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Até onde chegamos? Próximo passo: nomes para táxons superiores, que não são mais totalmente descritivos com base em sua intenção original, nome legado Spiralia: Introdução a Annelida Docentes: Felipe B. Ribeiro, Régis A. Pescinelli Zoologia II Filo Annelida – História taxonômica - Lineu (1758): táxon vermes -Lamarck (1809): táxon Annelida Outros pesquisadores reconheceram tal afinidade (Poliqueta e Oligoqueta) porém sanguessugas = Trematoda) - Cuvier (1816) uniu Annelida e Arthopoda em Articulata - Vogt (1851): incorporou Sanguessugas em Annelida – Classificação - 2 ou 3 Classes: - Polychaeta; Clitellata (Oligochaeta + Hirudinea) Polychaeta Oligochaeta Hirudinea Clitellata Nomes informais, não sustentando qualquer tipo de ordenação sistemática Atual “Além do reconhecimento de que a tradicional classificação (de Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea) teve que ser substituída por uma classificação filogenética, nas últimas décadas assistimos a uma série de grandes mudanças na adesão dos anelídeos, principalmente devido a estudos filogenéticos de base molecular. Diurodrilidae, Echiura, Myzostomida, Sipuncula, Orthonectida, Pogonophora,e Vestimentifera, todos já considerados fora de Annelida, são agora claramente vistos como parte deste filo” Annelida Annelida (anelado) -Sucesso em todos os ambientes; - “Condição básica” (corpo segmentado); atualmente alguns não segmentados - Homologia seriada (partes externas e internas são repetidas a cada segmento) = estruturas corporais com as mesmas origens genéticas e de desenvolvimento. Tamanho Tamanho existe uma Minhoca Gigante que pode crescer até 3 metros, e pode ser ouvida quando rasteja sob o solo. A maior diversidade nos anelídeos diz respeito a como eles se alimentam: filtração de suspensões, ingestão de depósitos orgânicos, detritívora, herbivoria e carnivoria. Bauplan dos Annelida -Corpo alongado e cilíndrico sendo achatado em alguns; - METAMÉRICO - Repetições de estrutura homólogas = METAMERIA (exceção de Sipúnculos e equíuros - Triploblásticos com trato digestivo completo. - sistema circulatório fechado, sistema nervoso desenvolvido. - Maioria com órgão excretor do tipo metanefrídio. - Gonocóricos e hermafroditas. - larva trocófora. Características gerais Celoma • Do grego Cele – Cavidade. • Cavidade preenchida por fluido celômico e revestida por mesoderme, aloja diversos órgãos do animal. Celoma Acelomado Celomado Celoma • Esqueleto hidrostático • O fluido celômico é mantido em circulação por cílios. • Contém celomócitos – defesa interna. Construção do corpo a partir de uma série de seções modulares Constrições rasas Estrutura e função • Segmentação - Prostômio - Tronco - Pigídeo -Primeiro segmento Peristômio Bauplan dos Annelida - Cabeça composta: Prostômio + Peristômio (boca ventral) Região Pré-segmentar Peristômio Palpo Antena CirroBoca Vista ventralVista dorsal Prostômio Ocelo Cirro •Zona de crescimento: região logo a frente do pigídio, com Teloblastos, que dividem e diferenciam, formando novos anéis. •Prostômio e Pigídio: não originam da zona de crescimento segmental da trocófora por isso não são considerados segmentos. • Alguns órgãos espalham-se por segmentos consecutivos •Sistema nervoso •Sistema digestivo •Sistema circulatório •Sistema Muscular Estrutura e função Parede do corpo Composta de uma cutícula colágeno fibrosa. Uma secreção extracelular da epiderme que recobre firmemente o corpo. Uma epiderme glandular uni-estratificada. Um tecido conjuntivo dérmico de espessura variável. Uma musculatura derivada da parede do celoma. • Cerdas quitinosas se projetam da epiderme. • Emergem a partir de folículos epidérmicos. • Formadas de β-quitina. Parede do corpo Sistema excretor • Orgãos – nefrídeos segmentares. • A extremidade interna desses sistemas encontram-se associadas à face anterior de cada septo. • O túbulo nefridial penetra o septo e passa para o segmento seguinte para se abrir para o exterior do corpo. Sistema nervoso • Cérebro anterior dorsal • Par de gânglios subfaríngeos ventrais • Um par de cordões nervosos ventrais • Em cada segmento os cordões nervosos apresentam um par de glângios unido por um nervo transversal • Escada de mão • Possuem axônios gigantes de grande diâmetro. • Permitem a condução do impulso em grande velocidade (20m/s). • Apenas reações de fuga. Sistema nervoso • Estruturas sensoriais primariamente unicelulares • Fotoreceptores • Quimioreceptores • Mecanoreceptores Alguns táxons possuem grande variedade de orgãos dos sentidos: olhos, ocelos, estatocistos, órgãos nucais. Sistema nervoso Celoma e sistema hemal • Cada segmento acomoda um par de cavidades celômicas, separado do próximo segmento por septos, a localização dos septos coincide com as constrições do animal. • As cavidades são separadas uma da outra por mesentérios longitudinais. • Cada septo é formado por duas camadas de mesotélio uma do segmento da frente e outra do de trás, separadas por uma camada de tecido conjuntivo. • Mesentério semelhante ao septo (direita/esquerda). Celoma e sistema hemal • As cavidades celômicas são revestidas por um mesotélio ciliado que mantem a circulação de fluido celômico (defesa interna, esqueleto hidrostático). • O mesotélio pode se especializar em algumas áreas formando células cloragógenas. • Formam uma camada amarela ou castanha em volta do intestino. Celoma e sistema hemal • Células cloragógenas – função semelhante ao fígado dos vertebrados. Síntese de glicogênio e lipídios, depuração de toxinas, síntese de hemoglobina e formação de amônia. Celoma e sistema hemal • Os principais estruturas: vaso sanguíneo dorsal e ventral , com vários “corações”. • A hemoglobina é o pigmento respiratório comum em anelídeos. Celoma e sistema hemal Táxons não Clitellata Atual Atual ERRANTIA Contém mais de um quarto de toda a diversidade de espécies de anelídeos descritas, em três grandes grupos: Protodriliformia, Eunicida, Phyllodocida (estes dois últimos formando um grupo irmão denominado Aciculata). Errantia e Sedentaria não clitellata - Zona entre marés até profundidades abissais. - Maioria menos de 10 cm, Intersticiais (1mm); Nereis (1m), Eunice aphroditois – até 3m de comprimento. Nereis sp Eunice aphroditois – até 3m de comprimento. Já foram registrados 5 casos de mortes causados por esse animal, sendo que 3 eram crianças e 2 adultos. • CABEÇA DISTINTA - apêndices cefálicos. • - percepção do ambiente. • - 2 regiões - prostômio (pré-oral e dorsal) e peristômio (boca ventral). -PARAPÓDIOS -Tronco - apêndices segmentares: projeção carnosa da parede do corpo = 1 par/segmento - birreme – notopódio + neuropódio - birreme – notopódio + neuropódio Parapódios • Multi-funções - locomoção • - alimentação • - trocas gasosas Parapódios - Origem epidérmica - Composição: quitina Funções - tração/locomoção - sensorial - defesa CERDAS - toxinas - fam. Amphinomidae - verme de fogo - cerdas tubulares/ocas - quebra “articulação” cerda - liberação toxina CERDAS - ERRANTIA - corpo longo. - segmentos numerosos/pouco diferenciados. - parapódios desenvolvidos. - apêndices cefálicos desenvolvidos. - probóscide com mandíbulas/dentes. - geralmente predadores. SEDENTARIA não clitellata - parapódios reduzidos. - apêndices cefálicos - número reduzido. - probóscide - sem dentes/mandíbula as vezes ausente. - detritívoros ou suspensívoros. christmas tree worm • Formados de uma proteína fibrosa, material estranho frequentemente incorporado. • Podem ser abertos. • O indivíduo pode abandonar o tubos. Tubos Diopatra cuprea Tubos • Tubos são protetores mas podem ter outras funções, como a captura de alimento. Sistema nervoso e órgãos sensoriais • Padrão básico de Annelida – escada de mão. • Cérebro pode ser grande e lobado.• Gânglios adicionais – gânglios pedais. • Cordões ventrais podem apresentar diferentes graus de fusão. • Principais órgãos sensoriais – • Órgãos nucais – par de depressões situadas póstero- lateralmente no prostômio – quimiorreceptores • Ocelos • Estatocistos Sistema nervoso e órgãos sensoriais • Também podem ocorrer antenas, palpos e cirros Peristômio Palpo Antena CirroBoca Vista ventralVista dorsal Prostômio Ocelo Cirro Sistema digestivo • Tipicamente um tubo reto – da boca ao ânus. • Faringe – Esôfago – Estômago – Intestino e Reto. Eunice aphroditois Nutrição - Intimamente ligada ao modo de vida do animal. - Cavadores e habitantes de galerias e tubos. - Comedores de depósitos diretos – ingerem o sedimento diretamente com a boca ou com a faringe. - Comedores de depósitos indiretos – coletam o material orgânico no sedimento. Carnívoros, herbívoros e detritívoros são tipicamente móveis (errantes). Nutrição Todos os suspensívoros são animais sedentários que ocupam tubos no sedimento. Nutrição Trocas gasosas • Em geral ocorrem através da parede do corpo. • Brânquias especializadas – normalmente associados aos parapódios ou são modificações dos mesmos. • Brânquias de muitas espécies sedentárias são estruturas ramificadas em forma de pena ou arborescentes (Radíolos) Trocas gasosas Transporte interno • Esquema básico do sistema circulatório condiz com o de Annelida em geral. • Incrementado pela aquisição das circulações parapodial e branquial. • Os pigmentos respiratórios são bastante diversificados. • Hemoglobina é o pigmento mais comum. • Clorocruonina – similar a hemoglobina, porém verde. • Hemoeritrina – rósea ou violácea. Transporte interno • O fluido celômico é mantido em circulação por contrações musculares e pelo batimento dos cílios. • O cavador Euzonus mucronatus, pode utilizar o oxigênio armazenado nas hemoglobinas por até 4h. Transporte interno Sistema excretor Metanefrídios – presente na maioria dos poliquetos. Reprodução Assexuada • Brotamento ou divisão corporal • Regeneração (maioria cavadores e tubícolas) Reprodução • A priori, maioria dos segmentos produziria gametas (há regionamento em muitas espécies; segmentos genitais). • Gametas freqüentemente lançados no celoma e liberados por celomodutos ou por rupturas na parede corporal. • Fertilização => na maior parte, externa. • Há casos de retenção dos ovos em buracos e tubos ou incubação no celoma. Epitoquia • Formação de um indivíduo reprodutor pelágico (Epítoco) a partir de um indivíduos não reprodutor bentônico (Átoco). Epitoquia • A epitoquia coincide com a produção de gametas e a maturidade sexual mas também envolve mudanças em estruturas não reprodutivas (natação). • Aumento dos olhos, incremento da musculatura, alteração dos parapódios. Epitoquia • Corpo dividido em duas regiões. • Geralmente, os seguimentos portadores de gametas são aqueles com as mudanças mais drásticas. Enxameamento • Os epítocos nadam para a superfície simultaneamente para a liberação dos espermatozoides e óvulos. • Adaptação reprodutiva – garante o sucesso da fecundação. - planctônicos - incubados Ovos Desenvolvimento • Desenvolvimento indireto. • Larva trocófora. • Em algumas espécies a larva trocófora está restrita aos ovos. Sipuncula • Vermes-amendoim; • Animais marinhos e bentônicos, a maioria ocupando águas rasas; • Tamanho varia de 0,2 mm a 50 cm; • 150 espécies, podendo viver enterrados na areia ou lama (Sipunculus) e em espaços dentro de recifes de coral ou arenito e conchas de moluscos (Phascolion). Alguns perfuram rochas coralinas e madeira; • O corpo dos sipúnculos é cilíndrico e sem evidência de segmentação; • Dividido em duas regiões: - INTROVERTE (anterior) - TRONCO (posterior) Echiura • Gr. Echis = víbora, serpente + oura = cauda; • Animais marinhos com um formato comprido e cilíndrico; • 140 espécies, encontradas em todos os oceanos (mais comuns em zonas tropicais e águas quentes, mas também são encontrados em mares polares e profundidades até mil metros; • Eles vivem enterrados em fundos de areia, lama, fissuras de rochas e corais, podendo também ser encontrados dentro de conchas vazia e no interior de bolachas-da-praia (Mellita sp.) • Na cozinha coreana, é consumido cru com sal e óleo de gergelim; Introdução a Annelida Docentes: Felipe B. Ribeiro, Régis A. Pescinelli Zoologia II