1 Fisiologia III - Sistema Urinario I

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Sistema Urinário I
1. Introdução
– O sistema urinário consiste em:
● 2 rins;
● 2 ureteres;
● 1 bexiga urinária;
● 1 uretra.
– Após os rins filtrarem o plasma sanguíneo, eles
devolvem a maior parte da água e dos solutos à
corrente sanguínea. A água e solutos restantes
constituem a urina.
– A urina então passa pelos ureteres e é
armazenada na bexiga urinária até ser eliminada
do corpo pela uretra.
– Assim, podemos dizer que as principais funções
do sistema urinário são:
a) Rins:
i) Regulam o volume e a composição
sanguínea;
ii) Ajudam a regular a pressão arterial;
iii) Ajudam a regular o pH e os níveis de
glicose;
iv) Produzem dois hormônios (calcitriol e
eritropoetina);
v) Excretam escórias metabólicas na
urina.
b) Ureteres:
i) Transportam a urina dos rins para a
bexiga urinária.
c) Bexiga urinária:
i) Armazena a urina e depois a expele
pela uretra.
d) Uretra:
i) Elimina a urina do corpo.
2. Rins
A) Funções dos Rins
– Os rins desempenham a principal função do
sistema urinário. As outras partes do sistema são
basicamente vias de passagem e áreas de
armazenamento. Assim, as funções dos rins
incluem:
a) Regulação da composição iônica do sangue:
os rins ajudam a regular os níveis
sanguíneos de vários íons. Os mais
importantes são:
i) Sódio → Na
+
ii) Potássio → K
+
iii) Cálcio → Ca
+2
iv) Cloreto → Cl
-
v) Fosfato → HPO4
-2
b) Regulação do pH do sangue: os rins
excretam uma quantidade variável de íon
hidrogênio (H
+
) para a urina e preservam os
íons bicarbonato (HCO3
-
), que são um
importante tampão do H
+
no sangue. Ambas
as atividades ajudam a regular o pH
sanguíneo.
c) Regulação do volume de sangue: os rins
ajustam o volume do sangue através da
conservação ou eliminação de água na
urina.
i) O aumento do volume de sangue
eleva a pressão arterial.
ii) A diminuição do volume de sangue
diminui a pressão arterial.
d) Regulação da pressão arterial: os rins
também auxiliam na regulação da pressão
arterial através da secreção da enzima
renina, que ativa o sistema
renina-angiotensina-aldosterona. O aumento
da renina resulta no aumento da pressão
arterial.
e) Manutenção da osmolaridade do sangue: ao
regular separadamente a perda de água e a
perda de solutos na urina, os rins mantêm
uma osmolaridade do sangue relativamente
constante, de aproximadamente 300
mOsm/L (miliosmóis por litro).
f) Produção de hormônios: os rins produzem
dois hormônios.
i) Calcitriol: é a forma ativa da
vitamina D. Ajuda a regular a
homeostasia do cálcio.
ii) Eritropoetina: estimula a produção
de eritrócitos.
g) Regulação do nível sanguíneo de glicose: da
mesma forma que o fígado, os rins podem
utilizar o aminoácido glutamina na
gliconeogênese, a síntese de novas
moléculas de glicose. Eles podem, assim,
liberar glicose no sangue para ajudar a
manter um nível normal de glicemia.
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h) Excreção de escórias metabólicas e
substâncias estranhas: por meio da
formação de urina, os rins ajudam a
excretar escórias metabólicas: substâncias
que não têm função útil no corpo.
i) Algumas escórias resultam de
reações metabólicas no organismo.
São exemplos:
1) Amônia e ureia →
desaminação dos
aminoácidos;
2) Bilirrubina → catabolismo da
hemoglobina;
3) Creatinina → clivagem do
fosfato de creatina nas fibras
musculares;
4) Ácido úrico → catabolismo
dos ácidos nucleicos.
ii) Outras escórias são substâncias
estranhas da dieta, como por
exemplo fármacos e toxinas
ambientais.
B) Anatomia e Histologia dos Rins
– Localizam-se logo acima da cintura, situados
entre o peritônio e a parede posterior do
abdome. Devido à sua posição posterior ao
peritônio da cavidade abdominal, são
considerados retroperitoneais.
– Estão localizados entre os níveis das últimas
vértebras torácicas e a terceira vértebra lombar
(LIII), uma posição na qual estão parcialmente
protegidos pelas costelas XI e XII.
– O rim direito está ligeiramente mais baixo do
que o esquerdo, pois o fígado ocupa um espaço
considerável no lado direito superior ao rim.
B.1) Anatomia Externa dos Rins
– A margem medial côncava de cada rim está
voltada para a coluna vertebral. Perto do centro da
margem côncava está o hilo renal, através do qual
o ureter emerge do rim, juntamente com os vasos
sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
– Três camadas de tecido circundam cada rim.
a) Cápsula fibrosa: é a mais profunda. É uma
lâmina lisa e transparente de tecido
conjuntivo denso não modelado, que é
contínuo com o revestimento externo do
ureter.
i) Serve como uma barreira contra
traumatismos;
ii) Também ajuda a manter a forma
do rim.
b) Cápsula adiposa: é a intermediária. É
uma massa de tecido adiposo que reveste a
cápsula fibrosa.
i) Também serve para proteger o rim
de traumas;
ii) Além disso, ela prende o rim
firmemente na sua posição na
cavidade abdominal.
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c) Fáscia renal: é a mais superficial. É outra
camada fina de tecido conjuntivo denso
não modelado.
i) Ela ancora o rim às estruturas
vizinhas e à parede abdominal.
ii) Na face anterior dos rins, ela se
localiza profundamente ao
peritônio.
B.2) Anatomia Interna dos Rins
– É formada por duas regiões distintas.
a) Medula renal: é a região mais interna.
Tem uma coloração castanha-avermelhada
mais escura. Consiste em várias pirâmides
renais com formato de cone.
i) A base de cada pirâmide está
voltada para o córtex renal.
ii) O ápice de cada pirâmide, chamado
de papila renal, está voltado para o
hilo renal.
b) Córtex renal: é a região mais superficial.
Tem uma cor vermelha clara. É a área de
textura fina que vai da cápsula fibrosa até
às bases das pirâmides renais, e nos
espaços entre elas. Se divide em:
i) Zona cortical externa
ii) Zona justamedular interna
iii) Colunas renais → são as partes do
córtex que se estendem entre as
pirâmides renais.
– Córtex renal + pirâmides renais da medula
renal = parênquima → porção funcional do rim. É
no interior do parênquima que estão situados os
néfrons, que são as unidades funcionais dos
rins.
– O filtrado formado pelos néfrons é drenado para
grandes ductos coletores, que se estendem
através da papila renal das pirâmides.
– Os ductos coletores drenam para estruturas em
forma de taça chamadas de cálices renais maiores
(cada rim tem 2 ou 3) e cálices renais menores
(cada rim tem 8-18).
– Um cálice renal menor recebe a urina dos
ductores coletores de uma papila renal e a leva
para um cálice renal maior.
– Uma vez que o filtrado entra nos cálices, ele se
torna urina, pois não pode mais ocorrer
reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos
néfrons e túbulos se torna epitélio de transição nos
cálices.
– Dos cálices renais maiores, a urina flui para
uma grande cavidade única chamada de pelve
renal. Em seguida, segue para fora pelo ureter até
chegar na bexiga urinária.
– O hilo renal se expande em uma cavidade no
interior do rim chamada de seio renal, que contém
parte da pelve renal, os cálices e os ramos dos
vasos sanguíneos e nervos renais. O tecido
adiposo ajuda a estabilizar a posição dessas
estruturas no seio renal.
B.3) Irrigação e Inervação dos Rins
– Como os rins removem as escórias metabólicas
do sangue, e regulam o seu volume e composição
iônica, eles são abundantemente irrigados por
vasos sanguíneos.
– Os rins recebem de 20-25% do débito cardíaco
de repouso através das artérias renais direita e
esquerda. Em adultos, o fluxo sanguíneo renal
(fluxo sanguíneo através de ambos os rins) é de
aproximadamente 1200 mL/min.
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– No rim, a artéria renal se divide em várias
artérias segmentares. Elas irrigam diferentes
segmentos do rim.
– Cada artéria segmentar emite vários ramos que
penetram no parênquima e passam ao longo das
colunas renais entre os lobos renais como as
artérias interlobares.
– Lobo renal = uma pirâmide renal + um poucoda coluna renal em ambos os lados da pirâmide
renal + córtex renal na base da pirâmide renal.
– Nas bases das pirâmides renais, as artérias
interlobares se arqueiam entre o córtex e a medula
renais. Aqui, elas são chamadas de artérias
arqueadas.
– As artérias arqueadas se ramificam em artérias
interlobulares, que irradiam para fora e entram no
córtex renal. Aqui, emitem ramos chamados de
arteríolas glomerulares aferentes.
– Cada néfron recebe uma arteríola glomerular
aferente, que se divide em um enovelado capilar
chamado de glomérulo. Os glomérulos capilares se
reúnem e formam uma arteríola glomerular
eferente, que leva o sangue para fora do glomérulo.
– Os capilares glomerulares são únicos entre os
capilares no corpo, pois estão posicionados
entre duas arteríolas, em vez de entre uma
arteríola e uma vênula.
– Como são redes capilares e também têm
participação importante na formação de urina, os
glomérulos são considerados parte tanto do
sistema circulatório, quanto do sistema
urinário.
– As arteríolas eferentes se dividem e formam os
capilares peritubulares, que circundam as partes
tubulares do néfron no córtex renal.
– Estendendo-se de alguns capilares glomerulares
eferentes estão capilares longos, em forma de alça,
chamados de arteríolas retas, que vão irrigar
porções tubulares do néfron na medula renal.
– Os capilares peritubulares, por fim, se unem e
formam as veias interlobulares, que também
recebem sangue das arteríolas retas. Em seguida, o
sangue flui pelas veias arqueadas para as veias
interlobares.
– O sangue sai do rim por uma veia renal única
que emerge do hilo renal e transporta o sangue
venoso para a veia cava inferior.
– Muitos nervos renais se originam no gânglio
renal e passam pelo plexo renal para os rins,
juntamente com as artérias renais. Os nervos
renais integram a parte simpática da divisão
autônoma do sistema nervoso.
– A maior parte é formada por nervos
vasomotores que regulam o fluxo sanguíneo renal,
causando dilatação ou constrição das arteríolas
renais.
C) Néfron
C.1) Partes do Néfron
– Os néfrons são as unidades funcionais dos rins.
Cada néfron é formado por duas partes.
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a) Corpúsculo renal: nele, ocorre a filtração
do plasma sanguíneo. O corpúsculo renal
é composto por dois componentes:
i) Glomérulo
ii) Cápsula glomerular (cápsula de
Bowman) → é uma estrutura epitelial
de parede dupla que circunda os
capilares glomerulares.
1) O plasma sanguíneo é
filtrado na cápsula
glomerular.
2) Então, o líquido filtrado
passa para o túbulo renal.
b) Túbulo renal: por ele, passa o líquido
filtrado (filtrado glomerular). É formado
por três partes principais. Em ordem de
recebimento do líquido:
i) Túbulo contorcido proximal (TCP)
→ parte do túbulo ligada à cápsula
glomerular.
ii) Alça de Henle
1) A primeira parte começa no
ponto em que o TCP faz sua
última curva descendente
(ramo descendente da alça
de Henle).
2) Em seguida, faz uma curva
fechada e volta para o córtex
renal, onde termina no TCD
e é conhecido como ramo
ascendente da alça de
Henle.
iii) Túbulo contorcido distal (TCD) →
parte do túbulo mais distante da
cápsula glomerular.
– O corpúsculo renal e os TCPs e TCDs se
localizam no córtex renal. Já a alça de Henle vai
até a medula renal, faz uma curva fechada e volta
para o córtex renal.
– Os TCDs de vários néfrons drenam para um
único ducto coletor. Os ductos coletores, então,
se unem e convergem em grande ductos
papilares, que drenam para os cálices renais
menores.
– Os ductos coletores e papilares vão desde o
córtex renal ao longo da medula renal até
chegarem na pelve renal. Assim, cada rim tem
aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um
número muito menor de ductos coletores e ainda
menor de ductos papilares.
– Cerca de 80-85% dos néfrons são néfrons
corticais. Seus corpúsculos renais se localizam na
parte externa do córtex renal. Eles apresentam
alças de Henle curtas, que se encontram
principalmente no córtex e penetrem somente na
região externa da medula renal.
● As alças de Henle curtas são irrigadas por
capilares peritubulares que emergem das
arteríolas glomerulares eferentes.
– Os outros 15-20% de néfrons são néfrons
justamedulares. Seu corpúsculos renais
encontram-se profundamente no córtex, próximo
da medula renal, e têm alças de Henle longas, que
vão até a região mais profunda da medula renal.
● As alças de Henle longas são irrigadas por
capilares peritubulares e arteríolas retas
que emergem das arteríolas glomerulares
eferentes.
● Além disso, o ramo ascendente é formado
por uma parte ascendente delgada,
seguida por uma parte ascendente
espessa.
● Os néfrons com alças longas possibilitam
que os rins excretem uma urina muito
diluída ou muito concentrada.
C.2) Histologia do Néfron e do Ducto
Coletor
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– Uma camada única de células epiteliais forma
toda a parede da cápsula glomerular, túbulos e
ductos renais.
– Porém, cada parte têm características histológicas
distintas que refletem suas funções específicas.
Vamos discuti-las na ordem do fluxo do líquido.
a) Cápsula glomerular: consiste nas seguintes
camadas:
● Camada visceral: é formada por células
epiteliais pavimentosas simples modificadas
chamadas de podócitos.
○ As muitas projeções em forma de pé
destas células (pedicelos) envolvem
a camada única de células
endoteliais dos capilares
glomerulares e formam a parade
interna da cápsula.
● Camada parietal: consistem em um epitélio
pavimentoso simples e forma a parede
externa da cápsula.
○ O líquido filtrado pelos capilares
glomerulares entra no espaço
capsular, situado entre as duas
camadas, que é o lúmen do tubo
urinário.
b) Túbulo renal e ducto coletor:
● TCP: as células são epiteliais cúbicas
simples com uma borda em escova
proeminente de microvilosidades em sua
superfície apical.
○ Essas microvilosidades aumentam a
área de superfície para a reabsorção
e secreção.
● Parte descendente da alça de Henle e
primeira porção da parte ascendente da
alça de Henle (parte delgada): compostas
por epitélio pavimentoso simples.
● Parte espessa ascendente da alça de
Henle: composta por epitélio colunar cúbico
simples a epitélio colunar baixo.
– Em cada néfron, a parte final descendente da
alça de Henle faz contato com a arteríola
glomerular aferente que irriga o corpúsculo
renal. Como as células colunares tubulares dessa
região estão muito próximas uma da outra, são
conhecidas como mácula densa.
– Ao lado da mácula densa, a parede da arteríola
glomerular aferente (e às vezes a arteríola
glomerular eferente) contém fibras musculares
lisas modificadas chamadas de células
justaglomerulares (JG).
– Células JG + mácula densa = aparelho
justaglomerular (AJG). Ele ajuda a regular a
pressão arterial no interior dos rins.
– TCD: na última parte do TCD e até os túbulos
coletores, encontramos dois tipos de células:
● Células principais: são a maior parte. Elas
apresentam receptores tanto para o ADH
(hormônio antidiurético) quanto para a
aldosterona, dois hormônios que regulam
suas funções.
● Células intercaladas: são a menor parte.
Atuam na homeostasia do pH do sangue.
– Os ductos coletores drenam para os grandes
ductos papilares, que são revestidos por epitélio
colunar simples.
– O número de néfrons é constante desde o
nascimento. Qualquer aumento do tamanho do
rim se deve ao crescimento individual de
néfrons.
– Se os néfrons forem lesionados ou estiverem
doentes, não se formam novos néfrons. Os sinais
de disfunção renal geralmente não se tornam
aparentes até que a função tenha diminuído para
menos de 25% do normal, pois os néfrons
funcionais restantes se adaptam para lidar com
a carga maior do que a normal.
– A remoção cirúrgica de um rim, por exemplo,
estimula a hipertrofia do rim remanescente, que
acaba conseguindo filtrar o sangue com 80% da
velocidade de dois rins normais.
D) Aspectos Geraisda Fisiologia
Renal
– Para produzir urina, os néfrons e os ductos
coletores realizam três processos básicos:
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 8
1. Filtração glomerular: é a primeira etapa
da produção de urina. Aqui, água e a maior
parte dos solutos do plasma sanguíneo
atravessam a parede dos capilares
glomerulares, onde são filtrados e passam
para o interior da cápsula glomerular e, em
seguida, para o túbulo renal.
2. Reabsorção tubular: à medida em que o
líquido filtrado flui pelos túbulos renais e
ductos coletores, as células tubulares
reabsorvem aproximadamente 99% da água
filtrada e muitos solutos úteis.
a. A água e os solutos retornam ao
sangue que flui pelos capilares
peritubulares e arteríolas retas.
b. Reabsorção = retorno de substâncias
para a corrente sanguínea. Absorção
= entrada de novas substâncias no
corpo (ex.: sistema digestório).
3. Secreção tubular: conforme o líquido
filtrado flui pelos túbulos renais e ductos
coletores, as células dos túbulos renais e
dos ductos secretam outros materiais, como
escórias metabólicas, fármacos e excesso de
íons.
a. Secreção tubular = remover uma
substância do sangue.
– Os solutos e o líquido que fluem para os cálices
renais menores e maiores e para a pelve renal
formam a urina e são excretados. A taxa de
excreção urinária de qualquer soluto = taxa de
filtração glomerular + taxa de secreção – taxa de
reabsorção.
– Por meio da filtração, reabsorção e secreção, os
néfrons ajudam a manter a homeostasia do
volume e da composição do sangue.
E) Filtração Glomerular
– O líquido que entra no espaço capsular é
chamado de filtrado glomerular. A fração de
plasma sanguíneo nas arteríolas glomerulares
aferentes dos rins que se torna filtrado glomerular
é a fração de filtração. Em média, o volume
diário de filtrado glomerular em adultos é de 150 L
nas mulheres e 180 L nos homens.
– Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à
corrente sanguínea por meio da reabsorção
tubular, de modo que apenas 1 a 2 L são
excretados como urina.
E.1) Membrana de Filtração
– Os capilares glomerulares e os podócitos, que
circundam completamente os capilares, formam
uma barreira permeável, conhecida como
membrana de filtração.
– Essa configuração possibilita a filtração da água
e pequenos solutos, mas impede a filtração da maior
parte das proteínas plasmáticas, células
sanguíneas e plaquetas.
– As substâncias filtradas do sangue atravessam
três barreiras de filtração:
a) Célula endotelial glomerular: são bastante
permeáveis, pois possuem grandes fenestrações,
isto é, grandes poros.
● Elas possibilitam que todos os solutos do
plasma sanguíneo saiam dos capilares
glomerulares, mas impede a filtração de
células sanguíneas e plaquetas.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 9
● Localizadas entre os capilares glomerulares
e na fenda entre as arteríolas glomerulares
aferentes e eferentes estão as células
mesangiais, que são células contráteis que
ajudam a regular a filtração glomerular.
b) Lâmina basal: é uma camada de material
acelular situada entre o endotélio e os podócitos. É
formada por fibras colágenas minúsculas e
proteoglicanos em uma matriz glicoproteica.
● As cargas negativas na matriz impedem a
filtração das proteínas plasmáticas maiores
carregadas negativamente.
c) Fenda de filtração formada por um podócito:
estendendo-se de cada podócito estão milhares de
processos em formato de pé chamados de
pedicelos. Eles envolvem os capilares glomerulares.
● Os espaços entre os pedicelos são as fendas
de filtração. Uma fina membrana, a
membrana da fenda, se estende através de
cada fenda de filtração, possibilitando a
passagem de moléculas de:
○ Água;
○ Glicose;
○ Vitaminas;
○ Aminoácidos;
○ Proteínas plasmáticas muito
pequenas;
○ Amônia;
○ Ureia;
○ Íons.
● Menos de 1% da albumina, a proteína mais
abundante no plasma, passa pela
membrana da fenda, pois é um pouco
grande demais para passar pelas fendas.
– O princípio da filtração (utilizar pressão para
forçar líquido e solutos através de uma membrana)
é o mesmo tanto nos capilares glomerulares,
quanto nos capilares sanguíneos de outras partes
do corpo.
– Entretanto, o volume de líquido filtrado pelo
corpúsculo renal é muito maior do que em outros
capilares sanguíneos do corpo, por três razões:
● Os glomérulos apresentam uma grande área
de superfície para a filtração, porque são
longos e extensos.
○ As células mesangiais regulam a
quantidade de área de superfície
disponível.
■ Quando as células
mesangiais estão relaxadas,
a área de superfície é
máxima e a filtração
glomerular é muito alta.
■ Quando estão contraídas,
elas reduzem a área de
superfície, diminuindo a
filtração glomerular.
● A membrana de filtração é fina e porosa.
○ Além disso, os capilares
glomerulares são cerca de 50 vezes
mais permeáveis do que os capilares
sanguíneos da maior parte dos
outros tecidos, principalmente por
causa de suas grandes fenestrações.
● A pressão sanguínea glomerular é alta.
○ Como a arteríola glomerular eferente
tem um diâmetro menor do que o da
arteríola glomerular aferente, a
resistência à saída de sangue do
glomérulo é alta.
○ Como consequência disso, a pressão
sanguínea nos capilares
glomerulares é consideravelmente
mais elevada do que nos capilares
sanguíneos em qualquer outro local
do corpo.
E.2) Pressão Efetiva de Filtração
– A filtração glomerular depende de três pressões
principais, sendo que uma promove a filtração e as
outras duas se opõem à filtração.
a) Pressão hidrostática glomerular do sangue
(PHGS): é a pressão do sangue nos capilares
glomerulares. Em geral, ela é de aproximadamente
55 mmHg. É ela que promove a filtração, forçando
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 10
a água e os solutos do plasma através da
membrana de filtração.
b) Pressão hidrostática capsular (PHC): é a
pressão hidrostática exercida contra a membrana
de filtração pelo líquido que já está no espaço
capsular e no túbulo renal. A PHC se opõe à
filtração, e representa uma pressão de retorno de
aproximadamente 15 mmHg.
c) Pressão coloidosmótica do sangue (PCOS): é
decorrente da presença de proteínas, como a
albumina, as globulinas, o fibrinogênio no plasma
e no sangue. Ela também se opõe à filtração. A
PCOS média nos capilares glomerulares é de 30
mmHg.
– Nesse sentido, a pressão de filtração efetiva
(PFE), isto é, a pressão total que promove a
filtração é determinada da seguinte forma:
PFE = PHGS – PHC – PCOS
– Substituindo os valores, podemos calcular a PFE
normal:
PFE = 55 mmHg – 15 mmHg – 30 mmHg = 10
mmHg.
E.3) Taxa de Filtração Glomerular
– A quantidade de filtrado formado em todos os
corpúsculos renais de ambos os rins a cada minuto
determina a taxa de filtração glomerular (TFG).
– Nos adultos, a TFG média nos homens é de 125
mL/min e nas mulheres é de 105 mL/min.
– A homeostasia dos líquidos corporais exige que
os rins mantenham uma TFG relativamente
constante.
● Se a TFG for muito elevada, as substâncias
necessárias podem passar muito
rapidamente pelos túbulos renais, e
terminar não sendo reabsorvidas, se
perdendo na urina.
● Por outro lado, se a TFG for muito baixa,
quase todo filtrado pode ser reabsorvido, e
certas escórias metabólicas podem não ser
adequadamente excretadas.
– Além disso, a TFG está diretamente relacionada
com as pressões que determinam a PFE. Qualquer
mudança na PFE influencia a TFG.
● A perda importante de sangue, por
exemplo, reduz a pressão arterial média,
diminuindo assim a PHGS.
● A filtração cessa se a PHGS cair para 45
mmHg, porque as pressões de resistência
(PHC e PCOS) somam 45 mmHg.
● Por outro lado, quando a pressão arterial
sistêmica está acima do normal, a PFE e a
TFG aumentam muito pouco.
● A TFG é quase constante quando a
pressão arterial média está em algum
ponto entre 80 e 180 mmHg.
– Os mecanismos que regulam a TFG operam por
dois modos principais:
● Ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e
parafora do glomérulo.
○ A TFG aumenta quando o fluxo
sanguíneo nos capilares
glomerulares aumenta.
● Alterando a área de superfície disponível
para filtração capilar glomerular.
○ O controle coordenado do diâmetro
das arteríolas glomerulares
aferentes e eferentes regula o fluxo
sanguíneo glomerular.
– São três mecanismos que controlam a TFG.
I) Autorregulação renal da TFG
– Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo
sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das
mudanças cotidianas normais na pressão arterial,
como as que ocorrem durante o exercício.
– Esse recurso é chamado de autorregulação
renal, e é composto por dois mecanismos:
a) Mecanismo miogênico: ocorre quando a
distensão dispara a contração das células
musculares lisas das paredes das arteríolas
glomerulares aferentes.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 11
● À medida que a PA sobe, a TFG também
aumenta, porque o fluxo sanguíneo renal
aumenta.
● No entanto, a pressão sanguínea elevada
distende as paredes das arteríolas
glomerulares aferentes.
● Em resposta, as fibras de músculo liso da
parede da arteríola glomerular aferente se
contraem, o que reduz o lúmen da arteríola.
● O resultado disso é que o fluxo renal
diminui, diminuindo assim a TFG para o
nível anterior.
● Inversamente, quando a PA diminui, as
células de músculo liso são menos
distendidas e assim relaxam.
● As arteríolas glomerulares aferentes se
dilatam, o fluxo sanguíneo renal aumenta e
a TFG aumenta.
b) Feedback tubuloglomerular: parte dos túbulos
renais, a mácula densa, fornece o feedback ao
glomérulo.
● Quando a TFG está acima do normal em
decorrência de uma PA elevada, o líquido
filtrado flui mais rapidamente ao longo dos
túbulos renais.
● A consequência disso é que o túbulo
contorcido proximal e a alça de Henle têm
menos tempo para reabsorver Na+, Cl- e
água.
● Acredita-se que as células da mácula densa
detectam o aumento do aporte de Na+, Cl- e
água e inibam a liberação de óxido
nítrico (NO) das células do aparelho
justaglomerular (AJG).
● Como resultado, menos sangue flui para os
capilares glomerulares, e a TFG diminui.
● Quando a PA cai, fazendo com que a TFG
seja menor do que o normal, ocorre a
sequência de eventos oposta, mas em
menor grau.
● O feedback tubuloglomerular é mais lento
do que o mecanismo miogênico.
II) Regulação Neural da TFG
– Assim como a maior parte dos vasos sanguíneos
do corpo, os vasos sanguíneos dos rins são
inervados por fibras simpáticas do SNA que
liberam norepinefrina.
– A norepinefrina causa vasoconstrição pela
ativação de receptores alfa-1, que são abundantes
nas fibras musculares lisas das arteríolas
glomerulares aferentes.
– Em repouso, a estimulação simpática é
moderamente baixa. As arteríolas glomerulares
aferentes e eferentes estão dilatadas e a
autorregulação renal do TFG prevalece.
– Com estimulação simpática moderada, tanto as
arteríolas glomerulares aferentes quando eferentes
se contraem com a mesma intensidade. Assim, o
fluxo sanguíneo para dentro e para fora do
glomérulo é restrito na mesma medida, o que
diminui apenas ligeiramente a TFG.
– Com maior estimulação simpática, no entanto,
como ocorre no exercício ou na hemorragia, a
constrição das arteríolas glomerulares aferentes
predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo
para os vasos capilares glomerulares é muito
reduzido e a TFG diminui.
– Essa redução no fluxo sanguíneo tem duas
consequências:
● Reduz o débito urinário, o que ajuda
conservar o volume de sangue;
● Possibilita um maior fluxo sanguíneo para os
outros tecidos do corpo.
III) Regulação Hormonal da TFG
– Dois hormônios contribuem para regular a TFG.
a) Angiotensina II: reduz a TFG. É um
vasoconstritor muito forte, que estreita as
arteríolas glomerulares aferentes e
eferentes, e assim reduz o fluxo sanguíneo
renal, diminuindo a TFG.
b) Peptídio natriurético atrial (PNA):
aumenta a TFG. O PNA é secretado pelas
células dos átrios cardíacos, em resposta à
distensão dos átrios quando o volume
sanguíneo aumenta. O PNA relaxa as
células mesangiais glomerulares. Assim,
aumenta a área de superfície disponível
para filtração capilar. O TFG aumenta à
medida que a área de superfície aumenta.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 12
F) Reabsorção e Secreção
Glomerular
F.1) Princípios da Reabsorção e
Secreção Tubular
– As células epiteliais ao longo dos túbulos e
ductos renais realizam a reabsorção, mas as
células do TCP dão a maior contribuição.
– Os solutos que são reabsorvidos por processos
ativos e passivos incluem glicose, aminoácidos,
ureia e íons como Na
+
, K
+
, Ca
+2
, Cl
-
, HCO3
-
, HPO4
-2
.
– Uma vez que o líquido passa através do TCP, as
células localizadas mais distalmente aperfeiçoam os
processos de reabsorção para manter o equilíbrio
da homeostasia de água e íons específicos.
– A maior parte das proteínas e peptídios
pequenos que passam através do filtro também é
reabsorvida, geralmente via pinocitose.
– A terceira função dos néfrons e ductos coletores é
a secreção tubular, a transferência de materiais
das células do sangue e do túbulo para o filtrado
glomerular. Essas substâncias incluem íons H
+
, K
+,
NH4
+
, creatinina e determinados fármacos, como a
penicilina.
– Dessa forma, a secreção tubular tem duas
consequências importantes:
● A secreção de H
+
ajuda a controlar o pH
sanguíneo;
● A secreção de outras substâncias ajuda a
eliminá-las do corpo pela urina.
I) Vias de Reabsorção
– Uma substância que está sendo reabsorvida pode
seguir uma de duas vias antes de entrar em um
capilar peritubular:
● Pode mover-se entre células tubulares
adjacentes
● Pode mover-se através de uma célula
tubular individual.
– Ao longo do túbulo renal, as células vizinhas
mantêm-se unidas umas às outras através de
zônulas de oclusão. A membrana apical das
células está em contato com o líquido tubular, e a
membrana basolateral está em contato com o
líquido intersticial na base e lados da célula.
– O líquido pode vazar entre as células através da
reabsorção paracelular, um processo passivo
(difusão). Mesmo as células epiteliais estando
ligadas por junções oclusivas, estas junções entre
as células dos túbulos renais proximais são
permeáveis, e possibilitam a passagem de algumas
substâncias para os capilares peritubulares.
– Na reabsorção transcelular, por sua vez, uma
substância passa do líquido presente no lúmen
tubular através da membrana apical de uma célula
do túbulo. Então, atravessa o seu citoplasma e sai
para o líquido intersticial através da membrana
basolateral. Isso se dá de forma ativa.
II) Mecanismos de Transporte
– Quando as células renais transportam os solutos
para fora ou para dentro do líquido tubular, elas
Marina Moraes
Marina Moraes
Marina Moraes
Marina Moraes
Marina Moraes
Marina Moraes
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 13
movem substâncias específicas em apenas uma
direção.
– Diferentes tipos de proteínas transportadoras
estão presentes nas membranas apical e
basolateral. Além disso, as junções oclusivas
formam uma barreira que impede a mistura das
proteínas nos compartimentos das membranas
apical e basolateral.
– A reabsorção de Na
+
é especialmente importante
em decorrência da grande quantidade de íons sódio
que passa através dos filtros glomerulares.
– As células que revestem os túbulos renais
apresentam baixa concentração de Na
+
em seu
citosol, em decorrência da ação das bombas de
sódio-potássio. Estas bombas estão localizadas nas
membranas basolaterais e ejetam Na
+
das células
do túbulo renal.
– A ausência dessas bombas na membrana apical
garante que a reabsorção de Na
+
seja
unidirecional.
– O transporte de material através das membranas
pode ser ativo ou passivo. É importante lembrar
que no transporte ativo primário a energia
resultante da hidrólise do ATP é usada para
bombear uma substância através de uma
membrana. A bomba de sódio-potássio é uma
dessas bombas.
– Já no transporteativo secundário, é a energia
armazenada no gradiente eletroquímico de um íon,
em vez da hidrólise de ATP, que impulsiona uma
substância através de uma membrana. Nesse
contexto, os simportadores são proteínas de
membrana que movem duas ou mais substâncias
no mesmo sentido através da membrana. Já os
contratransportadores movem duas ou mais
substâncias em sentidos opostos através da
membrana.
– Cada transportador tem um limite máximo de
velocidade de atuação, chamado de transporte
máximo (Tm). Ele é medido em mg/min.
– A reabsorção do soluto impulsiona a
reabsorção de água, porque toda a reabsorção de
água ocorre por osmose. A água reabsorvida com
solutos no líquido tubular é chamada de
reabsorção de água obrigatória, porque a água é
obrigada a seguir os solutos quando eles são
reabsorvidos. Esse tipo de reabsorção ocorre no
TCP e na parte descendente da alça de Henle,
porque essas partes do néfron sempre são
permeáveis à água. 90% da reabsorção da água
filtrada pelos rins ocorre dessa maneira.
– As reabsorção dos últimos 10% de água (um
total de 10 a 20 L por dia) é chamada de
reabsorção de água facultativa. É um tipo de
reabsorção capaz de se adaptar a uma
necessidade. Essa reabsorção é regulada pelo ADH
e ocorre principalmente nos ductos coletores.
– O líquido filtrado se torna líquido tubular
quando entra no TCP. A composição do líquido
tubular muda conforme ele passa ao longo do
néfron e do ducto coletor, em razão da reabsorção e
secreção. O líquido que flui dos ductos papilares
para a pelve renal é a urina.
F.2) Secreção e Reabsorção no TCP
– A maior quantidade de reabsorção de soluto e
água a partir do líquido filtrado ocorre nos TCPs.
Além disso, os TCPs secretam uma quantidade
variável de H
+
, íons amônia (NH4
+
) e ureia.
– A maior parte da reabsorção de solutos no TCP
envolve o Na
+
. O transporte de Na
+
ocorre via
mecanismos utilizando simportadores e
antiportadores no TCP.
– Normalmente, a glicose, os aminoácidos, o
ácido láctico, as vitaminas hidrossolúveis e
outros nutrientes filtrados não são perdidos na
urina. Em vez disso, são completamente
reabsorvidos na primeira metade do TCP por
vários tipos de simportadores Na
+
localizados na
membrana apical.
– O simportador Na
+
glicose, a título de exemplo,
funciona da seguinte forma:
● Dois íons Na
+
e uma molécula de glicose se
ligam à proteína simportadora, que os
transporta do líquido tubular para dentro
da célula do túbulo.
● As moléculas de glicose então saem através
da membrana basolateral via difusão
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 14
facilitada e se difundem para os capilares
peritubulares.
– Outros simportadores Na
+
no TCP recuperam
íons de fosfato, sulfato, todos os aminoácidos e o
ácido láctico filtrados de forma semelhante.
– Em outro processo de transporte ativo
secundário, os contratansportadores Na
+
H
+
carregam o Na
+
filtrado a favor do seu gradiente de
concentração para dentro de uma célula do TCP
conforme o H
+
é movido do citosol para o lúmen,
fazendo com que o Na
+
seja reabsorvido para o
sangue e o H
+
seja secretado no líquido tubular.
– As células do TCP produzem o H
+
necessário para
manter os contratransportadores se deslocando da
seguinte maneira:
● O CO2 se difunde do sangue peritubular ou
líquido tubular ou é produzido por meio de
reações metabólicas no interior das células.
● Da mesma forma que ocorre nas hemácias,
a enzima anidrase carbônica (AC) catalisa a
reação do dióxido de carbono com a água
para formar o ácido carbônico (H2CO3), que
se disassocia em H
+
e HCO3
-
.
● A maior parte do HCO3
-
do líquido filtrado é
reabsorvida nos TCPs, salvaguardando
assim o suprimento do corpo de um
importante tampão.
● Depois que o H+ é secretado para o líquido
no interior do lúmen do TCP, ele reage com
o HCO3- filtrado para formar H2CO3, que
se dissocia facilmente em CO2 e H2O.
● O CO2 então se difunde para dentro das
células dos túbulos e se junta ao H2O para
formar H2CO3, que se dissocia em H+e
HCO3-.
● À medida que o nível de HCO3- no citosol
sobe, ele sai via transportadores por difusão
facilitada na membrana basolateral, e se
difunde para o sangue com o Na+.
● Assim, para cada H+ secretado no líquido
tubular do TCP, um HCO3- e um Na+ são
reabsorvidos.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 15
– A reabsorção de soluto nos TCPs promove a
osmose de água. Cada soluto reabsorvido
aumenta a osmolaridade, primeiramente no
interior da célula do túbulo, em seguida no líquido
intersticial, e por fim no sangue.
– Assim, a água se move rapidamente do líquido
tubular para os capilares peritubulares e restaura
o equilíbrio osmótico.
– As células que revestem o TCP e a parte
descendente da alça de Henle são especialmente
permeáveis à água, pois contêm muitas moléculas
de aquaporina-1. Esta proteína integrante da
membrana plasmática é um canal de água que
aumenta muito a velocidade de movimento da água
através das membranas apical e basolateral.
– Conforme a água deixa o líquido tubular, as
concentrações dos solutos filtrados restantes
aumentam. Na segunda metade do TCP, os
grandientes eletroquímicos para o Cl-, K+, Ca+2,
Mg+2 e ureia promovem sua difusão passiva para
os capilares peritubulares, pelas vias paracelular e
transcelular.
– Entre esses íons, o Cl- está em concentração
mais elevada. A difusão do Cl- negativamente
carregado para o líquido intersticial por meio da via
paracelular torna o líquido intersticial mais
negativo do que o líquido tubular. Essa
negatividade promove a reabsorção paracelular
passiva de cátions, como o K+, Ca+2 e Mg+2.
– A amônia (NH3) é um produto residual tóxico
derivado da desaminação de vários aminoácidos,
uma reação que ocorre principalmente nos
hepatócitos. Os hepatócitos convertem a maior
parte dessa amônia em ureia, um composto menos
tóxico.
– Embora pequenas quantidades de ureia e amônia
estejam presentes no suor, a maior parte da
secreção desses produtos ocorre por meio da urina.
A ureia e a amônia no sangue são filtrados no
glomérulo e secretados pelas células do TCP para o
líquido tubular.
– As células do TCP podem produzir NH3 adicional
pela desaminação do aminoácido glutamina, em um
reação que produz igualmente HCO3-. A NH3 se
liga rapidamente ao H+ e forma o íon amônio
(NH4), que pode substituir o H+ a bordo dos
contratransportadores Na+ H+ na membrana
apical e ser secretado para o líquido tubular.
– O HCO3 produzido nessa reação se move através
da membrana basolateral e então se difunde para a
corrente sanguínea, fornecendo tampões adicionais
ao plasma sanguíneo.
F.3) Reabsorção na Alça de Henle
– Como todos os TCPs absorvem aproximadamente
65% da água filtrada, o líquido entra na parte
seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma
velocidade de 40 a 45 mL/min.
– A composição química do líquido tubular agora
é muito diferente daquela do filtrado glomerular,
porque a glicose, os aminoácidos e outros
nutrientes não estão mais presentes.
– Porém, a osmolaridade ainda é muito
semelhante àquela do sangue, pois a reabsorção
de água por osmose mantém o ritmo com a
reabsorção de solutos ao longo do TCP.
– Na alça de Henle, pela primeira vez, a reabsorção
de água por osmose não é automaticamente
acoplada à reabsorção de solutos filtrados,
porque parte da alça é relativamente
impermeável à agua.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 16
– As membranas apicais das células da parte
ascendente espessa da alça têm simportadores
Na+ K+ 2Cl-. Eles recuperam simultaneamente
um Na+, um K+ e dois Cl- do líquido do lúmen
tubular.
● O Na+, que é trasnportado ativamente
para o líquido intersticial na base e nas
laterais da célula, se difunde para as
arteríolas retas.
● O Cl- se move pelos canais de vazamento
na membrana basolateral para o líquido
intersticial e daí para as arteríolas retas.
● Como muitos canais de vazamento de K+
estão presentes na membrana apical, a
maior parte do K+ se movea favor do
gradiente de concentração e volta para o
líquido tubular.
● Assim, a principal função dos
simportadores Na+ K+ 2Cl- é a reabsorção
de Na+ e Cl-.
● O movimento do K+ para o líquido tubular
deixa o líquido intersticial e o sangue com
cargas mais negativas em relação ao
líquido na parte ascendente da alça.
● Essa negatividade relativa promove a
reabsorção de cátion Na+, K+, Ca+2 e
Mg+2 utilizando a via paracelular.
– Embora cerca de 15% da água filtrada seja
absorvida na parte descendente da alça, pouca ou
nenhuma água é absorvida na parte ascendente. No
segmento ascendente, as membranas apicais são
praticamente impermeáveis à água. Assim, como os
íons, mas não a água, são reabsorvidos, a
osmolaridade do líquido tubular diminui
progressivamente à medida que o líquido flui
para o fim da parte ascendente.
F.4) Reabsorção no Início do TCD
– O líquido entra nos TCDs a uma velocidade de 25
mL/min, pois 80% da água filtrada foram
reabsorvidos.
– A reabsorção de Na+ e Cl- ocorre por meio de
simportadores Na+ Cl- nas membranas apicais.
– As bombas de sódio-potássio e os canais de
vazamento de Cl- nas membranas basolaterais
então possibilitam a reabsorção de Na+ e Cl-
para os capilares peritubulares.
– O início do TCD também é um local importante,
no qual o hormônio paratireóideo (PTH) estimula
a reabsorção de Ca+2. A quantidade de Ca+2
reabsorvido neste local varia de acordo com as
necessidades do organismo.
F.5) Reabsorção e Secreção no Final do
TCD e no Ducto Coletor
– No momento em que o líquido alcança o final do
TCD, 90-95% dos solutos filtrados e água
retornaram para a corrente sanguínea.
– Existem dois tipos de células na parte final do
TCD e ao longo do ducto coletor:
● Principais: reabsorvem Na+ e secretam K+.
● Intercaladas: reabsorvem K+ e HCO3- e
secretam H+.
– Na parte final do TCD e nos ductos coletores, a
reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 17
variam de acordo com as necessidades do
organismo.
– Diferente dos segmentos prévios do néfron, aqui o
Na+ atravessa a membrana apical das células
principais via canais de saída de Na+, e não por
meio de simportadores ou contratransportadores.
– A concentração de Na+ no citosol permanece
baixa, porque bombas de sódio-potássio
transportam ativamente o Na+ através das
membranas basolaterais. O Na+, então, se difunde
passivamente para os capilares peritubulares dos
espaços intersticiais em torno das células
tubulares.
– Normalmente, a reabsorção transcelular e
paracelular no TCP e na alça de Henle retornam a
maior parte do K+ filtrado para a corrente
sanguínea. Para se ajustar à ingestão dietética
variada de potássio e manter um nível estável de
K+ nos líquidos do corpo, as células principais
secretam uma quantidade variável de K+.
– Como as bombas de sódio-potássio basolaterais
trazem continuamente K+ para as células
principais, a concentração intracelular de K+
permanece alta. Os canais de vazamento de K+
estão presentes nas membranas apical e
basolateral.
– Assim, um pouco do K+ se difunde a favor de seu
gradiente de concentração no líquido tubular, onde
a concentração de K+ é muito baixa. Esse
mecanismo de secreção é a principal fonte de K+
secretado na urina.
G) Regulação Homeostática da
Reabsorção e da Secreção Tubular
– Cinco hormônios afetam a extensão da
reabsorção de Na+, Cl-, Ca+2 e água, bem como a
secreção de K+ pelos túbulos renais. São eles:
● Angiotensina II
● Aldosterona
● Hormônio antidiurético (ADH)
● Peptídio natriurético atrial (PNA)
● Hormônio paratireóideo (PTH)
G.1) Sistema
Renina-Angiotensina-Aldosterona
– Quando o volume e a PA diminuem, as paredes
das arteríolas glomerulares aferentes são menos
distendidas, e as células justaglomerulares
secretam renina no sangue.
– A estimulação simpática também estimula
diretamente a liberação de renina pelas células
justglomerulares.
– Então, a renina retira a angiotensina I a partir do
angiotensinogênio, que é sintetizado pelos
hepatócitos. Ao retirar mais dois aminoácidos, a
enzima conversora de angiotensina converte a
angiotensina I em angiotensina II, que é a forma
ativa do hormônio.
– A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três
formas principais:
1) Diminui a TFG, causando vasoconstrição
das arteríolas glomerulares aferentes;
2) Aumenta a absorção de Na+, Cl- e água no
TCP, estimulando a atividade dos
contratransportadores Na+ H+;
3) Estimula o córtex da glândula suprarrenal,
que libera aldosterona. Esta, por sua vez,
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 18
estimula as células principais dos ductos
coletores a reabsorver mais Na+ e Cl- e a
secretar mais K+. A consequência osmótica
de reabsorver mais Na+ e Cl- é que mais
água é reabsorvida, provocando o aumento
do volume sanguíneo e da pressão arterial.
G.2) Hormônio Antidiurético (ADH)
– Também chamado de vasopressina. É liberado
pela neuro-hipófise. Ele é responsável por regular
a absorção facultativa da água, aumentando a
permeabilidade à água das células principais na
parte final do TCD e no túbulo coletor.
– Sem ADH, as membranas apicais das células
principais têm uma permeabilidade muito baixa à
água. Dentro dessas células, existem pequenas
vesículas que contêm aquaporina-2.
– O ADH estimula a inserção das vesículas
contendo aquaporina-2 nas membranas apicais por
exocitose. A consequência disso é que a
permeabilidade à água da membrana apical da
célula principal aumenta, permitindo que as
moléculas de água adentrem a célula mais
rapidamente.
– Os rins podem produzir somente 400 a 500 mL
de urina muito concentrada por dia quando a
concentração do ADH é máxima, como nos casos
de desidratação grave.
– Quando os níveis de ADH diminuem, os canais de
aquaporina-2 são removidos das membranas
apicais através da endocitose. Os rins produzem
uma grande quantidade de urina diluída quando o
ADH é baixo.
– Um sistema de feedback negativo envolvendo o
ADH regula a reabsorção facultativa de água.
● Quando a pressão osmótica ou a
osmolaridade do plasma e dos líquidos
intersticiais aumenta (o que ocorre quando
a concentração de água diminui) em apenas
1%, receptores no hipotálamo detectam a
alteração.
● Impulsos nervoso estimulam a secreção
de mais ADH para o sangue, e as células
principais se tornam permeáveis à agua.
● Conforme a reabsorção facultativa
aumenta, a osmolaridade diminui até o
normal.
● Um outro estímulo forte para a secreção de
ADH é a diminuição do volume de
sangue, como ocorre na hemorragia ou na
desidratação grave.
● Na ausência patológica de atividade do ADH
(diabetes insípido), uma pessoa pode
excretar até 20 L de urina muito diluída
diariamente.
G.3) Peptídio Natriurético Atrial (PNA)
– Um grande aumento no volume de sangue
promove a liberação de PNA pelo coração. Embora
a importância deste hormônio na regulação da
função tubular normal não esteja clara, ele pode
inibir a reabsorção de Na+ e água pelo TCP e pelo
ducto coletor.
– O PNA também suprime a secreção de
aldosterona e ADH. Esses efeitos aumentam a
secreção de Na+ na urina (natriurese) e aumentam
a produção da urina (diurese), o que diminui o
volume sanguíneo e a pressão arterial.
G.4) Paratormônio
– Um nível mais baixo do que o normal de Ca+2
no sangue estimula as glândulas paratireoides a
liberar paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez,
estimula as células do início dos TCDs a
reabsorver mais Ca+2 para o sangue.
– O PTH também inibe a reabsorção de fosfato
pelos TCPs, promovendo a secreção de fosfato.
3. Transporte,
Armazenamento e Eliminação
de Urina
– A partir dos ductos coletores, a urina flui para os
cálices renais menores, que se unem e formam os
cálices renais maiores, que por sua vez se unem e
formam a pelve renal. A partir dela, a urina vai
primeiro para os ureteres e depois para a bexiga
urinária. A urina é então eliminada do corpo por
uma única uretra.
1. Fisiologia III - Sistema UrinárioI 19
A) Ureteres
– Os dois ureteres transportam a urina da pelve
renal de seu respectivo rim para a bexiga urinária.
– Contrações peristálticas das paredes
musculares dos ureteres empurram a urina para a
bexiga, mas a pressão hidrostática e a gravidade
também contribuem.
– Essas ondas peristálticas que vão da pelve renal
à bexiga variam numa frequência de 1 a 5 por
minuto, dependendo da velocidade em que a urina
está sendo formada.
– Assim como os rins, os ureteres são
retroperitoneais. Na base da bexiga urinária, eles
se curvam medialmente e atravessam
obliquamente a parede da face posterior da
bexiga urinária.
– Embora não haja válvula anatômica na
abertura de cada ureter na bexiga urinária, uma
válvula fisiológica existe. À medida que a bexiga
se enche de urina, a pressão em seu interior
comprime as aberturas oblíquas para os ureteres, e
impede o refluxo de urina.
– Quando esta válvula fisiológica não está
funcionando corretamente, é possível que
microrganismos passem da bexiga urinária para os
ureteres, infectando um ou ambos os rins.
– Três camadas de tecido formam a parede dos
ureteres:
● Túnica mucosa: é a mais profunda.
Formada por epitélio de transição e uma
lâmina própria de tecido conjuntivo
areolar, com uma quantidade considerável
de colágeno, fibras elásticas e tecido
linfático.
○ O epitélio de transição é capaz de
se distender.
○ O muco secretado pelas células
caliciformes da túnica mucosa
impede que as células entrem em
contato com a urina.
● Túnica muscular: é a intermediária. Ao
longo da maior parte do comprimento dos
ureteres, essa túnica é formada por
camadas longitudinais internas e por
camadas circulares externas de fibras
musculares lisas.
○ É o contrário do canal alimentar!
○ A túnica do terço distal do ureter
também contém uma camada
externa de fibras musculares
longitudinais (longitudinal
internamente, circular centralmente
e longitudinal externamente).
○ O peristaltismo é a principal função
da túnica muscular.
● Túnica adventícia: é a mais superficial. É
uma camada de tecido conjuntivo areolar
que contém vasos sanguíneos, vasos
linfáticos e nervos que suprem a túnica
muscular e a túnica mucosa.
B) Bexiga Urinária
– É um órgão oco e distensível, situado na
cavidade pélvica posteriormente à sínfise
púbica.
– Nos homens, é diretamente anterior ao reto.
Nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao
útero.
– Pregas do peritônio mantêm a bexiga em sua
posição. Sua capacidade média é de 700 a 800 mL,
e é menor nas mulheres, pois o útero ocupa o
espaço imediatamente superior à bexiga.
B.1) Anatomia e Histologia da Bexiga
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 20
– No assoalho da bexiga encontra-se uma pequena
área triangular chamada de trígono da bexiga. Os
dois cantos posteriores do trígono contêm os dois
óstios dos ureteres.
– A abertura para a uretra, o óstio interno da
uretra, encontra-se no canto anterior.
– Três camadas formam a parede da bexiga.
● Túnica mucosa: é a mais profunda. É uma
membrana mucosa composta por epitélio de
transição e por uma lâmina própria
semelhante à dos ureteres.
○ O epitélio de transição é que
possibilita o estiramento.
○ Existem pregas de mucosa que
possibilitam a expansão da bexiga.
● Túnica muscular: é a intermediária.
Também é chamada de músculo detrusor
da bexiga.
○ É formada por três camadas de
fibras de músculo liso:
■ Longitudinal interna
■ Circular intermédia
■ Longitudinal externa
○ Em torno da abertura da uretra, as
fibras circulares formam o músculo
esfíncter interno da uretra.
○ Abaixo dele está o músculo
esfíncter externo da uretra,
composto por músculo esquelético
proveniente do músculo transverso
profundo do períneo.
● Túnica adventícia: é a mais superficial
nas faces posterior e inferior da bexiga. É
uma camada de tecido conjuntivo areolar
que é contínua com a dos ureteres.
– Sobre a face superior da bexiga urinária, está a
túnica serosa, uma camada de peritônio visceral.
B.2) Reflexo de Micção
– A eliminação da urina da bexiga é chamada de
micção. Ela ocorre por meio de uma combinação
de contrações involuntárias e voluntárias.
– Quando o volume de urina na bexiga excede 200
a 400 mL, a pressão intravesical aumenta
consideravelmente. Receptores de estiramento
em suas paredes transmitem os impulsos nervosos
para a medula espinal.
– Esses impulsos se propagam até o centro da
micção, nos segmentos sacrais S2 e S3 e
desencadeiam um reflexo espinal chamado reflexo
de micção. Nesse arco reflexo, impulsos
parassimpáticos do centro de micção provocam a
contração do músculo detrusor da bexiga e o
relaxamento do músculo esfíncter interno da
uretra.
– Ao mesmo tempo, o centro de micção inibe
neurônios motores somáticos que inervam o
músculo esquelético esfíncter externo da
uretra. Com a contração da parede da bexiga
urinária e o relaxamento dos esfíncteres, ocorre a
micção.
– O enchimento da bexiga provoca uma sensação
de plenitude, que inicia um desejo consciente de
urinar antes mesmo de o reflexo miccional
efetivamente ocorrer.
– Embora o esvaziamento da bexiga seja um
reflexo, na primeira infância nós aprendemos a
iniciá-lo e interrompê-lo de forma voluntária.
Através desse controle, o córtex pode iniciar a
micção ou retardá-la por um período de tempo
limitado.
C) Uretra
– É um pequeno tubo que vai do óstio interno da
uretra no assoalho da bexiga até o exterior do
corpo. Nos homens e mulheres, a uretra é a parte
terminal do sistema urinário e via de passagem
para a descarga de urina do corpo. Nos homens,
também libera o sêmen.
– Nos homens, a uretra também se estende do óstio
interno da uretra até o exterior, mas o seu
comprimento e via de passagem são
consideravelmente diferentes do que nas
mulheres.
– A uretra masculina primeiro atravessa a
próstata. Em seguida, o músculo transverso
profundo do períneo e finalmente o pênis.
1. Fisiologia III - Sistema Urinário I 21
– A uretra masculina, que também é formada por
um túnica mucosa profunda e uma túnica
muscular superficial é subdividida em três
regiões anatômicas:
● Parte prostática → passa através da
próstata
○ Epitélio é contínuo com o da bexiga
urinária. É um epitélio de transição,
que se torna epitélio colunar
estratificado ou pseudoestratificado
mais distalmente.
○ Túnica muscular é composta por
fibras de músculo liso circulares
superficiais à lâmina própria.
Ajudam a formar o esfíncter interno
da uretra.
○ Contém as aberturas:
■ Dos ductos que transportam
secreções da próstata
■ Das glândulas seminais e do
ducto deferente
● Parte membranácea → é a mais curta,
atravessa o músculo transverso do períneo
○ A túnica mucosa contém epitélio
colunar estratificado ou
pseudoestratificado.
○ Túnica muscular é formada por
fibras musculares esqueléticas
provenientes do músculo transverso
profundo do períneo, dispostas
circularmente. Auxiliam a formar o
esfíncter externo da uretra.
● Parte esponjosa → é a mais longa,
atravessa o pênis.
○ O epitélio é composto por epitélio
pavimentoso estratificado não
queratinizado.
○ Contém as aberturas:
■ Dos ductos das glândulas
bulbouretrais → substância
alcalina antes da ejaculação,
que neutraliza acidez da
uretra e muco lubrificante.
– A lâmina própria da uretra masculina é
composta por tecido conjuntivo areolar, com
fibras elásticas e um plexo de veias.
– Ao longo da uretra, mas especialmente na parte
esponjosa, as aberturas dos ductos das glândulas
uretrais liberam muco durante a excitação sexual e
a ejaculação.
– Nas mulheres, a uretra se encontra diretamente
posterior à sínfise púbica. É dirigida
obliquamente, inferiormente e anteriormente.
– A abertura da uretra para o exterior, o óstio
externo da uretra, está localizado entre o clitóris e
a abertura vaginal.
– A parede da uretra feminina é composta por uma
túnica mucosa profunda e uma túnica muscular
superficial.
● A túnica mucosa é uma membrana mucosa
composta por epitélio e lâminaprópria.
● Perto da bexiga urinária, a túnica mucosa
contém epitélio de transição, contínuo com
o da bexiga.
● Perto do óstio externo da uretra, é composto
por epitélio pavimentoso estratificado não
queratinizado.
● Entre essas áreas, a túnica contém epitélio
colunar estratificado ou pseudoestratificado.
● A túnica muscular consiste em fibras
musculares lisas dispostas circularmente e é
contínua com a bexiga.
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Fontes: Tortora, Gerard, J. e Bryan Derrickson.
Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em:
Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.