Marcadores Moleculares na Biotecnologia

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UNEC / EAD 
CENTRO UNIVERSITÁRIO DE CARATINGA 
DISCIPLINA: Biotecnologia 
 
 
 
 
CAPÍTULO 10: APLICAÇOES E USO DOS MARCADORES MOLECU-
LARES 
 
1) INTRODUÇÃO 
 
O princípio da utilização dos marcadores moleculares é baseado no dogma 
central da biologia molecular e na pressuposição de que diferenças genéticas no 
DNA significam, na maioria das vezes, diferenças nas proteínas codificadas, as 
quais em conjunto levam a diferença no fenótipo. 
 
 
 
Existem vários questionamentos sobre o uso apropriado das várias tecnologias 
disponíveis, incluindo questões financeiras relacionadas à infra-estrutura e material 
de custeio necessário as metodologias, questões metodológicas de obtenção e aná-
lise dos marcadores moleculares considerando os diferentes tipos, questões relacio-
nadas aos recursos humanos com treinamento e experiência e questões relaciona-
das às aplicações práticas desses marcadores. 
Os marcadores moleculares permitem gerar uma grande quantidade de infor-
mações sobre identidade genética, diversidade, frequência gênica, relacionamentos 
filogenéticos, mapeamento genético, seleção assistida, entre outras. Essas informa-
ções são extremamente úteis em programas de conservação, caracterização e uso 
de germoplasma e melhoramento genético. 
AULA 10 
Fonte: Faleiro et. al, 2011. 
 
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As informações moleculares podem complementar as informações ecológicas, 
morfológicas e agronômicas dos recursos genéticos, contribuindo para aumentar a 
eficiência dos processos de coleta, direcionar o enriquecimento da base genética, 
formar e validar coleções nucleares e de trabalho, analisar a diversidade e a pureza 
genética, identificar acessos duplicados e redundantes, auxiliar trabalhos de classifi-
cação botânica e filogenia e subsidiar a seleção de genitores, o planejamento dos 
cruzamentos e a seleção de genótipos com características desejadas em programas 
de melhoramento. 
Dessa forma pode-se dizer que os marcadores moleculares são ferramentas 
poderosas na geração de informações úteis em diferentes etapas, desde a coleta, 
caracterização e uso de recursos genéticos, passando por atividades de pré-
melhoramento, melhoramento e pós-melhoramento. 
 
2) O USO DOS MARCADORES MOLECULARES NA CONSERVAÇÃO, CA-
RACTERIZAÇÃO E USO DE GERMOPLASMAS 
 
Bancos ativos de germoplasma (BAGs) são estruturas que conservam amos-
tras de germoplasmas – também conhecidas como acessos –, e reúnem o conjunto 
de materiais hereditários de espécies que garantem a rica variabilidade genética, 
imprescindível para as pesquisas realizadas no âmbito dos programas de melhora-
mento. As pesquisas realizadas com os materiais preservados nos BAGs possibili-
tam o desenvolvimento de novas cultivares, garantindo o cultivo de alimentos, mui-
tos originários de outros países, nas condições de clima e solo do Brasil. Além do 
aspecto inovador que viabiliza atender às demandas da cadeia produtiva, os bancos 
têm a função de conservar a riqueza do patrimônio genético. 
Comparando, o BAG assemelha-se a uma biblioteca que guarda em seu acer-
vo coleções que mantêm viva a história, a cultura, os hábitos e os costumes dos po-
vos; ou, até mesmo, a um cofre, onde as pessoas mantêm os seus bens mais pre-
ciosos e valiosos. É nesse manancial de possibilidades que os pesquisadores procu-
ram materiais genéticos que sejam fontes de características, como resistência a pra-
gas e doenças, produtividade e eficiência na absorção e utilização de nutrientes, ne-
cessárias para o desenvolvimento de novas cultivares. Graças a esses achados, as 
pesquisas estão contribuindo com a oferta de alimentos, cada vez mais saudáveis, 
 
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com a redução do uso excessivo de defensivos agrícolas, e, consequentemente, 
causando menos impacto ao meio ambiente. 
A variação encontrada em uma determinada espécie (variação fenotípica) pode 
ser de duas origens: variação devido ao ambiente e variação devido a diferenças 
genéticas. A existência de variação genética é um pré-requisito para o melhoramen-
to de plantas. Germoplasma pode ser definido como o conjunto de genótipos de uma 
espécie, considerada como um todo. 
 
 
 
 
 
Até recentemente o germoplasma estava limitado pelas barreiras reprodutivas 
de uma espécie. Somente eram considerados como parte do germoplasma aqueles 
genótipos que tinham capacidade de transferir seus genes através de cruzamentos, 
mesmo que fossem cruzamentos interespecíficos. Atualmente, com o desenvolvi-
mento das técnicas de biotecnologia, é possível isolar genes de qualquer espécie e 
transferi-los para a planta a ser melhorada. Por isso, qualquer organismo, mesmo 
microorganismos ou animais, pode doar genes e fazerem parte do germoplasma de 
uma espécie. É muito importante para qualquer melhorista conhecer as diferentes 
fontes de germoplasma da espécie que está trabalhando, pois são destas fontes que 
poderemos fazer o melhoramento. 
 
A aplicação do uso dos marcadores moleculares envolve diferentes 
atividades desde a coleta de recursos genéticos até a caracterização 
molecular da variedade melhorada e sua utilização na proteção da propriedade 
intelectual. 
 
A primeira etapa consiste na análise da distribuição geográfica da variabilidade 
genética a ser explorada e a função dos marcadores é confrontar a variabilidade ge-
nética molecular com a distribuição geográfica dos vários acessos do germoplasma. 
A coleta de recursos genéticos é uma etapa básica e de extrema importância para 
De uma forma mais simples, germoplasma é o conjunto de ge-
nótipos que podem doar genes para determinada espécie. Portanto, 
germoplasma é a fonte de variabilidade genética disponível para o 
melhoramento de plantas. 
 
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os programas de conservação e uso de recursos genéticos realizados por meio de 
expedições, com o objetivo de resgatar plantas de interesse. Normalmente, em uma 
expedição, plantas são resgatadas por meio de sementes e/ou mudas e, geralmente 
procura-se amostrar eficientemente a diversidade genética existente entre elas, por-
tanto, faz-se uso dos marcadores moleculares para esse estudo. 
A análise de acessos duplicados ou redundantes em bancos ativos de germo-
plasmas pode ser verificada utilizando-se marcadores moleculares, assim a presen-
ça desses acessos duplicados pode ser eliminada ou reduzida nos programas de 
melhoramento o que implica em ganho de tempo e recursos para a conservação e 
avaliação do potencial genético dos acessos. 
Acessos, principalmente de espécies autógamas, normalmente são represen-
tados em bancos de germoplasmas por várias sementes. Análise da pureza genética 
dessas sementes pode ser feita utilizando marcadores moleculares. O princípio des-
sa aplicação é estimar o parentesco genético entre as sementes com base na simila-
ridade genética calculada a partir dos marcadores moleculares. A estabilidade gené-
tica de uma determinada coleção de germoplasmas também pode ser analisada com 
base em marcadores moleculares. A manutenção da integridade e da estabilidade 
dos recursosgenéticos é um dos principais objetivos dos programas de conserva-
ção. 
Diversos sistemas de classificação botânica e filogenética de plantas e outros 
organismos, baseados em diferentes critérios, têm sido utilizados e aperfeiçoados ao 
longo dos anos. Inicialmente era utilizada a sistemática evolutiva, baseada na morfo-
logia, paleontologia, ecologia e ontogenia, depois a taxonomia numérica ou sistemá-
tica fenética, baseada na quantidade de similaridade geral entre organismos estuda-
dos interpretada como distância evolutiva, e atualmente a sistemática cladística, ba-
seados apenas nas características homólogas derivadas e compartilhadas de um 
ancestral comum próximo. Paralelamente ao avanço dos sistemas de classificação, 
a utilização de marcadores moleculares nesses estudos foi se tornando cada vez 
mais comum. Com relação à classificação botânica, muitas vezes o uso da metodo-
logia não é fácil, por causa da alta variabilidade intra-específica e o efeito ambiental 
sobre o fenótipo diferenciador entre espécies e variedades botânicas dentro da 
mesma espécie. Assim, marcadores moleculares auxiliam tais trabalhos, conside-
 
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rando o poder de diferenciação inter e intra-específico e a não influência ambiental 
nas informações geradas. 
Para que a variabilidade genética de acessos de espécies cultivadas e silves-
tres conservadas nos bancos de germoplasmas seja utilizada e aproveitada de for-
ma prática, atividades de caracterização são essenciais. Diferentes grupos de carac-
terísticas são utilizados nesse processo de caracterização, destacando-se as carac-
terísticas ecológicas, morfológicas, agronômicas e moleculares. Essa caracterização 
de cada acesso vai subsidiar a sua utilização prática fornecendo genes de interesse 
para os programas de melhoramento genético e também seu uso per se. 
Os diferentes tipos de marcadores moleculares disponíveis apresentam a ca-
pacidade de analisar de forma ampla genomas de interesse, sem influência do am-
biente, e dessa forma, gerar informações precisas sobre a diversidade genética e a 
frequência gênica populacional. Essas informações são extremamente úteis em to-
das as fases dos programas de conservação de recursos genéticos, passando pela 
coleta, conservação, manutenção e manejo das coleções, além de facilitar o uso do 
germoplasma em programas de melhoramento genético. 
 
3) A BIOTECNOLOGIA E O MELHORAMENTO VEGETAL 
 
A tecnologia dos marcadores moleculares trouxe a possibilidade ao melhorista 
de acessar o genótipo da planta ao invés de simplesmente o fenótipo, como nor-
malmente ocorre. Em razão de o fenótipo ser a expressão do genótipo, sob condi-
ções ambientais específicas, este pode mudar com o ambiente. No entanto, o genó-
tipo, ou a constituição do DNA de um indivíduo permanece constante durante todo o 
seu ciclo de vida. Selecionar com base no fenótipo é como perseguir um alvo móvel, 
que muda conforme a variação do ambiente. Já a seleção baseada no genótipo do 
indivíduo pode contornar esse problema. A importância dos marcadores moleculares 
reside não só no melhoramento, mas também nos estudos genéticos das plantas. 
 
 Os marcadores moleculares são ferramentas úteis para detectar varia-
ções no genoma, aumentando o poder da análise genética das plantas. 
 
 
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Os programas de melhoramento genético são divididos em três etapas: pré-
melhoramento, melhoramento e pós-melhoramento, sendo que a utilização dos mar-
cadores moleculares é de fundamental importância para o sucesso do programa du-
rante todo o processo. 
Na etapa de pré-melhoramento os marcadores auxiliam na seleção de genito-
res, confirmação de hibridações e autofecundações, testes de ascendência genética 
e paternidade, recuperação mais rápida do genoma recorrente, desenvolvimento de 
mapas genéticos e mapeamento comparativo. A escolha de genitores e o planeja-
mento de cruzamentos em programas de melhoramento genético são etapas iniciais 
e fundamentais para o sucesso do programa. Para subsidiar essas etapas, é essen-
cial uma caracterização genética refinada e completa da coleção e de cada acesso 
do germoplasma, a qual é obtida com base na avaliação acurada de características 
morfológicas, fisiológicas e agronômicas, além dos dados de pedigree. Dados adi-
cionais sobre a diversidade genética de potenciais genitores obtidos com base em 
marcadores moleculares podem auxiliar na escolha dos genitores e no planejamento 
dos cruzamentos visando à maximização da heterose e das combinações gênicas 
desejadas. As confirmações de hibridações artificiais em programas de melhoramen-
to são importantes para garantir que as sementes híbridas sejam utilizadas no avan-
ço de gerações. Normalmente os melhoristas utilizam marcadores morfológicos para 
confirmar que a planta originada de uma hibridação artificial é realmente híbrida e 
não originada de autofecundação. A utilização de marcadores morfológicos, apesar 
de muito útil, apresenta limitações práticas para o melhorista. Além de o número de 
marcadores morfológicos ser reduzido, em muitos casos, os genitores utilizados em 
cruzamentos não apresentam características morfológicas contrastantes que pos-
sam ser utilizadas como gene marcador. Par contornar tais limitações, marcadores 
moleculares podem ser utilizados para a confirmação de hibridações e autofecunda-
ções. 
O retrocruzamento é uma técnica muito utilizada para transferir características 
de alta herdabilidade para genótipos elite. Nesse método de melhoramento, após 
cada ciclo de retrocruzamento, a proporção do genoma do genitor recorrente é recu-
perada e a do genitor doador é reduzida pela metade. Dessa forma, estima-se que 
serão necessárias aproximadamente, sete a nove gerações para recuperar de forma 
satisfatória o genoma do genitor recorrente, no entanto, o uso de marcadores mole-
 
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culares pode acelerar a recuperação do genoma desse genitor. O objetivo dessa 
aplicação é utilizar marcadores distribuídos ao longo de todo o genoma para genoti-
par plantas obtidas por retrocruzamentos (RC), juntamente com o genitor recorrente. 
Após a genotipagem, as plantas RC que possuírem o gene que está sendo introdu-
zido e constituição gênica mais próxima do genitor recorrente são selecionadas para 
o próximo ciclo de retrocruzamento. Dessa forma, pode-se reduzir o número de ge-
rações necessárias para recuperar a constituição genética do genitor recorrente. O 
número de gerações que podem ser reduzidas dependerá do tamanho do genoma 
da espécie, do número de marcadores moleculares utilizados na análise, do número 
de plantas RC genotipadas e selecionadas e da proporção do genoma recorrente a 
ser recuperada. 
O desenvolvimento de mapas genéticos é considerado por vários autores como 
uma das aplicações de maior impacto da tecnologia de marcadores moleculares nas 
análises genética de espécies, e, potencialmente,no melhoramento genético, possi-
bilitando a cobertura e análise completa de genomas, a decomposição de caracterís-
ticas genéticas complexas nos seus componentes Mendelianos, a localização de 
regiões genômicas que controlam características de importância e a canalização de 
toda essa informação para uso nos programasde melhoramento pensando na sele-
ção assistida por marcadores moleculares. 
A facilidade para construir mapas genéticos para diferentes espécies utilizando 
marcadores moleculares tem possibilitado análises comparativas da estrutura ge-
nômica dessas espécies, quanto à homologia de genes e conservação de distância 
e ordem de ligação desses genes nos cromossomos. Essas análises são chamadas 
de mapeamento comparativo. 
No melhoramento genético atividades envolvendo o uso dos marcadores mo-
leculares são extremamente importantes para o sucesso do programa. Dentre essas 
atividades podemos destacar o mapeamento gênico, seleção assistida por marcado-
res moleculares, seleção genômica ampla e predição de desempenho de híbridos 
simples. 
O desenvolvimento de um número praticamente ilimitado de marcadores gené-
ticos moleculares associados à evolução dos aparatos computacionais para cálculos 
de co-segregação, agrupamento e distancias entre as marcas e sua associação com 
características de interesse tem permitido o mapeamento de importantes genes em 
 
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diferentes espécies. Esse mapeamento tem sido feito tanto para genes associados a 
características qualitativas em que a característica é tratada como se fosse outro 
marcador na qual o resultado desse tipo de mapeamento são distancias em centi-
Morgan entre os marcadores e o gene associado a característica, quanto para genes 
associados a característica quantitativas ou locos de características quantitativas 
(QTLs), em que o resultado será uma porcentagem de variação fenotípica da carac-
terística de interesse explicada pelos marcadores moleculares de forma isolada e 
conjunta. O mapeamento gênico com base em marcadores moleculares abriu novas 
perspectivas para a seleção assistida, ou seja, a seleção indireta de características 
de interesse com base em marcadores moleculares. Um novo método de seleção 
chamado de seleção genômica ampla (SGA ou GWS – Genomic wide selection) foi 
proposto mais recentemente com o desenvolvimento dos marcadores do tipo SNP 
(Single Nucleotide Polymorphism), das novas tecnologias de seqüenciamento de 
alto desempenho e da capacidade de análises proporcionadas pela bioinformática. A 
SGA pode ser definida como a seleção simultânea de centenas ou milhares de mar-
cadores, os quais cobrem o genoma de uma maneira densa, de forma que todos os 
genes de um caráter quantitativo estejam em desequilíbrio de ligação com pelo me-
nos uma parte dos marcadores. Esses marcadores em desequilíbrio de ligação com 
os QTLs, tanto de grandes quanto de pequenos efeitos, explicarão quase a totalida-
de da variação genética de um caráter quantitativo. 
A produção e avaliação de híbridos a partir do cruzamento de linhagens é uma 
estratégia muito utilizada em programas de melhoramento genético de plantas aló-
gamas. Diferentes tipos de híbridos podem ser obtidos e os métodos utilizados para 
predição do desempenho de híbridos obtêm informações utilizando marcadores mo-
leculares. 
Nas atividades relacionadas ao pós-melhoramento é de extrema importância 
a análise de homogeneidade genética das sementes obtidas, a análise de pureza 
genética de sementes e mistura varietal, a análise de identidade genética ou finger-
printing, a caracterização e a proteção de cultivares. O desenvolvimento e a disponi-
bilização de novas variedades e cultivares das mais diversas espécies aumentam a 
cada ano com os programas de melhoramento e os marcadores moleculares são 
peças fundamentais para distinguir as características e discriminar essas varieda-
 
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des, garantindo assim, os direitos autorais dos obtentores dessas variedades e culti-
vares através das legislações especificas que são criadas. 
Considerando todas as aplicações discutidas em diferentes etapas dos pro-
gramas de pesquisa e desenvolvimento envolvendo germoplasmas e/ ou melhora-
mento genético fica claro a importância e os benefícios que o uso dos marcadores 
moleculares traz para esses programas. A cada ano surgem novos desafios e de-
mandas de novas cultivares, fazendo com que os programas de melhoramento ge-
nético convencional e baseado na engenharia genética tenham uma natureza dinâ-
mica e importância estratégica atual e futura. O grande potencial de uso da biotecno-
logia moderna no melhoramento de plantas e inegável. Os resultados obtidos até o 
momento refletem as contribuições atuais da biotecnologia moderna e, para o futuro, 
certamente, novos produtos tecnológicos serão gerados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Marcadores genético-moleculares aplicados a programas de conservação e uso 
de recursos genéticos que apresenta uma descrição resumida dos principais ti-
pos de marcadores genéticos moleculares e suas aplicações práticas em pro-
gramas de conservação e uso de recursos genéticos, em uma excelente revisão 
de literatura, onde vários artigos científicos exemplificam cada aplicação dos 
marcadores moleculares. 
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dores Moleculares para ampliar seus conhecimentos em relação ao uso e apli-
cações dos marcadores genéticos nos programas de melhoramento vegetal. 
 
 
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REFERÊNCIAS 
Alencar, G. Bancos de germoplasma: o uso do patrimônio genético no desen-
volvimento de novas variedades de hortaliças. Hortaliças em revista. 2019. 
Disponível em: https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/47798403/o-
uso-do-patrimonio-genetico-no-desenvolvimento-de-hortalicas. Acesso em 
22/10/2021. 
 
BERED, Fernanda; BARBOSA NETO, José Fernandes; CARVALHO, Fernando Irajá 
Félix de. Marcadores moleculares e sua aplicação no melhoramento gené-
tico de plantas. Ciência Rural, v. 27, p. 513-520, 1997. 
 
BOREM, A. Melhoramento de Plantas. Viçosa, MG. Editora UFV, 1997. 574p. 
 
CAIXETA, E. T.; OLIVEIRA, A. C. B. ; BRITO, G. G. ; SAKIYAMA, N. S. . Tipos de-
marcadores moleculares. In: BORÉM, A.; CAIXETA, E.T.. (Org.). Marcadores 
moleculares. Viçosa: Editora UFV, 2006, v., p. 9-78. 
CARRER, Helaine; BARBOSA, André Luiz; RAMIRO, Daniel Alves. Biotecnologia 
na agricultura. Estudos avançados, v. 24, p. 149-164, 2010. 
 
CROPLIFE BRASIL: Bancos de germoplasma: ferramenta essencial para a con-
servação da biodiversidade do planeta. Disponível em: 
https://croplifebrasil.org/conceitos/bancos-de-germoplasma/. Acesso em 
22/10/2021. 
 
FALEIRO, Fábio Gelape; DE ANDRADE, Solange Rocha Monteiro; DOS REIS JU-
NIOR, Fábio Bueno. Biotecnologia: estado da arte e aplicações na agrope-
cuária. Embrapa Cerrados - Livro técnico (INFOTECA-E), 2011. 
 
https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/47798403/o-uso-do-patrimonio-genetico-no-desenvolvimento-de-hortalicas.%20Acesso%20em%2022/10/2021
https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/47798403/o-uso-do-patrimonio-genetico-no-desenvolvimento-de-hortalicas.%20Acesso%20em%2022/10/2021
https://www.embrapa.br/busca-de-noticias/-/noticia/47798403/o-uso-do-patrimonio-genetico-no-desenvolvimento-de-hortalicas.%20Acesso%20em%2022/10/2021https://croplifebrasil.org/conceitos/bancos-de-germoplasma/
 
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FERREIRA, M.E.; GRATTAPAGLIA, D. Introdução ao uso de marcadores mole-
culares em análise genética. 3. ed. Brasília: EMBRAPA-CENARGEN, 1998. 
220p. 
 
GUIMARÃES, C.T.; MOREIRA, M.A. Genética molecular aplicada ao melhora-
mento de plantas. In: BORÉM, A. (Ed.). Melhoramento de espécies cultivadas. 
Viçosa: Editora UFV, 1999. p.715-740. 
 
HOFFMANN, L. V.; BARROSO, P. A. V. Marcadores moleculares como ferramen-
tas para estudos de genética de plantas. Embrapa Algodão-Documentos 
(INFOTECA-E), 2006. 
 
LANZA, M. A.; GUIMARÃES, C. T.; SCHUSTER, I. Aplicação de marcadores mo-
leculares no melhoramento genético. Embrapa Milho e Sorgo-Artigo em pe-
riódico indexado (ALICE), 2000. 
 
TOPPA, Eder Victor Braganti; JADOSKI, Cléber Junior. O uso de marcadores mo-
leculares no melhoramento genético de plantas. Scientia Agraria Paranaen-
sis, v. 12, n. 1, p. 1-5, 2013. 
 
ZOLET, Andreia Carina Turchetto et al. Marcadores moleculares na era genômi-
ca: metodologias e aplicações. 2017.