Principais Engrenagens Celulares

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12/03/2024, 16:08 Processos Biológicos
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PROCESSOS	BIOLÓGICOS
CAPI�TULO 2 - PRINCIPAIS ENGRENAGENS DA
MAQUINARIA CELULAR
Nıćolas Murcia / Vinicius Canato Santana
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Introdução
As células são as unidades estruturais e funcionais dos seres vivos. Esta constatação corrobora com o
conceito da “teoria celular”, que de�ine que os seres vivos têm constituição celular. Nos tecidos corporais dos
organismos animais, cumprem inúmeras funções especializadas, as quais relacionam-se, principalmente, à
reprodução, ao desenvolvimento, à manutenção e à hereditariedade. Em comum, as células procarióticas e
eucarióticas apresentam caracterı́sticas importantes, como a constituição de membranas biológicas que têm a
extraordinária função de proteger e regular a maioria das funções celulares. Além disso, no meio interno das
células eucarióticas, há inúmeras organelas que cumprem funções especı́�icas e colaboram para a
compreensão das funções dos tecidos e sistemas de órgãos, assim como de disfunções orgânicas. Porém, as
unidades biológicas da vida não estão limitadas às estruturas e suas atividades. Em nı́vel molecular,
entendemos como os processos biológicos de saúde e de doença podem estar relacionados com o genoma dos
seres vivos, principalmente, nos mecanismos de replicação, transcrição, tradução e regulação do material
genético, caracterı́stico de cada ser vivo.
Fique atento ao conteúdo didático deste capı́tulo e bons estudos!
2.1 Membranas biológicas
As células são compartimentadas externa e internamente por membranas, �inas camadas com espessura que
variam de 7 nm a 10 nm. As membranas exercem atividades variadas e complexas nas células, entre as quais:
seleção de solutos, impedindo trocas aleatórias de compostos entre os meios intra e extracelulares; formação
de vesı́culas de transporte de substâncias nos processos de endo e exocitose; reconhecimento e adesão
intercelular através da matriz extracelular, e interação com substâncias sinalizadoras, como hormônios e
neurotransmissores, por meio de receptores.
2.1.1 Estrutura e função das membranas biológicas
Ao microscópio eletrônico, as membranas apresentam-se como camadas duplas. De origem lipı́dica, são
formadas basicamente por fosfolipı́dios, proteı́nas e colesterol. Observe nas �iguras a seguir a estrutura das
membranas.
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A seguir, você estudará sobre os componentes lipı́dicos da membrana. 
Componentes	lipídicos	de	membrana
Você sabia que os fosfolipı́dios têm propriedade an�ipática? Isso signi�ica que são moléculas que possuem
domı́nios hidrofı́licos (cabeça polar) e domı́nios hidrofóbicos (cadeias hidrocarbonadas apolares). Para saber
mais sobre esse tema clique nas setas a seguir.
Figura 1 - Membrana celular: microgra�ia da membrana plasmática de hemácia, sendo que A mostra a
membrana separando os meios intra (área escura) e extracelular (área clara), e B é a representação
esquemática de membrana celular e seus componentes lipı́dicos e proteicos.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 565.
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Observe na imagem a seguir as partes tı́picas de uma molécula de fosfolipı́dio.
O colesterol, molécula an�ipática, se encontra intercalado entre os fosfolipı́dios, atenuando a mobilidade e a
�luidez da membrana. Isso ocorre devido à sua estrutura rı́gida esteróide, que contribui com a caracterı́stica de
barreira seletiva da bicamada.
Esta caracterı́stica dos fosfolipı́dios é crucial para a compreensão da organização das membranas
nos organismos vivos que são constituı́dos por grandes quantidades de água. O fosfolipı́dio mais
abundante das membranas é a fosfatidilcolina.
Outros tipos podem estar presentes em concentrações variadas, tanto na superfı́cie das células
quanto nas organelas. Nas membranas, a composição por fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina e
fosfatidilinositol é mais abundante na monocamada interna; por sua vez, es�ingomielina e
fosfatidilcolina são mais presentes na monocamada externa da membrana plasmática. 
Alguns fosfolipı́dios podem ainda estar ligados a carboidratos, formando, assim, glicolipı́dios.
Figura 2 - Partes da fosfatidilcolina, respectivamente: esquema (A), fórmula quı́mica (B) e modelo de
preenchimento espacial (C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 567.
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Normalmente, as membranas possuem estrutura �luida, sendo variável de acordo com o grau de saturação dos
ácidos graxos das cadeias hidrocarbonadas (quanto mais insaturações, maior a �luidez; quanto mais
saturações, maior a rigidez). Veja na �igura a seguir a movimentação de molécula lipı́dica na bicamada. 
Figura 3 - Estrutura do colesterol, respectivamente: fórmula quı́mica (A); esquema (B) e modelo de
preenchimento espacial (C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 568.
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Por esta propriedade, os componentes da bicamada podem ser deslocados lateralmente pela superfı́cie da
membrana, mas também de uma monocamada para outra. Esse tipo de movimento é denominado	�lip-�lop.
Componentes	proteicos	de	membrana
Além do fosfolipı́dios, as membranas celulares são constituı́das por proteı́nas, cuja razão lipı́dio: proteı́na é
equilibrada, na maioria das vezes. Porém, há membranas nas quais as quantidades de lipı́dios e de proteı́nas
são bastante diferentes. Exemplos clássicos são as bainhas de mielina dos neurônios, ricas em lipı́dios de
diversas naturezas, e da membrana interna das mitocôndrias, em que são observadas grandes quantidades de
proteı́nas do complexo enzimático. 
Proteínas	de	membrana
As proteı́nas de membrana podem ser classi�icadas como periféricas quando estão associadas à superfı́cie
externa da célula, ou seja, às cabeças dos fosfolipı́dios da monocamada externa ou a proteı́nas integrais. As
proteı́nas classi�icadas como integrais recebem esta denominação por estarem inseridas na membrana,
atravessando a bicamada de um lado a outro (proteı́nas transmembrana). Porém, há proteı́nas que despontam
em uma das superfı́cies da membrana, a partir do cerne hidrofóbico da bicamada. 
Observe na �igura as moléculas das proteı́nas integrais, imersas na camada lipı́dica. 
Figura 4 - Difusão transversal �lip-�lop na bicamada lipı́dica.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 570.
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Proteı́nas e aminoácidos possuem duas extremidades caracterı́sticas: terminal carboxila e terminal amina. Nas
membranas, esses terminais, geralmente, estão associados aos meios aquosos intracelulares (extremidade
carboxila) e extracelulares (extremidade amina), locais onde há predomı́nio de aminoácidos hidrofı́licos. No
cerne da membrana, local em que estão dispostos os ácidos graxos dos fosfolipı́dios, grande quantidade dos
aminoácidos dessas proteı́nas são hidrofóbicos. Veja, na �igura a seguir, formas de associação de proteı́nas à
bicamada lipı́dica.
Figura 5 - Moléculas de proteı́nas integrais e da membrana plasmática.Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 84.
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A organização estrutural das proteı́nas de membrana é variada. Algumas formam alças com curvas
exteriorizadas para os meios intra e extracelular. Já outras, têm conformação cilı́ndrica e oca, cujas funções são
de importância para o transporte de substâncias hidrossolúveis.
Glicoproteínas	e	glicolipídios	
Como lipı́dios e proteı́nas membranosas podem se associar a moléculas de carboidratos, formam
respectivamente glicolipı́dios e glicoproteı́nas. 
Os resı́duos de carboidratos dos glicolipı́dios e das glicoproteı́nas são observados na superfı́cie externa das
membranas de organelas e da membrana plasmática. Nessa última, formam o glicocálice. Essas associações
cumprem diversas funções, tais como: proteção celular contra agentes nocivos mecânicos e quı́micos; adesão
e reconhecimento intercelular; determinação de grupos sanguı́neos; proteção antigênica frente a agentes
infecciosos, e ação enzimática.
Figura 6 - Proteı́nas à bicamada lipı́dica: única α-hélice (1); múltiplas α-hélices (2); folha β (3).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 577.
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Na sequência, você conhecerá o modelo do mosaico �luido. Acompanhe!
2.1.2. O modelo do mosaico fluido explica a dinâmica das membranas
biológicas
Fosfolipı́dios e proteı́nas de membrana têm como caracterı́stica comum a capacidade de rotacionarem em
torno de seus próprios eixos e deslocarem-se lateralmente nas monocamadas das membranas. Imaginando
essa dinâmica dos constituintes da membrana em estado �luido é que se originou o modelo do mosaico
�luido. 
O modelo foi proposto em 1972, por Singer e Nicholson, que descreveram as membranas biológicas como um
mosaico de proteı́nas imersas em um �luido lipı́dico. 
VOCÊ SABIA?
Os grupos sanguıńeos do sistema ABO são determinados por certos
oligossacarıd́eos muito curtos e semelhantes, presentes na membrana plasmática
das hemácias. Estes oligossacarıd́eos somente diferem por seus monômeros
terminais e são ligados a uma proteıńa transmembrana ou a uma ceramida. Assim,
nas hemácias pertencentes ao grupo A, o monossacarıd́eo terminal da cadeia
oligossacarıd́ica é a N-acetilgalactosamina, e nas do grupo B é a galactose; quando
estes monossacarıd́eos terminais estão ausentes, as hemácias pertencem ao grupo
sanguıńeo O.
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Independentemente da explicação de Singer e Nicholson ser clara quanto ao estado �luido da membrana, é
importante salientar que proteı́nas membranosas não possuem plena mobilidade lateral. Elas podem estar
associadas a componentes do citoesqueleto ou junções oclusivas celulares que as imobilizam.
VOCÊ O CONHECE?
Garth	 L.	 Nicholson (1º de outubro de 1943) – Instituto de Medicina Molecular de
Huntington Beach, (Estados Unidos) e Universidade de Newcastle (Austrália) –
publicou mais de 650 artigos, incluindo a edição de 20 livros. Atuou nos conselhos
editoriais de 30 revistas médicas e cientı�́icas. Ganhou muitos prêmios, dentre os quais
a Medalha Burroughs	Wellcome	da	Royal	Society	of	Medicine, Prêmio Stephen Paget da
Sociedade de Pesquisa em Metástase, Prêmio Outstanding	 Investigator	 do Instituto
Nacional do Câncer dos EUA e Prêmio de Medicina Inovadora do Canadá. 
Seymour	Jonathan	Singer	(1924–2017) foi professor da Universidade da Califórnia e
pesquisador de estrutura das membranas celulares, incluindo proteıńas da membrana
celular amiloide e presenilina na doença de Alzheimer. Ganhou o prêmio EB Wilson da
American	Society	for	Cell	Biology, em 1991. 
Em 1972, esses cientistas publicaram um trabalho inovador em biologia celular sobre
o modelo do mosaico �luido da membrana celular. Esse fato, atualmente, explica uma
ampla gama de processos como sinalização célula-célula, divisão celular, brotamento de
membranas e fusão celular.
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Se a membrana apresenta certa permeabilidade, há intercâmbio de substâncias entre os meios intra e
extracelulares e entre o citosol e o interior das organelas. Assim, é importante lembrar que os processos
dinâmicos de transporte de substâncias pela membrana ocorrem com ou sem consumo de energia. Dessa
forma, nos mecanismos de transporte passivo não há gasto de energia; já o transporte ativo dependente de
energia.
2.1.3 Componentes das membranas envolvidos no transporte passivo e ativo 
Para uma substância ser transportada sem consumo energético é necessário compreender as estruturas
moleculares da membrana. Para o transporte passivo é considerada a própria estrutura lipı́dica da membrana
na difusão simples. Já algumas categorias de proteı́nas transmembranas permitem a passagem dos solutos,
como canais iônicos e permeases (transportadores) na difusão facilitada. O transporte ativo ocorre por
proteı́nas transportadoras, porém por uma dinâmica diversa. 
Antes de continuar seus estudos, veja na animação a seguir os mecanismos de transportes através das
membranas.
Pela animação, você pode observar que moléculas pequenas e apolares podem se mover passivamente por
difusão simples, por canais ou transportadores. O transporte passivo permite que as moléculas se movam a
favor dos seus gradientes de concentração. Já no transporte ativo, o movimento é contrário ao gradiente de
concentração e exige aporte de energia. 
Para aprender mais sobre o tema, clique nas abas abaixo.
VOCÊ QUER LER?
Já que o assunto é membrana, leia o texto “Lipossomas e suas aplicações terapêuticas:
estado da arte” (BATISTA; CARVALHO; MAGALHA� ES, 2007) e entenda o que são e para
que servem os lipossomas. Disponıv́el em:
<http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf
(http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf )>. Boa leitura!
Direcionamento	de	solutos
Direcionamento	de	solutos	a	partir	da	membrana	
Um dos fatores que diferencia os dois tipos de transporte é o
direcionamento dos solutos a partir da membrana. Para que ocorra o
movimento de solutos por difusão, seja ela simples ou facilitada, é
necessária uma diferença de concentração entre os meios intra e
http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf
http://www.scielo.br/pdf/rbcf/v43n2/02.pdf
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Observe, na imagem a seguir, como os ı́ons inorgânicos e moléculas orgânicas polares atravessam a
membrana por transportadores ou canais. 
Difusão	simples	
Difusão	facilitada	
extracelular. Assim, os solutos se deslocam do meio de maior
concentração para o de menor concentração, a uma dada velocidade.
Esta diferença é chamada de gradiente de concentração. Além disso,
há solutos carregados eletricamente, como ı́ons Na (sódio)
e K (potássio), que podem ser movimentados pelo gradiente de
voltagem e de concentração, formando o gradiente eletroquı́mico.
Dessa forma, a difusão ocorre sempre a favor dos gradientes de
concentração e do eletroquı́mico, sem gasto de energia (transporte
passivo). Pelo contrário, o transporte ativo vai de encontro aos
gradientes de concentração e eletroquı́mico, com gasto de energia.
+ 
- 
Transporte	passivo	por	difusão	simples	
As substâncias lipossolúveis (miscı́veis nos fosfolipı́dios)
atravessam o cerne hidrofóbico das membranas com relativa
facilidade.
Moléculas apolares e diminutas como O (oxigênio), o CO (dióxido
de carbono) e o N (nitrogênio), da mesma forma que moléculas
lipossolúveis com maior pesomolecular, como ácidos graxos e o
colesterol, podem difundir-se pelas bicamadas lipı́dicas. Em
contrapartida, há moléculas com natureza polar, como o glicerol e a
ureia, que também atravessam as membranas celulares por serem
pequenas o su�iciente e não estarem carregadas eletricamente.
2 2
2
Transporte	passivo	por	difusão	facilitada	
Para difusão das moléculas hidrossolúveis deve ser considerado seu
tamanho, ou seja, se for grande, maior será a di�iculdade de
transporte. São exemplos, dessas moléculas, os açúcares simples
glicose e frutose, os aminoácidos e os nucleotı́deos. Outra
caracterı́stica importante é a presença de carga elétrica. Os ı́ons, por
possuı́rem carga elétrica, encontram-se dissolvidos em solução
aquosa e estabelecem associações com moléculas de água, fator
impeditivo ao transporte por difusão simples.
Da mesma forma, na difusão facilitada, a mobilização das partı́culas
de soluto ocorre em função dos seus gradientes de concentração e
elétrico, sem consumo de energia. A principal diferença entre as
duas modalidades de transporte está centrada na necessidade de
proteı́nas, canais iônicos e permeases, na difusão facilitada.
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Na sequência, estudaremos os canais iônicos.
Canais	iônicos	
São proteı́nas transmembrana encontradas em todos os tipos de células, sendo especı́�icos para os ı́ons que
transportam (Na , K , Ca e Cl ). Lembrando que o transporte iônico é impulsionado pelo gradiente
eletroquı́mico, entende-se que há diferenças de voltagem entre os meios interno e externo à membrana.
Clique nas interações a seguir e aprenda mais sobre o assunto.
Figura 7 - I�ons inorgânicos e moléculas orgânicas polares atravessam a membrana por transportadores ou
canais.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 386.
+ + 2+ -
Normalmente, a superfı́cie intracelular da membrana plasmática está carregada negativamente, e a
superfı́cie extracelular, positivamente. Essa diferença de eletronegatividade facilita ou di�iculta a
entrada e a saı́da de ı́ons da célula pela membrana.
Considerando também as concentrações dos ı́ons em ambos os lados das membranas, �ica mais
fácil compreender o gradiente eletroquı́mico in�luenciando o transporte desses ı́ons. 
Por exemplo, se for considerado o gradiente de voltagem para os ı́ons K , esse é um fator que se
opõe ao e�luxo do ı́on (saı́da do ı́on) das células. Porém, ao ser considerado gradiente de
concentração, ou seja, no meio intracelular há maior concentração de ı́ons K esse será
•
•
•
+
+
Diferença	de	eletronegatividade
Concentração	de	íons
Gradiente	de	voltagem	e	concentração
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Basicamente existem dois tipos de canais iônicos, os ligante-dependentes e os voltagem-dependentes. A
maioria dos canais iônicos possui um sistema de regulação da abertura e do fechamento ajustados pela
variação do potencial elétrico (dependentes de voltagem), ou por ligantes, como neurotransmissores
(dependentes de ligantes). Assim, �icou claro que o transporte de solutos por proteı́nas em canais iônicos é
in�luenciado pelo gradiente eletroquı́mico e estı́mulos elétricos ou quı́micos.
Permeases
Cada permease possui locais de ligação especı́�icos para um ou dois tipos de solutos, em um ou ambos lados
da bicamada, que se �ixam à proteı́na e são transferidos para o lado oposto. Há diversos tipos de permeases
que estão relacionadas aos processos de transporte.
Clique nas abas a seguir para conhecê-las.
favorecido. Quando estes fatores, no caso do K de naturezas opostas se equilibram, o gradiente
eletroquı́mico é nulo e o e�luxo do K é cessado.
+
+
Uniportadores
Realizam transporte pela transferência de um único tipo de soluto e sentido, como no transporte
de glicose pelas proteı́nas GLUT 1 e GLUT 7. 
Simportadores
Realizam a transferência de dois tipos de solutos em um único sentido, como no transporte de
glicose e Na pela SGLT1-SGLT2 no epitélio intestinal. + 
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Nos processos de cotransporte por simportadores e antiportadores, uma partı́cula depende da outra para ser
transportada.
Antiportadores
Realizam a transferência de dois tipos de solutos em sentidos opostos de Cl (cloreto)
e HCO3 (bicarbonato) nas hemácias.
- 
- 
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Na sequência, você estudará o transporte da glicose. Fique atento!
Transporte	da	Glicose	
A glicose, por ser relativamente grande, conta com proteı́nas de membrana que auxiliam sua entrada nas
células. Essas proteı́nas, os Transportadores de Glicose (GLUTs), possuem diferenças estruturais
especializadas. Você os conhece? Clique nas abas e descubra!
Figura 8 - Cotransporte: no simporte, “a” e “b” são transportados no mesmo sentido. No antiporte, “a” e “b”
são transportados em sentidos oposto.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 91.
GLUT3
O GLUT3 é o principal transportador de glicose do Sistema Nervoso Central (SNC),
que possui alta a�inidade pela glicose e, mesmo em hipoglicemia, há absorção de
glicose e�icientemente. 
GLUT4
O GLUT4 é encontrado nos tecidos adiposo e muscular. São ativados quando
colocados, se deslocam e �icam expostos na membrana, sob o estı́mulo da insulina
(transportador sensı́vel à insulina). 
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Além disso, há transportadores de glicose no intestino delgado e nos túbulos renais, que realizam
cotransporte da glicose com o sódio. Esses transportadores são chamados de SGLT (do inglês, sodium	glucose
transporters), sendo considerado transporte ativo secundário, e não difusão facilitada.
A seguir, aprenda mais sobre o transporte ativo.
Transporte	ativo	
Algumas substâncias transportadas pela membrana não obedecem aos gradientes de concentração e
eletroquı́mico e, para isso, há consumo de energia.
Para conhecer outros aspectos relacionados ao transporte ativo, clique nas interações a seguir.
GLUT2
Os GLUT2 das células β pancreáticas aportam glicose ao meio interno da célula, onde
é convertida, por processos metabólicos, em ATP. Com o aumento do ATP há um
acúmulo de ı́ons positivos no interior da célula, despolarizando-a e promovendo a
abertura de canais de Ca . Com o in�luxo de Ca na célula, as vesı́culas de insulina
se fundem com a membrana das células, liberando-a para a corrente sanguı́nea. Nos
tecidos adiposo e muscular, a insulina estimula a absorção da glicose pelos GLUT4,
fato que diminui os nı́veis de glicose sistêmica.
+2 +2
VOCÊ QUER VER?
Assista à explicação da ação da insulina na captação de glicose nos transportadores
GLUT4 dos adipócitos e �ibras musculares. Disponıv́el em:
<https://www.youtube.com/watch?v=cFAa2DqQi7M
(https://www.youtube.com/watch?v=cFAa2DqQi7M)>.
O transporte ativo também ocorre por meio de permeases, nesse caso chamadas bombas. Dentre
as várias categorias de bombas, Na K ou Na K -ATPase são antiportadores importantes e
estabelecem as diferenças nas concentrações de Na e K entre os meios intra e extracelulares,
garantindo a manutenção do potencial elétrico da membrana plasmática. O transporte ativo tem
por função promover o e�luxo de Na e in�luxo K nas células.
+ + + +
+ + 
+ +
https://www.youtube.com/watch?v=cFAa2DqQi7M
https://www.youtube.com/watch?v=cFAa2DqQi7M
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Na imagem, a seguir, observe a atividade de uma Na K -ATPase.
A Na K -ATPase possui quatro subunidades de proteı́nas integrais da membrana. As subunidades
α têm locais especı́�icos para �ixação do Na em suas extremidades internas em contato com
citoplasma e para �ixação do K em suas extremidades externas, sendo a transferência de ambos
os ı́ons interdependentes (acopladas) contra os seus gradientes.
+ +
+ 
+
Como o aparato da bomba necessita de energia, esta é obtida na clivagem do ATP realizada
pela Na K -ATPase na presença de Mg . O ATP se associa ao seu sı́tio especı́�ico localizado na
porção citosólica da subunidade proteica e sua quebra promove o transporte de três Na para o
meio extracelular e de dois K para o citoplasma. 
+ + 2+
+
+
Essa ação é eletrogênica, pois gera uma diferença de potencial elétrico entre ambos os lados da
membrana plasmática. O lado intracelular normalmente é eletronegativo em relação ao lado
extracelular. Além disso, ciclos de fosforilação e desfosforilação determinam alterações na
conformação estrutural da bomba, as quais auxiliam o bombeamento iônico.
+ +
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Quando ocorre a hidrólise do ATP, é liberado o ADP, e o fosfato inorgânico é transferido a um ácido aspártico
de uma das subunidades. Dessa forma, ocorre a �ixação de três Na no transportador. Em seguida, ocorre uma
alteração conformacional na estrutura da bomba, o que resulta no e�luxo de Na da célula. Na sequência,
dois K presentes no meio extracelular se associam às subunidades α, provocando uma desfosforilação
(liberação do fosfato). Por �im, a desfosforilação faz com que a bomba retome seu estado inicial, gerando
in�luxo dos K para o citoplasma.
Figura 9 - A bomba Na+K+-ATPase utiliza a energia da hidrólise do ATP para bombear Na+ para fora das
células e K+ para dentro.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 392.
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Dando prosseguimento aos seus estudos sobre as membranas biológicas, você conhecerá o transporte em
quantidade. Acompanhe!
Transporte	em	quantidade
As células transferem para o meio interior grupos de macromoléculas e microrganismos por transporte em
bloco, que dependem de alterações morfológicas na superfı́cie da célula. Observe, nos diagramas a seguir, os
tipos de transporte por quantidade. 
VOCÊ SABIA?
A Na K -ATPase pode ser inativada por fármacos como digitoxina, um cardiotônico
que melhora a capacidade funcional do coração, bloqueando o cotransporte
de Na e K . A inibição da bomba ocorre porque os cardiotônicos, ao competirem
com o K , impedem a liberação do fosfato ligado à subunidade α do transportador.
Como consequência, o sistema é bloqueado e diminui a saıd́a de Na para o meio
extracelular. Isto diminui, ainda, o rendimento de um contratransportador passivo
de Na e Ca , mediante o qual entra Na na célula e sai Ca . Tendo em vista a
menor oferta de Na desde o lıq́uido extracelular, o seu intercâmbio é inibido com
o Ca , que é retido no citosol. Por �im, a maior concentração de Ca citosólico
contrai as células musculares cardıácas com mais força. 
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Na fagocitose são formados pseudópodos que englobam partı́culas sólidas que se �ixam em receptores
especı́�icos na membrana (mecanismo de defesa). Na pinocitose, a captação ativa de macromoléculas ocorre
em solução, ou seja, gotı́culas lı́quidas, formando-se pequenas vesı́culas que são levadas pelo citoesqueleto ao
citoplasma.
Osmose
Ao serem comparadas duas soluções, aquela que apresentar quantidade maior de solutos é a mais
concentrada, sendo denominada solução hipertônica. Em relação à hipotônica, é menos concentrada. Dessa
forma, se essa comparação for realizada entre meios diferentes separados por uma membrana semipermeável,
ocorre a osmose. Esse fenômeno consiste na passagem de água do meio hipotônico, de menor concentração,
ao meio hipertônico, de maior concentração. Veja no objeto a seguir essa tendência da água em diluir o meio
mais concentrado da solução.
Na �igura, o exemplo mais clássico de osmose em células humanas é dado através das hemácias, quando
dispensadas em soluções de cloreto de sódio (NaCl).
Figura 10 - Três modalidades de endocitose das células animais: fagocitose, pinocitose e endocitose
mediada por receptores.
Fonte: Designua, Shutterstock, 2019.
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Para aprender sobre esse exemplo, clique nas abas a seguir.
Figura 11 - Hemácias em meio isotônico (NaCl 0,9%), em meio hipertônico (NaCl 1,5%) e em meio
hipotônico (NaCl 0,6 e 0,4%). Em meio fortemente hipotônico, o eritrócito se rompe (hemólise).
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 83.
Meio	isotônico
Se a concentração de NaCl for igual à encontrada no interior das hemácias, meio isotônico, a
mesma permanece com forma de disco bicôncavo normal. 
Meio	hipertônico
Já quando as hemácias estiverem em contato com soluções altamente concentradas de NaCl,
meio hipertônico, a água difunde-se ao meio externo, a célula diminui de volume, e a membrana
plasmática adquire aspecto enrugado (crenação). 
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Acompanhe, na sequência, um caso interessante sobre nosso tema de estudo.
Solução	hipotônica
Por outro lado, colocando hemácias em solução de concentração de NaCl inferior em relação ao
meio intracelular, solução hipotônica, a célula adquire água do meio externo, o que pode
provocar seu rompimento (hemólise).
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Assista ao vı́deo abaixo e aprenda sobre a importância da permeabilidade seletiva das membranas na
manutenção do equilı́brio e da homeostase celular.
Aquaporinas
São proteı́nas canais especı́�icas para passagem de água em membranas celulares de hemácias e células
epiteliais, aumentando a permeabilidade à água. As aquaporinas são importantes para reabsorção de água nos
néfrons, pois aumentam a permeabilidade dos túbulos coletores e ramo ascendente da alça de Henle, pela sua
CASO
Mulher, 39 anos, neta de imigrantes judeus poloneses, procura assistência médica
pela queixa de tosse produtiva crônica há pelo menos dois anos. Relata sintomas
agravados no inverno com quadros frequentes de sinusites tratadas com
antibioticoterapia. A história pregressa cursa sem infecções ou doenças graves
infantis, tabagismo e etilismo. No entanto, tem histórico familiar de doenças
pulmonares diversas, como asma e tuberculose. Na ausculta pulmonar, revela
estertores crepitantes (sons intermitentes e intensos). No exame radiológico de
tórax, mostra bronquiectasias (alargamento das vias respiratórias). A
espirometria evidencia o distúrbio ventilatório obstrutivo leve, sem resposta ao
broncodilatador. O médico também solicitou a pesquisa direta de bacilo álcool
ácido resistente no escarro e de cultura para microbactérias, todas negativas.
Além disso, obteve amostras positivas para Pseudomonas	 aeruginosa mucoide e
teste do suor com concentração de cloreto elevada, acima de 60 mmol/L,
contribuindo para o diagnóstico de �ibrose cıśtica.
Lembre-se de que o transportador CFTR é uma proteıńa de membrana
encontrado nos epitélios que revestem a pele e dutospulmonares, hepáticos,
pancreáticos, intestinais e do sistema reprodutor. A CFTR exporta ıóns cloreto, e a
água acompanha esses ıóns, contribuindo para formação de muco. Uma mutação
pode alterar a estrutura da proteıńa, interrompendo o transporte de ıóns cloreto.
Em quantidade insu�iciente de ıóns cloreto no meio extracelular e,
consequentemente, de água, se forma um muco espesso e aderente. No sistema
respiratório, esse muco obstrui vias aéreas, di�icultando a ventilação. Além disso,
as células ciliares que revestem as vias aéreas não conseguem eliminar
e�icientemente microrganismos, sendo as infecções recorrentes e persistentes.
Esses sintomas caracterizam a �ibrose cıśtica, doença genética sem cura, em que
um indivıd́uo herda o gene mutante dos pais e que ocorre em 1 a cada 3.300
nascimentos. O tratamento envolve suporte nutricional; broncodilatadores,
antibióticos e anti-in�lamatórios; e �isioterapia respiratória. A �ibrose cıśtica ocorre
frequentemente em descendentes do norte da Europa, sendo a sexta mais
comum mutação da população judaica Ashkenazi (BELTRAMI et al., 2011; DAVIES;
ALTON; BUSH, 2007).
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inserção na membrana apical das células.
A seguir, você estudará as organelas celulares. Fique atento e con�ira!
VOCÊ QUER VER?
Vamos conhecer mais sobre a ação das aquaporinas? Observe o vıd́eo Chemical
Signalling:	 Antidiuretic	 hormone (ADH), animação que mostra a ação do hormônio
antidiurético. Para assistir, acesse: <https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8
(https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8)>.
Caso queira assistir à animação com legendas em português, clique sequencialmente
em detalhes → legendas → traduzir automaticamente → selecione o idioma
“português”.
2.2 Organelas celulares
As organelas são classi�icadas como membranosas (retı́culo endoplasmático, mitocôndrias, lisossomos,
complexo golgiense), ou não membranosas (ribossomos, centrossomo e o citoesqueleto).
2.2.1 Componentes das células
Em geral, a composição das células animais (citosol e organelas) é bastante semelhante, embora sejam
reconhecidos diversos tipos celulares nos tecidos. As organelas podem ser classi�icadas como membranosas
(delimitadas por membrana lipoproteica, como retı́culo endoplasmático, mitocôndrias, lisossomos, complexo
golgiense) ou não membranosas (não possuem envoltório de membrana lipoproteica como ribossomos,
centrossomo e o citoesqueleto).
Clique nas abas abaixo e aprenda sobre o citosol, citoesqueleto e microtúbulos.
Nas células eucarióticas, o citosol abriga constituintes comumente
encontrados na região protoplasmática das bactérias, como enzimas,
ribossomos e ácidos nucleicos (RNAs ribossômicos, mensageiros e
de transferência). 
https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8
https://www.youtube.com/watch?v=r15H_xQqOd8
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A �igura abaixo apresenta detalhes de um microtúbulo. Acompanhe!
Citosol
Citoesqueleto
Microtúbulos
O citosol se estende do envelope nuclear à membrana plasmática.
Dessa forma, ocupa o espaço localizado entre as organelas. Além de
enzimas e dos elementos da sı́ntese de proteı́nas, estão presentes no
citosol moléculas sinalizadoras (mediadores intracelulares,
hormônios e ı́ons), chaperonas (proteı́nas que auxiliam no
dobramento das proteı́nas citoplasmática), proteassomas (enzimas
que descartam moléculas peptı́dicas disfuncionais) e inclusões
(grânulos de glicogênio, gotı́culas lipı́dicas, pigmentos e cristais
proteicos).
Você sabe o que é o citoesqueleto? Na sequência, estudaremos essa
estrutura das células.
E� um sistema de estruturas �ibrilares que auxiliam na manutenção
da forma das células, bem como nos movimentos celulares. Os
componentes primários do citoesqueleto são os microtúbulos,
�ilamentos intermediários e micro�ilamentos, todos de origem
proteica. Das funções dos micro�ilamentos e dos microtúbulos, o
direcionamento para moléculas de proteı́nas e organelas são as mais
importantes.
Os microtúbulos são estruturas cilı́ndricas tubulares com cerca de
24 nm de diâmetro, formadas por tubulina. Existem alguns tipos de
tubulina, sendo as mais importantes as tubulinas alfa (α) e beta (β)
que formam heterodı́meros (proteı́nas compostas por duas
subunidades diferentes).
As extremidades dos microtúbulos são chamadas positivas (+), onde
são polimerizados; e negativas (-), onde são desmontados. Os
microtúbulos promovem o transporte vesicular e de organelas, e
compõem as �ibras do fuso que, tracionadas, deslocam
cromossomos na divisão celular.
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Figura 12 - Microtúbulos: subunidade de tubulina (um dı́mero αβ) na parede do microtúbulo (A); dı́meros de
tubulina agrupados na parede do microtúbulo (B e C); microgra�ia de secção transversal de microtúbulo com
anel de 13 subunidades distintas (D); e microgra�ia de microtúbulo visualizado longitudinalmente (E).
Fonte: ALBERTS, et al., 2017, p. 572.
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Centrossomos
São estruturas circunjacentes ao núcleo das células animais, constituı́das por um par de centrı́olos,
normalmente perpendiculares, envoltos pelo material pericentriolar amór�ico. Os centrı́olos são organelas
que se assemelham a tubos cilı́ndricos, constituı́dos de microtúbulos. Os microtúbulos nos centrı́olos são
organizados por nove trincas longitudinais, interligadas por uma proteı́na ligadora, ao redor do seu diâmetro.
Os centrossomos são conhecidos como os “centros organizadores dos microtúbulos” (MTOC do inglês,
microtubule-organizing	center), cuja constituição é de tubulina gama (y). Na divisão celular, os centrossomos
são replicados e migram aos polos celulares. Com a formação do fuso mitótico, coordenam as fases da
divisão. 
VOCÊ SABIA?
O fármaco antineoplásico colchicina se liga aos microtúbulos, impedindo que
organelas sejam deslocadas nas células, a formação das �ibras do fuso na divisão
celular, ocasionando a morte celular. A colchicina tem alta a�inidade pela estrutura
secundária da tubulina, prejudicando a sua polimerização pelo dobramento
incorreto da estrutura secundária da β-tubulina. E� bastante empregada para
testes citogenéticos por suspender a mitose das células em estudo. Um exemplo
clássico de uso da substância foi o seu emprego em protocolos de cariotipagem.
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Dando sequência aos seus estudos, apresentaremos os cı́lios e �lagelos. Fique atento!
Cílios	e	�lagelos
Os cı́lios e os �lagelos são projeções nas células, cuja principal diferença está no comprimento. Ambas são
estruturas móveis ativadas pela proteı́na motora dineı́na. Veja, na �igura a seguir, os microtúbulos nos cı́lios e
�lagelos, organizados em arranjos “9 + 2”. 
Figura 13 - Centrossomo com matriz amorfa de proteı́nas e anéis de γ-tubulina (vermelho) (A); a
extremidade (-) de cada microtúbulo está inserida no centrossomo, tendo crescido a partir de um complexo
do anel de γ-tubulina; a extremidade (+) se estende para o citoplasma (B).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 573
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Os cı́lios promovem a propulsão de muco sobre a superfı́cie das mucosas; já os �lagelos, estruturas
caracterı́sticas dos espermatozoides, auxiliam noseu deslocamento. Ambos apresentam um eixo longitudinal
(axonema) envolto por um prolongamento de membrana, ancorado ao corpúsculo basal. Nos nove grupos da
região circunferencial são encontradas duplas de microtúbulos. Além dessa diferença, a estrutura possui
adicionalmente dois microtúbulos centrais. 
Filamentos	intermediários
São denominados intermediários, pois apresentam menor espessura quando comparados com os
microtúbulos, e, maior, quando comparados aos micro�ilamentos (diâmetro de aproximadamente 10 nm).
Colaboram com a manutenção da forma das células e da posição das organelas. São encontrados nas células
que compõem tecidos que suportam grandes variações de tensão. Filamentos intermediários ausentes ou
defeituosos podem trazer consequências como ruptura e formação de vesı́culas tegumentares.
A seguir, apresentaremos os micro�ilamentos. 
Micro�ilamentos	
São longas �ibras de actina com diâmetro entre 4 e 6 nm. A actina é abundante nas �ibras musculares estriadas
e, nas demais células, �ixam-se em diversos pontos do citoesqueleto. Estão presentes nas microvilosidades da
região apical das células epiteliais do intestino delgado (bordas estriadas) e túbulos contorcidos proximais
dos néfrons renais (bordas em escova), responsáveis por funções de absorção e secreção. São bastante
desenvolvidas nos lamelipódios, estruturas emitidas pela membrana nos movimentos por superfı́cies. 
Figura 14 - Microtúbulos nos cı́lios e �lagelos: microgra�ia de �lagelo em secção transversal com a
organização “9 + 2” (A); corte transversal de �lagelo com nove microtúbulos externos, apresentando duas
colunas de moléculas de dineı́na (B).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 583.
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A principal função das microvilosidades intestinais são prolongar o citoplasma através das membranas,
ampliando a área de absorção dos enterócitos. 
Figura 15 - Esquema e microgra�ia do polo apical de célula do intestino delgado: microvilosidades.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 135.
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2.2.2 Matriz extracelular
A matriz extracelular é o elemento intercelular dos organismos multicelulares. E� constituı́da por substâncias
�luı́dicas como as glicoproteı́nas proteoglicanas e glicosaminoglicanas, e �ibrosa como colágeno, �ibronectina
e laminina. 
Você sabe quais são as funções gerais da matriz extracelular? Clique nos itens e con�ira! 
Preencher espaços entre as células.
Aumentar a resistência à compressão e ao estiramento tecidual.
Fornecer o local de chegada e distribuição de nutrientes, rejeitos celulares e molécul
sinalizadoras.
Garantir a �ixação e/ou a migração de diversos tipos celulares.
Para continuar seus estudos, a seguir, você conhecerá as organelas membranosas. Vamos lá?
2.2.3 Organelas membranosas
O processo de evolução das células eucariontes culminou com a aquisição de membranas que levaram à
formação de compartimentos individualizados, com diferentes composições quı́micas e funções especı́�icas:
as organelas. Elas segregam e organizam os processos bioquı́micos intracelulares, fornecendo a estrutura ao
desenvolvimento e a diferenciação celular.
Mitocôndrias
Produzir energia, ou seja, ATP (trifosfato de adenosina), através da fosforilação oxidativa é a função básica das
mitocôndrias. Além disso, são importantes para regulação da apoptose. Nas células eucarióticas, há grandes
quantidades de mitocôndrias, cujo número pode variar de uma centena até milhares. Quanto maior for a
demanda energética da célula, maior será a quantidade de mitocôndrias. Dessa forma, �ica fácil entender por
que células muito ativas, e que consomem muita energia, como os neurônios e as �ibras musculares estriadas
esqueléticas e cardı́acas, possuem grandes quantidades de mitocôndrias. A maioria é alongada, com
membrana externa lisa; um espaço intermembrana; e uma membrana interna rica em proteı́nas e arranjada em
muitas dobras e, por isso, são chamadas cristas que delimitam um espaço denominado matriz mitocondrial.
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As mitocôndrias possuem genoma (DNA circular) e ribossomos próprios, fato que corrobora com sua
possı́vel origem a partir de bactérias aeróbicas ancestrais. Curiosamente, o DNA mitocondrial, além de ser
muito menor que o DNA encontrado no núcleo, produz poucas – mas importantes – proteı́nas para
fosforilação oxidativa.
Figura 16 - Mitocôndrias: microgra�ia em corte transversal com dobramento da membrana interna (A).
Representação tridimensional mostra a membrana externa lisa (cinza) e a interna convoluta (vermelho) (B).
Espaço interno da mitocôndria em laranja (C).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 17.
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A seguir, você aprenderá sobre o retı́culo endoplasmático.
Retículo	endoplasmático
O retı́culo endoplasmático é uma organela membranosa, descrita como uma complexa rede de túbulos
profusos interligados com aspecto achatado ou cilı́ndrico. O retı́culo endoplasmático se origina a partir da
membrana externa do envelope nuclear (aspecto granular devido aos ribossomos). A membrana do retı́culo
endoplasmático rugoso (granular) é contı́nua, a partir do envelope nuclear, com aspecto granular
caracterı́stico pela presença dos ribossomos. Na sequência, a superfı́cie da organela vai se tornando lisa, sem
ribossomos – retı́culo endoplasmático liso (agranular). 
Os retı́culos endoplasmáticos rugoso e liso cumprem diversas funções importantes para as células
eucarióticas. 
Retículo	endoplasmático	rugoso
As principais funções são sı́ntese de proteı́nas e armazenamento de substâncias. No organismo, é abundante
em células secretoras como as células acinosas pancreáticas (enzimas hidrolases), as células de Goblet ou
caliciformes nos epitélios (mucina, um componente do muco), pneumócitos II alveolares (surfactante),
�ibroblastos (contêm protocolágeno), plasmócitos (contêm imunoglobulinas), entre outros. 
Ribossomos
Os ribossomos das células eucarióticas são corpúsculos de dimensões que variam entre 15 a 20 nm (em
bactérias, são menores), responsáveis pela sı́ntese de proteı́nas das células. São organelas não-membranosas,
eletrodensas, constituı́das por ácido ribonucleico (RNA ribossômico ou RNAr) e proteı́nas. A estrutura dos
VOCÊ SABIA?
Os espermatozoides são os gametas masculinos e possuem na peça intermediária
uma grande quantidade de mitocôndrias. Na fecundação, acabam transferindo
pouca ou nenhuma quantidade de mitocôndrias para a célula-ovo e, por isso, as
mitocôndrias das células dos nossos tecidos e órgãos são quase que totalmente
provenientes do óvulo materno. Como visto, as mitocôndrias possuem aparato
genômico próprio. Entretanto, sem um mecanismo de reparo e�iciente, as taxas de
mutação no DNA mitocondrial são mais elevadas quando comparadas às que
ocorrem no genoma nuclear. Por isso, uma ampla gama de doenças genéticas raras
é conferida por mutações no genoma das mitocôndrias que, normalmente, estão
relacionadas à produção do ATP irregular. Um exemplo é a doença de Luft,
causada por mutações no genoma mitocondrial, que leva ao aumento da
quantidade da organela no tecido muscular esquelético (miopatia mitocondrial).
Isso promove uma elevação do metabolismo basal do indivıd́uo portador, numa
condição bastante similar ao hipertireoidismo. Na doença, a produção de ATP é
inadequada, pois a fosforilação oxidativa não é e�iciente, porém há liberaçãode
muito calor.
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ribossomos das células eucarióticas é composta por duas subunidades, grande de 60S e pequena 40S,
classi�icadas de acordo com a velocidade de sedimentação em ultracentrı́fuga. Podem ser encontrados livres e
dispersos no citoplasma ou aderidos à membrana do retı́culo endoplasmático. 
Ribossomos	livres
Sintetizam a hemoglobina, proteı́na presente nas hemácias e que transporta oxigênio, e proteı́nas
mitocondriais. No retı́culo endoplasmático rugoso, produzem proteı́nas transmembrana, proteı́nas destinadas
ao meio extracelular, proteı́nas armazenadas no complexo golgiense, enzimas lisossomais, entre outras.
Retículo	endoplasmático	liso
Tem aspecto cilı́ndrico e, na superfı́cie de suas membranas, não há ribossomos; dessa forma, não ocorre
sı́ntese de proteı́nas. Porém, há produção de substâncias de origem lipı́dica importantes para o organismo,
como nas células da glândula adrenal (sı́ntese de hormônios esteroides). No retı́culo endoplasmático liso são
sintetizados praticamente todos os lipı́dios de membranas, incluindo os fosfolipı́dios e o colesterol. Alguns
desses lipı́dios são inicialmente produzidos no retı́culo endoplasmático liso, porém são maturados no
complexo golgiense (es�ingomielina e glicolipı́dios).
Além disso, o retı́culo endoplasmático liso tem a função de desintoxicar o organismo, metabolizando
substâncias como álcool e fármacos diversos, a exemplo dos barbitúricos. O uso continuado e abusivo dessas
substâncias leva ao aumento dessa organela, principalmente nos hepatócitos, o que pode contribuir para
aumentar nı́veis de tolerância ao uso. 
Células hepáticas, renais e pulmonares têm uma extraordinária capacidade de converter substâncias nocivas
ao organismo em compostos inócuos e facilmente eliminados como excretas. O mecanismo principal de
desintoxicação em nı́vel celular ocorre através do citocromo P450, que promove reações de hidroxilação (ver
esquema na �igura a seguir) da substância tóxica. A hidroxilação torna o tóxico solúvel em água, facilitando sua
eliminação do organismo.
Grande quantidade de ı́ons Ca está associada a proteı́nas solúveis no retı́culo endoplasmático (chamado
sarcoplasmático nas células musculares), como a calsequestrina, principal ligadora de Ca nas �ibras
musculares estriadas esqueléticas, e a calreticulina, nas demais células do organismo. Nas �ibras musculares
estriadas esqueléticas, a quantidade de Ca citosólico, normalmente, é baixa, podendo aumentar quando a
Figura 17 - Esquema das reações de hidroxilação catalisadas pelo citocromo P450 e sua redutase. A redutase
contém um grupamento Fe-S que recebe os elétrons do NAD ou do NADP e os transfere para o citocromo
P450. Essas reações de oxidorredução levam à hidroxilação do substrato orgânico (RH) a R-OH, pela
incorporação de um átomo de oxigênio (O2), e à formação de H2O.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 215.
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acetilcolina (neurotransmissor) é liberada nas placas motoras das junções neuromusculares. Como resultado
há a abertura de canais de Ca do retı́culo e a liberação dos ı́ons para sinalização da contração das mio�ibrilas.
Ao término do estı́mulo, os ı́ons Ca são retornados às cisternas do retı́culo, por bombas de Ca .
Complexo	Golgiense	
O complexo golgiense é formado por um conjunto de cisternas sobrepostas em número de três a oito sáculos.
No geral, suas funções são modi�icar, ordenar (empacotar) e enviar substâncias até seus destinos corretos nas
células. Além disso, atuam de forma complementar ao retı́culo endoplasmático rugoso. Dessa forma,
vesı́culas de proteı́nas se desprendem do retı́culo endoplasmático rugoso e se unem às cisternas cis do
complexo. Na sequência, as proteı́nas são transferidas por vesı́culas até a cisterna trans, de onde são
transferidas aos lisossomos. Algumas substâncias importantes para o organismo são processadas no
complexo golgiense, como as glicosaminoglicanas, a mucina presente no muco. Além disso, origina o
acrossomo dos espermatozoides. 
Os sáculos em posição convexa constituem a face cis (proximal), normalmente próxima ao núcleo e ao
retı́culo endoplasmático. A posição oposta e côncava constitui a face trans (distal), estando distante do núcleo
e do retı́culo endoplasmático, mas próximas da membrana plasmática. Medialmente, entre a face cis e trans,
estão localizadas as cisternas médias. 
Proteı́nas originadas do retı́culo endoplasmático rugoso são encaminhadas ao complexo golgiense por
vesı́culas transportadoras, e se fundem com a membrana da região cis. As modi�icações das proteı́nas vão
ocorrendo à medida que são encaminhadas pelas cisternas, processo em que são determinados os destinos
celulares corretos nas células. Dessa forma, as vesı́culas que surgem da região trans contêm proteı́nas para
serem incorporadas às membranas, aos lisossomos ou para comporem secreções diversas.
Para aprender mais sobre as organelas celulares, assista ao vı́deo abaixo.
+2
+2 +2
Figura 18 - Esquema que mostra os vários compartimentos do complexo de Golgi, bem como sua relação
com o retı́culo endoplasmático rugoso.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 219.
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As alterações pós traducionais são responsáveis pelas alterações das caracterı́sticas funcionais das proteı́nas,
o que eleva a variedade dessas macromoléculas nas células.
As modi�icações que ocorrem no retı́culo endoplasmático rugoso, logo em seguida à sı́ntese, in�luenciam a
conformação tridimensional. Porém, nas cisternas do complexo golgiense ocorrem atividades enzimáticas
relacionadas à glicosilação (glicosiltransferases), à sulfatação (sulfotransferases) e à fosforilação
(fosfotransferases) desses substratos. 
As proteı́nas que serão incorporadas por lisossomos são diferentes daquelas que serão adicionadas às
secreções ou à estrutura das membranas plasmáticas. Elas podem ser alteradas por fosforilação do carbono 6
de um resı́duo do açúcar manose pela fosfotransferase, estando, dessa forma, marcadas por resı́duos de
manose -6- fosfato. Essa marcação é importante para o reconhecimento de receptores que a direcionam para os
lisossomos. 
A seguir, você aprenderá sobre os lisossomos. Vamos lá?
Lisossomos
Os lisossomos são organelas membranosas com funções importantes para célula como renovação de
estruturas em desuso e que precisam ser eliminadas. Estão presentes em grande número em células com
função secretória e do sistema imunológico. 
Para saber mais sobre os lisossomos, clique nas setas abaixo.
No meio interno dos lisossomos são encontradas enzimas como proteases, lipases, glicosidases,
nucleases, fosfolipases, fosfatases e sulfatases. Como são proteı́nas, as enzimas lisossomais são
sintetizadas no retı́culo endoplasmático rugoso. Logo, migram para o complexo golgiense, de
onde serão armazenadas nos endossomos, estruturas que irão formar lisossomos.
As enzimas lisossomais são ativas em meio ácido (pH próximo a 5), mantido pela presença de
bombas de H que importam moléculas de H ao lúmen da organela. Pela grande quantidade de
enzimas, a membrana dos lisossomos necessita de um sistema de proteção contra danos. 
+ +
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Outro exemplo é a doença de depósito lisossômico, denominada doença de Tay-Sachs, que provoca atraso no
desenvolvimento mental e cegueira.
O próximo tópico de estudoabordará um interessante tema: o núcleo e o DNA. Fique atento!
Esse mecanismo está relacionado com a densa constituição de glicoproteı́nas (proteı́nas
glicosiladas) na porção interna da membrana. Se a organela for rompida e houver a liberação das
enzimas, a ação do pH praticamente neutro do citosol, poderá inativá-las, reduzindo os riscos às
células. 
Em algumas doenças as enzimas lisossomais podem estar ausentes ou com ação incompleta, o
que resulta no acúmulo de substratos no lúmen da organela. Essa caracterı́stica de�ine as doenças
de depósito lisossômico. Por exemplo, a de�iciência de alfa-galactosidase A provoca a doença de
Fabry, enquanto a de�iciência de beta-glicocerebrosidade provoca a doença de Gaucher. Todas são
doenças raras, graves e potencialmente fatais.
VOCÊ QUER LER?
“Diretrizes para atenção integral às pessoas com doenças raras no Sistema U� nico de
Saúde – SUS” traz a Portaria GM/MS n.º 199, de 30/01/2014, sobre as doenças de
Fabry e de Gaucher, além de outras doenças raras. Disponıv́el em:
<http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doen
cas_raras_SUS.pdf
(http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doenc
as_raras_SUS.pdf )>. Boa leitura!
2.3. Núcleo e DNA
O núcleo das células eucarióticas é delimitado por membrana que, no seu interior, encerra o genoma. E�
importante compreender a estrutura e a dinâmica do núcleo e dos ácidos nucleicos, pois a partir daı́ são
elucidados os mecanismos de replicação do DNA e da transcrição e processamento do RNA, os quais serão
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doencas_raras_SUS.pdf
http://bvsms.saude.gov.br/bvs/publicacoes/diretrizes_atencao_integral_pessoa_doencas_raras_SUS.pdf
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traduzidos em proteı́nas. 
Fique atento à atividade abaixo.
Na sequência, você estudará a organização do núcleo e a estrutura dos ácidos nucleicos. Acompanhe!
2.3.1 Núcleo e ácidos nucleicos
O núcleo de células em interfase é visı́vel, sendo possı́vel identi�icar seus constituintes. Por exemplo, o
envoltório nuclear é um sistema de membrana que envolve e protege o núcleo.
A membrana nuclear é dupla, consistindo em membrana interna, com face voltada para o nucleoplasma, e
membrana externa, com face voltada para o meio extracelular. Ambas são separadas pelo espaço perinuclear e
apresentam aspecto crivado pela presença de poros nucleares. A face externa, ao contrário da interna,
apresenta-se frequentemente associada a ribossomos, sendo contı́nua e com o retı́culo endoplasmático
rugoso.
A seguir, vamos conhecer mais sobre o envelope nuclear.
Envelope	nuclear
O envelope nuclear separa o conteúdo nuclear do citoplasma e representa a barreira membranosa
seletivamente permeável, cujos poros nucleares permitem o intercâmbio de proteı́nas, ribonucleoproteı́nas e
RNAs entre o núcleo e o citoplasma.
As membranas do envelope nuclear são diferentes quanto às suas estruturas e funções. A membrana externa é
bastante semelhante e contı́nua à membrana do retı́culo endoplasmático rugoso, sendo ambas repletas de
polirribossomos associados. A membrana interna tem sua superfı́cie suportada por uma rede de �ilamentos
intermediários de proteı́nas, denominado lâmina nuclear. 
Figura 19 - Corte de fı́gado observado por microscopia óptica, coloração hematoxilina-eosina.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2017.
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VOCÊ SABIA?
 A avaliação do tamanho, forma e estrutura do núcleo das células é importante
para diagnosticar tumores. Ao �inal do ciclo vital, as células apresentam nıt́idas
alterações nucleares. Estas alterações podem incluir cariólise, ou seja, o
desaparecimento do núcleo em função da atividade da enzima DNAses e que
degrada o DNA; picnose quando há condensação da cromatina, levando à
diminuição dos núcleos; e cariarrexe, ou seja, a fragmentação do núcleo.
Figura 20 - Dissolução nuclear.
Fonte: PUC GOIA� S, [s.d.], p. 9.
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Você sabe o que são os poros nucleares? Fique atento ao próximo tópico de estudo e aprenda mais sobre este
assunto.
Poros	nucleares	são	pequenas	aberturas	do	envelope	nuclear
Os poros nucleares, aberturas de 70 a 80 nm, são formados da fusão das membranas interna e externa do
envelope nuclear. 
Esta estrutura é semelhante a um diafragma e controla o intercâmbio de substâncias entre o núcleo e o
citoplasma bidirecionalmente. As proteı́nas ribossomais, como descrito, são montadas parcialmente nas
subunidades ribossômicas no nucléolo e, após, transportadas pelos poros nucleares ao citoplasma.
Entretanto, proteı́nas como histonas e lâminas são sintetizadas no citoplasma e transportadas através de poros
nucleares para o núcleo.
Durante a divisão celular, o envelope nuclear é inicialmente rompido e reconstituı́do no �inal do processo.
Quando a célula inicia a divisão celular, quinases são ativadas e fosforilam as proteı́nas da lâmina nuclear,
tornando-as mais solúveis. Com isso, os lipı́dios da carioteca soltam-se das proteı́nas e formam vesı́culas. No
Figura 21 - Esquema de corte do complexo de poro, formado por dois anéis proteicos que se dispõem em um
arranjo octogonal.
Fonte: JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2012, p. 149.
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�inal do processo, quando as células-�ilhas estão prestes a complementarem o processo de duplicação, a
carioteca destas células começa a se organizar, uma vez que são ativadas fosfatases e removem resı́duos de
fosfato do substrato proteico das proteı́nas da lâmina nuclear. 
Concomitantemente, as vesı́culas lipı́dicas das membranas nucleares e os demais componentes proteicos da
membrana são organizados na superfı́cie da lâmina nuclear, originado a carioteca de cada célula-�ilha.
Nucléolo
O nucléolo é uma região não membranosa do núcleo e local da sı́ntese de RNA ribossômico (genes ativos para
RNAr), produção e organização inicial dos ribossomos. No núcleo tem tamanhos variados, sendo que em
algumas células podem ser observados mais de um nucléolo. São bastante desenvolvidos em células com
atividade de sı́ntese de proteı́nas intensa e possuem três regiões distintas. Para conhecê-las, clique nas abas a
seguir.
VOCÊ QUER VER?
Assista ao vıd́eo Actual	Footage	of	Cell	Division	e observe o que acontece com o núcleo
das células no processo de divisão celular. Você seria capaz de descrever o processo
com base nessas lindas imagens? Disponıv́el em: <https://www.youtube.com/watch?
v=N97cgUqV0Cg (https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg)>.
Contêm genes de RNAr, RNA polimerase I e fatores de transcrição DNA dos cromossomos 13, 14,
15, 21 e 22.
Contém genes ribossômicos, ativamente gerando transcritos de grandes quantidades de RNAr.
•
•
•
Centros	�ibrilares
Porção	�ibrilar
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg
https://www.youtube.com/watch?v=N97cgUqV0Cg
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Os genes envolvidos na sı́ntese das subunidades ribossomais são transcritos pela enzima RNA polimerase I.
Após processamento adicional e modi�icação doRNAr por pequenos RNAs nucleolares (snoRNAs), as
subunidades do RNAr são montadas usando proteı́nas ribossômicas importadas do citoplasma. As
subunidades ribossomais parcialmente montadas (pré-ribossomos) são exportadas do núcleo através dos
poros nucleares para maturação dos ribossomos no citoplasma.
Cromatina
A cromatina, material nuclear organizado em duas categorias – eucromatina e heterocromatina –, contém DNA
associado a proteı́nas nucleares como as histonas; o nucléolo, regiões do núcleo. Normalmente escuras, são
os locais de sı́ntese de RNAr, sendo compostas de DNA transcricionalmente ativos para esse tipo de RNAs, e
proteı́nas cujas funções estão relacionadas à regulação do ciclo celular e o nucleoplasma, onde repousam o
nucléolo, a cromatina e compostos dissolvidos (ı́ons e nucleotı́deos).
Geralmente as duas categorias de cromatina são encontradas no núcleo, sendo a forma condensada chamada
heterocromatina, e a forma dispersa denominada eucromatina. Para conhecer mais sobre essas categorias,
clique nas abas a seguir.
Observe, na imagem abaixo, uma microgra�ia de secção do núcleo de um �ibroblasto humano. 
Representa o local da organização inicial do ribossomo a partir de partı́culas pré-ribossômicas.
Indica a cromatina ativa, ou seja, nela a informação genética do DNA pode ser reconhecida e
processada. Alguns exemplos de células com eucromatina abundante são hepatócitos e neurônios,
por apresentarem grande atividade metabólica. 
Predomina em células metabolicamente menos ativas, como linfócitos circulantes.
•
•
Porção	granular
Eucromatina
Heterocromatina
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A cromatina, como visto, é um complexo formado pelo DNA associados a proteı́nas estruturais, que tem um
comprimento total de aproximadamente 1,8 m, curiosamente 100.000 vezes maior que o diâmetro do próprio
núcleo. Essa intrigante caracterı́stica pode ser explicada pelo perfeito dobramento, e compactação, do DNA no
núcleo das células. 
Durante a divisão celular, a cromatina sofre compactações adicionais, originando os cromossomos. Cada
espécie de seres eucarióticos tem um conjunto de cromossomos caracterı́sticos, que, às vezes, podem variar
em número e/ou forma. Na espécie humana, por exemplo, são normalmente contados 46 cromossomos.
Figura 22 - Microgra�ia de secção do núcleo de um �ibroblasto humano.
Fonte: ALBERT et al., 2017, p. 184.
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Assista ao vı́deo abaixo e conheça sobre os diferentes nı́veis de compactação do DNA.
A seguir, você estudará os nucleossomas. Fique atento!
Nucleossomas
As unidades estruturais da cromatina são representadas pelos nucleossomas, isto é, associações entre o DNA
e as histonas (DNA “enrola-se” em torno de um núcleo da proteı́na), encontrados tanto na eucromatina como
na heterocromatina. Essas estruturas representam o primeiro nı́vel de dobramento da cromatina, o que pode
encurtar o DNA em aproximadamente sete vezes em relação à molécula de DNA esticada. O núcleo do
nucleossoma consiste em octâmeros histonas, onde são enroladas as moléculas de DNA. 
VOCÊ SABIA?
O Projeto Genoma Humano foi concluıd́o em 2003, após cerca de 13 anos de
trabalho. Mas, mesmo antes, já havia preocupação de muitos pro�issionais com
questões éticas envolvendo o assunto. O genoma humano abrange o DNA, que
contém as informações genéticas armazenadas nos 46 cromossomos
caracterıśticos da espécie. O genoma humano contém uma sequência de
nucleotıd́eos de 2,85 bilhões de pares de bases, organizados em cerca de 23.000
genes codi�icadores de proteıńas. 
Para saber mais, acesse: <http://www.scielo.br/scielo.php?
script=sci_arttext&pid=S0102-88392000000300009
(http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-
88392000000300009)>.
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-88392000000300009
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-88392000000300009
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-88392000000300009
http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0102-88392000000300009
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A compactação gera nucleossomas adjacentes, separados por pequenos segmentos da �ita de DNA a cada 2 nm.
A extensa cadeia de nucleossomas é enrolada e gera uma �ibrila de cromatina com 30 nm. Longos trechos de
�ibrilas de cromatina de 30 nm são ainda organizados em domı́nios em alça, os quais são ancorados em uma
Figura 23 - Os nucleossomas contêm o DNA enrolado ao redor de um centro de proteı́nas com oito
moléculas de histonas.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 186.
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matriz de cromossomo ou matriz nuclear composta de proteı́nas não-histona. Na heterocromatina, as �ibras da
cromatina são compactadas e dobradas umas nas outras. Já na eucromatina, as �ibrilas da cromatina são
dispostas de forma mais dispersa.
Dando sequência aos seus estudos, você verá outros aspectos da cromatina. Vamos lá?
Cromatina	condensada	origina	os	cromossomos?
Nas células em divisão, a cromatina vai sendo condensada e organizada em cromossomos. Cada cromossomo
é formado por duas cromátides, estruturas unidas pelos centrômeros. Essa conformação em cromátides se
deve à fase de sı́ntese (S) que precede a divisão mitótica, na qual o DNA é replicado em antecipação. Nos
cromossomos, cada extremidade é chamada de telômero, que encurtam a cada divisão celular. 
Figura 24 - O empacotamento do DNA ocorre em vários nı́veis nos cromossomos.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 187.
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Dando sequência aos seus estudos deste capı́tulo, a seguir, apresentaremos os ácidos nucleicos. Fique atento e
amplie seus conhecimentos sobre esse tema.
2.3.2 Ácidos nucleicos (DNA e RNA)
Figura 25 - A estrutura da cromatina varia ao longo de um único cromossomo interfásico.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 190.
VOCÊ SABIA?
Em um cariótipo, os cromossomos são classi�icados de acordo com o tamanho,
forma e �luorescência emitida. Em citogenética, são utilizadas técnicas como o FISH
(�luorescence	 in	 situ	hybridization), procedimento de hibridização �luorescente in
situ, que permite visualizar o espalhamento cromossômico em microscópio de
�luorescência e câmeras controladas por computador para captura de imagens.
Um software de processamento de imagem é usado para classi�icar os pares de
cromossomos de acordo com sua forma e para determinar o cariótipo. Atualmente,
uma variedade de sondas moleculares é usada em testes citogenéticos para
diagnosticar distúrbios causados por anormalidades cromossômicas, como não-
disjunções, transposições, deleções e duplicações de genes especı�́icos nos
cromossomos, além da determinação do sexo pré-natal e rastreamento de doenças
genéticas.
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Os ácidos nucleicos são moléculas orgânicas muito importantes para manutenção da vida dos organismos e
suas gerações de células futuras. São representados pelo A� cido Desoxirribonucleico (ADN ou DNA) e pelo
A� cido Ribonucleico (ARN ou RNA), macromoléculas constituı́das por unidades monoméricas conhecidas
como nucleotı́deos. Como descrito, o DNA compõe, com proteı́nas nucleares, a cromatina. Nas células
eucarióticasse encontra armazenado e protegido no núcleo, mas também em organelas, como nas
mitocôndrias. Além disso, o material genético das células eucarióticas é organizado em fragmentos lineares,
ou seja, em cromossomos. Os cromossomos são as estruturas nucleares que contêm milhares de genes, sendo
estes os responsáveis por armazenar as informações para sı́ntese de proteı́nas nas células. Ao contrário, nas
células procarióticas, o DNA não tem uma estrutura membranosa de proteção (carioteca), e esse está
localizado em uma região especı́�ica conhecida como nucleoide. Os cromossomos procarióticos, em
comparação aos eucarióticos, são menores e normalmente circulares.
Unidades	monoméricas	dos	ácidos	nucleicos	são	os	nucleotídeos	de	DNA	e	RNA
Tanto o DNA quanto o RNA são considerados biopolı́meros, cuja constituição monomérica (unidade
constitutiva) é feita por nucleotı́deos. Os nucleotı́deos se associam ordenadamente em cadeias
polinucleotı́dicas. Esse processo de polimerização será detalhado, na sequência, nos processos de replicação
do DNA e transcrição de genes.
Os nucleotı́deos são constituı́dos por três estruturas distintas: base nitrogenada, estrutura cı́clica, que contém
átomo de nitrogênio; pentose, monossacarı́deo (açúcar simples) de cinco carbonos; e grupo fosfato. A pentose
ocupa a região central do nucleotı́deo, estando a ela associada a base nitrogenada e o grupo fosfato. 
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Na imagem, os componentes estão presentes no DNA e RNA e incluem o açúcar (desoxirribose ou ribose), o
grupo fosfato e a base nitrogenada. As bases são bases pirimidinas (citosina, timina no DNA e uracila no RNA,
um anel) e as bases purinas (adenina e guanina, dois anéis). O grupo fosfato está ligado ao carbono 5'. O
carbono 2' liga-se a um grupo hidroxila na ribose, mas nenhuma hidroxila (apenas hidrogênio) na
desoxirribose.
Bases	nitrogenadas
No total são conhecidas quatro categorias de bases nitrogenadas nas moléculas de DNA e que são sempre
lembradas por suas letras iniciais A, G, C e T. Assim, “A” é atribuı́do à adenina, “G” à guanina, “C” à citosina e
“T” à timina. Além disso, as bases adenina e guanina são classi�icadas como purinas, uma vez que apresentam,
Figura 26 - Nucleotı́deos constituem o DNA e o RNA.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 76.
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estruturalmente, dois anéis de carbono e nitrogênio. Já as bases citosina e timina são pirimidinas, sendo
constituı́das por um anel de carbono e nitrogênio. Observe, na imagem a seguir, as diferentes bases
nitrogenadas.
No RNA, há nucleotı́deos como bases adenina, guanina e citosina, porém não timina, mas sim outra
pirimidina, uracila, na qual é referida a letra “U”. 
Pentoses
Como citado anteriormente, o monossacarı́deo de cinco carbonos no DNA é a desoxirribose e no RNA é a
ribose, ambos com estrutura bastante parecidas. Diferem pelo ligante do carbono dois ser uma hidroxila na
ribose e um hidrogênio na desoxirribose. 
Figura 27 - Bases purinas e pirimidinas.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 76.
Figura 28 - Pentose dos nucleotı́deos de DNA e RNA.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 76.
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Os carbonos da pentose são numerados como na �igura. Dessa forma, a pentose tem a base associada ao seu
carbono 1', e o fosfato ao carbono 5'. Ao serem incorporados à cadeia polinucleotı́dica nascente do DNA ou do
RNA, os fosfatos unem o carbono 3 da pentose de um nucleotı́deo com o carbono 5 da pentose de um próximo
nucleotı́deo. 
Fosfato
Nos nucleotı́deos há um grupo fosfato, variando para grupos de três fosfatos naqueles que serão incorporados
à cadeia polinucleotı́dica nascente. Ao serem associados à cadeia do DNA ou do RNA, os dois grupos acabam
perdendo fosfato. Nestas ligações, os fosfatos unem o carbono 3 da pentose de um nucleotı́deo com o carbono
5 da pentose do próximo nucleotı́deo. 
Cadeias	polinucleotídicas
As cadeias de polinucleotı́deos vão sendo originadas quando nelas são incorporados nucleotı́deos. Dessa
forma, a estrutura da cadeia tem extremidades diferentes. Sendo assim, na extremidade 5' há um grupo fosfato,
e na extremidade 3', uma hidroxila. Por isso, no DNA, a orientação da direção é dita 5' para 3'. A hidroxila do
Figura 29 - Fosfatos estão normalmente ligados à hidroxila C5 da ribose ou desoxirribose (especi�icado
como 5’). Os mais comuns são mono-, di- e trifosfatos.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 76.
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carbono 3 da pentose de um nucleotı́deo se associa ao grupo fosfato, ligado ao carbono 5 de outro por ligação
fosfodiéster.
Estrutura	da	dupla	hélice	do	DNA
Figura 30 - Exemplo de como se forma a ligação fosfodiéster.
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 7.
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As cadeias de DNA são dispostas em uma estrutura de dupla hélice, com duas �itas complementares
associadas, sendo que as pentoses e os fosfatos localizam-se na porção externa da hélice, formando um
esqueleto de açúcar-fosfato. Já as bases nitrogenadas são projetadas para o interior da molécula e, dessa forma,
lembram degraus de uma escada em caracol. Pareadas, as bases nitrogenadas são mantidas unidas entre si por
interações intermoleculares do tipo ponte de hidrogênio (ligações hidrogênio).
12/03/2024, 16:08 Processos Biológicos
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Figura 31 - Quatro unidades de nucleotı́deos do DNA. Cada uma é composta de açúcar-fosfato ligado à base
(A). Os nucleotı́deos são ligados em cadeias polinucleotı́dicas com uma cadeia principal de açúcar-fosfato
de onde as bases se projetam (B). DNA tem duas cadeias unidas por ligações de hidrogênio entre a bases (C).
DNA organizado em dupla-hélice (D).
Fonte: ALBERTS et al., 2017, p. 173.
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Essa con�iguração da molécula de DNA, permite que as informações genéticas permaneçam armazenadas em
sequências lineares para serem codi�icadas em proteı́nas. Para saber mais sobre esse tema, clique nas setas a
seguir.
A seguir, no próximo tópico, você estudará sobre os genes e a sı́ntese de proteı́nas.
Dessa forma, o código genético nada mais é do que a relação entre uma sequência de bases
de�inidas pelas letras A, C, T e G no DNA com aminoácidos correspondentes e que originam
estruturas primárias de proteı́nas.
Além disso, foi de grande contribuição para compreensão da estrutura do DNA estabelecer uma
proporção entre as quantidades das bases nitrogenadas. Assim, o número de adeninas é igual ao
número de timina (A = T). Ao passo que o número de citosinas é igual ao número de guaninas (C =
G). Em consequência, a quantidade de bases purinas é sempre igual à quantidade de bases
pirimidinas (A + G = C + T).
Em 1953, James Watson e Francis Crick divulgaram um modelo para explicar a estrutura DNA,
mediante diversas evidências prévias. Nesse modelo, defenderam que as moléculas de DNA são
constituı́das por duas cadeias polinucleotı́dicas helicoidais com rotação voltada para direita
(dupla hélice) em torno do mesmo eixo. 
As cadeias duplas são antiparalelas, o que dessa forma depreende-se que as ligações fosfodiéster
teriam sentidos