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Figura 8.8 Esquema simplificado da fermentação alcoólica. 
Os hidrogênios retirados nesse processo não foram representados.
Fermentação alcoólica
A produção de bebidas alcoólicas, como o vinho 
e a cerveja, está registrada em gravuras em tumbas 
do antigo Egito e em inscrições em placas de pedra de 
9 mil anos, encontradas na Mesopotâmia. Essa pro-
dução é resultado da fermentação realizada por um 
fungo unicelular, o levedo de cerveja ou fermento, 
cientificamente chamado Saccharomyces cerevisiae.
Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico per-
de um carbono e dois átomos de oxigênio antes 
de receber os hidrogênios. Dessa forma, são pro-
duzidos gás carbônico e álcool etílico (figura 8.8). 
O gás carbônico pode ser mantido na bebida, como 
nos espumantes e na cerveja.
Mas, como é um ser anaeróbio facultativo, depen-
dendo da taxa de oxigênio presente no processo, esse 
fungo realizará respiração aeróbia. Por isso, se houver 
muito oxigênio, o fungo não produzirá álcool, mas gás 
carbônico e água. Nesse caso, a fermentação fica ini-
bida pela presença de oxigênio; é o chamado efeito 
Pasteur, em homenagem ao cientista francês Louis 
Pasteur (1822-1895), que, entre muitas outras contri-
buições à ciência, estudou a fermentação (figura 8.8).
A fermentação também é usada na produção 
do álcool usado como combustível. No Brasil, esse 
álcool é produzido pela fermentação do açúcar da 
cana-de-açúcar.
O fermento biológico, ou de padaria, contém o 
fungo Saccharomyces cerevisiae vivo que, por meio da 
fermentação, produz também gás carbônico. É esse 
gás, produzido na fermentação alcoólica, que forma 
bolhas e faz crescer e ficar fofa a massa do pão. O 
álcool e o gás são eliminados pelo calor do forno.
4 Respiração anaeróbia
Na fermentação, um composto orgânico deri-
vado da glicose é usado como aceptor final de hi-
drogênios, não havendo ciclo de Krebs nem cadeia 
respiratória. Na respiração anaeróbia, há um ciclo 
de Krebs e uma cadeia respiratória, mas o oxigênio 
não é o aceptor final dos hidrogênios retirados da 
glicose. Esses hidrogênios são recebidos por com-
postos inorgânicos retirados do ambiente (nitratos, 
sulfatos ou carbonatos).
A respiração anaeróbia é realizada por algumas 
bactérias que vivem em solos profundos, com pou-
co oxigênio, e produz uma quantidade menor de 
ATP em relação à respiração aeróbia. O termo “res-
piração” justifica-se nos dois processos porque am-
bos são muito parecidos e envolvem as três etapas 
que caracterizam o fenômeno da respiração.
glicólise
glicose
ácido pirúvico
2 CH3 — C — COOH 2 CH3 
— C — H
álcool etílico
 2 ATP
 2 CO2
C6H12O6 
OH
H
O
Louis Pasteur e a fermentação
Louis Pasteur (1822-1895) fez muitas contri-
buições para a ciência e para melhorar nossa qua-
lidade de vida. Pasteur mostrou, por exemplo, que 
a raiva é transmitida por agentes menores que as 
bactérias (os vírus) e que formas enfraquecidas 
desses agentes podem ser usadas para imunizar 
o organismo humano contra as formas mais vi-
rulentas. Surgiu, assim, a vacina contra a raiva.
Outro estudo coordenado por Pasteur mos-
trou que há microrganismos envolvidos na pro-
dução de álcool e de outros produtos por meio 
da fermentação e que esse fenômeno acontece 
na falta de oxigênio.
Depois de descobrir que o vinho se deterio-
rava pela ação de certos microrganismos, ele 
tentou eliminá-los aquecendo o vinho até 60 °C 
por vários minutos. Esse processo, chamado 
pasteurização, é usado hoje para possibilitar a 
comercialização de vários produtos. O leite, por 
exemplo, é aquecido até 72 °C por 15 segundos 
em equipamento especial e depois resfriado ra-
pidamente. 
Embora nem todos os microrganismos sejam 
destruídos pela pasteurização, seu número fica 
bastante reduzido, o que contribui para que os 
alimentos durem mais.
História da ciência
105Respiração celular e fermentação
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1. Um artigo da internet, ao explicar o processo de res-
piração celular, simplificou o fenômeno comparando-o 
a um tipo de combustão, como o que ocorre no motor 
dos carros. Analise a afirmação, explicando uma dife-
rença importante entre esses dois processos.
2. Qual a aplicação comercial da fermentação feita pelo 
lactobacilo, uma bactéria encontrada no leite? Com-
pare esse processo ao que ocorre em nossos músculos 
durante uma atividade física de alta intensidade.
3. Por que seres pluricelulares são geralmente aeró-
bios e não anaeróbios?
4. Depois de dirigir por um dia inteiro, o motorista 
teve de parar e abastecer o carro. Para onde foi 
o combustível? E por que o carro para se ficar sem 
combustível?
5. Uma pessoa comeu dois quilogramas de alimento ao 
longo de um dia. No entanto, ao se pesar, ela viu que 
seu peso não aumentou. Explique o que aconteceu.
6. Existe uma molécula presente em todos os seres 
vivos, que foi comparada a uma “moeda universal 
de energia”. Que molécula é essa? Explique a razão 
dessa comparação.
7. Escreva a equação geral da respiração, indicando 
de onde vem a energia liberada nesse processo.
8. Um estudante afirmou que o papel do gás oxigênio 
na respiração é se combinar com o carbono da gli-
cose, produzindo gás carbônico. Outro estudante 
discordou, dizendo que ele deveria estudar mais a 
última etapa da respiração. Resolva essa discussão 
respondendo: qual é, afinal, o papel do gás oxigênio 
na respiração? 
9. Observe a imagem abaixo. Qual pode ser a explicação 
para a localização das organelas no espermatozoide?
núcleo
flagelo
mitocôndrias
D
e
s
ig
n
u
a
/S
h
u
tt
e
rs
to
ck
10. Cada célula de nosso corpo contém, em média, de 
quinhentas a 2 mil mitocôndrias. As células dos 
músculos esqueléticos estão entre as que possuem 
o maior número. Além disso, suas mitocôndrias 
possuem mais cristas. Como você justifica essas 
duas características das células musculares?
11. Quando há bastante ATP para atender à demanda 
de energia da célula, a velocidade da respiração di-
minui. Isso acontece porque o excesso de ATP inibe 
uma das enzimas da glicólise. O inverso ocorre quan-
do a célula está consumindo muita energia: a con-
centração de ATP diminui e a velocidade da respiração 
aumenta. Mecanismos desse tipo, em que o produto 
de uma sequência de reações do metabolismo inibe, 
a partir de dada concentração, sua formação, são 
chamados de retroinibição ou retroalimentação ne-
gativa ( feedback negativo) e existem também em 
outras etapas da respiração celular. Qual a importân-
cia desses mecanismos para os organismos?
12. Existem seres vivos, como certas bactérias, que 
não realizam respiração aeróbia, isto é, esses orga-
nismos não dependem do oxigênio do ar para viver. 
Explique como eles conseguem a energia que con-
somem para levar a cabo suas funções vitais.
13. Um fungo unicelular, misturado ao melado da ca-
na-de-açúcar, é utilizado na produção de uma 
substância que armazena grande quantidade de 
energia. Quais são os produtos finais desse pro-
cesso? Qual a importância desse processo para os 
fungos? E para a economia do Brasil?
14. Um estudante afirmou que as mitocôndrias podem 
ser comparadas a minúsculos aquecedores, uma 
vez que são responsáveis pela maior parte do calor 
gerado em nosso corpo. Você concorda com essa 
afirmação? Justifique sua resposta.
15. Com base no que você aprendeu neste capítulo, 
explique como os orifícios do pão da figura abaixo 
apareceram.
16. (UFU-MG) Sob idênticas condições experimentais, 
cultivam-se dois tipos diferentes de microrganis-
mos em tubos separados (1 e 2). Em cada tubo fo-
ram adicionados glicose e oxigênio. Após a total 
degradação da glicose, no tubo 1, detectou-se a 
produção de ATP, CO
2
 e H
2
O. No tubo 2, detectaram-
-se apenas ATP e um outro composto orgânico.
Com base nessas informações, responda:
a) quanto à forma de degradação de compostos 
orgânicos para obtenção de energia, como se 
classificam, respectivamente, os microrganis-
mos presentes nos tubos 1 e 2?
b) quaisprocessos metabólicos ocorreram, respec-
tivamente, nos tubos 1 e 2?
c) além do ATP, qual foi o composto orgânico de-
tectado no tubo 2?
F
a
b
io
 C
o
lo
m
b
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A
c
e
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o
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fo
Atividades
ATENÇÃO!
Não escreva 
no seu livro!
Capítulo 8106
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17. (Uerj) Utilize as informações abaixo para responder 
à questão.
 A ciência da fisiologia do exercício estuda as con-
dições que permitem melhorar o desempenho de 
um atleta, a partir das fontes energéticas disponí-
veis. A tabela a seguir mostra as contribuições das 
fontes aeróbia e anaeróbia para geração de energia 
total utilizada por participantes de competições de 
corrida, com duração variada e envolvimento má-
ximo do trabalho dos atletas.
Contribuição percentual para geração de 
energia total em competições de corrida
Corrida Fonte de energia
Tipo 
(metros)
Duração* 
(segundos)
Aeróbia Anaeróbia
100 9,84 10% 90%
400 43,29 30% 70%
800 100,00 60% 40%
* Tempos aproximados referentes aos recordes mundiais 
para homens, em abril de 1997.
 Observe o esquema abaixo, que resume as prin-
cipais etapas envolvidas no metabolismo energé-
tico muscular.
1 2
43 5
glicose ácidos graxos
lactato piruvato acetil-CoA ciclo de Krebs
 Ao final da corrida de 400 m, a maior parte da 
energia total despendida por um recordista deve-
rá originar-se da atividade metabólica ocorrida 
nas etapas de números:
a) 1 e 3.
b) 1 e 4.
c) 2 e 4.
d) 2 e 5.
18. (UEL-PR) No gráfico a seguir observa-se a produção 
de CO
2
 e ácido láctico no músculo de um atleta que 
está realizando atividade física.
 
Produção
ácido lático
A
B
T0
CO2
T1 Tempo
 Sobre a variação da produção de CO
2
 e ácido lácti-
co em A e B, analise as seguintes afirmativas:
 I. A partir de T
1
 o suprimento de O
2
 no músculo é 
insuficiente para as células musculares realiza-
rem respiração aeróbica.
 II. O CO
2
 produzido em A é um dos produtos da res-
piração aeróbica durante o processo de produção 
de ATP (trifosfato de adenosina) pelas células 
musculares.
 III. Em A, as células musculares estão realizando 
respiração aeróbica, e em B um tipo de fermen-
tação.
 IV. A partir de T
1
 a produção de ATP pelas células 
musculares deverá aumentar.
 Das afirmativas acima, são corretas:
a) apenas I e II.
b) apenas III e IV.
c) apenas I, II e III.
d) apenas I, II e IV.
e) apenas II, III e IV.
19. (UFMG) Todos os processos indicados são caracte-
rísticos da respiração aeróbica, exceto:
a) consumo de glicose.
b) formação de ácido pirúvico.
c) produção de álcool. 
d) produção de ATP.
e) produção de gás carbônico.
20. (Uerj) Para estudar o metabolismo de organismos 
vivos, isótopos radioativos de alguns elementos, 
como o 14C, foram utilizados como marcadores de 
moléculas orgânicas.
 Podemos demonstrar, experimentalmente, utili-
zando a glicose marcada com 14C, o acúmulo de 
produtos diferentes da glicólise na célula muscular, 
na presença ou na ausência de um inibidor da 
cadeia respiratória mitocondrial.
 Em presença desse inibidor, o metabólito radioa-
tivo que deve acumular-se no músculo é o ácido 
denominado:
a) lático.
b) cítrico.
c) pirúvico.
d) glicérico.
21. (UFPE) O maior rendimento energético do processo 
de respiração aeróbica (acoplada à cadeia transpor-
tadora de elétrons) sobre a glicólise é principalmente 
devido à:
a) maior atividade específica das enzimas envolvidas.
b) maior difusão das enzimas no meio de reação.
c) muito menor energia de ativação requerida.
d) completa oxidação de glicose a CO
2
 e H
2
O. 
e) compartimentação e ordenação das enzimas 
envolvidas.
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B
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107Respiração celular e fermentação
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