Linkage e Mapeamento de Genes

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LINKAGE
Quando pares de genes diferentes estão 
localizados em pares de cromossomos 
não-homólogos, estes segregam-se 
independentemente durante a meiose. Por outro 
lado, se estes pares de genes estão localizados 
num mesmo par de cromossomos, dizemos que 
eles apresentam Ligação Gênica ou estão em 
Linkage. 
Representação de dois pares de genes ligados
A partir de 1910, trabalhando com a mosca-
da-fruta (Drosophila melanogaster), o biólogo 
norte-americano Thomas Hunt Morgan realizou 
diversas experiências na tentativa de comprovar 
as leis de Mendel. Nesse período existiam 
algumas variedades de moscas com o material 
genético modificado.
Trabalhando com tais moscas e com 
moscas normais, denominadas selvagens, 
Morgan realizava cruzamentos e analisava 
a descendência para constatar se a lei da 
segregação independente de Mendel era 
obedecida ou não.
Em uma de suas experiências Morgan fez o 
cruzamento entre uma mosca do genótipo AABB 
com um mutante de genótipo aabb e obteve em 
F1 híbridos de genótipo AaBb.
Cruzados entre si, os indivíduos de F1 produziram 
em F2 a seguinte descendência:
P AABB X aabb
F1 AaBb x AaBb
F2 - 1 indivíduo aabb
 - 3 indivíduos aaB_
 - 3 indivíduos A_bb
 - 9 indivíduos A_B_
Ao fazer um retrocruzamento, ou seja, cruzando 
F1 com o birrecessivo (aabb), o biólogo observou 
que foram obtidas quatro classes fenotípicas nas 
mesmas proporções dos gametas. Significando 
que esse cruzamento obedeceu a 2ª Lei de 
Mendel.
No entanto, Thomas Hunt Morgan constatou 
que em alguns casos não havia obediência a 
esse comportamento. Por exemplo, cruzando 
machos de F1 de corpo cinzento e asas longas, 
com fêmeas pretas de asas vestigiais, ao invés de 
obter quatro classes fenotípicas em proporções 
iguais (segregação independente), Morgan 
obteve apenas duas classes em proporções 
iguais. Esse resultado era obtido sempre que 
fazia esse tipo de cruzamento. O pesquisador 
concluiu que os genes para a cor do corpo e os 
genes para o comprimento das asas deveriam 
estar ligados no mesmo cromossomo e não se 
separavam durante a meiose.
Vamos fazer a análise detalhada da pesquisa 
desenvolvida por Morgan com drosófilas.
Em Drosophila melanogaster, os genes que 
condicionam a cor do corpo e a forma das 
asas estão ligados. A cor de corpo cinzento é 
condicionado por um alelo dominante P e uma 
mutação de cor de corpo preto é determinado por 
um alelo recessivo p. A forma de asas alongada 
(normal) é determinada por uma alelo V e a 
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Esquema mostrando a permutação e formação de gametas recombinantes
forma de asas vestigial (curta) é determinada 
por uma alelo v.
Quando fêmeas de corpo cinzento e asas normais 
homozigota (PPVV) são cruzadas com machos 
pretos de asas vestigiais (ppvv), a geração F1 
é constituída por machos e fêmeas de corpo 
cinzento e asas normais (PpVv).
As fêmeas da geração F1 (PpVv), ao serem 
submetidas ao retrocruzamento com machos 
pretos de asas vestigiais (ppvv), produziram 
quatro tipos de descendentes nas seguintes 
proporções:
41,5% corpo cinzento e asas normais (PpVv) 
41,5% corpo preto de asas vestigiais (ppvv) 
8,5% corpo cinzento e asas vestigiais (Ppvv) 
8,5% corpo pretos e asas normais (ppVv)
Observe o esquema a seguir:
Uma vez que o macho, sendo duplo-recessivo, 
fornece apenas alelos recessivos para os 
descendentes, pode-se concluir que as fêmeas 
duplo-heterozigotas produzem quatro tipos de 
gametas, pois se formam todos os tipos possíveis 
de descendentes. Entretanto, os gametas não 
se formaram na mesma proporção: 41,5% PV; 
41,5% pv; 8,5% Pv e 8,5% pV.
O fato de os quatro tipos de gametas da fêmea 
não serem produzidos na mesma proporção 
(25% de cada tipo) mostra que os genes não 
segregam independentemente. Gametas 
portadores de alelos P e V e alelos p e v foram 
formados em proporções bem maiores que os 
gametas portadores de alelos p e V e dos alelos 
P e v.
A conclusão a que chegamos é que não ocorreu 
segregação independente porque os genes P e 
V estão no mesmo cromossomo, ou seja, estão 
ligados. Entretanto, percebemos que a ligação 
não é completa, pois se fosse, deveriam ser 
produzidos apenas dois tipos de gameta.
A ligação entre genes localizados em um mesmo 
cromossomo não é completa porque, durante a 
meiose, ocorrem quebras e trocas de pedaços 
entre cromátides-irmãs de cromossomos 
homólogos, fenômeno conhecido como 
permutação ou crossing over.
Algumas dessas permutações ocorreram 
exatamente entre os genes para a cor do corpo 
e para a forma das asas, de modo que a ligação 
foi rompida e formaram dois novos tipos de 
cromátides (recombinantes) uma com os alelos P 
e v, e outra com os alelos p e V. A consequência 
foi a formação de certo número de gametas com 
novas combinações entre os alelos – gametas 
recombinantes - diferentes dos gametas 
portadores das combinações gênicas presentes 
nos cromossomos herdados dos pais - gametas 
parentais.
Desta forma, percebemos que metade das 
células que sofreram meiose formaram gametas 
recombinantes. Logo:
Taxa de recombinação (T.R.) 
=
 % células permutação / 2
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ANOTAÇÕES
Esquema mostrando as posições CIS e TRANS de dois genes ligados
Esta taxa de recombinação é dividida entre os 
dois tipos recombinantes. No exemplo dado da 
drosófila, a taxa de recombinação foi de 17%. 
Logo, 8,5% para cada um dos recombinantes. 
Percebeu-se ainda que a taxa de recombinação 
é diretamente proporcional à distância entre os 
genes ligados. Quanto maior a distância, maior 
a taxa de recombinação.
Assim, com base na frequência de recombinação 
observada nos cruzamentos, os geneticistas 
puderam deduzir as distâncias relativas entre os 
genes. A distância é medida em centimorgan ou 
Unidades de Recombinação (UR). Como no 
exemplo dado, a taxa de recombinação era de 
17%, logo, a distância entre os genes P e V era 
de 17 UR ou 17 centimorgans.
Podemos ainda analisar a posição que os genes 
ligados ocupam no cromossomo:
Posição CIS: AB / ab – logo, os gametas 
parentais são AB e ab e os recombinantes 
são Ab e aB.
Posição TRANS: Ab / aB – logo, os gametas 
parentais são Ab e aB e os recombinantes 
são AB e ab.
Análise o exemplo abaixo:
A distância entre os genes A e B é de 16 UR.
Então a taxa de crossing over será de 16 %, 
ou seja, 16 % das espermatogônias ou das 
ovogônias sofrerão crossing over. Se o genótipo 
tiver os genes ligados na posição “cis” (AB/
ab ), os gametas do indivíduo estarão assim 
distribuídos:
PARENTAIS AB = 42 % 
 ab = 42 %
RECOMBINANTES Ab = 8 %
 aB = 8 %
Se o genótipo tiver os genes ligados na posição 
“trans” (Ab/aB), os gametas do indivíduo 
estarão assim distribuídos:
PARENTAIS Ab =42 % 
 aB = 42 %
RECOMBINANTES AB = 8 %
 ab = 8 %
Levando em conta a taxa de crossing over de 
16%, o reflexo da ligação sobre a descendência 
pode ser visto através do cruzamento abaixo.
AB / ab x ab / ab 
AB / ab = 42 %
ab / ab = 42 %
Ab / ab = 8 %
aB / ab = 8 %
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Quais os gametas recombinantes produzidos por essa 
planta?
Qual a porcentagem esperada de gametas recombinantes 
produzidos por essa planta? Do cruzamento dessa planta 
com uma planta duplo-homozigótica recessiva foram 
geradas 1.000 sementes. Quantas sementes originarão 
plantas com frutos vermelhos e flores brancas? 
EXERCÍCIOS
1
2
a
b
CAIU NA UNIFESP - 2017
Em tomateiros, o alelo dominante A condiciona frutos vermelhos e o alelo recessivo a condiciona frutos amarelos.
O alelo dominante B condiciona flores amarelas e o alelo recessivo b, flores brancas. Considere que em uma planta 
adulta os alelos A e B estão em um mesmo cromossomo e distantes 15 unidades de recombinação (UR) da mesma 
forma que os alelos a e b, conforme mostra a figura.
(ENEM 2016) O Brasil possui um grande número 
de espécies distintas entre animais, vegetais 
e microrganismos envoltos em uma imensa 
complexidade e distribuídosem uma grande variedade 
de ecossistemas.
SANDES. A. R. R.; BLASI. G. Biodiversidade e diversidade química 
e genética. Disponível em: http://novastecnologias.com.br. Acesso 
em: 22 set. 2015 (adaptado).
O incremento da variabilidade ocorre em razão 
da permuta genética, a qual propicia a troca de 
segmentos entre cromátides não irmãs na meiose.
Essa troca de segmentos é determinante na: 
produção de indivíduos mais férteis. 
transmissão de novas características adquiridas. 
recombinação genética na formação dos gametas. 
ocorrência de mutações somáticas nos descendentes. 
variação do número de cromossomos característico da 
espécie. 
(UDESC 2016) A Drosophila melanogaster (mosca 
de frutas) possui em um dos seus cromossomos dois 
genes (A e B) que se encontram a uma distância de 28 
U.R (Unidades de recombinação). Considere um macho 
desta espécie com o genótipo AaBb em posição trans. 
Espera-se que ele produza espermatozoides com os 
genes AB, em um percentual de: 
33% 
25% 
50% 
75% 
14% 
 
(FGV 2015) As figuras ilustram o processo de crossing-
over, que ocorre na prófase I da meiose. 
 
O aumento da variabilidade genética, gerada por esse 
processo, ocorre em função da permuta de: 
alelos entre cromátides irmãs. 
alelos entre cromátides homólogas. 
não alelos entre cromossomos homólogos. 
não alelos entre cromátides irmãs. 
não alelos entre cromossomos não homólogos. 
(UNICAMP 2011) Considere um indivíduo 
heterozigoto para três genes. Os alelos dominantes 
A e B estão no mesmo cromossomo. O gene C tem 
segregação independente dos outros dois genes. 
a
b
c
d
e
a
a
b
b
c
c
d
d
e
e
3
4
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Se não houver crossing-over durante a meiose, a 
frequência esperada de gametas com genótipo abc 
produzidos por esse indivíduo é de:
1/2. 
1/4. 
1/6. 
1/8. 
TEXTO PARA A PRÓXIMA QUESTÃO: 
As mutações gênicas e recombinações gênicas são 
os principais acontecimentos biológicos responsáveis 
pela variabilidade genética nas populações da maioria 
das espécies de seres vivos. 
(UNICAMP 2011) As recombinações gênicas ocorrem: 
a partir da segregação independente dos cromossomos 
e da permutação (ou crossing-over). 
em divisões celulares, apenas em tecidos que tenham 
uma neoplasia ou um tumor se desenvolvendo. 
em animais que tenham reprodução sexuada, em 
gametófitos, mas não em esporófitos. 
na divisão II da meiose e são responsáveis pela 
diversidade de tipos de óvulos e espermatozoides. 
(UFPE 2005) A frequência de recombinação entre 
os locos A e B é de 10%. Em que percentual serão 
esperados descendentes de genótipo AB // ab, a partir 
de progenitores com os genótipos mostrados na 
figura?
5% 
90% 
45% 
10% 
20% 
(UFRGS 2005) O esquema a seguir refere-se a 
uma célula diploide que, durante a meiose, sofrerá 
permutação entre os genes A e B.
 
Assinale a alternativa que apresenta todos os tipos de 
gametas normais que podem ser formados por essa 
célula. 
AbCe; abCe; aBCe; ABCe 
9
10
5
6
7
8
a
a
b
c
d
AbC; e; aBC; e 
AbCe; ABCe 
AbCe; aBCe 
AabCe; AaBCe; AbCe; aBCe 
(PUCRS) Pelo que se conhece da disposição dos 
genes dos cromossomos, é de se esperar que a 
frequência de permutação entre dois genes esteja 
na dependência. 
da distância entre eles. 
do comprimento da zona centromérica. 
da existência do fenômeno da pleiotropia. 
do tipo de polimeria existente. 
da ausência de nucleotídeos covalentes. 
(UFRGS ) Com relação ao processo conhecido como 
crossing-over, podemos afirmar que o mesmo: 
diminui a variabilidade genética. 
separa cromátides homólogas. 
corrige a recombinação gênica. 
aumenta a variabilidade genética. 
troca cromossomos entre genes homólogos. 
(MACKENZIE) A figura a seguir representa 
_______________ , que ocorre na 
_______________ e tem como consequência 
_______________.
A alternativa que preenche correta e respectivamente 
os espaços anteriores é: 
o crossing-over; metáfase da mitose; a variabilidade 
genética. 
o pareamento de cromátides-irmãs; anáfase I da 
meiose; a troca de genes alelos. 
o crossing-over; prófase I da meiose; a variabilidade 
genética. 
a segregação de cromossomos homólogos; anáfase I da 
meiose; a formação de células haploides. 
o pareamento de cromossomos homólogos; metáfase 
da mitose; a formação de gametas. 
a
b
c
d
a
b
c
d
e
b
c
d
e
a
a
a
b
b
b
c
c
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d
d
d
e
e
e
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(UCS 2014) Considerando que, em dois pares de genes 
AB e ab, em arranjo cis, durante a gametogênese 
(meiose) das células reprodutoras de um indivíduo, 
ocorra uma taxa de permutação de 24%, os gametas 
formados serão: AB__________%; Ab__________%; 
aB__________%; ab__________%.
Assinale a alternativa que completa correta e 
respectivamente as lacunas acima. 
26; 24; 24; 26 
02; 48; 48; 02 
24; 26; 26; 24 
38; 12; 12; 38 
48; 2; 2; 48 
(UFPR 2011) Admita que dois genes, A e B, estão 
localizados num mesmo cromossomo. Um macho 
AB/ab foi cruzado com uma fêmea ab/ab. Sabendo 
que entre esses dois genes há uma frequência de 
recombinação igual a 10%, qual será a frequência 
de indivíduos com genótipo Ab/ab encontrada na 
descendência desse cruzamento? 
50% 
25% 
30% 
100% 
5% 
(PUCMG 1999) O cruzamento de dois indivíduos, um 
com genótipo AaBb e outro com genótipo aabb resultou 
numa F1 com as seguintes proporções: 
AaBb = 35%
aabb = 35%
Aabb = 15%
aaBb = 15%
Com esses resultados, pode-se concluir que os genes 
“a” e “b”: 
estão em um mesmo braço do cromossomo. 
seguem as leis do diibridismo. 
constituem um caso de interação gênica. 
são pleiotrópicos. 
são epistáticos. 
(UPE 2017) 
 
Um pesquisador tenta descobrir se pares de genes 
alelos, que atuam em duas características para 
cor (colorido - B e incolor – b) e aspecto (liso - R e 
rugoso – r) do grão do milho, se situam em pares de 
cromossomos homólogos ou no mesmo cromossomo 
(Linkage). Ele efetuou o cruzamento de um duplo-
heterozigoto com um duplo-recessivo, ou seja, P: 
AaBb x aabb
Assinale a alternativa que resulta na CORRETA F1. 
Distribuição independente, de acordo com a 1ª Lei 
de Mendel, apresentando 4 genótipos e 2 fenótipos: 
coloridos/rugosos e incolores/lisos. 
Distribuição independente, de acordo com a 2ª Lei de 
Mendel, apresentando as proporções 280 coloridos/
lisos, 290 incolores/rugosos, 17 coloridos/rugosos e 13 
incolores/lisos. 
Linkage com crossing-over apresentando 4 genótipos e 
2 fenótipos coloridos/lisos e incolores/rugosos. 
Linkage sem crossing-over apresentando as proporções 
75% AaBb : 25% aabb 
Linkage com 4 genótipos e 4 fenótipos com dois tipos 
parentais em alta frequência, sem crossing e dois tipos 
recombinantes em baixa frequência com crossing-over. 
(UEFS 2017) A partir de um heterozigoto AaBb em 
trans, e sabendo-se que a distância entre os seus 
genes é de 8 morganídeos, o percentual possível de 
gametas AB, considerando-se que houve permutação, 
é de:
46% 
23% 
8% 
4% 
2% 
(UFU 2016) Nos camundongos, o gene e, recessivo, 
produz pelos encrespados, e seu alelo dominante, 
pelos normais. Em outro par de genes alelos, o 
gene recessivo a produz fenótipo albino, enquanto 
seu alelo dominante produz fenótipo selvagem. 
Quando camundongos diíbridos foram cruzados com 
camundongos albinos e de pelos encrespados, foram 
obtidos 79 camundongos de pelos encrespados e 
selvagens, 121 com pelos encrespados e albinos, 125 
de pelos normais e selvagens e 75 com pelos normais 
e albinos.
Qual esquema representa a posição dos genes no 
diíbrido? 
 
 
 
 
a
a
a
a
a
a
b
b
b
b
b
b
c
c
c
c
c
d
d
d
d
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e
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(UEG 2015) O processo de divisão celular é 
extremamente importante nos processos biológicos. 
Durante a prófase da primeira divisão da meiose, 
os cromossomoshomólogos podem passar por 
permutações entre si (recombinação ou crossing 
over), gerando gametas com uma combinação de 
alelos diferentes das combinações existentes nos 
cromossomos dos pais. A soma desses recombinantes 
é chamada de taxa ou frequência de recombinação. A 
figura a seguir exemplifica um caso de três genes (A, B 
e C) situados em um par de cromossomos homólogos.
Sobre as taxas de recombinação entre esses loci, 
verifica-se que a taxa de recombinação entre: 
A, B e C é randomizada e inespecífica. 
A e C é maior que entre A e B. 
A e B é equivalente à taxa entre B e C. 
A e B é menor que entre B e C. 
(UFU 2015) Uma espécie de tomateiro apresenta 
os genes A, D, E e F, ligados a um determinado 
cromossomo, que determinam a cor e textura das 
folhas, a morfologia do fruto e as cores do caule. 
As frequências de crossing-over encontradas nos 
cruzamentos testes para dois pares de genes foram:
Entre F – E = 14% Entre D – A = 11%
Entre F – D = 9% Entre F – A = 20%
Entre D – E = 5% Entre E – A = 6%
Qual é a sequência desses genes localizados no 
mesmo cromossomo? 
EFAD. 
DEFA. 
AFED. 
FDEA. 
(ACAFE 2014) Um cruzamento entre uma fêmea 
duplo-heterozigota (AaBb) com um macho duplo 
recessivo revelou a seguinte proporção genotípica 
entre os descendentes: 40% AaBb, 40% aabb, 10% 
Aabb, 10% aaBb.
Assim, assinale a alternativa correta. 
Não há evidência que tenha ocorrido permutação na 
formação dos gametas. 
A segregação observada dos genes está de acordo com 
a Segunda Lei de Mendel. 
Os resultados indicam que os genes estão em ligação, a 
uma distância de 20 UR. 
O arranjo dos genes alelos na fêmea é trans (AB/ab). 
(UNICAMP 2013) Considere um indivíduo 
heterozigoto para dois locos gênicos que estão 
em linkage, ou seja, não apresentam segregação 
independente. A representação esquemática dos 
cromossomos presentes em uma de suas células 
somáticas em divisão mitótica é: 
 
 
 
 
 
 
(UPE 2015) O tomate Solanum lycopersicum tem 12 
pares de cromossomos, e sua flor é hermafrodita, 
ocasionando percentual de cruzamento natural 
inferior a 5% A geração parental foi submetida a 
cruzamento por meio de uma polinização cruzada 
artificial, utilizando a parte feminina da flor de 
uma planta selvagem para cruzamento com a parte 
masculina de outra, com características recessivas, 
resultando em uma F1 duplo-heterozigota. No quadro 
a seguir, observamos: a representação esquemática 
do cromossomo 2 de tomate com dois genes, seus 
a
a
a
a
b
b
b
b
c
c
c
c
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d
d
d
d
e
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respectivos alelos e características fenotípicas; os 
resultados da prole de um cruzamento de tomates 
duplo-heterozigotos (F1) com duplo-homozigotos.
 
PERCENTUAL F2 FENÓTIPO
41% Fruto vermelho e flor 
amarela
41% Fruto amarelo e flor 
branca
9% Fruto vermelho e flor 
branca
9% Fruto amarelo e flor 
amarela
Com base nessas informações, conclui-se que: 
o cruzamento-teste de plantas duplo-heterozigotas 
F1 mostra a formação de quatro tipos de gametas em 
proporções esperadas para uma distribuição do tipo 
independente. 
o desvio nas proporções ocorre por causa da ligação 
entre o gene para a cor do fruto e o gene para a cor das 
flores que distam 9% centimorgans. 
o resultado de gametas apresentado para a prole F2 
configura arranjo do tipo trans para o cromossomo 2 
dos indivíduos da F1. 
os gametas portadores dos alelos R/Wf e r/wf ocorrem 
em percentual maior que os não parentais R/wf e r/Wf 
evidenciando a ligação. 
parte da prole F2 mostra fenótipo recombinante em 
maior frequência, indicando que os alelos dos dois 
genes se recombinaram na F1, e a distância entre eles é 
de 18% unidade de recombinação. 
(UPE 2013) Observe o esquema a seguir:
 
Com base no esquema acima, analise as seguintes 
proposições:
I. Gametas portadores dos alelos E/C e dos alelos e/c 
ocorrem em uma proporção maior que a dos gametas 
portadores dos alelos E/c e e/C, caracterizando um 
arranjo trans.
II. Na descendência, as classes que surgem em maior 
frequência portam as combinações parentais dos 
alelos, e aquelas em menor frequência são, portanto, 
as recombinantes, caracterizando uma ligação gênica.
III. O cruzamento-teste da fêmea duplo-heterozigótica 
com o macho duplo-homozigoto-recessivo mostra 
quatro tipos de genótipos na descendência, embora 
em proporções diversas das esperadas, segundo a lei 
de segregação independente.
IV. O fenótipo dos descendentes é determinado pela 
constituição genética do espermatozoide, visto que 
o macho é homozigoto recessivo duplo, fornecendo 
alelos recessivos para os descendentes.
Estão CORRETAS:
I e II. 
I e III. 
I, II e IV. 
II e III. 
II, III e IV. 
(UEL 2009) Na cultura do pepino, as características 
de frutos de cor verde brilhante e textura rugosa são 
expressas por alelos dominantes em relação a frutos de 
cor verde fosco e textura lisa. Os genes são autossômicos 
e ligados com uma distância de 30 u.m. (unidade de 
mapa de ligação).
Considere o cruzamento entre as plantas duplo 
heterozigotas em arranjo cis para esses genes com 
plantas duplo homozigotas de cor verde fosca e textura 
lisa.
Com base nas informações e nos conhecimentos sobre 
o tema, considere as afirmativas a seguir, com as 
proporções esperadas destes cruzamentos.
I - 15% dos frutos serão de cor verde fosco e textura 
rugosa.
II - 25% dos frutos serão de cor verde fosco e textura lisa.
III - 25% dos frutos de cor verde brilhante e textura lisa.
IV - 35% dos frutos serão de cor verde brilhante e textura 
rugosa.
Assinale a alternativa CORRETA. 
Somente as afirmativas I e IV são corretas. 
Somente as afirmativas II e III são corretas. 
Somente as afirmativas III e IV são corretas. 
Somente as afirmativas I, II e III são corretas. 
Somente as afirmativas I, II e IV são corretas. 
a
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(FGV 2013) Em experimentos envolvendo 
cruzamentos de moscas Drosophila melanogaster, 
cujos alelos apresentam ligação gênica, estudantes 
analisaram insetos selvagens, insetos com asas 
vestigiais e insetos com corpo escuro. 
As características fenotípicas e genotípicas estão 
ilustradas no quadro a seguir.
 
O cruzamento entre moscas duplo heterozigotas, 
VE/ve, com duplo recessivas, ve/ve, para essas 
características gerou cerca de 4.800 descendentes.
Admitindo-se que não ocorreu permutação entre 
os alelos, espera-se que o número de descendentes 
selvagens; com asas vestigiais; com corpo 
escuro; e com asas vestigiais e corpo escuro seja, 
respectivamente, em torno de: 
3.600; 450; 450 e 300. 
2.700; 900; 900 e 300. 
2.400; 0; 0 e 2.400. 
2.400; 1.200; 1.200 e 0. 
1.200
(PUCSP 2013) O cruzamento entre um heterozigoto 
AaBb e um homozigoto recessivo aabb produziu uma 
descendência com as seguintes taxas:
AaBb - 2,5%
Aabb - 47,5%
aaBb - 47,5%
aabb - 2,5%
Em relação ao resultado obtido, foram feitas cinco 
afirmações. Assinale a única INCORRETA. 
O resultado não está de acordo com a segunda lei de 
Mendel. 
No caso de herança mendeliana, o resultado esperado 
seria de 25% para cada classe de descendente. 
Os genes em questão localizam-se no mesmo 
cromossomo, a uma distância de 5 unidades de 
recombinação. 
O heterozigoto utilizado no cruzamento produziu 
gametas Ab e aB por permutação ou crossing-over. 
O heterozigoto utilizado no cruzamento apresenta 
constituição TRANS. 
(UEL 2000) Em camundongos, o alelo dominante E 
condiciona pelos normais e o alelo recessivo e, pelos 
encrespados. O alelo dominante A determina pelagem 
selvagem e o alelo recessivo a, albina. Os indivíduos 
F1, obtidos a partir de cruzamentos EEAA×eeaa, 
ao serem cruzados com animais duplo-recessivos, 
originaram os seguintes descendentes:
160 com pelos normais e albinos
160 com pelos encrespados e selvagens
40 com pelos normais e selvagens
40 com pelos encrespados e albinos
Assinalea alternativa que contém as porcentagens 
corretas de cada tipo de gameta produzido pelos 
indivíduos F1. 
EA = 10; Ea = 40; eA = 40; ea = 10. 
EA = 20; Ea = 30; eA = 30; ea = 20. 
EA = 25; Ea = 25; eA = 25; ea = 25. 
EA = 30; Ea = 20; eA = 20; ea = 30. 
EA = 40; Ea = 10; eA = 10; ea = 40. 
(UFRGS) Os seguintes conceitos genéticos foram 
escritos por um aluno que estava com dúvidas sobre 
a matéria e que pediu a um professor qualificado que 
os conferisse:
I - Os genes em um mesmo cromossomo tendem a ser 
herdados juntos e são denominados “genes ligados”.
II - Quando uma característica particular de um 
organismo é governada por muitos pares de genes, 
que possuem efeitos similares e aditivos, nós dizemos 
que esta característica é uma característica poligênica.
III - Quando três ou mais alelos, para um dado 
“locus”, estão presentes na população, dizemos que 
este “locus” possui alelos múltiplos.
IV - Um organismo com dois alelos idênticos para um 
“locus” em particular é considerado homozigoto para 
este “locus”, enquanto um organismo com dois alelos 
diferentes para um mesmo “locus” é considerado 
heterozigoto para este “locus”.
V - A aparência de um indivíduo com respeito a uma 
dada característica herdada é chamada de fenótipo.
Quais afirmativas o professor diria que estão corretas? 
Apenas II, III e IV 
Apenas I, II, III e IV 
Apenas I, II, III e V 
Apenas II, III, IV e V 
 I, II, III, IV e V 
(FURG) Mendel, nas primeiras experiências sobre 
hereditariedade, trabalhou com apenas uma 
característica de cada vez. Posteriormente, ele 
acompanhou a transmissão de dois caracteres ao 
mesmo tempo, e os resultados levaram-no a concluir 
que: “fatores para dois ou mais caracteres são 
transmitidos para os gametas de modo totalmente 
independente”. Esta observação foi enunciada 
a
a
a
b
b
b
c
c
c
d
d
d
e
e
e
a
b
c
d
e
100
EX
ER
CÍ
CI
O
S
29como “2a Lei de Mendel” ou “Lei da Segregação 
Independente”, a qual não é válida para os genes que 
estão em ligação gênica ou “linkage”, isto é, genes 
que estão localizados nos mesmos cromossomos. 
Observando as seguintes proporções de gametas 
produzidos pelo diíbrido AaBb em três situações 
distintas.
I - AB (25%); Ab (25%); aB (25%); ab (25%),
II - AB (50%); ab (50%),
III - AB (40%); Ab (10%); aB (10%); ab (40%),
pode-se afirmar que: 
I e II são situações nas quais os genes segregam-se 
independentemente. 
II e III são situações nas quais ocorre segregação 
independente e ligação gênica sem “crossing-over”, 
respectivamente. 
I e III são situações nas quais ocorre segregação 
independente e ligação gênica com “crossing-over”, 
respectivamente. 
II é uma situação na qual ocorre ligação gênica com 
“crossing-over”. 
III é uma situação na qual ocorre ligação gênica sem 
“crossing-over”. 
(UFRRJ ) Numa certa espécie de milho, o grão colorido 
é condicionado por um gene dominante B e o grão 
liso por um gene dominante R. Os alelos recessivos 
b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e 
rugosos. No cruzamento entre um indivíduo colorido 
liso com um branco rugoso, surgiu uma F1, com os 
seguintes descendentes:
150 indivíduos que produziam sementes coloridas e 
lisas,
150 indivíduos que produziam sementes brancas e 
rugosas,
250 indivíduos que produziam sementes coloridas e 
rugosas e
250 indivíduos que produziam sementes brancas e 
lisas.
A partir desses resultados, podemos concluir que 
o genótipo do indivíduo parental colorido liso e a 
distância entre os genes B e R são:
BR/br; 62,5 U.R. 
BR/br; 37,5 U.R. 
Br/bR; 62,5 U.R. 
Br/bR; 37,5 U.R. 
BR/br; 18,75 U.R. 
a
b
c
d
e
a
b
c
d
e
ANOTAÇÕES
G
EN
ÉT
IC
A
101www.biologiatotal.com.br
GABARITO DJOW
LINKAGE
CAIU NA UNIFESP - 2017
a) Os gametas recombinantes com permutação produzidos por essa planta são Ab e aB.
b) Dado que a frequência de gametas recombinantes é igual à distância relativa entre os genes ligados, essa será igual a 15% 
dos gametas formados por essa planta. A frequência de descendentes com frutos vermelhos e flores brancas com genótipo Ab/ab 
produzidos no cruzamento-teste será igual a 7,5% de 1.000, isto é 75. 
1- [C]
A permuta genética (ou crossing-over) corresponde à troca de 
segmentos entre cromátides homólogas (não irmãs). Ocorre 
durante a prófase I da meiose e produz variabilidade, porque 
promove a recombinação gênica da formação dos gametas 
animais. 
2- [E]
A distância entre os genes A e b ligados é igual à frequência 
de crossing-over (ou permutação). Dessa forma, um macho com 
genótipo Ab/aB formará os seguintes tipos de gametas: 28% 
com crossing-over (14% AB e 14% ab) e 72% parentais (36% 
Ab e 36% aB). 
3- [B]
O crossing-over amplia a variabilidade genética através da 
permuta de genes alelos entre cromátides homologas. 
4- [B]
O genótipo heterozigoto é representado por AB/ab Cc. Dessa 
forma, considerando o princípio da segregação independente, 
serão formados quatro tipos de gametas: ABC, ABc, abC e abc. A 
frequência do gameta abc é, portanto, igual a ¼. 
5- [A]
A segregação independente dos cromossomos e a permutação 
levam à formação de certo número de gametas com novas 
combinações entre os alelos diferentes existentes nos 
cromossomos herdados dos pais. 
6- [C] 
7- [A] 
8- [A] 
9- [D] 
10- [C] 
11- [D]
Parental cis: AB/ab
12- [E]
pais: ♂ AB / ab x ♀ ab / ab 
cruzamento: 
 AB ab Ab aB
ab
AB
ab
45%
ab
ab
45%
Ab
ab
5%
aB
ab
5%
90 % parentais 10% recombinantes
P(Ab/ab) = 5%
13- [A] 
14- [E]
A distribuição independente relaciona-se à 2a Lei de Mendel. Não 
é possível definir as proporções sem as quantidades passadas no 
enunciado. Portanto, são apresentados 4 genótipos e 4 fenótipos 
em Linkage com 4 genótipos, sendo que dois serão parentais 
(sem crossing-over) e dois recombinantes (com crossing-over), 
representados abaixo: 
O duplo-heterozigoto em Linkage, produzirá os seguintes 
gametas
 
O duplo-recessivo aabb produzirá apenas ab, genótipo igual ao 
de um gameta parental do duplo-heterozigoto
Produzindo, assim,
AaBb (parental) / aabb (parental) / Aabb (recombinante) / aaBb 
(recombinante) 
15- [D]
O duplo heterozigoto trans Ab/aB forma gametas parentais (46$ 
Ab e 46% ab) e recombinantes (4% AB e 4% ab). 
16- [A]
Os resultados apontam que o animal diíbrido utilizado no 
cruzamento-teste apresenta os genes dominantes com arranjo 
cis, porque a proporção de descendentes parentais com as duas 
RESPOSTA COMENTADA http://bit.ly/2wi4J8y
102
G
EN
ÉT
IC
A
ANOTAÇÕES
características dominantes, pelos normais e selvagens, supera a 
proporção dos recombinantes, os quais apresentam apenas um 
caráter dominante. 
17- [B]
A taxa de recombinação entre dois genes situados no mesmo 
cromossomo é diretamente proporcional à distância entre os 
mesmos. Dessa forma, a taxa de recombinação (crossing over) 
entre os genes A e C é maior do que entre os genes A e B. 
18- [D]
Observe o mapa cromossômico a seguir:
 
19- [C]
Pelos dados do resultado do cruzamento, verificamos que os 
gametas recombinantes são Ab e aB pois são os que estão em 
menor quantidade 10% cada um. Para o cálculo da distância 
entre os genes devemos somar as porcentagens de gametas 
recombinantes, o que resulta em 20%. A distância dos genes no 
cromossomo será de 20 UR (unidades de recombinação). 
20- [A]
A representação esquemática dos cromossomos duplicados 
que apresentam os genes A e B ligados e em heterozigose está 
indicada corretamente na alternativa [A]. 
21- [D]
Os genes estudados no tomateiro estão em ligação com arranjo 
cis, distam 18 centimorgans entre si e produzem gametas 
parentais em maior proporção (82%) e recombinantes em menor 
proporção (18%). 
22- [D]
I. Falso. O arranjo gênico em ligação é do tipo cis EC/ec.
IV. Falso. O fenótipo da descendência é determinado pelos 
gametas femininos, pois a fêmea é duplo-heterozigota e forma 
quatro tipos de gametas diferentes. 
23- [A] 
24- [C]
Pais: ♂ VE / ve x ♀ ve / ve
 
VE ve
ve
VE ve
ve ve
Filhos: 50%VE/ve e 50% ve/ve
Portanto, são esperados 2400 filhos selvagens e 2400 filhos com 
asas vestigiais e corpo escuro. 
25- [D]
O duplo heterozigoto utilizado no cruzamento-teste apresenta 
arranjo trans (Ab/Ab) e produziu os gametas ab e AB por 
permutação ou crossing-over. 
26- [A] 
27- [E] 
28- [C] 
29- [D] 
RESPOSTA COMENTADA http://bit.ly/2ijSwKw
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
http://bit.ly/2il2Xhf
http://bit.ly/2ijHJA9
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
RESPOSTA COMENTADA
http://bit.ly/2ijr3su
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