7 Fisiologia do sistema geniturinário em animais_230817_101330 (1)

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Fisiologia do sistema geniturinário em
animais
Prof. Gabriela Leal
Descrição
O estudo da fisiologia do sistema geniturinário, que integra os sistemas reprodutor (genital) e urinário,
devido a sua origem embriológica comum e consequente proximidade anatômica.
Propósito
Conhecer a fisiologia do sistema geniturinário e sua extrema importância para o funcionamento do
organismo animal como um todo, incluindo a manutenção da sua atividade reprodutiva. Tal conhecimento é
essencial para a escolha da conduta clínica de médicos veterinários na presença de alterações e para o
emprego de biotecnologias associadas a reprodução.
Objetivos
Módulo 1
Sistema urinário
Identificar a fisiologia do sistema urinário animal, assim como possíveis alterações associadas.
Módulo 2
Sistema reprodutor feminino
Identificar a fisiologia do sistema reprodutor feminino e os eventos fisiológicos norteadores do
comportamento reprodutivo das fêmeas.
Módulo 3
Sistema reprodutor masculino
Reconhecer a fisiologia do sistema reprodutor masculino e as bases fisiológicas relacionadas à produção
hormonal e gamética.
Introdução
Quais seriam os fatores necessários à manutenção da vida de um animal? Ao pensarmos no funcionamento
de um organismo animal, nos lembramos de sistemas de órgãos importantes, como o respiratório e o
cardiovascular, por exemplo. Afinal, respirar e ter o sangue correndo pelos vasos condutores são um fator
primordial para a sua sustentação.

No entanto, o organismo animal produz uma série de substâncias que precisam ser eliminadas do seu
corpo para que órgãos e sistemas continuem a funcionar de forma harmônica. Desse modo, a excreção de
substâncias prejudiciais ao organismo é fundamental para o seu funcionamento normal. E é aí que está a
importância do sistema urinário na manutenção da vida!
Por outro lado, a fim de que uma espécie animal se perpetue, seu sistema reprodutor (ou genital) deve estar
funcionando e em equilíbrio. Apesar de um indivíduo animal ser capaz de sobreviver sem que a sua
atividade reprodutiva esteja ativa, a manutenção de uma espécie depende necessariamente da atuação do
sistema reprodutor. Sem reprodução, não há perpetuação da espécie.
Neste conteúdo, abordaremos a importância dos sistemas urinário e reprodutor na manutenção e na
perpetuação da vida, destacando os processos fisiológicos envolvidos no funcionamento do sistema
geniturinário. Embora tais sistemas, por proximidade anatômica e embriológica, sejam abordados juntos,
dividiremos o conteúdo em três módulos para tornar sua compreensão mais clara: sistema urinário, comum
ao macho e à fêmea; sistema reprodutor feminino; e sistema reprodutor masculino.
1 - Sistema urinário
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a �siologia do
sistema urinário animal, assim como possíveis alterações associadas.
Órgãos do sistema urinário
Aspectos gerais do sistema urinário
Para que um organismo funcione, é necessário energia. A energia responsável por manter o organismo
funcionando é produzida a partir da decomposição de moléculas. No entanto, o processo de decomposição
também gera resíduos.
Os resíduos precisam ser eliminados do organismo para que ele mantenha seu funcionamento de forma
harmônica. O sistema urinário tem essa função. Responsável por filtrar o sangue, ele retira as substâncias
que já não são importantes para o organismo e as conduz para fora do corpo, o que ocorre por meio da
formação e da excreção da urina.
Para compreender melhor cada parte do processo de filtração do sangue e de formação e excreção da
urina, é importante estudar os órgãos que fazem parte do sistema urinário. Veja:
Sistema urinário .
Rins
Os rins são órgãos que se apresentam no corpo em par, ou seja, há um rim direito e um esquerdo. O formato
e o tamanho dele variam consideravelmente entre as espécies animais domésticas.
Anatomia dos rins nas espécies animais domésticas.
Internamente, cada rim possui duas regiões anatômicas distintas que podem ser facilmente identificadas
caso se realize um corte frontal. Essas regiões são formadas por tecidos diferentes: a região central é
denominada medula; a região periférica, córtex.
A região medular apresenta partes do seu tecido em formato de
pirâmide. Por isso, elas recebem o nome de pirâmides renais.
As partes referentes à base das pirâmides renais fazem conexão com a região periférica, isto é, com o
córtex renal. Já as referentes aos seus ápices, as chamadas papilas renais, são direcionadas para regiões
menores denominadas cálices (com o formato de cálices ou taças), que recolhem a urina produzida e a
enviam para cálices ainda maiores, os quais, por sua vez, se unem até formarem uma região chamada de
pelve renal. A partir dessa pelve, a urina será enviada para os órgãos seguintes, que são os ureteres.
Anatomia do rim.
Néfron
Os rins apresentam uma unidade funcional denominada néfron. Ou seja, os rins são formados por diversos
néfrons, os quais, por sua vez, são responsáveis pela produção da urina a partir da filtração do sangue. O
número de néfrons de cada rim também sofre variação de acordo com a espécie animal.
De forma geral, o néfron é dividido em duas regiões principais:

Região glomerular
Responsável pela filtração do sangue, tal região encontra-se envolta de uma estrutura denominada cápsula
de Bowman.

Região tubular
Responsável pela secreção de substâncias e reabsorção de água, tal região é dividida em túbulo contorcido
proximal, alça de Henle, túbulo contorcido distal e ducto coletor.
Mais adiante, entenderemos como os rins, formado pelos néfrons, são capazes de filtrar o sangue e produzir
a urina. Entretanto, é importante ter em mente que, além da função de excreção de resíduos e de
substâncias exógenas, como drogas e toxinas do corpo, os rins também apresentam outras funções graças
à sua capacidade de filtrar o sangue e produzir a urina. Um exemplo é a manutenção da pressão arterial, do
pH e da osmolaridade ou a produção da vitamina D e do fator responsável pela produção das células
sanguíneas.
Estrutura do néfron.
Ureteres
A região da pelve renal sofre um estreitamento, dando origem aos ureteres, que também se apresentam em
pares e funcionam como tubos condutores, cujo trabalho é transportar a urina do local de formação (os
rins) até o posto de armazenamento (a bexiga). Os ureteres são órgãos tubulares músculo-fibrosos, sendo
capazes de produzir contrações diretamente relacionadas ao peristaltismo ureteral para ajudar no
transporte da urina dos rins até a bexiga.
Saiba mais
Cada ureter é capaz de se dilatar quando há maior estímulo para a passagem de urina, podendo causar a
hipertrofia do músculo presente no órgão e torná-lo propenso a obstruções.
Bexiga
Trata-se de um órgão ímpar. A bexiga, também conhecida como vesícula urinária, representa o sítio de
armazenamento da via de produção e de transporte da urina. Ou seja, por tempo indeterminado, ela
armazena a urina que vem dos rins através dos ureteres e depois a encaminha para a uretra.
A bexiga não apresenta um tamanho definido, já que isso vai depender do seu grau de distensão ao ser
preenchida pela urina. A mucosa dela conta com um epitélio transicional e tem a capacidade de secretar
glicosaminoglicanos com a função de revestimento, formando uma película de proteção.
Anatomia da bexiga.
Uretra
É um órgão tubular que conecta a bexiga ao meio exterior. Ou seja, é ela quem tem a função de eliminar a
urina do corpo.
Curiosidade
Nos machos, além de atuar como tubo de passagem para a urina, a uretra também é uma via utilizada para
a passagem do sêmen no momento da ejaculação. Nas fêmeas, o canal uretral tende a ser mais curto e tem
um diâmetro maior que nos machos.
A uretra apresenta um esfíncter uretral interno, tendo como componentes o músculo liso e um tecido
elástico. Por meio da contração e do relaxamento, eles promovem a contenção e a liberação da urina.
Formação e eliminação da urina
Agora que conhecemos melhor os órgãosque formam o sistema urinário, vamos compreender como esse
sistema funciona. Vimos que, para garantir a homeostasia do corpo, esse sistema tem como principal
função a filtração do sangue e a produção e eliminação da urina com o intuito de excretar os resíduos
nocivos ao organismo. Vamos estudar essa e outras funções do sistema urinário, a seguir.
De forma geral, a produção e eliminação da urina pode ser descrita em três etapas:

Filtração do sangue no glomérulo.

Reabsorção de água nos túbulos.

Secreção de substâncias nos túbulos.
O sangue que circula no corpo chega aos rins por intermédio das artérias renais. Tais artérias serão
responsáveis por conduzir o sangue para o processo de filtração. Veja:
Ao chegar aos rins, o sangue passa pelos capilares glomerulares até fazer contato com o glomérulo
onde ele será filtrado. Devido à pressão que existe na região, ele é forçado a passar pela barreira
glomerular filtrante.
Essa região de filtração é constituída de modo que permita a passagem do plasma sanguíneo, mas
impeça a das células do sangue e de grandes proteínas durante o processo de filtração. Ela também
atua de forma seletiva em relação ao peso molecular, isto é, as moléculas de maior peso molecular
dificilmente passam pela barreira.
Em pouco tempo, dependendo da pressão arterial de chegada nos glomérulos, um volume
significativo de água e de solutos é filtrado. No entanto, a autorregulação renal mantém a pressão de
Etapa 1 - Filtração glomerular 
filtração relativamente constante, ainda que ocorram variações na pressão arterial. Além desse
autocontrole do órgão, existem mecanismos capazes de reduzir o diâmetro das arteríolas, por
exemplo, por meio da utilização de substâncias vasoconstritoras que reduzem a intensidade da
filtração e mecanismos que aumentam esse diâmetro, aumentando o processo de filtração
glomerular.
O resultado do processo de filtração glomerular é a produção de um líquido denominado ultrafiltrado
do sangue ou ultrafiltrado glomerular.
Após a formação do ultrafiltrado, iniciam-se as etapas tubulares (2 e 3) que transformarão o
ultrafiltrado em urina. A maior parte da água e dos solutos presentes no ultrafiltrado retornará para a
circulação sanguínea do corpo por meio do processo de reabsorção tubular.
Isso é possível devido à existência de microvilosidades a revestir os túbulos que aumentam a
superfície de contato entre eles e o ultrafiltrado glomerular, permitindo que a reabsorção ocorra. Tais
vilosidades estão presentes principalmente no túbulo contorcido proximal e vão se reduzindo à
medida que a região tubular se afasta da região glomerular (túbulo contorcido distal e ducto coletor).
Nem todos os solutos são absorvidos: isso acontece apenas com os de importância para o
organismo. E mesmo aqueles relevantes podem ser parcial ou totalmente reabsorvidos.
Caso não houvesse a etapa de reabsorção, substâncias, como água, Na+ e aminoácidos, que são
extremamente importantes para o funcionamento do organismo, se perderiam na excreção. Para que
as substâncias retornem pelas microvilosidades na etapa de reabsorção, conta-se com a atuação
das bombas de sódio e potássio, presentes nas superfícies das células tubulares.
Basicamente, as duas etapas tubulares são dependentes de Na+. Já a função de reabsorção é
coordenada pelo hormônio antidiurético (ADH) e pela aldosterona.
Nesta etapa, substâncias são transportadas pelo sangue para os túbulos a fim de serem secretadas.
Em outras palavras, enquanto na reabsorção tubular as substâncias importantes ao organismo já
filtradas retornam para a circulação sanguínea, o inverso ocorre no processo de secreção tubular.
Na secreção tubular, algumas substâncias presentes no sangue que são indesejáveis ao organismo,
como a amônia e o ácido úrico, por exemplo, são absorvidas pelas células do túbulo contorcido
Etapa 2 - Reabsorção tubular 
Etapa 3 - Secreção tubular 
distal, isto é, são retiradas dos capilares e lançadas ao líquido que formará a urina.
Como vimos, as duas fases tubulares são dependentes de Na+. No entanto, toda a ação da região
tubular consiste mais na reabsorção do que na secreção em si. Ainda assim, é no segmento tubular
que são secretadas substâncias oriundas da degradação metabólica, como a ureia e a creatinina.
Demais funções do sistema urinário
Regulação do equilíbrio hidro-eletrolítico
Os rins variam o nível de excreção da água e de diversos eletrólitos a fim de mantê-los no organismo em
níveis apropriados, ou seja, respondem aos excessos e aos déficits controlando a saída e a entrada deles de
acordo com a necessidade do corpo.
Eles também trabalham em parceria com o sistema cardiovascular, controlando o volume de líquido
extracelular. Como consequência de suas funções, os rins ainda atuam regulando a osmolaridade
plasmática, isto é, a relação entre os solutos e a água.
Vejamos estes exemplos:
Atua na regulação da pressão arterial e na homeostase renal. Muito sobre esse sistema continua
sendo estudado e desvendado até os dias de hoje.
Em vias gerais, tal sistema funciona da seguinte forma: O rim produz uma enzima denominada
renina, que é capaz de converter o angiotensinogênio, produzido no fígado, em angiotensina I. Com
isso, a enzima conversora de angiotensina (ECA) converte a angiotensina I em angiotensina II, a qual,
por sua vez, estimula a produção de aldosterona.
A angiotensina II promove a reabsorção de Na+ e a consequente retenção de água. A reabsorção de
Na+ é estimulada pela angiotensina II de forma direta nos túbulos contorcidos proximais.
Entretanto, a angiotensina II também atua na reabsorção de forma indireta, o que se nota na ação da
aldosterona, que promove:
Sistema renina–angiotensina–aldosterona 
O recrutamento de canais de sódio para a superfície das células epiteliais renais, provocando o
aumento na reabsorção de sódio na região dos túbulos contorcidos distais e ducto coletor.
A excreção tubular de K-, com o consequente aumento do volume plasmático.
É importante ressaltar que a ativação desse sistema é indispensável como mecanismo de defesa em
casos de hemorragia, que são capazes de levar a um quadro de hipotensão de origem hipovolêmica.
A função renal no controle de substâncias reabsorvidas e excretadas interfere direta ou
indiretamente na manutenção de diversas partes do organismo. Uma das complicações da
insuficiência renal está associada ao metabolismo ósseo.
Isso se dá porque, em condições de equilíbrio, as glândulas paratireoides são responsáveis pela
produção de paratormônio (PTH), que é produzido pelo fígado e excretado pelos rins. A principal
função desse hormônio consiste na liberação de Ca+ para o plasma devido à sua atuação nos rins,
nos ossos e no intestino delgado:
Rins: PTH atua diretamente sobre a porção tubular do néfron, aumentando a reabsorção de cálcio
e, por sua vez, diminuindo a reabsorção de fósforo e de bicarbonato.
Ossos: PTH estimula a reabsorção óssea, liberando Ca+.
Intestino: PTH estimula a biossíntese renal de vitamina D via 1-α-hidroxilase, que age promovendo a
absorção intestinal de cálcio e de fosfato da dieta.
No caso de comprometimento da função renal, a capacidade de excreção de fósforo se reduz,
causando seu acúmulo, o que é denominado hiperfosfatemia. O fósforo, por sua vez, é capaz de
inibir a enzima 1-α-hidroxilase responsável por realizar a conversão da vitamina D para sua forma
ativa, o que leva à redução do cálcio, já que sua absorção é estimulada por essa vitamina. O aumento
do fósforo e a redução do cálcio e da vitamina D superestimulam a produção de PTH, que continuará
buscando estratégias para liberar o cálcio, como é o caso do aumento da reabsorção óssea. Isso
pode comprometer o estado dos ossos e levar a um quadro conhecido como hiperpatireoidismo, que
ocorre associado a alguns casos de doença renal.
Cálcio, fósforo e PTH 
Regulação do equilíbrio ácido básico (pH)
A manutenção da vida depende de uma série de reações químicas que ocorre no organismoe pode gerar
produtos acidificantes ou alcalinizantes. Uma das funções dos rins é manter o equilíbrio ácido básico do
meio interno. Para que essa função seja executada, os rins excretam água e promovem a troca de íons.
Regulação da resistência vascular
Os rins também são responsáveis pela produção de algumas substâncias vasoativas que exercem controle
sobre a musculatura dos vasos, influenciando na sua resistência e na pressão arterial.
Regulação da produção da vitamina D
Apesar de a vitamina D apresentar relação com a luz solar e a dieta do animal, sua síntese no organismo
depende de diversas funções químicas. A conversão dessa vitamina em sua forma ativa no organismo
ocorre nos rins.
Produção da eritropoietina
O sistema urinário apresenta outras funções importantes para a manutenção da homeostasia do
organismo. Os rins também são responsáveis por estimular a produção de células vermelhas pela medula
óssea.
Produção de hemácias.
Isso ocorre porque os rins são sintetizadores do hormônio eritropoietina, que desempenha a função de
estimular a medula a produzir as hemácias, também conhecidas como eritrócitos. As células renais
produtoras de eritropoietina se localizam na região do córtex. Em um processo de insuficiência renal, a
produção desse hormônio é afetada, justificando os regulares quadros de anemia associada à doença renal
crônica.
Gliconeogênese
Sempre que necessário, o organismo animal começa a sintetizar a glicose de diferentes fontes num
processo conhecido como gliconeogênese, que ocorre, de forma geral, no fígado. Entretanto, uma
significativa parte desse processo acontece nos rins, especialmente em situações de jejum prolongado.
Resumindo
Pode-se notar que o desempenho saudável do sistema urinário é fundamental para a manutenção da
homeostasia corporal. Percebe-se ainda que as alterações nesse sistema podem comprometer o
funcionamento de diversas partes do organismo animal. Por isso, é importante conhecer seus órgãos
constituintes e suas funções, o que ajuda no reconhecimento e no tratamento precoce de possíveis
alterações, a fim de reduzir os prejuízos para os animais.
Hiperparatireoidismo associado à doença
renal
Confira agora os aspectos do equilíbrio hidro-eletrolítico realizado pelo sistema urinário e como seu
comprometimento pode impactar a estrutura óssea dos indivíduos.

Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Os rins são os órgãos do sistema urinário responsáveis pela filtração do sangue e pela produção de
urina, além de desempenharem outras funções no funcionamento do organismo.
Nesse contexto, assinale a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa A está correta.
Os rins são responsáveis pela produção da renina que atua no sistema renina-angiotensina-
aldosterona. A renina produzida no rim converte o angiotensinogênio, produzido no fígado, em
angiotensina I. Essa angiotensina é convertida em angeotensina II, que estimula as adrenais a produzir
a aldosterona. Também é função dos rins produzir a eritropoietina, que, por sua vez, estimula a medula
óssea a produzir eritrócitos.
Questão 2
A Os rins produzem renina e eritropoietina.
B Os túbulos contorcidos são responsáveis pela filtração.
C Os rins convertem angiotensinogênio em aldosterona.
D O comprometimento renal afeta apenas o equilíbrio ácido-base do organismo.
E Os rins liberam paratormônio na presença de baixos níveis de cálcio.
O controle hidro-eletrolítico realizado pelo sistema urinário impacta indiretamente diversas funções do
organismo animal.
Sobre esse assunto, marque a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa E está correta.
O fósforo inibe a ação da 1α-hidroxilase, que é responsável pela conversão da vitamina D em sua forma
ativa. Já essa vitamina estimula a absorção de cálcio.
A A vitamina D produzida nos rins está relacionada à absorção de fósforo.
B A angiotensina II estimula a excreção de Na+.
C O comprometimento renal tende a causar hipofosfatemia.
D O paratormônio estimula a excreção de Ca+.
E A hiperfosfatemia pode prejudicar a função da vitamina D.
2 - Sistema reprodutor feminino
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car a �siologia do
sistema reprodutor feminino e os eventos �siológicos norteadores do
comportamento reprodutivo das fêmeas.
Órgãos do sistema reprodutor feminino
Aspectos gerais do sistema reprodutor
feminino
O sistema reprodutor feminino de animais domésticos desempenha diversas funções relacionadas à
capacidade reprodutiva das fêmeas, sendo composto por:
Ovários
Tubas uterinas
Útero
Vagina
Genitália externa
Tais órgãos são responsáveis pela produção de hormônios e de gametas funcionais (local da fecundação e
do desenvolvimento embrionário), pela gestação e pelo parto.
Para compreender melhor como esse sistema opera, vamos conhecer as partes anatômicas que o
compõem:
Órgãos do sistema reprodutor feminino nas diferentes espécies de animais domésticos.
Genitália externa
Vulva
A vulva é parte da genitália externa da fêmea e constitui o fechamento externo do trato genital feminino. Ela
é formada por dois lábios vulvares laterais que se encontram dorsal e ventralmente. Na porção interna do
encontro ventral desses lábios, se localiza o clitóris.
Genital de animal doméstico.
A vulva apresenta uma conformação diferente para cada espécie animal. Ela está envolvida no processo de
atração e de estímulo sexual, além de apresentar a função de proteção do trato reprodutivo.
Vestíbulo vaginal
Analisando a genitália da fêmea da sua parte externa em direção à interna, após a entrada pela vulva, nota-
se uma região denominada vestíbulo vaginal a conectar a genitália externa à vagina. A junção da vagina e do
vestíbulo é marcada pela presença do óstio uretral externo, isto é, o vestíbulo se prolonga desse óstio até a
vulva e apresenta funções reprodutivas e urinárias.
Vagina
A vagina apresenta uma importância significativa e pode ser definida como o órgão copulatório das fêmeas
domésticas. É nesse órgão que, na maioria das espécies, o sêmen é depositado no momento da cópula.
Porém, além de órgão copulatório, a vagina, juntamente com sua continuação (o vestíbulo), também atua
como canal de parto para a passagem do feto e da excreção urinária.
Útero
Cabe ao útero a função de abrigar o concepto durante a gestação, permitindo o seu desenvolvimento e
crescimento até o momento do parto. Basicamente, esse órgão é dividido em três partes:
Cérvix
A cérvix ou colo uterino é a porção uterina que separa o útero da vagina, protegendo-o do contato externo. A
cérvix se mantém bem fechada, exceto durante o estro (cio), quando ela relaxa ligeiramente, permitindo a
entrada do sêmen no útero, e durante o momento do parto.
Corpo
O corpo uterino é a porção intermediária do útero que se localiza entre a cérvix e os cornos.
Cornos
Os cornos uterinos se iniciam na extremidade do corpo uterino, formando uma bifurcação em dois
segmentos (direito e esquerdo). Eles terminam no início de estruturas menores denominadas tubas
uterinas.
As proporções relativas de cada um, bem como a forma e a disposição dos cornos, variam de acordo com a
espécie.
Tubas uterinas
As tubas uterinas, assim como os cornos, apresentam-se em par (esquerda e direita). Elas têm a função de
captar o ovócito (gameta feminino) dos ovários e transportá-lo em direção ao útero.
Essas tubas também são responsáveis pela condução dos espermatozoides e constituem o sítio onde a
fecundação acontece. Elas conectam o útero com os ovários e se dividem em três porções:
Istmo: Porção inicial da tuba uterina, ele delimita a junção útero-tubárica.
Ampola: Porção intermediária da tuba, ela abrange cerca de metade do seu comprimento. É na junção
dessa porção com a anterior que ocorre a fecundação.
Infundíbulo: Extremidade mais próxima do ovário, ele se expande em forma de funil a fim de facilitar a
captação do gameta. Sua borda apresenta projeções filiformes denominadas fímbrias que atuamna
captação do gameta quando ocorre a ovulação.
Ovários
São órgãos de formato arredondado ou oval que apresentam prioritariamente duas funções principais:

A formação e a liberação dos oócitos
Função exócrina.

A produção de diversos hormônios
Função endócrina.
A presença de determinadas estruturas podem modificar a sua forma. É o exemplo dos folículos ovarianos e
os corpos lúteos que se formam no ovário em função do estágio do ciclo reprodutivo em que a fêmea se
encontra.
Oogênese e foliculogênese
Oogênese
A função exócrina dos ovários, que consiste em produzir oócitos, gametas viáveis, envolve uma série de
eventos cujo início se dá ainda na vida fetal da fêmea. Processo de formação do oócito (óvulo, ovócito), a
gametogênese feminina tem o nome de oogênese. Durante a gestação e a formação do novo indivíduo,
células chamadas de células germinativas primordiais migram para o futuro local de formação das
gônadas. Veja:
Divisão celular para formação dos gametas femininos: meiose.
Nas fêmeas, esse local se transformará no ovário, enquanto essas células primordiais se diferenciarão em
outras chamadas de oogônias, que são as precursoras do processo de oogênese. Ainda durante a vida fetal,
grande parte das oogônias se proliferará, sofrendo sucessivas mitoses, mas algumas delas entrarão
ativamente em processo de formação do gameta feminino, que envolve a divisão celular com a redução do
material genético, ou seja, a meiose, que ocorre da seguinte forma:
Meiose I
A oogônia necessita duplicar o seu material genético a fim de iniciar o processo de meiose I.
Nesse estádio de duplicação do material genético, a antiga oogônia passa a ser chamada de
oócito primário.
O processo de meiose é interrompido na fase de prófase I da meiose e fica bloqueado até o
nascimento da fêmea. Após o nascimento, durante a puberdade e sob a influência dos
hormônios sexuais, esse processo se reinicia e o oócito primário se divide, dando origem a
um oócito secundário e a um corpúsculo polar (estrutura com uma pequena quantidade de
citoplasma cuja tendência é a de se degenerar).
Corpúsculo polar
Estrutura com uma pequena quantidade de citoplasma cuja tendência é a de se degenerar.
Foliculogênese
A oogênese em mamíferos está associada a outro processo conhecido como foliculogênese. Depois de
chegar à gônada feminina em desenvolvimento e se proliferar nela, as células germinativas primordiais são
cercadas por células foliculares. Desse modo, os oócitos se desenvolvem dentro de estruturas ovarianas
denominadas folículos.
Células foliculares
Células somáticas planas derivadas do epitélio da superfície do ovário em desenvolvimento.
Curiosidade
Esses folículos estão diretamente relacionados a todo o processo de oogênese e atuam como glândulas
endócrinas, sendo capazes de produzir hormônios esteroides que estabelecerão uma comunicação com o
gameta em formação, assim como com a hipófise, o hipotálamo e as demais estruturas do trato
reprodutivo.
O crescimento dos oócitos dentro da unidade folicular é de fundamental importância para que eles
adquiram capacidade de:
Completar a meiose;
Meiose II
É o oócito secundário que iniciará a segunda divisão meiótica, a meiose II. Essa nova divisão
também não se finalizará, mas vai progredir até a etapa de metáfase, só sendo de fato
concluída caso esse oócito seja fecundado.
A estrutura gamética liberada no momento da ovulação se trata, portanto, de um oócito
secundário em metáfase II. É no momento da fecundação que a divisão meiótica termina,
dando origem ao segundo corpúsculo polar do processo e ao oócito propriamente dito.
Ser fertilizados;
Dar suporte ao desenvolvimento embrionário inicial.
Para a compreensão do processo de foliculogênese, é importante ter em mente que ele está intimamente
relacionado ao de oogênese. No momento que as células germinativas primordiais se diferenciam em
oogônias, o grupamento de células foliculares achatadas que as envolve forma uma estrutura denominada
folículo primordial.
Ainda durante a vida fetal, com a duplicação do material genético e a formação do
oócito primário, a estrutura oocitária continua envolta pelo folículo primordial, ou
seja, pela camada única de células foliculares achatadas. Tais células foliculares
começam a ser denominadas células da granulosa.
A partir do nascimento da fêmea, o ovário é composto por uma reserva de folículos primordiais que podem
ou não dar continuidade ao desenvolvimento. Os folículos recrutados para prosseguir no desenvolvimento
darão origem aos folículos primários.
Saiba mais
A principal diferença entre o folículo primordial e o primário é o formato das células da granulosa que
circundam a estrutura oocitária. No primário, as células deixam de ser achatadas e passam a apresentar um
formato cuboide, enquanto o “oócito” permanece com o mesmo diâmetro.
Com o avançar do desenvolvimento folicular, surge uma camada glicoproteica a envolver a estrutura
oocitária e que perdura por todo o desenvolvimento folicular, a ovulação e o desenvolvimento embrionário
inicial. Tal camada se localiza entre o oócito e as células da granulosa.
Após a transição primordial-primária do folículo, o “oócito” começa a crescer em diâmetro e a taxa de
mitose das células da granulosa também aumenta, fazendo com que o número de camadas dessas células
cresça. Nessa fase, o folículo passa a se denominar folículo secundário.
Folículos secundários.
É durante esse estádio que começa a surgir uma camada celular diferenciada. Posicionada externamente
em relação às células da granulosa e constituída pelas células da Teca, ela tem as funções de produzir
hormônios e dar suporte ao desenvolvimento do folículo.
Após o aumento do número de camadas de células que envolve a estrutura oocitária, o folículo começa a
ser preenchido por um líquido (fluido folicular) num espaço que aparece entre as células da granulosa
denominado antro. A partir da formação do antro, o folículo começa a ser chamado de folículo antral.
Nesse estádio, o “oócito” já se encontra com o maior diâmetro possível, adquirindo a competência
necessária para completar a meiose e ser fecundado. Antes da ovulação, ou seja, da ruptura do folículo
antral, esse folículo também recebe o nome de folículo de Graaf ou folículo pré-ovulatório.
Desenvolvimento folicular no ovário bovino.
Na figura, é possível ver o folículo primordial (1), o primário (2), o secundário (3) e o antral (4). Na tuba
uterina, observam-se, após a ovulação, o oócito em metáfase II sendo fertilizado (5), o zigoto fertilizado com
dois pronúcleos (6) e os estádios embrionários de 2, 4 e 8 células (7, 8, 9). Na ponta do corno uterino, veem-
se a mórula (10) e o blastocisto (11).
Endocrinologia reprodutiva
A reprodução feminina das espécies animais domésticas é regulada por uma complexa interação entre o
sistema nervoso e o endócrino, que trabalham para iniciar, coordenar e regular todas as atividades
reprodutivas.
O sistema nervoso traduz estímulos externos em sinais neurais capazes de provocar alterações nos tecidos
e órgãos reprodutivos. Ele controla as funções do corpo por meio dos impulsos nervosos, enquanto o
sistema endócrino usa substâncias denominadas hormônios para regular os processos corporais, atuando
de forma mais lenta que os impulsos nervosos.
Os hormônios nada mais são que mensageiros moleculares, que levam mensagens para diversas partes do
corpo, sendo capazes de induzir respostas. De modo específico, os hormônios da reprodução na fêmea são
derivados primariamente de quatro sistemas principais:
Hipotálamo
Hipófise
Ovários
Útero
Vamos estudar esse assunto de forma mais detalhada a seguir.
Eixo hipotálamo-hipó�se
O eixo hipotalâmico-hipofisário é a unidade funcional de integração dos sistemas nervoso central e
endócrino que regula diversas funções metabólicas, como é o caso da reprodução. O hipotálamo é uma
parte especializada do sistema nervoso central que se encontra situado na base do cérebro, acima e atrásdo quiasma óptico, enquanto a hipófise ou pituitária é uma glândula localizada diretamente abaixo do
hipotálamo.
Sendo assim, o hipotálamo, que ocupa apenas uma pequena parte do cérebro, coordena grande parte das
funções endócrinas, exercendo ação direta sobre a hipófise e indireta sobre outras glândulas. A hipófise, por
sua vez, é subdividida em duas partes anatômicas:

Lobo anterior

Lobo posterior
A hipófise anterior apresenta cinco tipos distintos de células que secretam sete diferentes hormônios:
Células somatotróficas: Secretam o hormônio do crescimento.
Células corticotróficas: Secretam o hormônio adrenocorticotrófico (ACTH).
Células mamotróficas: Secretam a prolactina.
Células tireotróficas: Secretam o hormônio tireoide-estimulante (TSH).
Células gonadotróficas: Secretam o FSH e o LH e estão diretamente associadas à reprodução.
Hipotálamo e hipófise.
Principais hormônios que atuam na
reprodução
Hormônio liberador das gonadotro�nas (GnRH)
O GnRH é produzido pelo hipotálamo e age sobre a hipófise, modulando a liberação dos hormônios
gonadotróficos (FSH e LH) por parte dela. A secreção dos hormônios liberadores hipotalâmicos é modulada
pelos níveis daqueles secretados nos órgãos-alvo primários e secundários.
Ou seja, no caso do GnRH e da sua função reprodutiva, o controle da secreção é feito pelas próprias
gonadotrofinas hipofisárias (FSH e LH) e pela progesterona, assim como pelos estrógenos (na fêmea) e
pela testosterona (no macho) que são produzidos nas gônadas. Isso significa que, de forma indireta, tendo
a hipófise como agente intermediário, o hipotálamo é capaz de controlar a atividade gonadal.
Hormônio folículo estimulante (FSH)
O FSH é um hormônio glicoproteico que estimula o crescimento e a maturação dos folículos ovarianos. Ele
é produzido pela hipófise em resposta à ação do GnRH e atua nos ovários, promovendo estímulo folicular.
De forma isolada, o FSH não é capaz de estimular a produção de estrógeno por parte do folículo ovariano, o
que ocorre apenas em ação conjunta com o LH.
Hormônio luteinizante (LH)
O LH, assim como o FSH, também é um hormônio glicoproteico produzido pela hipófise em resposta à ação
do GnRH. Ambos atuam em conjunto para induzir a secreção de estrogênio pelo folículo ovariano.
O pico pré-ovulatório de LH é responsável pela ruptura da parede do folículo e pelo processo de ovulação,
que consiste na liberação do gameta feminino. Após a ruptura do folículo ovariano para liberação do
gameta, o LH age sobre as células foliculares, transformando a estrutura folicular rompida em uma
estrutura denominada corpo lúteo, cujas células iniciam a produção de progesterona.
Estrógenos
Trata-se de hormônios esteroides. O estradiol é um estrógeno considerado o “hormônio do cio”; produzido
pelo folículo ovariano (presente no ovário), ele age sobre o sistema nervoso central para induzir o cio
comportamental na fêmea.
Os estrógenos agem no útero, aumentando a massa do endométrio e do miométrio. O desenvolvimento
físico das características sexuais secundárias femininas também é atribuído à ação deles.
Progesterona
A progesterona é um hormônio esteroide conhecido como o “hormônio da gestação”, sendo secretada no
ovário por estímulo do LH. Ela prepara o endométrio para a implantação do embrião e a manutenção da
gestação pelo aumento das glândulas secretoras no endométrio, assim como pela inibição da motilidade do
miométrio.
Altos níveis de progesterona são capazes de inibir o cio e a onda ovulatória de LH.
Prostaglandinas
As prostaglandinas do tipo PGF2α constituem um agente luteolítico natural que encerra a atividade do corpo
lúteo, permitindo o início de um novo ciclo, na ausência de fertilização. Os efeitos venoconstritores da
PGF2α podem induzir hipoxia, a qual, por sua vez, leva à luteólise.
Atenção!
As prostaglandinas do tipo PGE2 estimulam a contração do útero e dilatam os vasos sanguíneos. A maior
parte delas atua localmente, no lugar onde são produzidas, a partir de uma interação de célula a célula; por
esse motivo, não se enquadram exatamente na definição clássica de hormônio.
Embora tenham sido comparadas a eles em relação às suas ações, as prostaglandinas são diferentes dos
hormônios verdadeiros, pois são formadas em quase todos os tecidos, e não em glândulas especializadas.
Além disso, elas, em geral, agem localmente em vez de serem transportadas pelo sangue até sítios de ação
distantes de onde são produzidas.
Inibina e activina
Inibinas e activinas estão presentes nos fluidos gonadais e têm um efeito sobre a produção de FSH e a
modulação de LH.
As inibinas desempenham um papel importante na regulação hormonal. Ao inibirem a liberação de FSH sem
alterar o LH, elas se tornam parcialmente responsáveis pela diferencial liberação de LH e FSH pela hipófise.
Já as activinas atuam estimulando a secreção de FSH.
Ocitocina
A ocitocina é sintetizada no hipotálamo e armazenada no lobo posterior da hipófise. Ela apresenta diversas
aplicações – entre elas, a capacidade de causar contração do miométrio durante o parto. O estrógeno é
necessário para a ação da ocitocina, pois estimula a síntese de receptores para esse hormônio, aumentando
a resposta do útero para a ação da ocitocina.
Vaca durante lactação.
A ocitocina ainda tem a capacidade de induzir a expulsão de placentas retidas e colaborar na expulsão do
feto em partos que se estendem além do normal. Ela também atua na contração das células mioepiteliais
da glândula mamária durante a lactação, o que facilita a descida do leite nas fêmeas.
Prolactina
A prolactina é sintetizada nas células mamotrópicas da hipófise. Ela faz parte de dois complexos:
Complexo mamotrófico que promove o crescimento da glândula mamária.
Complexo lactogênico que, junto com os outros hormônios, mantém a lactação.
Em algumas espécies animais, a prolactina induz comportamento maternal, tal como a construção de
ninhos ou as atitudes de preparação para o parto.
Relaxina
A relaxina é secretada principalmente pelo corpo lúteo durante a gestação. Além disso, a placenta e o útero
a secretam em determinadas espécies animais. A principal ação biológica desse hormônio é a dilatação da
cérvix e da vagina antes do parto.
Gonadotro�na coriônica equina (EcG)
A EcG possui ações biológicas de FSH e LH, sendo dominantes as ações de FSH. Ela é isolada do sangue de
éguas prenhes, não sendo encontrada na urina.
Melatonina
A melatonina é sintetizada na glândula pineal. Sua secreção é elevada no período escuro.
Longos períodos de elevada secreção de melatonina são responsáveis pela indução do ciclo ovariano das
ovelhas e cabras e pela inibição do ciclo ovariano das éguas.
Ciclo estral
Ciclo estral é o nome que se dá às manifestações do sistema reprodutor que respondem a um controle
hormonal e que permitem a liberação do gameta feminino. Tal ciclo corresponde ao intervalo entre um cio e
outro. Ele está relacionado à manutenção de uma atividade cíclica no ovário, apresentando fases bem
evidentes e caracterizadas por modificações na genitália.
Para facilitar a compreensão de como funciona o ciclo estral, é importante lembrar que ele é controlado pelo
eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal e pode ser dividido, de forma geral, em quatro fases: proestro, estro,
metaestro e diestro.
Tais fases têm uma duração variada de acordo com cada espécie. Observe:
É a fase que antecede o estro. O principal hormônio produzido nessa fase é o estrógeno, e isso se dá
pelo folículo.
O proestro se inicia quando a concentração de progesterona está baixa e ocorre um rápido
crescimento folicular estimulado pelo FSH e LH, levando a um consequente aumento do estrógeno.
É o cio propriamente dito, ou seja, é nessa fase que a fêmea está receptiva ao macho. Em tal fase
estrogênica, é possível perceber sinais comportamentais na fêmea, como inquietude e vocalização.
Além disso, sinais físicos também são observados, como a presença de muco vaginal e vulva
hiperêmica e edemaciada. A alta concentraçãode estrógeno é determinante para a manifestação
dos sinais fisiológicos e comportamentais que vão preceder a ovulação.
Sob o forte estímulo do estrogênio, a fêmea aceita a monta. Nesse período, a concentração de
estrogênio está bem elevada em resposta às gonadotrofinas. Ocorre justamente nessa fase a
ovulação da maior parte das espécies animais domésticas, à exceção da vaca. Os altos níveis de
estrógeno levam ao pico de LH, que desencadeia a ovulação.
Proestro 
Estro 
Metaestro 
É a fase que sucede o estro. Nesse período, o macho não é mais aceito pela fêmea. A vaca é a única
espécie doméstica cuja ovulação ocorre no período de metaestro.
Após a ruptura do folículo para que haja ovulação, o LH transforma as células foliculares em células
luteínicas que vão produzir a progesterona. O metaestro constitui, portanto, o período em que o
corpo lúteo é formado e quando se inicia a produção de progesterona enquanto o estrógeno está em
baixa.
É a fase em que o corpo lúteo se encontra maduro e funcional, tendo uma alta concentração de
progesterona. Representado pelo metaestro e diestro, o período luteal é o mais longo do ciclo estral,
isto é, tem uma duração maior que a das fases foliculares (proestro e estro).
Caso haja fecundação, esse corpo lúteo se tornará gravídico a fim de que a progesterona se
mantenha pela gestação. Caso ela não ocorra, o útero, reconhecendo a ausência de um concepto,
liberará a prostaglandina que vai agir causando a quebra do corpo lúteo (luteólise) e, por
consequência, reduzindo a concentração de progesterona para que o ciclo se reinicie.
Relembrando que o proestro e o estro são considerados as fases foliculares do ciclo estral; o metaestro e o
diestro, as fases luteais (ou luteínicas) desse ciclo.
Saiba mais
Existe ainda um período conhecido como anestro no qual a fêmea não manifesta atividade reprodutiva
cíclica. Trata-se de uma fase de inatividade sexual em que o sistema reprodutor se encontra quiescente.
Classi�cação das fêmeas
Baseado no conhecimento do ciclo estral, é possível classificar as fêmeas das espécies domésticas de
acordo com o funcionamento do ciclo estral:
Diestro 
Monoéstricas
Fê i l
As fêmeas poliéstricas também podem ser divididas em dois grupos:
Poliéstricas estacionais: Apresentam anestro em determinado período do ano (exemplo: éguas, cabras e
ovelhas).
Poliéstricas não estacionais: Ciclam o ano inteiro (exemplo: vacas e porcas).
As fêmeas poliéstricas estacionais ainda podem ser classificadas segundo o fotoperíodo:
Fotoperíodo positivo: Ciclam em dias longos, como na primavera e no verão (exemplo: éguas).
Fotoperíodo negativo: Ciclam em dias curtos, como no outono e no inverno.
Secretada à noite pela glândula pineal, a melatonina interfere no ciclo estral das espécies estacionais. As
altas concentrações de melatonina estimulam a secreção de GnRH em espécies de dias curtos e inibem a
secreção desse hormônio em espécies de dias longos.
Fêmeas que ciclam uma vez por ano
Exemplo: Algumas raças de cadelas.
Diéstricas
Fêmeas que ciclam duas vezes por ano
Exemplo: Algumas raças de cadelas.
Poliéstricas
Fêmeas que ciclam várias vezes por ano
Exemplo: Vacas, porcas e éguas.
Produção in vitro de embriões
Confira agora a definição e as principais aplicações dessa produção, uma biotécnica reprodutiva, a qual,
para ser bem-sucedida, necessita do conhecimento fisiológico básico envolvido na formação do gameta
feminino e controle endócrino.

Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Os ovários são responsáveis pela formação e pela liberação dos gametas femininos (processo
conhecido como ovulação), assim como pela produção de hormônios. A ovulação é parte importante
do evento da reprodução – e qualquer alteração nessa fase pode comprometer seu sucesso.
De acordo com os eventos fisiológicos necessários para que o processo de ovulação ocorra, assinale a
alternativa verdadeira.
A Todas as espécies animais domésticas ovulam na fase de estro.
B
Os hormônios produzidos pelos ovários têm a função de induzir a ovulação e de
luteinizar as células foliculares após esse processo.
C
A ruptura do folículo pré-ovulatório, ou folículo de Graaf, ocorre após o pico de hormônio
luteinizante liberado pela hipófise.
Parabéns! A alternativa C está correta.
O folículo pré-ovulatório produz estrógeno. Em altas concentrações, o estrógeno produzido por ele
estimula o pico de LH pela hipófise, que age promovendo a ruptura do folículo para que ocorra, enfim, a
ovulação.
Questão 2
O ciclo estral pode ser dividido, de forma geral, em quatro fases. Tais fases são capazes de variar em
duração de acordo com a espécie animal doméstica.
Sobre o ciclo estral, assinale a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa C está correta.
D A ovulação depende indiretamente da síntese de GnRH pela hipófise.
E A progesterona é produzida em altas concentrações pelo folículo ovulatório.
A Proestro e metaestro são fases foliculares.
B Diestro e proestro são fases caracterizadas pela alta produção de progesterona.
C Metaestro e diestro são fases luteínicas.
D Estro e metaestro são caracterizados pela alta produção de estrógeno.
E Metaestro e anestro são fases luteínicas.
Metaestro é a fase que sucede o estro, quando o corpo lúteo recém-formado está iniciando sua
produção de progesterona. Na fase seguinte, diestro, esse corpo já está maduro e a produção de
progesterona, mais alta. Conhecidas como fases luteínicas, tais fases são caracterizadas pela
predominância da progesterona produzida pelo corpo lúteo.
3 - Sistema reprodutor masculino
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer a �siologia do
sistema reprodutor masculino e as bases �siológicas relacionadas à
produção hormonal e gamética.
Órgãos do sistema reprodutor masculino
Aspectos gerais do sistema reprodutor
masculino
O sistema reprodutor masculino tem como principais funções produzir e depositar gametas masculinos no
trato reprodutor feminino capazes de fecundar os gametas femininos. Esse sistema é composto por:
Bolsa escrotal
Testículos
Epidídimo
Ductos deferentes
Glândulas sexuais acessórias
Cordão espermático
Pênis
Prepúcio
Cada órgão apresenta morfologia e função específicas, agindo em conjunto para o sucesso reprodutivo da
espécie animal. A fim de compreender melhor o funcionamento de todo o sistema, é fundamental conhecer
cada uma das suas partes. Vamos estudá-las a seguir.
Bolsa escrotal
Também conhecida como escroto, a bolsa escrotal é a porção externa do sistema reprodutor masculino que
abriga os testículos e o epidídimo. A pele da bolsa costuma não apresentar pelos, à exceção do gato e de
determinadas raças de carneiro.
Bolsa escrotal de um bode.
A bolsa escrotal apresenta uma grande quantidade de glândulas sudoríparas e sebáceas que facilitam a
troca de calor com o ambiente e a manutenção da temperatura testicular.
Testículos
Os testículos são as gônadas masculinas, e é neles que ocorre o processo de espermatogênese, ou seja, de
formação dos espermatozoides.
Para que esse processo seja bem-sucedido, é fundamental que os testículos
apresentem uma temperatura inferior à temperatura corporal do animal. Além da
produção do gameta masculino, também cabe aos testículos a produção dos
hormônios andrógenos.
Apesar de a forma dos testículos apresentar variação entre as espécies de animais domésticas, suas
estruturas internas são bastante semelhantes. Do ponto de vista morfofuncional, os testículos são divididos
internamente em dois compartimentos:

Compartimento seminífero
Composto por túbulos seminíferos onde ocorre o processo de espermatogênese. Nesses tubos, estão
presentes as células da linhagem espermática e as grandes células, chamadas de células de Sertoli, que
dão suporte ao processo de gametogênese masculina.

Compartimento intersticial
Entre os túbulos está o compartimento intersticial, que é formado por tecido intersticial e abriga nervos,
vasos sanguíneose linfáticos, além de células capazes de produzir testosterona, denominadas células de
Leydig.
As células de Leydig mantêm um contato íntimo com os capilares sanguíneos e, sob a ação do aumento na
secreção de LH, produzem a testosterona que é fundamental para a ocorrência da espermatogênese e o
desenvolvimento das características sexuais secundárias.
Já as células de Sertoli são grandes células que agem sob o estímulo do FSH, sendo capazes de converter
a testosterona trazida pelas células de Leydig em estrógenos. Elas apresentam como principal função o
suporte para o processo de espermatogênese. Essas células ficam conectadas em regiões basais dos
túbulos seminíferos, criando uma barreira (barreira hematotesticular) entre o compartimento seminífero e o
intersticial.
Testículo, epidídimo e ducto deferente de um touro (secção mediana).
Epidídimo
Quando saem dos testículos, os espermatozoides ainda não têm mobilidade, que é adquirida durante o seu
trânsito no epidídimo mediante um processo de maturação espermática, o qual, por sua vez, envolve uma
série de alterações moleculares.
O epidídimo pode ser dividido em três regiões: cabeça, corpo e cauda. A região da
cauda dele é a responsável pelo armazenamento dos espermatozoides maduros
até que eles sejam ejaculados.
O epidídimo também possui atividades que mantêm a viabilidade do espermatozoide durante o
armazenamento. Na cauda de cada epidídimo, surge um ducto deferente, que entra na cavidade abdominal
dentro do cordão espermático.
Ductos deferentes
Os ductos deferentes são tubulares e possuem parede muscular grossa. Eles se iniciam na cauda do
epidídimo e ascendem pela borda medial dos testículos.
Com funções absortivas e secretórias, esses ductos estão divididos em três seções:

Proximal
Localizada próximo ao testículo.

Distal
Localizada na região inguinal.

Terminal
Localizada na pelve abdominal.
Na região pélvica, os ductos deferentes sofrem uma dilatação denominada “ampola do ducto deferente”.
Essa dilatação é mais evidente em ruminantes, equinos e cães.
Glândulas sexuais acessórias
As glândulas sexuais acessórias produzem secreções ejetadas na uretra e se misturam com os
espermatozoides no momento da ejaculação para formar o que conhecemos como sêmen. Ou seja, o
sêmen é formado pelos espermatozoides e pelo plasma seminal, que, por sua vez, é constituído pela
secreção das glândulas sexuais acessórias.
O plasma seminal é necessário para que os espermatozoides sejam transportados e nutridos durante sua
passagem pelo trato reprodutor da fêmea. Entre as glândulas sexuais acessórias, estão as glândulas
vesiculares, as bulbouretrais e a próstata. Todas elas estão localizadas na região pélvica, mas sua presença
no trato reprodutor varia de acordo com a espécie animal.
Glândulas vesiculares
Glândulas seminais ou vesículas seminais se situam lateralmente às partes terminais de cada ducto
deferente. São mais lobuladas nos suínos e se assemelham a sacos glandulares piriformes nos equinos.
Não estão presentes nos cães e nos gatos.
Glândulas bulbouretrais
Situam-se laterodorsalmente à uretra, havendo sutis variações entre as espécies. Nos suínos, tais glândulas
são responsáveis pela fração gelatinosa do ejaculado. Não estão presentes no cão.
Próstata
De forma geral, situa-se próximo à bexiga e ao redor da uretra pélvica. Seu tamanho tende a ser mais
reduzido nos ruminantes e maior no cavalo e no cão.
É a única glândula presente em todas as espécies animais; no entanto, ela apresenta formato variado ente
elas. No cão, a próstata é a única glândula sexual acessória, sendo responsável pela produção de todo o
plasma seminal.
Glândulas acessórias do aparelho reprodutor masculino. (1) uretra, (2) bexiga urinária, (3) ducto deferente, (4) ampola, (5) glândula seminal,
(6) próstata, (7) glândula bulbouretral.
Cordão espermático
O cordão espermático conecta o testículo ao corpo do animal. Estão presentes nele:
Veia e artéria testicular;
Vasos;
Nervos;
Músculo cremáster;
Ducto deferente;
Túnica vaginal.
O cordão espermático atravessa o canal inguinal, limitando-se pelos anéis inguinais superior e inferior. Há
nesse cordão uma estrutura denominada plexo pampiniforme: ela é uma rede formada pelas veias e pela
artéria testicular que resfria o sangue arterial que vai em direção ao testículo.
Além do plexo pampiniforme, o músculo cremáster, com sua capacidade de contração e relaxamento,
também faz parte da manutenção do processo de termorregulação testicular, que precisa ocorrer para que a
espermatogênese seja bem-sucedida.
Pênis
O pênis é um órgão que apresenta variações consideráveis conforme a espécie animal. Algumas delas
apresentam um pênis com tecido predominantemente fibroelástico (ruminantes e suínos); outras
apresentam predominância de tecido cavernoso (equinos e carnívoros).
Anatomicamente, o pênis pode ser dividido em:

Raiz
Também conhecida como região de base, ela é o segmento que conecta o pênis ao corpo na região do arco
isquiático.

Corpo
É a parte intermediária entre a raiz e a glande, por onde a uretra passa de forma central.

Glande
Trata-se da extremidade mais distante do corpo. Repleta de terminações nervosas, ela apresenta diversos
formatos nas variadas espécies animais.
Destacaremos agora algumas diferenças que podem ser observadas no pênis das espécies animais:
Equinos: Pênis com predominância de tecido cavernoso. Sua glande tem o formato de cogumelo.
Carnívoros (cão e gato): Os cães possuem uma região denominada bulbo do pênis que se distende no
momento da ereção para facilitar a fixação do pênis na vagina, impedindo a perda de sêmen. Os gatos
apresentam espículas penianas, que são dependentes da produção de hormônios andrógenos para o
estímulo da ovulação nas fêmeas.
Ruminantes: Pênis fibroelástico cuja presença de flexura (formato de S), que é denominada flexura
sigmoide, facilita a retração do pênis para dentro do prepúcio. Nos pequenos ruminantes (caprinos e
ovinos), a uretra se projeta para além da glande. Trata-se de uma projeção chamada de processo uretral ou
apêndice vermiforme, o qual, no momento da cópula, ajuda a lançar o sêmen na vagina da fêmea.
Suínos: Também possuem pênis fibroelástico com flexura sigmoide. A glande dessa espécie tem um
característico formato de “saca-rolhas”.
Glande ou porção distal do pênis. (1) glande, (2) processo uretral, (3) prepúcio, (4) bulbo peniano, (5) espículas.
O pênis apresenta duas funções principais: conduzir a urina através da uretra inferior e inseminar as fêmeas.
Trata-se, em suma, do órgão copulatório do sistema reprodutor masculino.
Para que ocorra a ejaculação, é necessário que o pênis apresente ereção. A aquisição do processo de
ereção é norteado por dois fatores:
Dilatação das artérias que irrigam os corpos cavernosos do pênis no momento do estímulo sexual.
Contração muscular que causa uma compressão, tornando o retorno venoso mais lento.
Pênis do cão, do touro e do garanhão (representação esquemática, secção transversal).
Prepúcio
O prepúcio é uma porção de pele que tem a função de abrigar a porção livre do pênis por meio do óstio
prepucial e constitui a parte mais externa do trato reprodutor masculino. Trata-se de um órgão que também
possui consideráveis variações de espécie para espécie.
Sistema reprodutor masculino de um equino.
Extremidade do pênis de um garanhão.
Espermatogênese
Embora o pênis seja o órgão responsável por conduzir os gametas masculinos (espermatozoides) até o
trato feminino durante o momento da cópula, é nos testículos, as gônadas masculinas, que ocorre o
processo de formação de tais gametas.
Espermatogênese é o nome que se dá ao processo de formação dos gametas masculinos. Assim como
ocorre na fêmea, durante a gestação, as células germinativas primordiais migram para o futuro local de
formação das gônadas, os testículos. Lá, essas células se diferenciam em espermatogônias, que serão as
precursoras do processo de gametogênese masculina.No entanto, diferentemente das fêmeas, o processo de gametogênese nos machos se inicia apenas na
puberdade. É nessa fase que, sob o efeito da testosterona, há o desenvolvimento das características
sexuais secundárias masculinas e o crescimento dos testículos com a maturação dos túbulos seminíferos.
Também é nela que se inicia a espermatogênese.
As espermatogônias presentes na base do túbulo seminífero são dos tipos A e B:

Espermatogônias do tipo A
São consideradas células-tronco cujas mitoses se proliferam para a produção de novas espermatogônias
até o fim da vida do indivíduo.

Espermatogônias do tipo B
Saem do ciclo mitótico e entram na meiose para a formação do gameta masculino.
Para o início do processo gametogênico, a espermatogônia do tipo B duplica o seu material genético,
tornando-se um espermatócito primário, que sofre meiose, o que dá origem a duas estruturas iguais
denominadas espermatócitos secundários. Após a formação desses espermatócitos, uma nova meiose
acontece, e cada uma dessas estruturas dá origem a duas espermátides, as quais, por fim, passarão por um
processo de diferenciação para se tornarem espermatozoides.
De forma geral, a espermatogênese é dividida em três fases:
Fase proliferativa ou mitótica (também conhecida como espermatocitogênese): as espermatogônias se
proliferam por mitose.
Fase de maturação: representa o período de ocorrência das meioses, que compreende desde o
espermatócito primário até a espermátide.
Fase de diferenciação (também conhecida como espermiogênese): resulta na transformação da
espermátide em um espermatozoide, o que envolve uma série de alterações, como a formação do
acrossoma, o surgimento do flagelo, a redução do volume citoplasmático e o alongamento da célula.
Após o processo de espermatogênese, os espermatozoides são liberados na luz dos tubos seminíferos
(processo conhecido como espermiação) para, em seguida, sofrerem uma maturação no epidídimo.
Processo de espermatogênese.
Capacitação espermática
O processo de transformação pelo qual os espermatozoides passam a fim de adquirir capacidade
fecundante recebe o nome de capacitação espermática e ocorre apenas após a ejaculação, já no trato
reprodutivo feminino.
Vamos entender tal processo desde o início.
Ao serem ejaculados, os espermatozoides entram em contato com o plasma seminal produzido pelas
glândulas acessórias sexuais masculinas. Esse plasma apresenta diversos componentes – entre eles,
algumas moléculas conhecidas como fatores decapacitantes, que são capazes de conferir maior
estabilidade à membrana do espermatozoide.
Espermatozoides próximos ao óvulo.
A partir do momento que chegam ao trato reprodutor da fêmea, tais espermatozoides passam pelo
processo de capacitação, que, em sua primeira fase, consiste na retirada dos fatores decapacitantes da sua
superfície. Com a retirada de tais fatores, a membrana se torna mais instável e pronta para a futura conexão
com a zona pelúcida do oócito.
Além da remoção dos fatores decapacitantes, diversas alterações moleculares acontecem na célula
espermática (espermatozoide), como a saída do colesterol e entrada de cálcio. Essas alterações são parte
de um complexo evento molecular que confere ao espermatozoide a hiperativação de sua motilidade a fim
de facilitar o processo de fertilização.
Endocrinologia reprodutiva
A puberdade está definida no macho como a época na qual ele atinge a capacidade para fertilizar uma
fêmea. Isso significa que o indivíduo precisa ter um número suficiente de espermatozoides fecundantes,
além de um comportamento sexual que permita a cópula.
Veja agora o papel dos hormônios no processo reprodutivo dos machos de espécies animais domésticas:
Assim como no caso da fêmea, o controle reprodutivo no macho também é baseado na atuação do
eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal.
A espermatogênese é regulada por fatores endócrinos. Em vias gerais, em resposta à secreção do
GnRH pelo hipotálamo, a hipófise secreta FHS e LH.
O LH tem maior atuação nos testículos sobre as células de Leydig para estimular a produção de
testosterona. O FSH, por sua vez, age mais sobre as células de Sertoli.
Eixo hipotálamo-hipófise (GnRH, FSH, LH) 
A testosterona é um hormônio andrógeno produzido pelas células de Leydig dos testículos em
resposta ao estímulo das gonadotrofinas feito pela hipófise. A maior parte da testosterona circulante
é produzida nos testículos, mas existe uma menor porção liberada pela adrenal. Ela é responsável
pelo desenvolvimento e pela manutenção da libido e do consequente comportamento sexual, assim
como pela presença de características corporais do macho.
A testosterona tem importância significativa no processo de feedback negativo e controle de ambas
as gonadotrofinas (FSH e LH).
Sob o controle do LH, as células de Leydig secretam os andrógenos. Entre eles, o mais importante é
a testosterona e seu produto biologicamente mais ativo, a 5-dihidrotestosterona (DHT).
Da lista de hormônios andrógenos detectados no sangue, podemos destacar a
dehidroepiandrosterona e a androstenediona. A fonte primária dos andrógenos é o depósito de
colesterol existente nas gotas lipídicas do citoplasma das células de Leydig.
Existem relatos de que os estrógenos são secretados no sistema reprodutor masculino pelas células
de Leydig e de Sertoli, assim como pelas germinativas.
Uma de suas funções é atuar no aumento da concentração espermática. A concentração dos
estrógenos é consideravelmente maior na circulação testicular do que na circulação geral.
Trata-se de uma proteína secretada por influência da testosterona e do FSH. Entre suas funções,
uma delas é estimular os túbulos seminíferos e carrear os hormônios andrógenos pelo epidídimo.
Testosterona 
Estrógenos 
Proteína transportadora de andrógeno 
Comportamento sexual
Já sabemos que a libido do macho é determinada pela presença da testosterona. O comportamento sexual
pode ser definido como os padrões de comportamento que ele adquire ao manifestar interesse sexual pela
fêmea.
O período de aproximação do macho com a fêmea até a realização da cópula é didaticamente dividido em
três fases. Vamos conhecê-las!
Fase pré-copulatória
Trata-se do momento no qual o macho, manifestando sua atração sexual, aproxima-se da fêmea. Apesar
das variações existentes entre as espécies animais domésticas no que se refere ao comportamento nessa
etapa, pode-se dizer que ela é uma fase caracterizada pelo “flerte”.
Com a liberação de feromônios que indicam a receptividade sexual da fêmea, o macho se excita, apresenta
ereção e realiza exposição peniana.
Fase copulatória
É caracterizada pela:
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Monta do animal
A região pélvica do macho se aproxima da fêmea com o auxílio da contração dos músculos abdominais.
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Intromissão do pênis
Refere-se à exteriorização do pênis do prepúcio e à penetração na vagina da fêmea.

Ejaculação
Na maior parte das espécies, o sêmen é ejaculado no fundo do saco vaginal. Porém, em algumas espécies,
como os equinos, isso ocorre no útero.
Fase pós-copulatória
É caracterizada pela desmonta e pelo período de refratariedade, que é definido como o período no qual os
machos não apresentam atividade sexual após a cópula. A duração do período de refratariedade varia de
acordo com o número de cópulas sucessivas do macho.
Coleta de sêmen e inseminação arti�cial
Confira a definição e a importância da inseminação artificial para a medicina veterinária, assim como as
diferentes técnicas de coleta de sêmen de acordo com a espécie animal.

Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
As gônadas do macho, os testículos, têm como função principal a produção tanto de espermatozoides,
que transmitem os genes do macho para o filhote, quanto de andrógenos, que são responsáveis pelas
características do indivíduo do sexo masculino.
Sobre esse assunto, aponte a alternativa correta.
Parabéns! A alternativa A está correta.
Sob o estímulo da testosterona, a espermatogêneseocorre no compartimento seminífero a partir da
puberdade. Nesse compartimento, estão localizadas as células de Sertoli, que dão suporte a tal
processo e formam a barreira hematotesticular com o propósito de proteger as células espermáticas
do sistema imunológico.
Questão 2
Os espermatozoides são formados nos testículos, as gônadas masculinas, e passam por uma série de
alterações que os tornam aptos para a fertilização dos óvulos. Tais alterações ocorrem após a
ejaculação e são parte do processo de capacitação espermática.
Indique a afirmativa que descreve corretamente os eventos da capacitação espermática.
A
Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos com o auxílio da
testosterona e o suporte das células de Sertoli.
B As células de Sertoli convertem estrógeno em testosterona.
C A barreira hematotesticular é formada pelas células de Leydig.
D A espermatogênese independe da termorregulação testicular.
E As células de Leydig produzem testosterona em função da ação do FSH.
A Remoção dos fatores decapacitantes, formação do flagelo e influxo de cálcio.
Parabéns! A alternativa D está correta.
Durante o processo de capacitação espermática que ocorre no trato reprodutor feminino, o
espermatozoide perde os fatores decapacitantes que davam estabilidade à sua membrana. Isso
permite a saída de colesterol, tornando a membrana mais fluida e possibilitando a entrada do cálcio, o
que, por sua vez, levará ao aumento da motilidade do flagelo para facilitar a fecundação.
Considerações �nais
Como pudemos aprender neste conteúdo, o bom funcionamento do sistema geniturinário é fundamental
para o equilíbrio do organismo animal e para a manutenção das espécies. No tocante à fisiologia desse
sistema, é importante compreender que, além da proximidade anatômica, seus órgãos constituintes
apresentam funções distintas e podem atuar de forma integrada ou específica para determinado fim.
Ainda que a função principal do sistema urinário esteja relacionada à filtração do sangue e à excreção de
substâncias não relevantes ou prejudiciais ao organismo, esse sistema também participa, por exemplo, da
regulação do equilíbrio hidro-eletrolítico e do equilíbrio ácido básico do corpo, assim como da produção de
substâncias vasoativas, da regulação da vitamina D e da produção da eritropoietina. Seu comprometimento
pode acarretar prejuízo ao indivíduo, levando a severas falhas de funcionamento do seu organismo.
B Influxo de cálcio, formação do flagelo e aquisição de hipermotilidade.
C Aquisição de hipermotilidade, migração das mitocôndrias e liberação enzimática.
D Influxo de cálcio, aquisição de hipermotilidade e efluxo de colesterol.
E Remoção dos fatores decapacitantes, condensação do núcleo e efluxo de colesterol.
Já a ação do sistema reprodutor é indispensável à perpetuação da vida. O sistema reprodutor feminino e o
masculino funcionam por meio de controle neuroendócrino. Para que um animal cumpra seu objetivo
reprodutivo, é necessário que ele esteja apto a realizar duas funções: produzir hormônios e gametas viáveis,
além de liberar esses gametas.
O comprometimento do funcionamento hormonal interfere no comportamento da fêmea e na sua
capacidade de ovular o gameta, iniciar o cio e manter a gestação. Ele também pode interferir na libido, no
comportamento sexual do macho e na sua capacidade de produzir espermatozoides.
Para identificar as alterações na fisiologia do sistema geniturinário dos animais e ser capaz de estabelecer
estratégias de resolução, é imprescindível, assim, que o médico veterinário conheça o funcionamento de
seus órgãos e de suas partes constituintes.
Podcast
Para encerrar, ouça sobre a importância da fisiologia gamética na criopreservação de gametas e o impacto
dessa biotecnologia na reprodução.
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Leia os artigos:
Ovogênese e foliculogênese em mamíferos, de ADONA, P. R. et al. em Journal of Health Sciences. v. 15. n. 3.
2013.
Exame andrológico em bovinos – revisão de literatura, de MARIANO, R. S. G. et al. em Nucleus Animalium. v.
7 . n. 1. 2015.
Anemia causada por deficiência de eritropoetina em pacientes renais crônicos, de SOUZA, P. D. P. de;
GOMES, S. R. L. em Revista Saber Científico. 2017.
Referências
HAFEZ, E. S. E. Reproduction in farm animals. 7. ed. Lippincott Williams & Wilkins, 2000.
HENRY, M.; ECHEVERRI, A. M. L. Andrologia veterinária básica. Escola de Veterinária UFMG. Belo Horizonte:
CAED, 2013.
HYTTEL, P.; SINOWATZ, F.; VEJLSTED, M. Essencials of domestic animal embriology. Saunders Elsevier
Limited, 2010.
KLEIN, B. D. Cunningham - Tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
KONIG, H. E.; LIEBICH, H. J. Anatomia dos animais domésticos. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2016.
REECE, W. O. (Ed.). Dukes – Fisiologia dos animais domésticos. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan,
2006.
SENGER, P. L. Pathways to pregnancy and parturition. 2. ed. Redmond: Current Conceptions, 2003.
SILVA, E. I. C. da. Anatomia e fisiologia do sistema reprodutor dos animais domésticos. Instituto Federal de
Pernambuco - IFPE. Publicado em: set. 2020.
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