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R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 130 U n id a d e A • G e n é ti ca A frequência de recombinação entre os genes mais distantes (A/a e C/c) é maior do que a frequência de recombinação entre genes mais próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c), pois toda per- mutação entre os genes próximos (A/a e B/b ou B/b e C/c) estará ocorrendo também entre os genes mais distantes (A/a e C/c). Esse raciocínio parte do pressuposto de que os genes se distribuem linearmente ao longo dos cromossomos, ocupando posições bem definidas. As experiências confirmaram essa hipótese em todas as espécies de ser vivo, incluindo a espécie humana. 2 Princípio de construção dos mapas gênicos Alfred Sturtevant, um estudante que estagiava no laboratório de Morgan, imaginou que seria possível construir mapas gênicos, que mostrariam a distribuição dos genes ao longo do cromossomo e as distâncias relativas entre eles. Ele sugeriu que esses mapas poderiam ser construídos estimando a distância entre os genes a partir da taxa de recombinação observada nos cruzamentos. Um dos casos estudados por Sturtevant envolvia três locos gênicos da drosófila: yellow (y), vermilion (v) e miniature (m). Os resultados experimentais obtidos pelo grupo de Morgan indicavam que a taxa de recombinação entre y e v era de 32,2%, e que a taxa de recombinação entre y e m era de 35,5%. Portanto, segundo a hipótese da equipe de Morgan, y estaria mais próximo de v do que de m. Entretanto, apenas essas duas informações não permitem saber em que ordem esses genes estão, isto é, se v está entre y e m, ou se y está entre v e m. (Fig. 5.10) Seria mais ou menos como determinar as distâncias entre as cidades A e B (300 km) e entre A e C (200 km) localizadas em uma rodovia. Sabemos que a cidade A é mais distante de B do que de C, mas essa informação não nos permite dizer se C localiza-se entre A e B, ou se A localiza-se entre B e C. Para determinar a sequência dessas cidades precisamos conhecer a distância entre B e C. Se essa distância for de 100 km, concluímos que C localiza-se entre A e B. A outra possibilidade é que a distância entre B e C seja de 500 km; nesse caso, A localiza-se entre B e C. (Fig. 5.11) Figura 5.10 Representação do raciocínio utilizado para determinar as distâncias entre os locos de três genes (m, v e y) a partir de suas taxas de recombinação. Para localizar m no mapa, é preciso saber sua taxa de recombinação em relação a v. Limeira-São Paulo Limeira-Ribeirão Preto Ribeirão Preto-Uberlândia Ribeirão Preto-São Paulo Uberlândia-Brasília Uberlândia-Limeira Uberlândia-São Paulo Brasília-Ribeirão Preto Brasília-Limeira Brasília-São Paulo 153 166 274 319 425 440 593 699 865 1.018 CIDADES DISTÂNCIA (km) D C Limeira B A R ep ro d uç ão p ro ib id a. A rt .1 84 d o C ód ig o P en al e L ei 9 .6 10 d e 19 d e fe ve re iro d e 19 98 . 131 C a p ít u lo 5 • O m a p e a m e n to d o s g e n e s n o s cr o m o ss o m o s Sturtevant precisava saber a taxa de recombinação entre os locos v e m para determinar a sequência dos locos y, v, m no cromossomo. Com isso, seria possível testar a hipótese de que a taxa de recombinação poderia ser usada como medida de distância entre os genes. Segundo sua hipótese, a distância entre os locos v e m poderia ser 67,7% (35,5 1 32,2) ou 3,3% (35,5 2 32,2). A partir de cruzamentos-teste entre fêmeas duplo-heterozigóticas VvMm e machos duplo- -recessivos, Sturtevant verificou que a porcentagem de recombinação entre os locos v e m era de cerca de 3%. Esse resultado, muito próximo de uma das previsões (3,3%), foi uma forte evidência de que as hipóteses consideradas para a construção de mapas gênicos estavam corretas. Com base no mesmo raciocínio de Sturtevant, mapas gênicos de diversos organismos além da drosófila, inclusive da espécie humana, vêm sendo construídos. Unidade de distância dos mapas gênicos A unidade utilizada como medida de distância entre genes no cromossomo é a unidade de recombinação (UR), ou centimorgan; esta última denominação é uma homenagem às importantes contribuições de Morgan à Genética. Uma unidade de recombinação, ou centimorgan, corresponde à taxa de 1% de recombinantes. Assim, quando se diz que a distância entre dois locos gênicos é de 17 UR, ou 17 centimorgans, significa que a taxa de recombinantes entre eles é de 17%. Como vimos na figura 5.5, esse é o caso dos locos black (mutante de corpo preto) e vestigial (mutante de asas vestigiais) em Drosophila melanogaster. Figura 5.11 A determinação da sequência de cidades ao longo de uma estrada, a partir das distâncias entre elas, é uma boa analogia para o princípio de construção de mapas genéticos. Você seria capaz de descobrir quais são as cidades A, B, C e D, no mapa? Conteúdo digital Moderna PLUS http://www.modernaplus.com.br Texto: O primeiro mapa cromossômico AMPLIE SEUS CONHECIMENTOS ATIvIDADEs ATIvIDADEs 132 U n id a d e A • G e n é ti ca Resolução de um problema envolvendo ligação incompleta de genes O problema Em Drosophila melanogaster, asa selvagem é dominante sobre asa em miniatura; olho selvagem (marrom-avermelhado) é dominante sobre olho vermelho. Fêmeas selvagens puras foram cruzadas com machos de asa miniatura e olhos vermelhos. As fêmeas da geração F1 foram cruzadas com machos recessivos, produzindo a seguinte descendência: • 48,5% asa selvagem e olho selvagem; • 48,5% asa miniatura e olho vermelho; • 1,5% asa selvagem e olho vermelho; • 1,5% asa miniatura e olho selvagem. Pergunta-se: a) Qual é a evidência de que se trata de ligação gê- nica? b) Qual é o arranjo dos genes nas fêmeas duplo- -heterozigóticas de F1, cis ou trans? c) Qual é a distância relativa entre os locos gênicos considerados? A solução Como se trata de um cruzamento-teste (cruza- mento com recessivo), o fenótipo da descendência é determinado pelo genótipo dos gametas produzi- dos pelo indivíduo com características dominantes. Assim, os tipos de óvulos que geraram cada uma das classes de descendentes são: Fenótipos da descendência Genótipo dos óvulos Porcentagem selvagem/selvagem MV 48,5% miniatura/vermelho mv 48,5% selvagem/vermelho Mv 1,5% miniatura/selvagem mV 1,5% Percebe-se que não se trata de segregação inde- pendente porque os gametas femininos não ocorrem na proporção de 1 1 1 1 (25% de cada tipo). Assim, respondendo à parte a) do problema: trata-se de um caso de ligação gênica incompleta, pois se formaram quatro classes fenotípicas, duas em maior frequên- cia (classes parentais) e duas em menor frequência (classes recombinantes). Podemos agora responder à parte b): o arranjo dos alelos nas fêmeas duplo-heterozigóticas era cis (MV/mv). Isso pôde ser deduzido pelo fato de os gametas MV e mv terem sido produzidos em maior frequência, 48,5% cada um. Para responder à parte c) do problema, estimamos a distância relativa entre os dois locos gênicos a partir da frequência de permutação entre eles. A frequência de permutação é igual à soma das frequências das classes recombinantes, ou seja, 3% (1,5% 1 1,5%). Assim, a distância entre esses dois locos gênicos é de 3 UR ou 3 centimorgans. QUESTÕES PARA PENSAR E DISCUTIR Questões objetivas Utilize as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 5. a) Ligação gênica. b) Centimorgans, ou unidades de recombinação. c) Mapa cromossômico. d) Permutação cromossômica (crossing-over). e) Recombinação gênica. 1. Que alternativa expressa a unidade de distância entre os locos gênicos no cromossomo? 2. Como se denomina o fenômeno de trocas de pe- daços entre cromátides-irmãs na meiose? 3. Como se denomina a propriedade de produzir ga- metas com combinações de alelos diferentes das recebidas dos pais? 4. Como se denomina a representação gráfica das posições relativas dos genes e suasdistâncias relativas em um cromossomo? 5. Qual é o termo utilizado para designar os genes localizados em um mesmo cromossomo? 6. Em um cruzamento genético, verificou-se que um indivíduo duplo-heterozigótico AaBb formou 4 tipos de gametas na proporção de 40% AB : 40% ab : : 10% Ab : 10% aB. Trata-se de um caso de a) interação gênica. b) ligação gênica completa.
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