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HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso HISTOLOGIA DO SISTEMA URINÁRIO O aparelho urinário é formado pelos 2 rins, 2 ureteres, a bexiga e a uretra. A urina é produzida nos rins, passa pelos ureteres até a bexiga e é lançada ao exterior pela uretra. Esse aparelho contribui para a manutenção da homeostase, produzindo a urina, por meio da qual são eliminados diversos resíduos do metabolismo e água, eletrólitos e não eletrólitos em excesso no organismo. RIM O rim tem formato de grão de feijão, apresentando uma borda convexa, onde encontramos uma cápsula de tecido conjuntivo denso e parênquima renal, e outra borda côncava, na qual fica o hilo – estrutura onde entra a artéria renal e nervos, sai a veia renal, e onde fica a pelve renal. O rim é histologicamente constituído por zona cortical e a zona medular. Os rins, ao manterem a homeostasia, contribuem para a manutenção do pH sérico e regulação do equilíbrio acidobásico, a medida em que há eliminação de íons hidrogênio ou íons bicarbonato; contribuem para a regulação do volume e composição do líquido extracelular; e funcionam como órgãos endócrinos ao secretar renina (regula pressão sanguínea), eritropoietina (estimula produção de eritrócitos) e contribuir para a ativação de vitamina D3 (absorção de sódio). A cápsula conjuntiva externa é composta por uma porção mais periférica com fibroblastos e fibras colágenas e outra mais interna com miofibroblastos. A presença de miofibroblastos contráteis permite uma maior resistência a variações de volume e pressão. A produção da urina ocorre da periferia das pirâmides renais para o ápice, denominado de papila renal, encontrando os cálices menores. Os cálices menores se fundem e formam os cálices maiores, que também se fundem e formam a pelve renal que mais distalmente passa a ser denominada de ureter. Entre os cálices menores há espaços denominados de seios renais. Os espaços não ocupados por cálices e pelve são recobertos pela gordura perirrenal. No córtex, raios medulares se projetam da base das pirâmides. Quanto às zonas histológicas, pode-se dizer que o córtex, mais externo, possui coloração castanho- avermelhada, enquanto que a medula, mais interna, possui coloração mais clara. HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso O rim é dividido em lobos e lóbulos renais. O lobo renal, como evidenciado na imagem, é composto por uma pirâmide renal, todo o córtex sobre a sua base e pelas colunas renais (Bertin). Já o lóbulo renal pode ser explicado pela vascularização. VASCULARIZAÇÃO ARTERIAL A artéria renal é ramo direto da artéria aorta descendente. A medula é mais pálida e o córtex mais pigmentado devido a vascularização mais abundante. A artéria renal se ramifica até a pirâmide renal, onde começa a seguir um trajeto retilíneo e se denominar a. interlobar. Essas artérias na base da pirâmide realizam uma curva formando artérias arqueadas que seguem na base das pirâmides renais. Das artérias arqueadas seguirão ramos das arteríolas interlobulares. Os lóbulos podem ter duas definições: 1. Formado por um ducto coletor e todos os néfrons que ele drena; 2. Formado por uma região entre duas arteríolas interlobulares adjacentes. CÓRTEX E MEDULA O córtex consiste em corpúsculos renais e túbulos associados, como os túbulos contorcidos, túbulos retos, túbulos conectores e ductos coletores. Em um corte através do córtex é possível visualizar estriações verticais saindo da medula, denominadas de raios medulares (de Ferrein). Os raios medulares são uma agregação da alça de Henle e ductos coletores. Entre os raios há labirintos corticais, com corpúsculos renais, túbulos contorcidos e túbulos conectores. O tecido cortical é abundante e se estende para a porção lateral da pirâmide e forma as colunas renais (de Bertin). Nesse tecido são identificados dois tipos celulares: os fibroblastos, na membrana basal dos túbulos e capilares peritubulares, que secretam colágeno e glicosaminoglicanos; e macrófagos. A medula renal caracteriza-se pela presença de túbulos retos, ductos coletores e vasos retos. Na medula, as células intersticiais se assemelham a miofibroblastos e podem auxiliar na compressão das estruturas tubulares por possuírem filamentos de actina. TÚBULO URINÍFERO O néfron é formado pelo corpúsculo renal ou de Malpighi (cápsula de Bowman e glomérulo), túbulo contorcido proximal e distal e alça de Henle. O túbulo urinífero é formado a partir do néfron e túbulo conector – ligado ao ducto coletor no raio medular. Um único ducto coletor pode fazer parte de vários túbulos uriníferos. O néfron é a unidade funcional do rim. Inicialmente, há os corpúsculos renais, estruturas esféricas com uma rede capilar denominada de glomérulo. Logo, os túbulos retos e ductos coletores partem do córtex para a medula acompanhados de uma rede de capilares, os vasos retos. Esses vasos possuem sistema contracorrente que regula a concentração da urina. Os túbulos formam em conjunto as pirâmides. A papila renal, ápice da pirâmide projeta-se dentro do cálice menor formando a área cribiforme, e é perfurada por aberturas dos ductos coletores. Cada pirâmide é dividida em medula externa e interna. A medula externa é dividida em faixa interna e externa que refletem localização de partes distintas do néfron. HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso O corpúsculo renal apresenta um polo vascular, onde penetra a arteríola aferente (dá origem a capilares fenestrados enovelados) e sai a arteríola eferente, e outro polo urinário, onde se inicia o túbulo contorcido proximal. O túbulo contorcido proximal dá origem aos túbulos retos na porção espessa e delgada (alça de Henle) e, ao túbulo contorcido distal e ducto coletor. CORPÚSCULO RENAL O corpúsculo renal é formado por um tufo de capilares, o glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. Essa cápsula contém 2 folhetos, um interno/ visceral, junto aos capilares glomerulares, e outro externo/parietal, que forma os limites do corpúsculo. Entre os dois folhetos há o espaço capsular, que recebe o líquido filtrado através da parede dos capilares e folheto visceral. Nos capilares glomerulares circula sangue arterial, cuja pressão hidrostática é regulada principalmente pela arteríola eferente, que tem maior quantidade de músculo liso que a aferente. O folheto parietal é constituído de epitélio simples pavimentoso, sobre a lâmina basal, com fibras reticulares. O glomérulo é formado por células endoteliais fenestradas, podócitos e células mesangiais. Os podócitos que emitem projeções por cima de células endoteliais, denominados de pés vasculares e participam do processo de formação do ultrafiltrado sanguíneo. As primeiras projeções dos podócitos são os prolongamentos primários e, logo, seguem os prolongamentos secundários que cobrem os capilares. HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso A partir dos prolongamentos secundários partem outras projeções denominadas de pedicelos. Eles cobrem completamente os capilares fenestrados, formando interdigitações. Entre os pedicelos há tendas ou diafragmas de filtração, onde passa o ultrafiltrado do sangue. As células mesangiais e sua matriz extracelular constituem o mesângio, muito evidente no pedículo vascular do glomérulo e no interstício de capilares glomerulares. As funções dessas células são: Fagocitose e endocitose: para remoção de resíduos e proteínas agregadas a membrana basal glomerular, mantendo um filtrado glomerular límpido. A endocitose serve para o processamento de proteínas plasmáticas; Suporte estrutural: essas células produzem componentes da matriz mesangial extracelular, que ajudam no suporte aos podócitos. A matriz mesangial possui diferente composição com relação à membrana basal glomerular, o quepossibilita a passagem de moléculas maiores do lúmen; Secreção: sintetizam IL-1, PGE2 e PDGF (fator de crescimento derivado de plaquetas), que respondem à lesão celular; Modulação da distensão glomerular: possuem propriedades contráteis, que possivelmente contribuem para o aumento do volume sanguíneo e pressão de filtração intraglomerular; A membrana basal é compartilhada entre mais de um glomérulo. As células mesangiais respondem a angiotensina II, se contraindo, e ao fator natriurético atrial, liberado quando a pressão arterial está alta. Isso estimula a produção de urina e o relaxamento dos capilares (reduzir a pressão sanguínea). O aparelho de filtração, portanto, é formado por podócitos, células endoteliais e membrana basal dupla. A membrana basal glomerular (MBG) é resultante da fusão das membranas basais do endotélio e podócitos. Nessa região há colágeno do tipo IV e laminina, nidogênio, além de proteoglicanos com carga negativa e glicoproteínas multiadesivas. Essa conformação impede que moléculas com carga negativa e macromoléculas sejam filtradas. Nos diafragmas de filtração há a nefrina, uma proteína estrutural que emerge de prolongamentos opostos de podócitos e interagem no centro da fenda. Essa lâmina formada contém moléculas de adesão como FAT1 e FAT2, Neph-1, Neph-2, alfa-actina e p-caderina. A regulação do citoesqueleto de actina dos podócitos é importante para controlar o tamanho, permeabilidade e a seletividade das fendas de filtração. HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso A membrana basal glomerular pode ainda se dividir em três zonas. A lâmina rara interna é adjacente aos prolongamentos dos podócitos e é rica em substâncias que impedem a passagem de moléculas de carga negativa. A lâmina densa, mais corada, está intercalada as duas lâminas raras e contém colágeno tipo IV que funciona como filtro. Por fim, a lâmina rara externa, adjacente ao endotélio capilar possui propriedades semelhantes à lâmina rara interna. O aparelho justaglomerular é formado por: Célula justaglomerular: muscular modificada, das arteríolas aferentes, que são secretoras de renina; Macula densa: que responde ao ADH e constituem uma porção do túbulo contorcido distal; Células mesangiais extraglomerulares (reticulares). SISTEMAS DE TÚBULOS DO NÉFRON TÚBULO CONTORCIDO PROXIMAL: possui células cúbicas com microvilosidades denominadas de borda em escova. Essas células são abundantes, possuem capacidade de endocitose (vesículas endocíticas e lisossomos apicais) e possui organelas basais importantes para a absorção de proteínas carreadoras. Suas especializações de membrana permitem seu caráter absortivo e de transporte de líquidos. As células da parte reta do túbulo proximal são menos especializadas para a absorção, cúbicas mais pavimentosas e com borda em escova curta; TÚBULO RETO OU ALÇA DE HENLE: possui células achatadas sem microvilos na porção delgada, e na espessa, cúbicas de microvilosidades curtas; TÚBULO CONTORCIDO DISTAL: possui células cúbicas com menos microvilosidades e curtas, especializadas para a reabsorção de íons e de citoplasma mais pálido. Na porção reta do túbulo há células cuboides coradas levemente e que não se distinguem nas laterais. Seu epitélio é relativamente impermeável a água; TÚBULO COLETOR: é revestido por tecido epitelial simples cúbico com poucas microvilosidades e com limites laterais distinguíveis. Respondem a aldosterona e ADH. Os ductos coletores corticais possuem células mais planas enquanto que os medulares, células mais cuboides. Essa região é colonizada por células principais de coloração pálida com um único cílio primário e microvilosidades curtas; e células intercalares de citoplasma mais denso pela grande presença de mitocôndrias, e microvilosidades apicais. Essas ultimas células ainda podem ser de dois tipos e estão envolvidas com a secreção de H+ (α) ou de bicarbonato (β). HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso TIPOS DE NÉFRON Com base na localização dos corpúsculos renais os néfrons podem ser divididos em: Néfrons subcapsulares (corticais): corpúsculos na porção externa do córtex, com alças de Henle curtas que chegam apenas na medula interna; Néfrons justamedulares: possuem os corpúsculos próximos a base da pirâmide medular e alças de Henle longas essenciais para a concentração da urina; Néfrons intermediários (mesocorticais): apresentam os corpúsculos na porção média do córtex e alças de Henle de comprimento médio. VIAS URINÁRIAS DE EXCREÇÃO Ao longo das vias excretoras a mesma organização histológica é observada, exceto na uretra. A urina deixa os ductos coletores à nível da área cribiforme e entra em uma série de estruturas que já não modificam mais sua composição. A urina flui sequencialmente para o cálice menor, cálice maior, pelve renal (onde deixa o rim), ureter, bexiga urinária (armazenamento) e uretra (onde deixa o corpo). Essas estruturas em sua maioria apresentam uma mucosa revestida por epitélio de transição, uma muscular com músculo liso disposto em duas camadas (longitudinal interna e circular externa) e uma adventícia ou serosa. O epitélio de transição ou urotélio reveste as vias e forma uma interface entre o espaço urinário e os vasos sanguíneos, nervos, tecido conjuntivo e células musculares lisas. Ele varia de 2 camadas na pelve menor e pode alcançar 6 camadas na bexiga. É impermeável a sais e água e apresenta 3 camadas celulares: Camada superficial: com células poliédricas grandes (globosas) com um ou mais núcleos e em formato de cúpula que variam com o enchimento da estrutura. Essas células são formam uma barreira osmótica entre urina e fluidos teciduais; Camada intermediária: com células piriformes conectadas entre si e com células da camada superficial por desmossomos. Sua espessura varia conforme a expansão do trato urinário; Camada basal: com pequenas células de núcleo único que repousam sobre a membrana basal. Essa camada contém também células-tronco para todo o urotélio; Grande parte da membrana plasmática apical é recoberta por placas uroteliais côncavas, intercaladas por regiões dobradiças estreitas. O folheto externo da bicamada lipídica da membrana é mais espesso que o folheto interno, por isso, uma porção assimétrica da placa urotelial pode ser denominada também de membrana unitária assimétrica (MUA). Uma lâmina própria colágena densa sustenta o urotélio das vias excretoras. HISTOLOGIA – M3 2020.1 | Débora Fragoso A camada muscular das porções tubulares das vias apresenta duas camadas de músculo liso logo abaixo da lâmina própria: Camada longitudinal interna: disposta como uma espiral frouxa; Camada circular externa: disposta como uma espiral compacta. URETER Epitélio de transição da mucosa; Muscular: disposta em 2 ou 3 camadas. Uma longitudinal interna, uma circular média e uma longitudinal externa (presente na porção distal); Adventícia: o ureter está inserido no tecido adiposo retroperitoneal e essa camada é formada por tecido adiposo, vasos e nervos. BEXIGA URINÁRIA Contém três aberturas: 2 óstios ureterais e 1 óstio uretral. Essas aberturas estão situadas no trígono vesical, região de origem embriológica mesodérmica, diferentemente do resto da bexiga, de origem endodérmica). Essa região possui parede lisa, enquanto que o restante da bexiga urinária apresenta parede espessa e com dobras, quando vazia. Quando distendida essa parede é lisa e fina. A configuração histológica é: Epitélio de transição da mucosa: e lâmina própria de tecido conjuntivo de frouxo a denso; Muscular: músculo liso forma o músculo detrusor da bexiga. Nessa estrutura os feixes musculares e colágenos estão distribuídos em direções aleatórias(ou igual ao ureter distal), pois na sua contração possibilitam a compressão do órgão como um todo. As fibras musculares formam o esfíncter involuntário interno da uretra; Serosa: recobre a face superior da bexiga (peritônio); Adventícia: toda superfície, exceto a superior. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se dobra nas regiões delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando vesículas fusiformes, que permanecem próximo à superfície celular. Ao se encher novamente, sua parede se distende e ocorre um processo inverso, com transformação das vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na membrana, aumentando a superfície das células. URETRA É um tubo que transporta a urina da bexiga para o exterior, no ato da micção. No sexo masculino, a uretra dá passagem ao esperma durante a ejaculação. No sexo feminino, é um órgão exclusivamente urinário. A uretra masculina é formada pelas porções intramural, prostática, membranosa e peniana. Quanto à histologia notam-se variações no epitélio da uretra prostática para a membranosa e desta para a peniana. No homem: Uretra prostática: com epitélio de transição; Uretra membranosa: revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. Nesta região nota-se também o esfíncter voluntário externo da uretra revestido de músculo estriado esquelético; Uretra peniana: epitélio pseudoestratificado colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso contínuas ao revestimento da pele. Nota-se a presença de glândulas de uretrais (Littré), do tipo mucoso, em toda a extensão da uretra masculina, porém abundantes na uretra peniana. Algumas glândulas têm suas porções secretoras diretamente conectadas ao epitélio de revestimento da uretra, enquanto outras contêm ductos excretores. Os ductos das glândulas bulbouretrais (Cowper) desembocam na parte esponjosa/peniana da uretra. A uretra feminina possui comprimento mais curto que a masculina, e é revestida por epitélio pavimentoso estratificado, com áreas de epitélio pseudoestratificado colunar. Próximo à sua abertura no exterior, a uretra feminina contém o esfíncter voluntário externo da uretra, de músculo estriado esquelético. Na porção proximal da uretra feminina há a desembocadura de glândulas uretrais pequenas. Já as glândulas parauretrais, homólogas à próstata no homem, secretam seu conteúdo nos ductos parauretrais comuns que se abrem lateralmente ao óstio externo da uretra e secretam conteúdo alcalino. A lâmina própria, homóloga ao corpo esponjoso no homem, é recoberta de tecido conjuntivo e altamente vascularizada.