Biologia-03-Moderna-Plus-(com-respostas)-124-126

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Quando fêmeas selvagens de corpo cinzento-amarelado e asas normais (PPVV) são cruzadas 
com machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), a geração F1 é inteiramente constituída por 
machos e fêmeas com fenótipo selvagem. As fêmeas da geração F1, no cruzamento-teste com 
machos de corpo preto e asas vestigiais (ppvv), produzem quatro tipos de descendente, nas 
seguintes porcentagens:
• 41,5% de corpo cinzento-amarelado e asas alongadas; 
• 41,5% de corpo preto e asas vestigiais;
• 8,5% de corpo cinzento-amarelado e asas vestigiais;
• 8,5% de corpo preto e asas alongadas.
Esses resultados indicam que as fêmeas duplo-heterozigóticas produzem quatro tipos de ga-
meta, embora não em mesma proporção: 41,5% PV, 41,5% pv, 8,5% Pv e 8,5% pV. Note que o fenótipo 
dos descendentes é determinado pela constituição genética do óvulo, uma vez que o macho, sendo 
duplo homozigótico recessivo, fornece apenas alelos recessivos para os descendentes. (Fig. 5.5)
Figura 5.5 Representação esquemática de um cruzamento em drosófila que mostra a segregação não independente 
dos genes para cor do corpo e forma das asas. O cruzamento-teste de fêmeas duplo-heterozigóticas (com machos 
duplo-recessivos) mostra que elas formam quatro tipos de gametas, mas em proporções diferentes das esperadas 
pela lei da segregação independente. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
O fato de os quatro tipos de gameta da fêmea não serem produzidos em mesma proporção 
(25% de cada tipo), como seria esperado pela segunda lei de Mendel, mostra que os genes não 
se segregaram independentemente. Gametas portadores dos alelos P/V e dos alelos p/v ocorrem 
em porcentagens bem maiores do que gametas portadores dos alelos P/v e p/V. 
Morgan explicou os resultados obtidos admitindo que os genes para cor do corpo e forma da asa 
localizam-se no mesmo par de cromossomos homólogos da drosófila, e, sendo assim, eles não se 
segregam independentemente (relembre a explicação para a segregação independente no capítulo 4).
Corpo cinzento- 
-amarelado/asa alongada
GAMETAS
Corpo preto/ 
asa vestigial
Corpo cinzento- 
-amarelado/asa alongada
PPVV
PV pv
ppvv
ppvv
ppvvppVvPpvvPpVv
41,5% 8,5% 8,5% 41,5%
PpVv
PV Pv pV pv
pv
CRUZAMENTO- 
-TESTE
GAMETAS
GAMETA
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Cromossomo 1
M 
(normal)
R 
(Vermelho)
U 
(Cor verde 
na base)
T 
(Não tangerina)
(Caule liso)
Wf 
(Flor amarela)
m 
(manchada)
r 
(Amarelo)
u 
(Cor uniforme)
t 
(Tangerina)
(Caule piloso)
wf 
(Flor branca)
D 
(Alta)
d 
(Baixa)
12 15
23
21
4
17
21
4
6
14
P 
(Liso)
p 
(Aveludado)
O 
(Normal)
Ne 
(Folha normal)
S 
(Inflorescência 
simples)
S 
(Inflorescência 
composta)
Bk 
(Sem pescoço)
Lc 
(Poucos lóculos 
ovarianos)
lc 
(Muitos lóculos 
ovarianos)
o 
(Oblongo)
ne 
(Folha necrosada)
bk 
(Com pescoço)
Cromossomo 2
Cromossomo 7
Em 1915, Morgan e seus colaboradores já haviam descoberto 85 mutações em drosófila. 
Analisando os cruzamentos, eles verificaram que alguns desses mutantes segregavam-se inde-
pendentemente, enquanto outros apresentavam ligação gênica. Com base nesses dados, Morgan 
e sua equipe separaram as 85 mutações em quatro grupos, denominados grupos de ligação. 
Os genes de um mesmo grupo apresentavam ligação entre si, mas segregavam-se independen-
temente de genes dos outros três grupos.
Estudos citológicos de Drosophila melanogaster, por sua vez, mostraram que essa espécie 
tem 4 pares de cromossomos (2n 5 8). Morgan percebeu que o fato de haver 4 pares de cromos-
somos e 4 grupos de ligação não era mera coincidência, mas um forte indício de que os genes 
localizam-se nos cromossomos, uma vez que genes que fazem parte de um mesmo cromossomo 
tendem a ser herdados juntos.
Em milho, análises genéticas semelhantes permitiram separar os genes conhecidos em dez 
grupos de ligação. Não por acaso, o número de pares de cromossomos do milho é 10 (2n 5 20). 
Na espécie humana há 24 grupos de genes em ligação, correspondentes aos 22 pares de autosso-
mos e aos cromossomos sexuais X. O tomate tem 12 grupos de ligação e 12 pares de cromossomos 
homólogos. (Fig. 5.6)
Figura 5.6 Representação esquemática de três dos 12 pares de 
cromossomos do tomate, mostrando a localização de alguns genes, cada 
um deles com dois alelos. Os números entre os genes indicam a distância 
relativa entre eles no cromossomo. (Imagem sem escala, cores-fantasia.) 
(Baseado em Griffiths, A. J. F. e cols., 1998.) 
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2 Explicando a recombinação pela permutação
Uma questão que intrigava os geneticistas pioneiros era que, se os genes estavam fisicamente 
unidos na estrutura do cromossomo, por que sua ligação não era completa? Por que apareciam 
fenótipos recombinantes na descendência?
Para entender essa questão, vamos relembrar o cruzamento descrito anteriormente e mos-
trado na figura 5.5 de fêmeas de drosófila duplo-heterozigóticas quanto aos alelos para cor do 
corpo e forma da asa. Pela análise da geração parental, concluímos que um dos cromossomos 
da fêmea apresentava os alelos P/V, recebidos da mãe, enquanto seu homólogo apresentava os 
alelos p/v, recebidos do pai.
Como os cromossomos homólogos separam-se na meiose, era de esperar que essas fêmeas 
formassem apenas dois tipos de gameta: 50% com o cromossomo materno, portador dos ale-
los dominantes (P/V), e 50% com o cromossomo paterno, portador dos alelos recessivos (p/v). 
Entretanto, os resultados mostram que, além desses dois tipos de gameta, as fêmeas duplo- 
-heterozigóticas formaram também gametas recombinantes, 8,5% deles com os alelos P/v e 
8,5% com os alelos p/V.
A ligação entre genes localizados em um mesmo cromossomo não é completa porque, durante a 
meiose, ocorrem quebras e trocas de pedaços entre cromátides de cromossomos homólogos. Esse 
fenômeno, conhecido como permutação cromossômica (em inglês crossing-over), leva à formação 
de certo número de gametas com novas combinações entre os alelos — gametas recombinantes —, 
diferentes das existentes nos cromossomos herdados dos pais — os gametas parentais.
A hipótese da permutação foi proposta em 1909, pelo citologista belga Frans Alfons Janssens 
(1863-1924), para explicar o entrelaçamento entre cromátides de cromossomos homólogos 
(quiasmas) que os citologistas vinham observando em seus estudos de meiose. Quando os 
cromossomos homólogos iniciam sua separação, na prófase I da meiose, há locais em que a 
cromátide de um homólogo cruza-se com uma cromátide do outro. Esses locais são visualizados 
ao microscópio óptico como uma letra X e, por isso, foram denominados quiasmas (do grego 
khiasmós, disposição em cruz, em forma da letra khi, X). (Fig. 5.7)
Figura 5.7 A. Micrografia de cromossomos de gafanhoto em processo de meiose, mostrando quiasmas (microscópio 
óptico; aumento . 7503, colorizado artificialmente). B. Representação esquemática de um par de cromossomos 
homólogos emparelhados (bivalente ou tétrade) mostrando a troca de pedaços entre cromátides 
de um par de cromossomos homólogos, que originam os quiasmas. (Imagem sem escala, cores-fantasia.)
Quiasma
Cromossomos 
homólogos 
(duplicados) Cromátides-irmãs
Cromátides-irmãs
Partindo da ideia de Janssens, Morgan elaborou uma hipótese para explicar a ligação incomple-
ta entre os genes. Ele imaginou que, durante a meiose das fêmeas de drosófila, há certa chance de 
ocorrerem permutações entre cromátides homólogas. Se algumas dessas permutaçõesocor-
rerem exatamente entre os genes para cor do corpo e tamanho da asa, a ligação é rompida 
e formam-se dois tipos de cromátides recombinantes, um com os alelos P/v, e outro com os 
alelos p/V. (Fig. 5.8)
A B