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1 Sistema muscular Funções Movimento corporal Manutenção da postura: mantém a postura ereta do corpo. Comunicação: falar, olhar, gesticular, entre outros. Respiração: aumento do volume da caixa torácica. Produção de calor corporal: contração muscular. Constrição de órgãos e vasos: todos os órgãos ocos têm uma ou mais camadas musculares. A constrição dos vasos regula a pressão sanguínea. Batimento cardíaco Propriedades Excitabilidade -> o músculo responde a estímulos (maioritariamente nervosos) que chegam ao músculo através de neurónios. Contractilidade -> encurtamento abaixo do comprimento de repouso. Extensibilidade -> esticar para além da sua dimensão de repouso. Elasticidade -> depois de esticar ou encurtar o músculo é capaz de voltar á posição inicial. Tipos de tecido muscular Músculo liso células fusiformes; controlo involuntário, (auto)ritmicidade; existe nas paredes de órgãos ocos e tubulares (vasos sanguíneos); responsável pela digestão mecânica, esvaziamento da bexiga, vasoconstrição, vasodilatação, midríase (dilatação da pupila) e miose (contração da pupila). Músculo cardíaco células cilíndricas e ramificadas; 2 controlo involuntário, (auto)ritmicidade; principal força impulsionadora do sangue no sistema circulatório. Músculo esquelético células longas, cilíndricas; múltiplos núcleos (localização periférica); regra geral, controlo voluntário. (reflexos musculares -> involuntário); inserção nos ossos - movimento corporal. Estrutura do músculo esquelético ➢ As células deste músculo são denominadas de fibras musculares esqueléticas – células longas e cilíndricas com múltiplos núcleos localizados na periferia da célula. É constituído por estas células, por tecido conjuntivo, vasos sanguíneos e nervos. 1. Endomísio – tecido conjuntivo frouxo, constituído por numerosas fibras reticulares que envolve cada fibra muscular. 2. Perimísio – tecido conjuntivo mais denso, que envolve grupos de fibras musculares com o respetivo endomísio, envolve feixes musculares. 3. Epimisio ou fáscia – tecido conjuntivo denso, fibroso de colagénio que cobre toda a superfície muscular, envolve o músculo constituído por diversos feixes musculares. 1 2 3 Componentes de tecido conjuntivo do músculo contínuos uns com os outros e com tecido conjuntivo dos tendões e periósteo dos ossos. 3 Fibra Muscular Cada célula está rodeada por uma membrana – o sarcolema – e possui inúmeros filamentos – as miofibrilhas -> dispostas no citoplasma da célula – o sarcoplasma. Para além das miofibrilhas, as fibras musculares possuem no seu sarcoplasma um elevado número de mitocôndrias bem como um reticulo sarcoplasmático rugoso. As miofibrilhas são estruturas filamentosas constituídas por unidades contrácteis, sarcómeros – dispostos sequencialmente topo a topo. Os sarcómeros são constituídos por miofilamentos proteicos: actina (finos) e miosina (grossos). É a organização espacial geométrica dos sarcómeros que fornece um aspeto estriado – observação longitudinal Sarcómero 4 banda A (banda escura) –> estende-se ao longo do comprimento dos miofilamentos de miosina; existe sobreposição dos 2 miofilamentos nas extremidades zona H (centro da banda A) –> não há sobreposição dos miofilamentos; contém apenas miofilamentos de miosina linha M (linha escura no meio da zona H) –> filamentos que se ligam ao centro dos miofilamentos de miosina (mantém miofilamentos de miosina únidos). disco Z (rede filamentosa proteica) –> ligação de miofilamentos de actina. banda I (banda clara) –> estende-se para um e para outro lado do disco Z até às extremidades dos miofilamentos de miosina de sarcómeros adjacentes; inclui apenas miofilamentos de actina Deslizamento dos miofilamentos Para que ocorra contração, tem de existir deslizamento dos miofilamentos. Os miofilamentos de actina deslizam sobre os de miosina ⇒ encurtamento do sarcómero (aproximação dos discos Z), da miofibrilha, da fibra muscular, do feixe muscular e que resulta no encurtamento do músculo (contração). !! Os miofilamentos de miosina não encurtam durante a contração pelo que existe uma manutenção da banda A relativa à miosina. 5 Miofilamentos Actina Actina F – constituída por 2 cadeias de actina filamentosa em dupla hélice, e por moléculas de tropomiosina, que nas suas extremidades possuem proteínas –> troponina. Actina G – locais ativos, de interação com a miosina. Miosina Este miofilamento tem a forma de tacos de golfe, é constituída por uma cauda (moléculas de miosina em dupla hélice) e duas cabeças. É através das cabeças da miosina que a mesma se liga às zonas ativas da actina. As cabeças da miosina possuem dois pontos específicos: Verde – onde se liga a actina G – podem estabelecer pontes cruzadas. Laranja – possui atividade ATPase -> produz energia. São a troponina e a tropomiosina que regulam a interação entre locais ativos de actina globular – actina G – e a miosina. 6 Cada ciclo consome ATP (ciclos sucedem-se, na dependência de ATP e cálcio, que mantêm os locais ativos da actina livres). Para que ocorra contração é necessário que ocorra o deslizamento dos dois miofilamentos. Essa contração só ocorre porque o cálcio se liga às troponinas, o que permite o estiramento da tropomiosina e que deixa expostos os locais ativos da actina G – onde se vão ligar as cabeças da miosina que vão “puxar” os filamentos de actina -> encurtamento do sarcómero e consequente contração. Unidade motora Cada musculo esquelético vai ser inervado por neurónios do encéfalo ou da medula espinhal, dependendo da localização do mesmo. Ao conjunto de fibras musculares esqueléticas inervadas por um só neurónio motor dá-se o nome de unidade motora. Assim sendo, um músculo apresenta várias unidades motoras. Os axónios dos neurónios motores ramificam-se e cada ramo inerva uma única fibra muscular. Unidade motora A fibra nervosa motora ramifica-se para formar um complexo de terminais nervosos -> plana terminal, membrana pré- sináptica. As membranas das fibras musculares possuem pequenas depressões onde o terminal nervoso se encaixa -> placa motora, membrana pós-sináptica. 7 Entre o terminal e a membrana existe a fenda sináptica. Sinapse A sinapse ou junção neuromuscular é composta pela terminação nervosa do axónio juntamente com a área de sarcolema da fibra muscular que é inervada pela mesma, ou seja, é composta pela terminação pré-sináptica, pela fenda sináptica e pela placa motora. Cada terminação nervosa contém vesículas sinápticas com acetilcolina (ACh); O potencial de ação atinge terminação nervosa ⇒ abertura canais de Ca2+ dependentes da voltagem ⇒ difusão para axoplasma (citoplasma do axónio) ⇒ libertação de ACh na fenda sináptica (por exocitose – mecanismo onde o Ca2+ é essencial). Nota: a acetilcolina é libertada pelo neurónio motor – neurónio colinérgico. Na placa motora ocorre ligação da ACh a recetores nicotínicos* ⇒ abertura canais de Na+ ⇒ difusão de Na+ para sarcoplasma de acordo com gradiente de concentrações. *recetor ionotrópico – canal que, quando aberto, é permeável a iões. É atingido o limiar de excitação de mais canais de Na+, agora dependentes da voltagem, produz-se potencial da ação na fibra muscular esquelética. A ACh libertada não pode permanecer eternamente na sinapse, senão não há relaxamento muscular e o músculo está em continuada contração, para isso é libertada uma enzima– a acetilcolinesterase – que se Capilar Fibra muscular Miofibrilha Axónio do neurónio motor 8 encontra presente na fenda sináptica e que a metaboliza rapidamente. A superfície das fibras é atravessada por invaginações da membrana – os túbulos transversos. A propagação do potencial de ação ao longo do sarcolema e do sistema de túbulos transversos (túbulos T), junto das cisternas terminais do retículo sarcoplasmático (RS) estimula o mesmo ⇒ libertação do Ca2+ do RS ⇒ contração (diminuição do sarcómero) ⇒ imobilização do Ca2+ novamente no RS através de uma bomba Ca2+-ATPase (SERCA) ⇒ relaxamento. Acoplamento excitação- contração Estrutura do músculo liso 9 ➢ Possuem um único núcleo localizado centralmente. ➢ Não possui sistema de túbulos T, mas sim cavéolas contendo canais de Ca2+ tipo L. ➢ O retículo sarcoplasmático não é tão desenvolvido como no músculo esquelético. Os miofilamentos de actina estão ligados a corpos densos disseminados pelo sarcoplasma e ligados ao sarcolema – áreas densas. A coesão é mantida através de filamentos intermediários não contrateis, constituídos por desmina ou vimentina. Os sistemas contráteis de células adjacentes estão ligados por áreas densas, permitindo transmissão da força de contração, desenvolvida de uma célula para a seguinte. Placas de glicoproteínas adesivas que estabelecem ligação entre proteínas transmembranares – caderinas – e os miofilamentos de actina intracelulares de células adjacentes. 10 Musculo multiunitário vs. unitário ❖ Multiunitário Formado por fibras musculares lisas que se encontram separadas e que funcionam independentemente das demais. Cada fibra é inervada por uma única terminação nervosa do SNA. Controlo é efetuado principalmente por estímulos nervosos –> respondem a neurotransmissores que são libertados pelas terminações nervosas (ACh e NA). ex. músculo ciliar do olho, iris, músculo eretor dos pelos, grandes artérias. Este tipo de músculo liso deve o nome, multiunitário, ao facto de, à semelhança do músculo esquelético, apresentar múltiplas unidades motoras. ❖ Unitário Propriedades elétricas do músculo liso unitário As fibras estão distribuídas em feixes ou lâminas e estabelecem entre si múltiplos pontos de contacto – fendas de junção – que asseguram a passagem de correntes 11 iónicas envolvidas na geração de potenciais de ação - condução elétrica direta. O musculo liso unitário comporta-se como um sincício funcional - permite a contração da massa muscular sem ocorrer secreção de neurotransmissores. Canais proteicos - conexões, constituídos por 4-6 proteínas transmembranares, as conexinas. Bases bioquímicas da contração do músculo liso – papel do cálcio na contração do músculo liso (a) e filamentos deslizantes (b) (a) (b) 12 bases bioquímicas do relaxamento do músculo liso fontes de cálcio e mecanismos de depuração cálcica do músculo liso O cálcio, para além de ser ião acoplador do processo excitação- contração, também intervém na geração de potencial de ação. Fontes de cálcio no músculo liso incluem RS e fluído ec Mecanismos de depuração cálcica: bomba Ca2+-ATPase do RS e do sarcolema. bomba trocadora de Na+ - Ca2+ no sarcolema (3 Na+ por cada 1 Ca2+). Em repouso 13 Ciclo das pontes cruzadas Estrutura do músculo cardíaco Possui discos intercalares – correspondem às áreas densas das células musculares lisas e mantêm coesos sistemas contráteis de células adjacentes topo a topo. À semelhança do músculo esquelético apresenta miofilamentos de actina e miosina, organizados em sarcómeros, dispostos sequencialmente topo a topo, constituindo miofibrilhas. Possui fendas de junção tal como o músculo liso. Discos intercalares potenciais de ação no músculo cardíaco Fontes de cálcio (RS e fluído ec) Mecanismos de depuração cálcica: bomba Ca2+ - ATPase do RS e sarcolema. Junção aderente 14 bomba trocadora de Na+- Ca2+ no sarcolema.