Principios de Anatomia e Fisiologia - Tortora cap 26

Prévia do material em texto

1.
2.
3.
4.
Sistema urinário e homeostasia
O sistema urinário contribui para a homeostasia, alterando a composição, o pH, o volume e a pressão do sangue; mantendo a
osmolaridade do sangue; excretando escórias metabólicas e substâncias estranhas; e produzindo hormônios.
O sistema urinário  consiste  em  dois  rins,  dois  ureteres,  uma  bexiga  urinária  e  uma  uretra  (Figura 26.1). Após  os  rins
filtrarem o plasma sanguíneo, eles devolvem a maior parte da água e dos solutos à corrente sanguínea. A água e os solutos
restantes constituem a urina, que passa pelos ureteres e é armazenada na bexiga urinária até ser eliminada do corpo pela
uretra. A nefrologia é o estudo científico da anatomia, fisiologia e patologia dos rins. A especialidade médica que lida com
os  sistemas  urinários  masculino  e  feminino  e  com  o  sistema  genital  masculino  é  chamada  urologia.  O  médico  que  se
especializa neste ramo da medicina é chamado urologista.
FUNÇÕES DO SISTEMA URINÁRIO
Os rins regulam o volume e a composição sanguíneos; ajudam a regular a pressão arterial, o pH e os níveis de
glicose; produzem dois hormônios (calcitriol e eritropoetina); e excretam escórias metabólicas na urina.
Os ureteres transportam a urina dos rins para a bexiga urinária.
A bexiga urinária armazena a urina e depois a expele pela uretra.
A uretra elimina a urina do corpo.
26.1
•
•
Figura 26.1 Órgãos do sistema urinário na mulher.
A urina formada pelos rins passa primeiro pelos ureteres, em seguida para a bexiga urinária para o
armazenamento e, por fim, pela uretra para ser eliminada do corpo.
Quais órgãos constituem o sistema urinário?
Resumo das funções do rim
 OBJETIVO
Listar as funções dos rins.
Os  rins  desempenham  a  principal  função  do  sistema  urinário.  As  outras  partes  do  sistema  são  essencialmente  vias  de
passagem e áreas de armazenamento. As funções dos rins incluem:
Regulação da composição iônica do sangue. Os rins ajudam a regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que
os mais importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio (Ca2+), cloreto (Cl–) e fosfato (HPO4
2–)
•
•
•
•
•
•
•
1.
26.2
•
•
•
Regulação  do  pH  do  sangue.  Os  rins  excretam  uma  quantidade  variável  de  íons  hidrogênio  (H+)  para  a  urina  e
preservam os íons bicarbonato (HCO3
–), que são um importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades ajudam
a regular o pH do sangue
Regulação do volume de sangue. Os rins ajustam o volume do sangue por meio da conservação ou eliminação de água
na urina. O aumento do volume de sangue eleva a pressão arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a
pressão arterial
Regulação da pressão arterial. Os  rins  também ajudam a  regular  a pressão  arterial  por meio da  secreção da  enzima
renina, que ativa o sistema renina­angiotensina­aldosterona (ver Figura 18.16). O aumento da renina provoca elevação
da pressão arterial
Manutenção da osmolaridade do sangue. Ao regular separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina, os
rins  mantêm  uma  osmolaridade  do  sangue  relativamente  constante  de  aproximadamente  300  miliosmóis  por  litro
(mOsm/ℓ)*
Produção de hormônios. Os rins produzem dois hormônios. O calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular
a homeostasia do cálcio (ver Figura 18.14), e a eritropoetina estimula a produção de eritrócitos (ver Figura 19.5)
Regulação  do  nível  sanguíneo  de  glicose.  Tal  como  o  fígado,  os  rins  podem  utilizar  o  aminoácido  glutamina  na
gliconeogênese,  a  síntese  de  novas moléculas  de  glicose.  Eles  podem  então  liberar  glicose  no  sangue  para  ajudar  a
manter um nível normal de glicemia
Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas. Por meio da formação de urina, os rins ajudam a excretar
escórias metabólicas  –  substâncias  que  não  têm  função  útil  no  corpo.  Algumas  escórias  metabólicas  excretadas  na
urina  resultam  de  reações metabólicas  no  organismo.  Estes  incluem  amônia  e  ureia  resultantes  da  desaminação  dos
aminoácidos;  bilirrubina  proveniente  do  catabolismo da  hemoglobina;  creatinina  resultante  da  clivagem do  fosfato  de
creatina nas fibras musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos nucleicos. Outras escórias metabólicas
excretadas na urina são as substâncias estranhas da dieta, como fármacos e toxinas ambientais.
 TESTE RÁPIDO
O que são escórias metabólicas e como os rins participam de sua remoção do corpo?
Anatomia e histologia dos rins
 OBJETIVOS
Descrever as características anatômicas macroscópicas externas e internas dos rins
Traçar o trajeto do fluxo sanguíneo através dos rins
Descrever a estrutura dos corpúsculos e túbulos renais.
Os rins  são um par de órgãos avermelhados em forma de  feijão,  localizados  logo acima da cintura, entre o peritônio e a
parede  posterior  do  abdome.  Por  causa  de  sua  posição  posterior  ao  peritônio  da  cavidade  abdominal,  são  considerados
retroperitoneais  (Figura  26.2).  Os  rins  estão  localizados  entre  os  níveis  das  últimas  vértebras  torácicas  e  a  terceira
vértebra  lombar  (L  III),  uma  posição  em  que  estão  parcialmente  protegidos  pelas  costelas  XI  e  XII.  Se  estas  costelas
inferiores forem fraturadas, podem perfurar os rins e causar danos significativos, potencialmente fatais. O rim direito está
discretamente mais  baixo  do  que  o  esquerdo  (ver  Figura 26.1),  porque  o  fígado  ocupa  um  espaço  considerável  no  lado
direito superior ao rim.
Anatomia externa dos rins
Um rim adulto normal  tem 10 a 12 cm de comprimento, 5 a 7 cm de largura e 3 cm de espessura – aproximadamente do
tamanho de um sabonete comum – e tem massa de 135 a 150 g. A margem medial côncava de cada rim está voltada para a
coluna vertebral  (ver Figura 26.1).  Perto  do  centro  da margem  côncava  está  um  recorte  chamado hilo renal  (ver  Figura
26.3), através do qual o ureter emerge do rim, juntamente com os vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
Três camadas de tecido circundam cada rim (Figura 26.2). A camada mais profunda, a cápsula fibrosa, é uma lâmina
lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Ela serve
como uma barreira contra  traumatismos e ajuda a manter a  forma do rim. A camada  intermediária, a cápsula adiposa, é
uma massa de tecido adiposo que circunda a cápsula fibrosa. Ela também protege o rim de traumas e ancora­o firmemente
na sua posição na cavidade abdominal. A camada superficial, a fáscia renal, é outra camada fina de tecido conjuntivo denso
não  modelado  que  ancora  o  rim  às  estruturas  vizinhas  e  à  parede  abdominal.  Na  face  anterior  dos  rins,  a  fáscia  renal
localiza­se profundamente ao peritônio.
Figura 26.2 Posição e revestimentos dos rins.
Os rins são circundados pela cápsula fibrosa, cápsula adiposa e fáscia renal.
Por que os rins são considerados retroperitoneais?
Figura 26.3 Anatomia interna dos rins.
As duas principais regiões do rim são a região vermelha clara superficial, chamada córtex renal, e a região
vermelha escura profunda, chamada medula renal.
Que estruturas passam pelo hilo renal?
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Nefroptose (rim utuante)
A nefroptose, ou rim utuante, consiste em deslocamento inferior (“queda”) do rim. Ela ocorre quando o rim desliza de sua posição normal porque não está bem
xado no lugar pelos órgãos adjacentes ou por seu revestimento de tecido adiposo. A nefroptose se desenvolve mais frequentemente em pessoas muito magras, cuja
cápsula adiposa ou fáscia renal é de ciente. É perigosa porque o ureter pode torcer e bloquear o uxo de urina. O resultante retorno de urina impõe pressão sobre o
rim, dani cando o tecido renal. O ureter torcido também provoca dor. A nefroptose é muito comum; aproximadamente 25% das pessoas tem algum grau de
enfraquecimento das faixas brosas que mantêm o rim no lugar. É 10 vezes mais comum em mulheres do que em homens.
Anatomiainterna dos rins
Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas: uma região vermelha clara superficial chamada córtex renal e
uma região  interna mais escura castanha­avermelhada chamada medula renal  (Figura 26.3). A medula  renal  consiste  em
várias pirâmides renais em forma de cone. A base (extremidade mais  larga) de cada pirâmide está voltada para o córtex
renal, e seu ápice (extremidade mais estreita), chamado papila renal, está voltado para o hilo renal. O córtex renal é a área
de textura fina que se estende da cápsula fibrosa às bases das pirâmides renais e nos espaços entre elas. Ela é dividida em
uma zona cortical externa e uma zona justamedular  interna. As partes do córtex renal que se estendem entre as pirâmides
renais são chamadas colunas renais.
Juntos, o córtex renal e as pirâmides renais da medula renal constituem o parênquima, ou porção funcional do rim.
No interior do parênquima estão as unidades funcionais dos rins – aproximadamente 1 milhão de estruturas microscópicas
chamadas néfrons. O filtrado formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos coletores, que se estendem através da
papila renal das pirâmides. Os ductos coletores drenam para estruturas em forma de taça chamadas cálices renais maiores
e cálices renais menores. Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices renais maiores. Um cálice renal
menor recebe urina dos ductos coletores de uma papila renal e a carreia para um cálice renal maior. Uma vez que o filtrado
entra nos cálices, torna­se urina, porque não pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio simples dos néfrons e
túbulos se tornam epitélio de transição nos cálices. Dos cálices renais maiores, a urina flui para uma grande cavidade única
chamada pelve renal e, em seguida, para fora pelo ureter até a bexiga urinária.
O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices
e  ramos  dos  vasos  sanguíneos  e  nervos  renais. O  tecido  adiposo  ajuda  a  estabilizar  a  posição  destas  estruturas  no  seio
renal.
Irrigação sanguínea e inervação dos rins
Visto que os rins removem as escórias metabólicas do sangue e regulam o volume e a composição iônica do sangue, não é
surpreendente que eles sejam abundantemente irrigados por vasos sanguíneos. Embora os rins constituam menos de 0,5%
da massa total do corpo, recebem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso por meio das artérias renais direita e esquerda
(Figura 26.4). Em adultos, o fluxo sanguíneo renal, o  fluxo sanguíneo através de ambos os rins, é de aproximadamente
1.200 mℓ por minuto.
No  rim,  a  artéria  renal  se  divide  em  várias  artérias segmentares,  que  irrigam  diferentes  segmentos  do  rim.  Cada
artéria  segmentar  emite  vários  ramos que  penetram no parênquima  e  passam ao  longo das  colunas  renais  entre  os  lobos
renais  como  as  artérias  interlobares.  Um  lobo  renal  consiste  em  uma  pirâmide  renal,  um  pouco  da  coluna  renal  em
ambos os lados da pirâmide renal, e o córtex renal na base da pirâmide renal (ver Figura 26.3A). Nas bases das pirâmides
renais,  as  artérias  interlobares  se  arqueiam  entre  o  córtex  e  a  medula  renais;  aqui,  são  conhecidas  como  artérias
arqueadas. As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias interlobulares. Estas artérias irradiam para fora e
entram no córtex renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares aferentes.
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se divide em um enovelado capilar chamado glomérulo. Os
glomérulos  capilares  então  se  reúnem  para  formar  uma  arteríola  glomerular  eferente,  que  leva  o  sangue  para  fora  do
glomérulo.  Os  capilares  glomerulares  são  únicos  entre  os  capilares  no  corpo,  porque  estão  posicionados  entre  duas
arteríolas, em vez de entre uma arteríola e uma vênula. Como são redes capilares e também têm participação importante na
formação de urina, os glomérulos são considerados parte tanto do sistema circulatório quanto do sistema urinário.
As  arteríolas  eferentes  se  dividem  para  formar  os  capilares  peritubulares,  que  circundam  as  partes  tubulares  do
néfron no córtex renal. Estendendo­se de alguns capilares glomerulares eferentes estão capilares longos, em forma de alça,
chamados arteríolas retas, que irrigam porções tubulares do néfron na medula renal (ver Figura 26.5C).
Os  capilares  peritubulares  por  fim  se  unem  para  formar  as  veias  interlobulares,  que  também  recebem  sangue  das
arteríolas  retas.  Em  seguida,  o  sangue  flui  pelas  veias  arqueadas  para  as  veias  interlobares,  que  correm  entre  as
pirâmides renais. O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo renal e  transporta o sangue venoso
para a veia cava inferior.
Muitos nervos renais se originam no gânglio renal e passam pelo plexo renal para os rins, juntamente com as artérias
renais. Os nervos  renais  integram a parte  simpática da divisão autônoma do sistema nervoso. A maior parte consiste em
nervos vasomotores que regulam o fluxo sanguíneo renal, causando dilatação ou constrição das arteríolas renais.
Néfron
Partes do néfron
Os néfrons  são  as  unidades  funcionais  dos  rins.  Cada  néfron  consiste  em  duas  partes:  um  corpúsculo  renal,  onde  o
plasma  sanguíneo  é  filtrado,  e  um  túbulo  renal,  pelo  qual  passa  o  líquido  filtrado  (filtrado  glomerular)  (Figura  26.5).
Estreitamente associado a um néfron está a sua  irrigação sanguínea, que acabou de ser descrita. Os dois componentes de
um  corpúsculo  renal  são  o glomérulo  e  a  cápsula  glomerular  (cápsula  de Bowman),  uma  estrutura  epitelial  de  parede
dupla  que  circunda  os  capilares  glomerulares.  O  plasma  sanguíneo  é  filtrado  na  cápsula  glomerular,  e  então  o  líquido
filtrado passa para o túbulo renal, que tem três partes principais. Em ordem de recebimento do líquido que passa por eles,
o túbulo renal consiste em um (1) túbulo contorcido proximal (TCP), (2) alça de Henle e (3) túbulo contorcido distal
(TCD). Proximal  denota  a  parte  do  túbulo  ligado  à  cápsula  glomerular,  e  distal  indica  a  parte  que  está  mais  longe.
Contorcido  significa que o  túbulo  é  espiralado em vez de  reto. O corpúsculo  renal  e os  túbulos  contorcidos proximais  e
distais se localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula renal, faz uma curva fechada, e então retorna
ao córtex renal.
Figura 26.4 Irrigação sanguínea dos rins.
As artérias renais fornecem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso para os rins.
Qual é o volume de sangue que entra nas artérias renais por minuto?
Os  túbulos contorcidos distais de vários néfrons drenam para um único ducto coletor. Os ductos coletores então  se
unem e convergem em várias centenas de grandes ductos papilares, que drenam para os cálices renais menores. Os ductos
coletores  e  papilares  se  estendem  desde  o  córtex  renal  ao  longo  da medula  renal  até  a  pelve  renal.  Então,  um  rim  tem
aproximadamente  1  milhão  de  néfrons,  mas  um  número  muito  menor  de  ductos  coletores  e  ainda  menor  de  ductos
papilares.
Em um néfron, a alça de Henle comunica os túbulos contorcidos proximais e distais. A primeira parte da alça de Henle
começa  no  ponto  em  que  o  túbulo  contorcido  proximal  faz  a  sua  última  curva  descendente.  Inicia­se  no  córtex  renal  e
estende­se para baixo e para dentro da medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça de Henle (Figura 26.5).
Em seguida,  faz uma curva fechada e retorna para o córtex renal, onde  termina no  túbulo contorcido distal e é conhecido
como  ramo  ascendente  da  alça  de  Henle.  Aproximadamente  80  a  85%  dos  néfrons  são  néfrons  corticais.  Seus
corpúsculos  renais  se  encontram  na  parte  externa  do  córtex  renal,  e  têm  alças  de  Henle  curtas,  que  se  encontram
principalmente no córtex e penetram somente na região externa da medularenal (Figura 26.5B). As alças de Henle curtas
são  irrigadas  por  capilares  peritubulares  que  emergem  das  arteríolas  glomerulares  eferentes.  Os  outros  15  a  20%  dos
néfrons são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais encontram­se profundamente no córtex, próximo da medula
renal, e têm alças de Henle longas que se estendem até a região mais profunda da medula renal (Figura 26.5C). As alças de
Henle longas são irrigadas por capilares peritubulares e arteríolas retas que emergem das arteríolas glomerulares eferentes.
Além  disso,  o  ramo  ascendente  da  alça  de  Henle  dos  néfrons  justamedulares  consiste  em  duas  partes:  uma  parte
ascendente delgada  seguida  por  uma parte  ascendente  espessa  (Figura 26.5C).  O  lúmen  da  parte  ascendente  fina  é  o
mesmo  que  em  outras  áreas  do  túbulo  renal;  apenas  o  epitélio  é  mais  fino.  Os  néfrons  com  alça  de  Henle  longa
possibilitam que os rins excretem urina muito diluída ou muito concentrada (descrito na Seção 26.6).
Figura 26.5 Estrutura dos néfrons e vasos sanguíneos associados. Observe que o ducto coletor e o ducto papilar não fazem parte do
néfron.
Os néfrons são as unidades funcionais dos rins.
Quais são as diferenças básicas entre os néfrons corticais e justamedulares?
Histologia do néfron e do ducto coletor
Uma camada única de células epiteliais forma toda a parede da cápsula glomerular,  túbulos e ductos renais (Figura 26.6).
No entanto, cada parte tem características histológicas distintas que refletem suas funções específicas. Vamos discuti­las na
ordem do fluxo do líquido: cápsula glomerular, túbulos renais e ducto coletor.
CÁPSULA  GLOMERULAR.  A  cápsula  glomerular  consiste  em  camadas  visceral  e  parietal  (Figura  26.6A).  A  camada
visceral é formada por células epiteliais pavimentosas simples modificadas chamadas podócitos. As muitas projeções em
forma de pé destas células (pedicelos) envolvem a camada única de células endoteliais dos capilares glomerulares e formam
a parede interna da cápsula. A camada parietal da cápsula glomerular consiste em epitélio pavimentoso simples e forma a
parede externa da cápsula. O líquido filtrado pelos capilares glomerulares entra no espaço capsular, o espaço entre as duas
camadas  da  cápsula  glomerular,  que  é  o  lúmen  do  tubo  urinário.  Pense  na  correlação  entre  o  glomérulo  e  a  cápsula
glomerular da  seguinte maneira. O glomérulo é uma mão  fechada dentro de um balão  flácido  (a cápsula glomerular),  até
que a mão fechada é revestida por duas camadas de balão (a camada do balão que toca a mão fechada é a camada visceral e
a  camada  que  não  toca  a  mão  fechada  é  a  camada  parietal)  com  um  espaço  entre  elas  (o  interior  do  balão),  o  espaço
capsular.
Figura 26.6 Histologia de um corpúsculo renal.
Um corpúsculo renal consiste em uma cápsula glomerular e um glomérulo.
A fotomicrografia em (B) é de um corte através do córtex renal ou da medula renal? Como você sabe
disso?
TÚBULO RENAL E DUCTO COLETOR. A Tabela 26.1 ilustra a histologia das células que formam o túbulo renal e o ducto
coletor.  No  túbulo  contorcido  proximal,  as  células  são  células  epiteliais  cúbicas  simples  com  uma  borda  em  escova
proeminente de microvilosidades em sua superfície apical (superfície voltada para o lúmen). Estas microvilosidades, como
as do intestino delgado, aumentam a área de superfície para a reabsorção e secreção. A parte descendente da alça de Henle e
a  primeira  porção  da  parte  ascendente  da  alça  de  Henle  (a  parte  delgada  ascendente)  são  compostas  por  epitélio
pavimentoso simples. (Lembre­se de que os néfrons corticais ou de alça curta não têm a parte ascendente delgada.) A parte
espessa ascendente da alça de Henle é composta por epitélio colunar cúbico simples a epitélio colunar baixo.
TABELA 26.1 Histologia do túbulo renal e do ducto coletor.
2.
REGIÃO E HISTOLOGIA   DESCRIÇÃO
Túbulo contorcido proximal (TRP) Células epiteliais cúbicas simples com borda em
escova proeminente das microvilosidades.
Alça de Henle: parte descendente e parte
ascendente delgada
Células epiteliais pavimentosas simples.
Alça de Henle: parte ascendente espessa Células epiteliais cúbicas simples a colunares baixas.
Maior parte do túbulo contorcido distal (TCD) Células epiteliais cúbicas simples.
Parte nal do TCD e todo o ducto coletor Epitélio cúbico simples que consiste em células
principais e células intercaladas.
Em cada néfron, a parte final ascendente da alça de Henle faz contato com a arteríola glomerular aferente que irriga o
corpúsculo renal (Figura 26.6B). Como as células colunares tubulares desta região estão muito próximas uma da outra, são
conhecidas como mácula densa. Ao lado da mácula densa, a parede da arteríola glomerular aferente (e às vezes a arteríola
glomerular eferente) contém fibras musculares lisas modificadas chamadas células justaglomerulares (JG). Em conjunto
com a mácula densa, constituem o aparelho justaglomerular (AJG). Como você verá mais adiante, o AJG ajuda a regular
a pressão arterial no  interior dos  rins. O  túbulo contorcido distal  (TCD) começa a uma curta distância depois da mácula
densa. Na última parte do TCD e continuando até os túbulos coletores, dois tipos diferentes de células estão presentes. A
maior  parte  são  células  principais,  que  têm  receptores  tanto  para  o  hormônio  antidiurético  (HAD)  quanto  para  a
aldosterona,  dois  hormônios  que  regulam  suas  funções.  Um  número  menor  é  de  células  intercaladas,  que  atuam  na
homeostasia  do  pH  do  sangue.  Os  ductos  coletores  drenam  para  os  grandes  ductos  papilares,  que  são  revestidos  por
epitélio colunar simples.
O número de néfrons é constante desde o nascimento. Qualquer aumento do tamanho do rim se deve ao crescimento
individual de néfrons. Se os néfrons forem lesionados ou estiverem doentes, não se formam novos néfrons. Os sinais de
disfunção  renal  geralmente  não  se  tornam  aparentes  até  que  a  função  tenha  diminuído  para  menos  de  25%  do  normal,
porque os néfrons funcionais restantes se adaptam para lidar com uma carga maior do que a normal. A remoção cirúrgica
de um rim, por exemplo, estimula a hipertrofia do rim remanescente, que acaba conseguindo filtrar o sangue com 80% da
velocidade de dois rins normais.
 TESTE RÁPIDO
O que é cápsula fibrosa e qual a sua importância?
3.
4.
5.
26.3
•
Quais são as duas partes principais de um néfron?
Quais são os componentes do túbulo renal?
Onde está localizado o aparelho justaglomerular (AJG) e qual é a sua estrutura?
Aspectos gerais da ゎⒾsiologia renal
 OBJETIVO
Identificar  as  três  funções básicas desempenhadas pelos néfrons e ductos  coletores,  e  indicar  onde ocorre  cada
uma.
Para  produzir  urina,  os  néfrons  e  os  ductos  coletores  realizam  três  processos  básicos  –  filtração  glomerular,  reabsorção
tubular e secreção tubular (Figura 26.7):
Filtração  glomerular.  Na  primeira  etapa  da  produção  de  urina,  a  água  e  a  maior  parte  dos  solutos  do  plasma
sanguíneo  atravessam  a  parede  dos  capilares  glomerulares,  onde  são  filtrados  e  passam  para  o  interior  da  cápsula
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal.
Reabsorção tubular. Conforme o  líquido  filtrado  flui  pelos  túbulos  renais  e  ductos  coletores,  as  células  tubulares
reabsorvem aproximadamente 99% da água  filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos  retornam ao sangue
que  flui  pelos  capilares  peritubulares  e  arteríolas  retas.  Observe  que  o  termo  reabsorção  se  refere  ao  retorno  de
substâncias  para  a  corrente  sanguínea.  Por  outro  lado,  o  termo absorção  indica  a  entrada  de  novas  substâncias  no
corpo, como ocorre no sistema digestório.
Secreção tubular.  Conforme  o  líquido  filtrado  flui  pelos  túbulos  renais  e  ductos  coletores,  as  células  dos  túbulos
renais  e  do  ductos  secretam  outros  materiais  –  como  escórias  metabólicas,fármacos  e  excesso  de  íons  –  para  o
líquido. Observe que a secreção tubular remove uma substância do sangue.
Figura 26.7 Correlação da estrutura de um néfron com suas três funções básicas: filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular. As substâncias excretadas permanecem na urina e subsequentemente deixam o corpo. Para uma dada substância S, a
taxa de excreção de S = taxa de filtração de S – taxa de reabsorção de S + taxa de secreção de S.
A filtração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do
túbulo renal e túbulo coletor.
Quando as células dos túbulos renais secretam penicilina, ela está sendo adicionada ou removida da
corrente sanguínea?
Os solutos e o líquido que fluem para os cálices renais menores e maiores e para a pelve renal formam a urina e são
excretados.  A  taxa  de  excreção  urinária  de  qualquer  soluto  é  igual  à  taxa  de  filtração  glomerular,  mais  a  sua  taxa  de
6.
26.4
•
•
secreção, menos a sua taxa de reabsorção.
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a manter a homeostasia do volume e da composição
do  sangue.  A  situação  é  um  pouco  semelhante  a  um  centro  de  reciclagem:  os  caminhões  de  lixo  despejam  lixo  em  um
alimentador  de  entrada,  onde  o  lixo  pequeno  passa  por  uma  esteira  transportadora  (filtração  glomerular  do  plasma).  À
medida  que  a  esteira  transportadora  transporta  o  lixo,  os  funcionários  removem  artigos  úteis,  como  latas  de  alumínio,
plásticos  e  recipientes  de  vidro  (reabsorção).  Outros  funcionários  colocam  o  lixo  adicional  deixado  na  esteira  e  itens
maiores  na  esteira  transportadora  (secreção).  No  final  da  esteira,  todo  o  lixo  restante  cai  em  um  caminhão  para  ser
transportado para o aterro (escórias metabólicas na urina).
 TESTE RÁPIDO
Qual a diferença entre a reabsorção tubular e a secreção tubular?
Filtração glomerular
 OBJETIVOS
Descrever a membrana de filtração
Discutir as pressões que promovem e se opõem à filtração glomerular.
O  líquido  que  entra  no  espaço  capsular  é  chamado  filtrado  glomerular.  A  fração  de  plasma  sanguíneo  nas  arteríolas
glomerulares aferentes dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. Embora uma fração de filtração de
0,16 a 0,20 (16 a 20%) seja usual, o valor varia consideravelmente na saúde e na doença. Em média, o volume diário de
filtrado glomerular em adultos é de 150 ℓ nas mulheres e 180 ℓ em homens. Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à
corrente sanguínea por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 2 ℓ são excretados como urina.
Membrana de 㜟ᕀltração
Juntos,  os  capilares  glomerulares  e  os  podócitos,  que  circundam  completamente  os  capilares,  formam  uma  barreira
permeável  conhecida  como membrana  de  filtração.  Esta  configuração  em  sanduíche  possibilita  a  filtração  de  água  e
pequenos  solutos,  mas  impede  a  filtração  da maior  parte  das  proteínas  plasmáticas,  células  sanguíneas  e  plaquetas.  As
substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a lâmina basal e uma
fenda de filtração formada por um podócito (Figura 26.8):
Figura 26.8 Membrana de filtração. O tamanho das fenestrações endoteliais e fendas de filtração foi exagerado para dar ênfase.
Durante a filtração glomerular, a água e os solutos passam do plasma sanguíneo para o espaço capsular.
1.
2.
3.
Que parte da membrana de filtração impede as hemácias de entrarem no espaço capsular?
As  células  endoteliais  glomerulares  são  bastante  permeáveis,  porque  têm grandes  fenestrações  (poros)  com 0,07  a
0,1  μm  de  diâmetro.  Este  tamanho  possibilita  que  todos  os  solutos  do  plasma  sanguíneo  saiam  dos  capilares
glomerulares, mas impede a filtração de células sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os capilares glomerulares e
na fenda entre as arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão as células mesangiais (ver Figura 26.6A). Estas
células contráteis ajudam a regular a filtração glomerular.
A  lâmina  basal,  uma  camada  de material  acelular  entre  o  endotélio  e  os  podócitos,  consiste  em  fibras  colágenas
minúsculas  e  proteoglicanos  em  uma  matriz  glicoproteica;  as  cargas  negativas  na  matriz  impedem  a  filtração  de
proteínas plasmáticas maiores carregadas negativamente.
Estendendo­se de cada podócito estão milhares de processos em forma de pé denominados pedicelos, que envolvem
os  capilares  glomerulares.  Os  espaços  entre  os  pedicelos  são  as  fendas  de  filtração.  Uma  fina  membrana,  a
membrana da fenda, se estende através de cada fenda de filtração; isso possibilita a passagem de moléculas que têm
um diâmetro menor do que 0,006 a 0,007 μm, incluindo a água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as proteínas
plasmáticas muito pequenas, a amônia, a ureia e os  íons. Menos de 1% da albumina, a proteína mais abundante no
plasma,  passa  pela membrana  da  fenda,  porque,  com  um  diâmetro  de  0,007  μm,  a  albumina  é  um  pouco  grandes
demais para passar.
O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar os líquidos e solutos através de uma membrana – é o mesmo
tanto  nos  capilares  glomerulares  quanto  nos  capilares  sanguíneos  de  outras  partes  do  corpo  (ver  a  lei  de  Starling  dos
capilares, Seção 21.2). No  entanto,  o  volume  de  líquido  filtrado  pelo  corpúsculo  renal  é muito maior  do  que  em  outros
capilares sanguíneos do corpo, por três razões:
Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de superfície para a filtração, porque são longos e extensos. As
células  mesangiais  regulam  a  quantidade  de  área  de  superfície  disponível.  Quando  as  células  mesangiais  estão
relaxadas,  a  área de  superfície  é máxima,  e  a  filtração glomerular  é muito  alta. A contração das  células mesangiais
reduz a área de superfície disponível, e a filtração glomerular diminui.
A membrana de  filtração é  fina e porosa. Apesar de  ter várias camadas,  a espessura da membrana de  filtração é de
apenas  0,1  mm.  Os  capilares  glomerulares  também  são  aproximadamente  50  vezes  mais  permeáveis  do  que  os
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos, principalmente por causa de suas grandes fenestrações.
A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do que o
da  arteríola  glomerular  aferente,  a  resistência  à  saída  do  sangue  do  glomérulo  é  alta.  Como  resultado,  a  pressão
sanguínea nos capilares glomerulares é consideravelmente mais elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer
outro local no corpo.
Pressão efetiva de 㜟ᕀltração
A  filtração  glomerular  depende  de  três  pressões  principais. Uma  pressão promove  filtração  e  duas  pressões  se opõem  à
filtração (Figura 26.9):
A pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS) é a pressão do sangue nos capilares glomerulares. Em geral,
a PHGS é de aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a filtração, forçando a água e os solutos do plasma sanguíneo
através da membrana de filtração.
A pressão  hidrostática  capsular  (PHC)  é  a  pressão  hidrostática  exercida  contra  a  membrana  de  filtração  pelo
líquido  que  já  está  no  espaço  capsular  e  no  túbulo  renal. A PHC  se  opõe  à  filtração  e  representa  uma  “pressão  de
retorno” de aproximadamente 15 mmHg.
A pressão  coloidosmótica do  sangue  (PCOS),  que  é  decorrente  da  presença  de  proteínas  –  como  a  albumina,  as
globulinas,  o  fibrinogênio  no  plasma  e  no  sangue  –  também  se  opõe  à  filtração.  A  PCOS  média  nos  capilares
glomerulares é de 30 mmHg.
Figura 26.9 Pressões que impulsionam a filtração glomerular. Consideradas em conjunto, essas pressões determinam a pressão de
filtração efetiva (PFE).
A pressão hidrostática do sangue glomerular promove a filtração, enquanto a pressãohidrostática capsular e a
pressão coloidosmótica do sangue se opõem à filtração.
Suponha que um tumor esteja pressionando e obstruindo o ureter direito. Que efeito isso pode ter na
PHC e, portanto, na pressão de filtração efetiva no rim direito? O rim esquerdo também será afetado?
A pressão de filtração efetiva (PFE), a pressão total que promove a filtração, é determinada como segue:
PFE = PHSG – PHC – PCOS
Substituindo os valores fornecidos anteriormente, pode­se calcular a PFE normal:
Assim, uma pressão de apenas 10 mmHg faz com que uma quantidade normal de plasma sanguíneo  (menos as proteínas
plasmáticas) seja filtrada do glomérulo para o espaço capsular.
CORRELAÇÃO CLÍNICA |
A perda de proteínas plasmáticas na urina
causa edema
Em algumas doenças renais, os glomerulares capilares são dani cados e por isso se tornam tão permeáveis que as proteínas plasmáticas entram no ltrado
glomerular. Como resultado, o ltrado exerce uma pressão coloidosmótica que puxa a água para fora do sangue. Nesta situação, a PFE aumenta, o que signi ca que
mais líquido é ltrado. Ao mesmo tempo, a pressão coloidosmótica do sangue diminui, porque as proteínas plasmáticas estão sendo perdidas na urina. Como a
quantidade de líquido que é ltrada dos capilares sanguíneos para os tecidos em todo o corpo é maior do que a quantidade que retorna por meio da reabsorção, o
volume sanguíneo diminui e o volume de líquido intersticial aumenta. Assim, a perda de proteínas plasmáticas na urina causa edema, um volume anormalmente
elevado de líquido intersticial.
Taxa de 㜟ᕀltração glomerular
A quantidade  de  filtrado  formado  em  todos  os  corpúsculos  renais  de  ambos  os  rins  a  cada minuto  determina  a  taxa de
filtração  glomerular  (TFG).  No  adulto,  a  TFG média  é  de  125  mℓ /min  em  homens  e  105 mℓ /min  em  mulheres.  A
homeostasia dos líquidos corporais exige que os rins mantenham uma taxa de filtração glomerular relativamente constante.
Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que
algumas  não  são  reabsorvidas  e  são  perdidas  na  urina.  Se  a  TFG  for  muito  baixa,  quase  todo  o  filtrado  pode  ser
reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem não ser adequadamente excretadas.
A TFG está diretamente relacionada com as pressões que determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer mudança
na pressão de filtração efetiva influencia a TFG. A perda importante de sangue, por exemplo, reduz a pressão arterial média
(PAM)  e  diminui  a  pressão  hidrostática  do  sangue  glomerular.  A  filtração  cessa  se  a  pressão  hidrostática  do  sangue
glomerular  cair  para  45  mmHg,  porque  as  pressões  de  resistência  somam  45  mmHg.  Surpreendentemente,  quando  a
pressão arterial sistêmica está acima do normal, a pressão de filtração efetiva e a TFG aumentam muito pouco. A TFG é
quase constante quando a PAM está em algum ponto entre 80 e 180 mmHg.
Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos principais: (1) ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e
para  fora do glomérulo  e  (2)  alterando  a  área de  superfície  disponível  para  filtração  capilar  glomerular. A TFG aumenta
quando  o  fluxo  sanguíneo  nos  capilares  glomerulares  aumenta.  O  controle  coordenado  do  diâmetro  das  arteríolas
glomerulares  aferentes  e  eferentes  regula  o  fluxo  sanguíneo  glomerular.  A  constrição  da  arteríola  glomerular  aferente
diminui o fluxo sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola glomerular aferente o aumenta. Três mecanismos
controlam a TFG: a autorregulação renal, a regulação neural e a regulação hormonal.
Autorregulação renal da TFG
Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG constantes, apesar das mudanças cotidianas normais
na pressão arterial, como as que ocorrem durante o exercício. Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto
por dois mecanismos – o mecanismo miogênico e o feedback tubuloglomerular. Atuando em conjunto, eles são capazes de
manter a TFG quase constante ao longo de uma vasta gama de pressão arterial sistêmica.
O mecanismo miogênico ocorre quando a distensão dispara a contração das células musculares lisas das paredes das
arteríolas  glomerulares  aferentes.  Conforme  a  pressão  arterial  sobe,  a  TFG  também  aumenta,  porque  o  fluxo  sanguíneo
renal  aumenta.  No  entanto,  a  pressão  sanguínea  elevada  distende  as  paredes  das  arteríolas  glomerulares  aferentes.  Em
resposta,  as  fibras  de  músculo  liso  da  parede  da  arteríola  glomerular  aferente  se  contraem,  o  que  reduz  o  lúmen  da
arteríola.  Como  resultado,  o  fluxo  sanguíneo  renal  diminui,  reduzindo  assim  a  TFG  para  o  nível  prévio.  Inversamente,
quando  a  pressão  arterial  diminui,  as  células  de  músculo  liso  são  menos  distendidas  e  assim  relaxam.  As  arteríolas
glomerulares aferentes se dilatam, o fluxo sanguíneo renal se eleva e a TFG aumenta. O mecanismo miogênico normaliza o
fluxo sanguíneo renal e a TFG segundos depois de uma alteração na pressão sanguínea.
O segundo contribuinte para a autorregulação renal, o feedback tubuloglomerular, é assim chamado porque parte dos
túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback ao glomérulo (Figura 26.10). Quando a TFG está acima do normal em
decorrência  da  pressão  arterial  sistêmica  elevada,  o  líquido  filtrado  flui  mais  rapidamente  ao  longo  dos  túbulos  renais.
Como  resultado,  o  túbulo  contorcido  proximal  e  a  alça  de  Henle  têm  menos  tempo  para  reabsorver  Na+,  Cl–  e  água.
Acredita­se que as células da mácula densa detectem o aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a liberação de óxido
nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerulares
aferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, menos sangue flui para os capilares glomerulares, e
a TFG diminui. Quando a pressão do sangue cai, fazendo com que a TFG seja menor do que o normal, ocorre a sequência
de eventos oposta, embora em menor grau. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o mecanismo miogênico.
Regulação neural da TFG
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam
norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores α1, que são particularmente abundantes nas
fibras musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa,
as  arteríolas  glomerulares  aferentes  e  eferentes  estão  dilatadas,  e  a  autorregulação  renal  da  TFG  prevalece.  Com  a
estimulação  simpática  moderada,  tanto  as  arteríolas  glomerulares  aferentes  quanto  eferentes  se  contraem  com  a  mesma
intensidade. O  fluxo  sanguíneo para dentro  e para  fora do glomérulo  é  restrito na mesma medida,  o que diminui  apenas
ligeiramente a taxa de filtração glomerular. Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante o exercício
ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares aferentes predomina. Como resultado, o  fluxo sanguíneo para os
vasos  capilares  glomerulares  é  muito  reduzido,  e  a  TFG  diminui.  Esta  redução  no  fluxo  sanguíneo  renal  tem  duas
consequências:  (1) Reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue.  (2) Possibilita um maior  fluxo
sanguíneo para os outros tecidos do corpo.
Figura 26.10 Feedback tubuloglomerular.
As células da mácula densa do aparelho justaglomerular (AJG) fornecem uma regulação por feedback negativo da
taxa de filtração glomerular.
7.
8.
9.
10.
11.
26.5
•
•
•
Porque este processo é denominado autorregulação?
Regulação hormonal da TFG
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina II reduz a TFG; o peptídio natriurético atrial (PNA)
aumenta a TFG. A angiotensina II  é um vasoconstritor muito potente que estreita as arteríolasglomerulares aferentes e
eferentes e  reduz o  fluxo sanguíneo  renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do coração secretam peptídio
natriurético atrial (PNA). A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a secreção
de PNA. Ao  causar  o  relaxamento  das  células mesangiais  glomerulares,  o  PNA aumenta  a  área  de  superfície  disponível
para a filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície aumenta.
A Tabela 26.2 resume a regulação da taxa de filtração glomerular.
 TESTE RÁPIDO
Se a velocidade de excreção urinária de um fármaco como a penicilina for maior do que a velocidade de filtração
do mesmo no glomérulo, de que modo ele entra na urina?
Qual é a principal diferença química entre o plasma sanguíneo e o filtrado glomerular?
Por que há uma filtração muito maior através dos glomérulos capilares do que através dos capilares em outras
partes do corpo?
Escreva a equação para o cálculo da pressão de filtração efetiva (PFE) e explique o significado de cada termo.
Como é regulada a taxa de filtração glomerular?
Reabsorção e secreção tubular
 OBJETIVOS
Delinear as vias e mecanismos de reabsorção e secreção tubular
Descrever como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor reabsorvem água e solutos
Explicar como segmentos específicos do túbulo renal e do ducto coletor secretam solutos na urina.
Princípios da reabsorção e secreção tubular
O volume de  líquido que entra nos  túbulos renais proximais em apenas 30 min é maior do que o volume total de plasma
sanguíneo, porque a TFG normal  é muito elevada. Obviamente, parte deste  líquido deve  ser devolvida de algum modo à
corrente  sanguínea.  A  reabsorção  –  o  retorno  da  maior  parte  da  água  filtrada  e  de  muitos  dos  solutos  filtrados  para  a
corrente sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do coletor coletor. Normalmente, cerca de 99% da água filtrada
são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as células do túbulo
contorcido proximal dão a maior  contribuição. Os  solutos que  são  reabsorvidos por processos ativos e passivos  incluem
glicose,  aminoácidos,  ureia  e  íons  como Na+  (sódio), K+  (potássio), Ca2+  (cálcio), Cl–  (cloreto), HCO3
–  (bicarbonato)  e
HPO4
2–  (fosfato).  Uma  vez  que  o  líquido  passa  através  do  túbulo  contorcido  proximal,  as  células  localizadas  mais
distalmente aperfeiçoam os processos de reabsorção para manter o equilíbrio da homeostasia de água e íons específicos. A
maior  parte  das  proteínas  e  peptídios  pequenos  que  passam  através  do  filtro  também  é  reabsorvida,  geralmente  via
pinocitose. Para avaliar a magnitude da reabsorção tubular, observe a Tabela 26.3 e compare as quantidades de substâncias
que são filtradas, reabsorvidas e secretadas na urina.
TABELA 26.2 Regulação da taxa de filtração glomerular (TFG).
TIPO DE REGULAÇÃO ESTÍMULO PRINCIPAL MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO
EFEITO
SOBRE A
TFG
Autorregulação renal
Mecanismo
miogênico
Aumento do estiramento das bras musculares lisas das
paredes das arteríolas glomerulares aferentes em
decorrência do aumento na pressão arterial.
As bras musculares lisas distendidas se contraem,
estreitando assim o lúmen das arteríolas glomerulares
aferentes.
Diminui.
Feedback
tubuloglomerular
Aporte rápido de Na+ e Cl– à mácula densa por causa da
pressão arterial sistêmica elevada.
Diminuição na liberação de óxido nítrico (NO) pelo
aparelho justaglomerular leva à constrição das arteríolas
glomerulares aferentes.
Diminui.
Regulação neural O aumento da atividade dos nervos simpáticos renais
libera norepinefrina.
Constrição das arteríolas glomerulares aferentes por meio
da ativação dos receptores α1 e aumento da liberação de
renina.
Diminui.
Regulação hormonal
Angiotensina II A diminuição do volume sanguíneo ou da pressão arterial
estimula a produção de angiotensina II.
Constrição das arteríolas glomerulares aferentes e
eferentes
Diminui.
Peptídio
natriurético atrial
(PNA)
O estiramento dos átrios do coração estimula a secreção
de PNA.
Relaxamento das células mesangiais no glomérulo
aumenta a área de superfície capilar disponível para a
ltração.
Aumenta.
A  terceira  função  dos  néfrons  e  ductos  coletores  é  a  secreção  tubular,  a  transferência  de  materiais  das  células  do
sangue  e do  túbulo para o  filtrado glomerular. As  substâncias  secretadas  incluem  íons hidrogênio  (H+), K+,  íons  amônia
(NH4
+), creatinina e determinados fármacos, como a penicilina. A secreção tubular tem dois resultados importantes: (1) A
secreção de H+  ajuda a controlar o pH sanguíneo.  (2) A secreção de outras substâncias ajuda a eliminá­las do corpo pela
urina.
Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias passam do sangue para a urina e podem ser detectadas
pelo  exame  de  urina  (ver  Seção  26.7).  É  especialmente  importante  para  testar  atletas  à  procura  de  substâncias  que
intensifiquem  o  desempenho,  como  esteroides  anabolizantes,  expansores  plasmáticos,  eritropoetina,  hCG,  hGH  e
anfetaminas. Os exames de urina  também podem ser usados para detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como
maconha, cocaína e heroína.
Vias de reabsorção
Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes de entrar
em um capilar peritubular:  pode mover­se entre  células  tubulares  adjacentes  ou através  de  uma  célula  tubular  individual
(Figura  26.11).  Ao  longo  do  túbulo  renal,  zônulas  de  oclusão  cercam  e  unem  células  vizinhas  umas  às  outras,  muito
parecido com o envoltório plástico que mantém um pacote de seis latas de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo
das latas de refrigerante) está em contato com o líquido tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais das latas
de refrigerante) está em contato com o líquido intersticial na base e lados da célula.
O líquido pode vazar entre as células em um processo passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo que
as células epiteliais estejam ligadas por junções oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais proximais são
“permeáveis” e possibilitam que algumas substâncias reabsorvidas passem entre as células para os capilares peritubulares.
Em  algumas  partes  do  túbulo  renal,  acredita­se  que  a  via  paracelular  represente  até  50% da  reabsorção  de  determinados
íons  e  da  água  que  os  acompanha  por  osmose. Na reabsorção transcelular,  uma  substância  passa  do  líquido  no  lúmen
tubular através  da membrana  apical  de  uma  célula  do  túbulo,  cruza  o  citosol  e  sai  para  o  líquido  intersticial  através  da
membrana basolateral.
Mecanismos de transporte
Quando  as  células  renais  transportam  os  solutos  para  fora  ou  para  dentro  do  líquido  tubular,  elas  movem  substâncias
específicas em apenas uma direção. Não surpreendentemente, diferentes tipos de proteínas transportadoras estão presentes
nas membranas  apical  e  basolateral.  As  junções  oclusivas  formam  uma  barreira  que  impede  a mistura  de  proteínas  nos
compartimentos das membranas apical e basolateral. A reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente importante
em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através dos filtros glomerulares.
TABELA 26.3 Substâncias Filtradas, Reabsorvidas e Secretadas por Dia.
SUBSTÂNCIA
FILTRADA* (ENTRA NA CÁPSULA
GLOMERULAR)
REABSORVIDA (DEVOLVIDA AO
SANGUE)
SECRETADA (SE TORNA URINA)
Água 180 ℓ 178 a 179 ℓ 1 a 2 ℓ
Proteínas 2,0 g 1,9 g 0,1 g
Íons sódio (Na+) 579 g 575 g 4 g
Íons cloro (Cl–) 640 g 633,7 g 6,3 g
Íons bicarbonato (HCO3
–) 275 g 274,97 g 0,03 g
Glicose 162 g 162 g 0 g
Ureia 54 g 24 g 30 g†
Íons potássio (K+) 29,6 g 29,6 g 2,0 g ‡
Ácido úrico 8,5 g 7,7 g 0,8 g
Creatinina 1,6 g 0 g 1,6 g
* Assumindo uma TFG de 180 ℓ por dia.
† Além de ser filtrada e reabsorvida, a ureia é secretada.
‡  Depoisde praticamente  todo o K+  filtrado ser  reabsorvido nos  túbulos contorcidos e na alça de Henle, uma quantidade
variável de K+ é secretada pelas células principais no ducto coletor.
As células que revestem os túbulos renais, assim como outras células de todo o corpo, têm baixa concentração de Na+
no  seu  citosol  em  decorrência  da  atividade  das  bombas  de  sódio­potássio  (Na+­K+  ATPases).  Estas  bombas  estão
localizadas nas membranas basolaterais e ejetam Na+ das células do túbulo renal (Figura 26.11). A ausência de bombas de
sódio­potássio na membrana apical  assegura que a  reabsorção de Na+  seja um processo unidirecional. A maior parte dos
íons  sódio  que  cruza  a membrana  apical  vai  ser  bombeada  para  o  líquido  intersticial  na  base  e  nas  laterais  da  célula. A
quantidade  de ATP  utilizado  pelas  bombas  de  sódio­potássio  nos  túbulos  renais  é  de  aproximadamente  6% do  consumo
total de ATP do corpo em repouso. Isso pode não parecer muito, mas é aproximadamente a mesma quantidade de energia
usada pelo diafragma ao se contrair durante a respiração tranquila.
Como observado no Capítulo 3, o transporte de material através das membranas pode ser ativo ou passivo. Lembre­se
de que no  transporte  ativo primário  a  energia  resultante  da  hidrólise  do ATP  é  usada  para  “bombear”  uma  substância
através de uma membrana;  a bomba de  sódiopotássio é uma dessas bombas. No  transporte ativo secundário,  a  energia
armazenada no gradiente eletroquímico de um íon, em vez da hidrólise de ATP, impulsiona outra substância através de uma
membrana.  O  transporte  ativo  secundário  acopla  o  movimento  de  um  íon  contra  o  seu  gradiente  eletroquímico  para  o
movimento  “morro  acima”  de  uma  segunda  substância  contra  o  seu  gradiente  eletroquímico.  Os  simportadores  são
proteínas  de  membrana  que  movem  duas  ou  mais  substâncias  no  mesmo  sentido  através  de  uma  membrana.  Os
contratransportadores  movem  duas  ou  mais  substâncias  em  sentidos  opostos  através  de  uma membrana.  Cada  tipo  de
transportador tem um limite máximo de velocidade de atuação, assim como uma escada rolante tem um limite de quantas
pessoas  ela  pode  transportar  de  um  andar  para  outro  em  um  determinado  período.  Este  limite,  chamado  transporte
máximo (Tm), é medido em mg/min.
Figura 26.11 Vias de reabsorção: reabsorção paracelular e reabsorção transcelular.
Na reabsorção paracelular, a água e os solutos no líquido tubular retornam para a corrente sanguínea movendo­se
entre as células tubulares; na reabsorção transcelular, os solutos e a água do líquido tubular retornam para a
corrente sanguínea passando através de uma célula do túbulo.
Qual é a principal função das junções oclusivas entre as células tubulares?
A  reabsorção  de  soluto  impulsiona  a  reabsorção  de  água,  porque  toda  a  reabsorção  de  água  ocorre  por  osmose.
Aproximadamente 90% da reabsorção de água filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção de solutos, como o
Na+, o Cl– e a glicose. A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada reabsorção de água obrigatória,
porque a água é “obrigada” a  seguir os  solutos quando eles  são  reabsorvidos. Este  tipo de  reabsorção de água ocorre no
túbulo  contorcido  proximal  e  na  parte  descendente  da  alça  de  Henle,  porque  estes  segmentos  do  néfron  sempre  são
permeáveis à água. A reabsorção dos últimos 10% de água, um total de 10 a 20 ℓ por dia, é chamada reabsorção de água
facultativa. A palavra facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar a uma necessidade”. A reabsorção de água
facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre principalmente nos ductos coletores.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Glicosúria
Quando a concentração de glicose no sangue é superior a 200 mg/mℓ , os simportadores renais não conseguem reabsorver toda a glicose que entra no ltrado
glomerular. Como resultado, um pouco de glicose permanece na urina, uma condição chamada glicosúria. A causa mais comum de glicosúria é o diabetes melito,
em que o nível de glicose no sangue pode subir muito acima do normal porque a atividade da insulina é de ciente. O excesso de glicose no ltrado glomerular inibe a
reabsorção de água pelos túbulos renais. Isto leva a um aumento do débito urinário (poliúria), diminuição do volume de sangue e desidratação.
Agora que vimos os princípios do transporte renal, vamos seguir o líquido filtrado do túbulo contorcido proximal até a
alça de Henle, para o túbulo contorcido distal e ao longo dos ductos coletores. Em cada segmento, iremos analisar onde e
como  substâncias  específicas  são  reabsorvidas  e  secretadas. O  líquido  filtrado  se  torna  líquido  tubular  quando  entra  no
túbulo  contorcido  proximal.  A  composição  do  líquido  tubular  muda  conforme  ele  flui  ao  longo  do  néfron  e  do  ducto
coletor, em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos ductos papilares para a pelve renal é a urina.
Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal
A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do  líquido filtrado ocorre nos  túbulos contorcidos proximais,
que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e K+; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, como a glicose e os
aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 80 a 90% do HCO3
– filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma quantidade variável dos íons
Ca2+, Mg2+ e HPO4
2–  (fosfato) filtrados. Além disso, os  túbulos contorcidos proximais secretam uma quantidade variável
de H+, íons amônia (NH4
+) e ureia.
A maior  parte  da  reabsorção  de  solutos  no  túbulo  contorcido  proximal  (TCP)  envolve  o Na+.  O  transporte  de Na+
ocorre via mecanismos utilizando simportadores e antiportadores no túbulo contorcido proximal. Normalmente, a glicose,
os  aminoácidos, o  ácido  láctico,  as vitaminas hidrossolúveis  e outros nutrientes  filtrados não  são perdidos na urina. Em
vez  disso,  são  completamente  reabsorvidos  na  primeira  metade  do  túbulo  contorcido  proximal  por  vários  tipos  de
simportadores  Na+  localizados  na  membrana  apical.  A  Figura  26.12  descreve  o  funcionamento  de  um  destes
simportadores, o simportador Na+ glicose na membrana apical de uma célula do TCP. Dois  íons Na+ e uma molécula de
glicose  se  ligam  à  proteína  simportadora,  que  os  transporta  do  líquido  tubular  para  dentro  da  célula  do  túbulo.  As
moléculas  de  glicose  então  saem  através  da membrana  basolateral  via  difusão  facilitada  e  se  difundem para  os  capilares
peritubulares.  Outros  simportadores  Na+  no  TCP  recuperam  os  íons  HPO4
2–  (fosfato)  e  SO4
2–  (sulfato),  todos  os
aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo semelhante.
Figura 26.12 Reabsorção de glicose pelos simportadores Na+ glicose nas células do túbulo contorcido proximal (TCP).
Normalmente, toda a glicose filtrada é reabsorvida no TCP.
Como a glicose filtrada entra e sai de uma célula do TCP?
Em outro processo de transporte ativo secundário, os contratransportadores Na+­H+ carregam o Na+ filtrado a favor
do  seu  gradiente  de  concentração  para  dentro  de  uma  célula  do  TCP  conforme  o H+  é movido  do  citosol  para  o  lúmen
(Figura  26.13A),  fazendo  com  que  o  Na+  seja  reabsorvido  para  o  sangue  e  o  H+  seja  secretado  no  líquido  tubular.  As
células  do  TCP  produzem  o  H+  necessário  para  manter  os  contratransportadores  deslocando­se  da  seguinte  maneira.  O
dióxido  de  carbono  (CO2)  se  difunde  do  sangue  peritubular  ou  líquido  tubular  ou  é  produzido  por  meio  de  reações
metabólicas no  interior das células. Como também ocorre nas hemácias (ver Figura 23.23), a enzima anidrase carbônica
(AC) catalisa a reação do CO2 com a água (H2O) para formar o ácido carbônico (H2CO3); este, em seguida, dissocia­se em
H+ e HCO3
–:
Figura 26.13 Ações dos contratransportadores Na+­H+ nas células do túbulo contorcido proximal. A. Reabsorçãode íons sódio
(Na+) e secreção de íons hidrogênio (H+) via transporte ativo secundário através da membrana apical. B. Reabsorção de íons bicarbonato
(HCO3
–) via difusão facilitada através da membrana basolateral. CO2 = dióxido de carbono; H2CO3 = ácido carbônico; AC = anidrase
carbônica.
Contratransportadores Na+­H+ promovem a reabsorção transcelular de Na+ e a secreção de H+.
Qual etapa no movimento de Na+ na parte (A) é promovida por gradiente eletroquímico?
A maior  parte  do  HCO3
–  do  líquido  filtrado  é  reabsorvida  nos  túbulos  renais  proximais,  salvaguardando  assim  o
suprimento do corpo de um importante tampão (Figura 26.13B). Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do
lúmen do túbulo contorcido proximal, ele reage com o HCO3
– filtrado para formar H2CO3, que se dissocia facilmente em
CO2  e H2O. O  dióxido  de  carbono  então  se  difunde  para  dentro  das  células  dos  túbulos  e  se  junta  ao H2O para  formar
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3
–. À medida que o nível de HCO3
– no citosol sobe, ele sai via transportadores por
difusão facilitada na membrana basolateral e se difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ secretado no líquido
tubular do túbulo contorcido proximal, um HCO3
– e um Na+ são reabsorvidos.
A  reabsorção  de  soluto  nos  túbulos  contorcidos  proximais  promove  a  osmose  de  água.  Cada  soluto  reabsorvido
aumenta  a  osmolaridade,  primeiramente  no  interior  da  célula  do  túbulo,  em  seguida  no  líquido  intersticial,  e  por  fim no
sangue. Assim, a água se move rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular quanto via transcelular – para os
capilares peritubulares e restaura o equilíbrio osmótico (Figura 26.14). Em outras palavras, a  reabsorção dos solutos cria
um  gradiente  osmótico  que  promove  a  reabsorção  de  água  por  osmose.  As  células  que  revestem  o  túbulo  contorcido
proximal e a parte descendente da alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm muitas moléculas de
aquaporina­1. Esta proteína  integrante da membrana plasmática é um canal de água que aumenta muito a velocidade do
movimento da água através das membranas apical e basolateral.
Figura 26.14 Reabsorção passiva de Cl–, K+, Ca2+, Mg2+, ureia e água na segunda metade do túbulo contorcido proximal.
Gradientes eletroquímicos promovem a reabsorção passiva de solutos pelas vias paracelular e transcelular.
Por qual mecanismo a água é reabsorvida do líquido tubular?
Conforme  a  água  deixa  o  líquido  tubular,  as  concentrações  dos  solutos  filtrados  restantes  aumentam.  Na  segunda
metade do TRP, os gradientes eletroquímicos para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia promovem a sua difusão passiva para os
capilares  peritubulares  utilizando  tanto  as  vias  paracelular  quanto  transcelular.  Entre  estes  íons,  o  Cl–  está  presente  na
concentração mais elevada. A difusão do Cl– negativamente carregado para o líquido intersticial por meio da via paracelular
torna o  líquido  intersticial eletricamente mais negativo do que o  líquido  tubular. Essa negatividade promove a  reabsorção
paracelular passiva de cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+.
A  amônia  (NH3)  é  um  produto  residual  tóxico  derivado  da  desaminação  (remoção  de  um  grupo  amina)  de  vários
aminoácidos, uma reação que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os hepatócitos convertem a maior
parte  desta  amônia  em  ureia,  um  composto  menos  tóxico.  Embora  pequenas  quantidades  de  ureia  e  amônia  estejam
presentes  no  suor,  a maior  parte  da  secreção desses  produtos  residuais  contendo nitrogênio ocorre  por meio da urina. A
ureia e a amônia no sangue são filtrados no glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais renais para o líquido
tubular.
As células do túbulo contorcido proximal podem produzir NH3 adicional pela desaminação do aminoácido glutamina,
em uma reação que produz igualmente HCO3
–. A NH3  se  liga rapidamente ao H+ para se  tornar o  íon amônio (NH4), que
pode substituir o H+ a bordo dos contratransportadores Na+­H+ na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular.
O HCO3
– produzido nesta  reação se move através da membrana basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea,
fornecendo tampões adicionais ao plasma sanguíneo.
Reabsorção na alça de Henle
Como  todos  os  túbulos  contorcidos  proximais  reabsorvem aproximadamente  65% da  água  filtrada  (aproximadamente  80
mℓ/min), o líquido entra na parte seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma velocidade de 40 a 45 mℓ/min. A composição
química  do  líquido  tubular  agora  é  muito  diferente  daquela  do  filtrado  glomerular,  porque  a  glicose,  os  aminoácidos  e
outros nutrientes não estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido tubular ainda é semelhante à osmolaridade
do  sangue,  porque  a  reabsorção  de  água  por  osmose mantém  o  ritmo  com  a  reabsorção  de  solutos  ao  longo  do  túbulo
contorcido proximal.
A  alça  de  Henle  reabsorve  aproximadamente  15%  da  água  filtrada,  20  a  30%  do  Na+  e  K+  filtrados,  35%  do  Cl–
filtrado,  10  a  20%  do  HCO3
–  filtrado  e  uma  quantidade  variável  do  Ca2+  e Mg2+  filtrados.  Aqui,  pela  primeira  vez,  a
reabsorção de água por osmose não é automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque parte da alça de
Henle é relativamente impermeável à água. O alça de Henle define assim o cenário para a regulação independente tanto do
volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais.
As membranas apicais das células da parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores Na+­K+­2Cl– que
simultaneamente  recuperam  um  Na+,  um  K+  e  dois  Cl–  do  líquido  no  lúmen  tubular  (Figura  26.15).  O  Na+  que  é
transportado ativamente para o líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde para as arteríolas retas. O Cl–
se move pelos  canais  de  vazamento  na membrana basolateral  para  o  líquido  intersticial  e,  em  seguida,  para  as  arteríolas
retas.  Como muitos  canais  de  vazamento  de K+  estão  presentes  na membrana  apical,  a maior  parte  do K+  trazido  pelos
simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o principal efeito
dos simportadores Na+­K+­2Cl– é a reabsorção de Na+ e Cl–.
Figura 26.15 Simportador Na+­K+­2Cl– na parte ascendente espessa da alça de Henle.
As células na parte ascendente espessa têm simportadores que simultaneamente reabsorvem um Na+, um K+ e
dois Cl–.
Porque este processo é considerado um transporte ativo secundário? A reabsorção de água acompanha
a reabsorção de íons nesta região do néfron?
O movimento do K+  carregado  positivamente  para  o  líquido  tubular  através  dos  canais  da membrana  apical  deixa  o
líquido intersticial e o sangue com cargas mais negativas em relação ao líquido na parte ascendente da alça de Henle. Essa
negatividade relativa promove a reabsorção de cátions – Na+, K+, Ca2+ e Mg2+ – utilizando a via paracelular.
Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam reabsorvidos na parte descendente da alça de Henle, pouca ou
nenhuma  água  é  reabsorvida  na  parte  ascendente.  Neste  segmento  do  túbulo,  as  membranas  apicais  são  praticamente
impermeáveis à água. Como os íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a osmolaridade do líquido tubular
diminui progressivamente à medida que o líquido flui para a extremidade da parte ascendente.
Reabsorção no início do túbulo contorcido distal
O líquido entra nos túbulos renais distais a uma velocidade de aproximadamente 25 mℓ/min, porque 80% da água filtrada
agora foram reabsorvidos. A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve aproximadamente 10 a 15% da água
filtrada, 5% do Na+ filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– ocorre por meio dos simportadores Na+­Cl–
nas membranas apicais. As bombas de sódio­potássio e os canais de vazamentode Cl– nas membranas basolaterais então
possibilitam a  reabsorção de Na+  e Cl–  para  os  capilares  peritubulares. O  início  do TCD  também é  um  importante  local
onde  o  hormônio  paratireóideo  (PTH)  estimula  a  reabsorção  de Ca2+.  A  quantidade  de  reabsorção  de  Ca2+  no  início  do
TCD varia de acordo com as necessidades do organismo.
Reabsorção e secreção no 㜟ᕀnal do túbulo contorcido distal e no ducto coletor
No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornaram
para a corrente sanguínea. Lembre­se de que existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na parte
final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto coletor. As células principais reabsorvem Na+ e secretam
K+;  as  células  intercaladas  reabsorvem K+  e HCO3
–  e  secretam H+. Na  parte  final  dos  túbulos  contorcidos  distais  e  nos
ductos  coletores,  a  reabsorção  de  água  e  solutos  e  a  secreção  de  soluto  variam  de  acordo  com  as  necessidades  do
organismo.
Em  contraste  com  os  segmentos  prévios  do  néfron,  o  Na+  atravessa  a  membrana  apical  das  células  principais  via
canais de saída de Na+, e não por meio de simportadores ou contratransportadores (Figura 26.16). A concentração de Na+
no citosol permanece baixa, como de costume, porque bombas de sódio­potássio transportam ativamente o Na+ através das
membranas basolaterais. O Na+ então se difunde passivamente para os capilares peritubulares dos espaços intersticiais em
torno das células tubulares.
Normalmente,  a  reabsorção  transcelular  e  paracelular  no  túbulo  contorcido  proximal  e  na  alça  de Henle  retornam  a
maior parte do K+  filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar à  ingestão dietética variada de potássio e manter um
nível  estável de K+  nos  líquidos do  corpo,  as  células  principais  secretam uma quantidade variável  de K+  (Figura  26.16).
Como  as  bombas  de  sódio­potássio  basolaterais  trazem  continuamente  K+  para  as  células  principais,  a  concentração
intracelular  de  K+  permanece  alta.  Os  canais  de  vazamento  de  K+  estão  presentes  nas  membranas  apical  e  basolateral.
Assim, um pouco do K+ se difunde a favor do seu gradiente de concentração no líquido tubular, onde a concentração de K+
é muito baixa. Este mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ secretado na urina.
Figura 26.16 Reabsorção de Na+ e secreção de K+ pelas células principais na parte final do túbulo contorcido distal e no ducto
coletor.
Na membrana apical das células principais, os canais de Na+ possibilitam a entrada de Na+ enquanto os canais de
K+ possibilitam o efluxo de K+ para o líquido tubular.
1.
Qual hormônio estimula a reabsorção e secreção pelas células principais e como esse hormônio exerce o
seu efeito?
Regulação homeostática da reabsorção e da secreção tubular
Cinco  hormônios  afetam  a  extensão  da  reabsorção  de Na+, Cl–, Ca2+  e  água,  bem  como  a  secreção  de K+  pelos  túbulos
renais. Esses hormônios incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o peptídio natriurético atrial e
o hormônio paratireóideo.
Sistema renina­angiotensina­aldosterona
Quando  o  volume  de  sangue  e  a  pressão  arterial  diminuem,  as  paredes  das  arteríolas  glomerulares  aferentes  são menos
distendidas, e as células justaglomerulares secretam a enzima renina no sangue. A estimulação simpática também estimula
diretamente a liberação de renina pelas células justaglomerulares. A renina retira um peptídio com 10 aminoácidos chamado
angiotensina  I a partir do angiotensinogênio, que é  sintetizado pelos hepatócitos  (ver Figura 18.16). Ao retirar mais dois
aminoácidos, a enzima conversora de angiotensina  (ECA)  converte  a  angiotensina  I  em angiotensina II,  que  é  a  forma
ativa do hormônio.
A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três modos principais:
Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando vasoconstrição das arteríolas glomerulares aferentes.
2.
3.
Ela  aumenta  a  reabsorção  de  Na+,  Cl–  e  água  no  túbulo  contorcido  proximal,  estimulando  a  atividade  dos
contratransportadores Na+­H+.
Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as células
principais  dos  ductos  coletores  a  reabsorver  mais  Na+  e  Cl–  e  a  secretar  mais  K+.  A  consequência  osmótica  de
reabsorver mais Na+  e Cl–  é  que mais  água  é  reabsorvida,  provocando  aumento  do  volume  sanguíneo  e  da  pressão
arterial.
Hormônio antidiurético
O hormônio antidiurético (HAD) ou vasopressina é  liberado pela neuro­hipófise. Ele regula a reabsorção facultativa de
água,  aumentando  a  permeabilidade  à  água  das  células  principais  na  parte  final  do  túbulo  contorcido  distal  e  no  túbulo
coletor. Se não houver HAD, as membranas apicais das células principais têm uma permeabilidade muito baixa à água. No
interior  das  células  principais  existem  pequenas  vesículas  que  contêm muitas  cópias  de  uma  proteína  de  canal  de  água
conhecida como aquaporina­2.* O HAD estimula a inserção das vesículas contendo aquaporina­2 nas membranas apicais
por exocitose. Como resultado, a permeabilidade à água da membrana apical da célula principal aumenta, e as moléculas de
água  se  movem mais  rapidamente  do  líquido  tubular  para  o  interior  das  células.  Como  as  membranas  basolaterais  são
sempre relativamente permeáveis à água, as moléculas de água então se movem rapidamente para o sangue. Os rins podem
produzir somente 400 a 500 mℓ de urina muito concentrada por dia quando a concentração de HAD é máxima, como por
exemplo  durante  a  desidratação  grave.  Quando  o  nível  de  HAD  declina,  os  canais  de  aquaporina­2  são  removidos  da
membrana apical via endocitose. Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o nível de HAD é baixo.
Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a reabsorção facultativa de água (Figura 26.17). Quando a
pressão osmótica ou a osmolaridade do plasma e dos líquidos intersticiais aumenta – isto é, quando a concentração de água
diminui – apenas 1%, os osmorreceptores no hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos nervosos estimulam a secreção
de mais HAD para o sangue, e as células principais se tornam mais permeáveis à água. Conforme a reabsorção facultativa
de água aumenta, a osmolaridade do plasma diminui até o normal. Um segundo estímulo poderoso para a secreção de HAD
é  a  diminuição  no  volume  de  sangue,  como  ocorre  na  hemorragia  ou  na  desidratação  grave.  Na  ausência  patológica  de
atividade  do HAD,  uma  condição  conhecida  como diabetes  insípido,  uma  pessoa  pode  excretar  até  20  ℓ  de  urina muito
diluída diariamente.
Figura 26.17 Regulação por feedback negativo da reabsorção facultativa de água pelo HAD.
A maior parte da reabsorção da água (90%) é obrigatória; 10% é facultativa.
Além do HAD, que outros hormônios contribuem para a regulação da reabsorção de água?
TABELA 26.4 Regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.
12.
13.
14.
HORMÔNIO
PRINCIPAIS ESTÍMULOS QUE
DESENCADEIAM A LIBERAÇÃO MECANISMO E LOCAL DE AÇÃO EFEITOS
Angiotensina II O baixo volume de sangue ou a baixa pressão
arterial estimulam a produção de
angiotensina II induzida pela renina.
Estimula a atividade dos
contratransportadores Na+-H+ nas células do
túbulo contorcido proximal.
Aumenta a reabsorção de
Na+, outros solutos e água,
aumentando o volume
sanguíneo e a pressão
arterial.
Aldosterona O aumento nos níveis de angiotensina II e o
aumento do nível de K+ no plasma promovem
a liberação de aldosterona pelo córtex da
glândula suprarrenal.
Melhora a atividade das bombas de sódio-
potássio na membrana basolateral e os canais
de Na+ na membrana apical das células
principais do ducto coletor.
Aumenta a secreção de K+ e
a reabsorção de Na+, Cl–;
aumenta a reabsorção de
água, o que aumenta ovolume sanguíneo e a
pressão arterial.
Hormônio antidiurético
(HAD)
O aumento da osmolaridade do líquido
extracelular ou a diminuição do volume
sanguíneo promovem a liberação de HAD pela
neuro-hipó se.
Estimula a inserção de proteínas de canais de
água (aquaporina-2) nas membranas apicais
das células principais.
Aumenta a reabsorção
facultativa de água, o que
diminui a osmolaridade dos
líquidos corporais.
Peptídio natriurético
atrial (PNA)
A distensão dos átrios do coração estimula a
secreção de PNA.
Suprime a reabsorção de Na+ e água no
túbulo contorcido proximal e ducto coletor;
inibe a secreção de aldosterona e ADH.
Aumenta a secreção de Na+
na urina (natriurese);
aumenta a produção de
urina (diurese) e, portanto,
diminui o volume sanguíneo
e a pressão arterial.
Hormônio paratireóideo A diminuição do nível de Ca2+ plasmático
promove a liberação de PTH pelas glândulas
paratireoides.
Estimula a abertura dos canais de Ca2+ nas
membranas apicais das células da parte
inicial do túbulo contorcido distal.
Aumenta a reabsorção de
Ca2+.
Peptídio natriurético atrial
Um grande aumento no volume de sangue promove a liberação de peptídio natriurético atrial (PNA) pelo coração. Embora
a importância do PNA na regulação da função tubular normal não seja clara, ele pode inibir a reabsorção de Na+ e água pelo
túbulo contorcido proximal e pelo ducto coletor. O PNA também suprime a secreção de aldosterona e HAD. Esses efeitos
aumentam  a  secreção  de Na+  na  urina  (natriurese)  e  aumentam  a  produção  de  urina  (diurese),  o  que  diminui  o  volume
sanguíneo e a pressão arterial.
Paratormônio
Embora os hormônios mencionados até agora envolvam a regulação da perda de água na urina, os túbulos renais  também
respondem a um hormônio que regula a composição iônica. Por exemplo, um nível mais baixo do que o normal de Ca2+ no
sangue estimula as glândulas paratireoides a liberar o paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez, estimula as células do
início dos túbulos contorcidos distais a reabsorver mais Ca2+ para o sangue. O PTH também inibe a reabsorção de HPO4
2–
(fosfato) pelos túbulos contorcidos proximais, promovendo assim a secreção de fosfato.
A Tabela 26.4 resume a regulação hormonal da reabsorção e secreção tubulares.
 TESTE RÁPIDO
Esquematize  a  reabsorção  das  substâncias  pelas  vias  transcelular  e  paracelular.  Nomeie  as  estruturas  da
membrana apical e da membrana basolateral. Onde estão localizadas as bombas de sódio­potássio?
Descreva dois mecanismos no TCP, um na alça de Henle, um no TCD e um no ducto coletor para a reabsorção
de Na+. Que outros solutos são reabsorvidos ou secretados com o Na+ em cada mecanismo?
Como as células intercaladas secretam íons hidrogênio?
15.
26.6
•
Esquematize as porcentagens de água filtrada e Na+ filtrado que são reabsorvidas no TCP, na alça de Henle, no
TCD e no ducto coletor. Indique quais hormônios, se houver, regulam a reabsorção em cada segmento.
Produção de urina diluída e concentrada
 OBJETIVO
Descrever como o túbulo renal e os ductos coletores produzem urina diluída e concentrada.
Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total de líquido no corpo humano normalmente permanece
estável. A homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, da capacidade dos rins de regular a taxa
de  perda  de  água  na  urina. Os  rins  com  funcionamento  normal  produzem  um  grande  volume  de  urina  diluída  quando  a
ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou a perda
de  líquidos  é  grande. O hormônio  antidiurético  controla  se  é  formada urina diluída ou urina  concentrada. Se não houver
HAD, a urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a  reabsorção de mais água para o sangue,
produzindo a urina concentrada.
Formação de urina diluída
O  filtrado  glomerular  tem  a  mesma  proporção  de  água  e  partículas  de  solutos  que  o  sangue;  sua  osmolaridade  é  de
aproximadamente 300 mOsm/ℓ. Como observado anteriormente, o líquido que deixa o túbulo contorcido proximal ainda é
isotônico  em  relação  ao plasma. Quando  está  sendo  formada urina diluída  (Figura 26.18),  a  osmolaridade  do  líquido  no
lúmen tubular aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da alça de Henle, diminui à medida que ele
flui  para  cima  pela  parte  ascendente,  e diminui  ainda mais  quando  ele  flui  pelo  restante  do  néfron  e  pelo  ducto  coletor.
Estas alterações na osmolaridade resultam das seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular:
Figura 26.18 Formação de urina diluída. Os números indicam a osmolaridade em miliosmoles por litro (mOsm/ℓ). As linhas marrons
espessas na parte ascendente da alça de Henle e no túbulo contorcido distal indicam impermeabilidade à água; as linhas azuis espessas
indicam a parte terminal do túbulo contorcido distal e o ducto coletor, que são impermeáveis à água na ausência de HAD; as áreas azul­
claras ao redor do néfron representam o líquido intersticial.
Quando o nível de HAD é baixo, a urina é diluída e tem uma osmolaridade menor do que a osmolaridade do
sangue.
1.
2.
3.
4.
5.
Quais partes do túbulo renal e do túbulo coletor reabsorvem mais solutos do que água para produzir
urina diluída?
Como a osmolaridade do  líquido  intersticial  da medula  renal  se  torna progressivamente maior, mais  e mais  água  é
reabsorvida por osmose conforme o líquido tubular flui ao longo da parte descendente em direção à ponta da alça de
Henle. (A fonte deste gradiente osmótico medular será explicada adiante.) Como resultado, o líquido que permanece
no lúmen torna­se progressivamente mais concentrado.
As células que revestem a parte ascendente espessa da alça de Henle têm simportadores que reabsorvem ativamente o
Na+,  K+  e  Cl–  do  líquido  tubular  (ver  Figura  26.15).  Os  íons  passam  do  líquido  tubular  para  as  células  da  parte
espessa  da  parte  ascendente,  então  para  o  líquido  intersticial  e,  por  fim,  um  pouco  se  difunde  para  o  sangue  nas
arteríolas retas.
Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos na parte ascendente espessa, a permeabilidade à água desta porção do
néfron  é  sempre  muito  baixa,  por  isso  a  água  não  pode  seguir  por  osmose.  Conforme  os  solutos  –  mas  não  as
moléculas de água – estão deixando o  líquido  tubular,  sua osmolaridade cai para aproximadamente 150 mOsm/ℓ. O
líquido que entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais diluído do que o plasma.
Enquanto  o  líquido  continua  fluindo  ao  longo  do  túbulo  contorcido  distal,  são  reabsorvidos  solutos  adicionais,  e
apenas algumas moléculas de água. As células da parte inicial do túbulo contorcido distal não são muito permeáveis à
água e não são reguladas pelo HAD.
Por  fim,  as  células  principais  da  parte  final  dos  túbulos  contorcidos  distais  e  ductos  coletores  são  impermeáveis  à
água  quando  o  nível  de  HAD  é  muito  baixo.  Assim,  o  líquido  tubular  torna­se  progressivamente  mais  diluído  à
medida que flui adiante. No momento em que o líquido tubular flui para a pelve renal, sua concentração pode estar em
65 a 70 mOsm/ℓ. Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular.
Formação de urina concentrada
Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de água é elevada (p. ex., durante a transpiração intensa), os rins precisam
conservar a água enquanto eliminam escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob influência do HAD, os rins produzem
um pequeno volume de urina altamente concentrada. A urina pode ser quatro vezes mais concentrada (até 1.200 mOsm/ℓ)
do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular (300 mOsm/ℓ).
A  capacidade  do  hormônio  antidiurético  de  causar  a  excreção  de  urina  concentrada  depende  da  existência  de  um
gradiente osmótico  de  solutos  no  líquido  intersticial  da medula  renal.  Observe  na  Figura  26.19  que  a  concentraçãode
solutos do  líquido  intersticial nos  rins aumenta de aproximadamente 300 mOsm/ℓ no córtex  renal para aproximadamente
1.200 mOsm/ℓ profundamente na medula renal. Os três principais solutos que contribuem para esta alta osmolaridade são
Na+, Cl– e ureia. Dois fatores principais que contribuem para a formação e manutenção deste gradiente osmótico são: (1) as
diferenças  de  soluto  e  permeabilidade  à  água  e  a  reabsorção  em  diferentes  porções  das  alças  de  Henle  longas  e  ductos
coletores e (2) o fluxo em contracorrente de líquido ao longo de estruturas em forma de tubo na medula renal. O fluxo em
contracorrente  se  refere  ao  fluxo  de  líquido  em  sentidos  opostos.  Isto  ocorre  quando o  líquido  que  entra  em um  túbulo
contraria (se opõe) a um líquido que flui em um túbulo paralelo das proximidades. Exemplos de fluxo em contracorrente
incluem  o  fluxo  de  líquido  pelas  partes  descendente  e  ascendente  da  alça  de  Henle  e  o  fluxo  sanguíneo  pelas  partes
ascendente  e  descendente  das  arteríolas  retas.  Existem  dois  tipos  de  mecanismos  de  contracorrente  nos  rins:  a
multiplicação em contracorrente e a troca em contracorrente.
Multiplicação em contracorrente
A multiplicação  em  contracorrente  é  o  processo  pelo  qual  um  gradiente  osmótico  que  aumenta  progressivamente  é
formado  no  líquido  intersticial  da  medula  renal  como  resultado  do  fluxo  em  contracorrente.  A  multiplicação  em
contracorrente  envolve  as  alças  de  Henle  longas  dos  néfrons  justamedulares.  Observe  na  Figura  26.19A  que  a  parte
descendente  da  alça  de  Henle  transporta  líquido  tubular  do  córtex  renal  profundo  para  a  medula,  e  a  parte  ascendente
transporta­o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em contracorrente ao longo das alças descendente e ascendente da alça
de  Henle  longa  estabelece  o  gradiente  osmótico  na  medula  renal,  diz­se  que  a  alça  de  Henle  longa  atua  como  um
multiplicador por contracorrente. Os rins usam este gradiente osmótico para excretar urina concentrada.
Figura 26.19 Mecanismo de concentração da urina nas alças de Henle longas dos néfrons justamedulares. A linha verde indica a
presença de simportadores Na+­K+­2Cl– que reabsorvem simultaneamente esses íons para o líquido intersticial da medula renal; esta
porção do néfron também é relativamente impermeável à água e à ureia. Todas as concentrações estão em miliosmóis por litro (mOsm/ℓ).
A formação da urina concentrada depende de concentrações elevadas de solutos no líquido intersticial da medula
renal.
Quais solutos são os principais contribuintes para a alta osmolaridade do líquido intersticial na medula
renal?
A produção de urina concentrada pelos rins ocorre da seguinte maneira (Figura 26.19):
Simportadores nas células da parte ascendente espessa da alça de Henle causam um acúmulo de Na+ e Cl– na
medula renal. Na parte ascendente espessa da alça de Henle, os simportadores Na+­K+­2Cl– reabsorvem Na+ e Cl– do
líquido  tubular  (Figura  26.19A).  A  água  não  é  reabsorvida  neste  segmento,  no  entanto,  porque  as  células  são
impermeáveis à água. Como resultado, há um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido intersticial da medula.
O  fluxo  em  contracorrente  pelas  partes  descendente  e  ascendente  da  alça  de Henle  estabelece  um  gradiente
osmótico  na  medula  renal.  Como  o  líquido  tubular  se  move  constantemente  da  parte  descendente  para  a  parte
ascendente  espessa  da  alça  de Henle,  a  parte  ascendente  espessa  está  constantemente  reabsorvendo Na+  e  Cl–.  Por
conseguinte, o Na+ e o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais concentrados no líquido intersticial da medula renal,
o que resulta na formação de um gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/ℓ na medula externa a 1.200 mOsm/ℓ
profundamente  na  medula  interna.  A  parte  descendente  da  alça  de  Henle  é  muito  permeável  à  água,  mas  é
impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a osmolaridade do líquido intersticial fora da parte descendente é maior
do que a do líquido tubular dentro dela, a água se move para fora da parte descendente via osmose. Isto faz com que a
osmolaridade  do  líquido  tubular  aumente.  À  medida  que  o  líquido  prossegue  ao  longo  da  parte  descendente,  sua
osmolaridade aumenta ainda mais: na curva fechada da alça, a osmolaridade pode chegar a 1.200 mOsm/ℓ nos néfrons
justamedulares. Como você já viu, a parte ascendente da alça de Henle é impermeável à água, mas seus simportadores
reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o líquido intersticial da medula renal, de modo que a osmolaridade do
líquido  tubular diminui progressivamente à medida que ele  flui pela parte ascendente. Na  junção entre a medula e o
córtex,  a  osmolaridade  do  líquido  tubular  cai  para  aproximadamente  100 mOsm/ℓ .  Em  geral,  o  líquido  tubular  se
torna  progressivamente  mais  concentrado  conforme  flui  ao  longo  da  parte  descendente  e  progressivamente  mais
diluído enquanto passa ao longo da parte ascendente.
Células nos ductos coletores reabsorvem mais água e ureia. Quando o HAD aumenta a permeabilidade à água das
células  principais,  a  água  se  move  rapidamente  por  osmose  para  fora  do  líquido  do  ducto  coletor  para  o  líquido
intersticial  da medula  interna,  e  então  para  as  arteríolas  retas.  Com  a  perda  de  água,  a  ureia  deixada  para  trás  no
líquido tubular do ducto coletor torna­se cada vez mais concentrada. Como as células tubulares profundas da medula
são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido no túbulo para o líquido intersticial da medula.
A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na medula renal. Conforme a ureia se acumula no líquido intersticial,
um  pouco  dela  se  difunde  para  o  líquido  tubular  nas  partes  descendente  e  ascendente  delgada  das  alças  de Henles
longas,  que  também  são  permeáveis  à  ureia  (Figura  26.19A).  No  entanto,  enquanto  o  líquido  flui  pela  parte
ascendente espessa, túbulo contorcido distal e parte cortical do ducto coletor, a ureia permanece no lúmen porque as
células  nesses  segmentos  são  impermeáveis  a  ela. Conforme o  líquido  flui  pelos  ductos  coletores,  a  reabsorção  de
água continua via osmose porque existe HAD. Esta reabsorção de água aumenta ainda mais a concentração de ureia
no  líquido  tubular, mais  ureia  se  difunde  para  o  líquido  intersticial  da medula  renal  interna,  e  o  ciclo  se  repete. A
transferência  constante  de  ureia  entre  os  segmentos  do  túbulo  renal  e  o  líquido  intersticial  da  medula  é  chamada
reciclagem de ureia. Desta maneira, a reabsorção de água a partir do líquido dos túbulos promove o acúmulo de ureia
no  líquido  intersticial da medula  renal, o que por  sua vez promove a  reabsorção de água. Os  solutos deixados para
trás no lúmen então se tornam muito concentrados, e um pequeno volume de urina concentrada é excretado.
Troca em contracorrente
A  troca  em  contracorrente  é  o  processo  pelo  qual  a  água  e  os  solutos  são  passivamente  trocados  entre  o  sangue  das
arteríolas  retas  e  o  líquido  intersticial  da medula  renal,  como  resultado  do  fluxo  em  contracorrente.  Observe  na  Figura
26.19B que as arteríolas retas também consistem em alças descendentes ou ascendentes, que são paralelas uma à outra e à
alça de Henle. Assim como o líquido tubular flui em direções opostas na alça de Henle, o sangue flui em direções opostas
nas partes ascendente e descendente das arteríolas retas. Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as partes descendente
e ascendente das arteríolas retas possibilita a troca de solutos e água entre o sangue e o líquido intersticial da medula renal,
diz­se que as arteríolas retas atuam como um trocador por contracorrente.
O sangue que entra nas arteríolas  retas  tem uma osmolaridade de aproximadamente 300 mOsm/ℓ. À medida que ele
flui ao  longo da parte descendente para a medula  renal, onde o  líquidointersticial  se  torna cada vez mais concentrado, o
Na+,  o  Cl–  e  a  ureia  se  difundem  do  líquido  intersticial  para  o  sangue  e  a  água  se  difunde  do  sangue  para  o  líquido
intersticial. Mas  depois  que  a  osmolaridade  aumenta,  o  sangue  flui  para  a  parte  ascendente  das  arteríolas  retas. Aqui,  o
sangue flui por uma região em que o  líquido  intersticial se  torna cada vez menos concentrado. Como resultado, o Na+, o
Cl– e a ureia se difundem do sangue de volta para o líquido intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de volta
para  as  arteríolas  retas.  A  osmolaridade  do  sangue  que  sai  das  arteríolas  retas  é  apenas  ligeiramente  maior  do  que  a
osmolaridade  do  sangue  que  entra  nas  arteríolas  retas.  Assim,  as  arteríolas  retas  fornecem  oxigênio  e  nutrientes  para  a
medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na
medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula
renal por troca em contracorrente.
A  Figura  26.20  resume  os  processos  de  filtração,  reabsorção  e  secreção  em  cada  segmento  do  néfron  e  do  ducto
coletor.
Figura 26.20 Resumo da filtração, reabsorção e secreção no néfron e no ducto coletor.
A filtração ocorre no corpúsculo renal; a reabsorção ocorre ao longo do túbulo renal e dos ductos coletores.
Em quais segmentos do néfron e ducto coletor ocorre a secreção?
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Diuréticos
Os diuréticos são substâncias que desaceleram a reabsorção renal de água e, assim, aumentam a diurese, elevando o uxo de urina, o que por sua vez reduz o
volume sanguíneo. Os diuréticos são frequentemente prescritos para tratar a hipertensão arterial, pois a redução no volume sanguíneo geralmente reduz a pressão
arterial. Os diuréticos de ocorrência natural incluem a cafeína no café, no chá e nos refrigerantes, que inibe a reabsorção de Na+, e o álcool etílico da cerveja, do vinho
e de destilados, que inibe a secreção de HAD. A maior parte dos fármacos diuréticos atua por interferência no mecanismo da reabsorção de Na+ ltrado. Por exemplo,
os diuréticos de alça, como a furosemida, inibem seletivamente os simportadores Na+-K+-2Cl– na parte ascendente espessa da alça de Henle (ver Figura 26.15). Os
diuréticos tiazídicos, como a clorotiazida, atuam no túbulo contorcido distal, onde promovem a perda de Na+ e Cl– na urina por meio da inibição de simportadores
Na+-Cl–.
16.
17.
18.
26.7
•
•
 TESTE RÁPIDO
Como  os  simportadores  na  parte  ascendente  da  alça  de  Henle  e  as  células  principais  do  ducto  coletor
contribuem para a formação de urina concentrada?
Como o HAD regula a reabsorção facultativa de água?
O que é mecanismo de contracorrente? Por que ele é importante?
Avaliação da função renal
 OBJETIVOS
Definir exame de urina e descrever sua importância
Definir depuração plasmática renal e descrever sua importância.
A  avaliação  de  rotina  da  função  renal  envolve  avaliar  a  quantidade  e  a  qualidade  da  urina  e  os  níveis  de  escórias
metabólicas no sangue.
Exame de urina (EAS, urinálise)
A  análise  do  volume  e  das  características  físicas,  químicas  e  microscópicas  da  urina,  também  chamada  exame  dos
elementos  anormais  e  do  sedimento da urina  (EAS)  revela muito  sobre  o  estado  do  corpo. A Tabela 26.5  resume  as
principais  características  da  urina  normal.  O  volume  de  urina  eliminada  por  dia  em  um  adulto  normal  é  de  1  a  2  ℓ.  A
ingestão de líquidos, a pressão arterial, a osmolaridade do sangue, a dieta, a temperatura corporal, os diuréticos, o estado
mental  e  a  saúde  geral  influenciam  o  volume  de  urina.  Por  exemplo,  a  baixa  pressão  arterial  aciona  o  sistema  renina­
angiotensina­aldosterona. A  aldosterona  aumenta  a  reabsorção  de  água  e  sais  nos  túbulos  renais  e  diminui  o  volume  de
urina.  Em  contrapartida,  quando  a  osmolaridade  do  sangue  diminui  –  como  por  exemplo  após  a  ingestão  de  um  grande
volume de água – a secreção de HAD é inibida e um maior volume de urina é excretado.
TABELA 26.5 Características da urina normal
CARACTERÍSTICA DESCRIÇÃO
Volume Um a dois litros em 24 h; varia consideravelmente.
Cor Amarelo ou âmbar; varia com a concentração de urina e dieta. A cor é decorrente do urocromo (pigmento
produzido a partir da decomposição da bile) e da urobilina (decorrente da degradação da hemoglobina). A urina
concentrada tem uma coloração mais escura. A coloração é afetada pela dieta (avermelhada pela beterraba),
medicamentos e certas doenças. Os cálculos renais podem provocar hematúria.
Turvação Transparente quando recém-urinada; torna-se turva em repouso.
Odor Ligeiramente aromática; torna-se semelhante à amônia quando em repouso. Algumas pessoas herdam a
capacidade de formar metilmercaptana após a ingestão de aspargos, o que confere um odor característico. A urina
dos diabéticos tem um odor frutado decorrente dos corpos cetônicos.
pH Varia entre 4,6 e 8,0; média 6,0; varia consideravelmente com a dieta. As dietas hiperproteicas aumentam a
acidez; as dietas vegetarianas aumentam a alcalinidade.
Densidade especí ca A densidade especí ca é a relação entre o peso do volume da substância e o peso de um volume igual de água
destilada. Na urina, vai de 1,001 a 1,035. Quanto maior a concentração de solutos, maior a densidade especí ca.
A água representa aproximadamente 95% do volume total da urina. Os 5% restantes consistem em eletrólitos, solutos
derivados  do  metabolismo  celular  e  substâncias  exógenas,  como  fármacos.  A  urina  normal  praticamente  não  contém
proteína. Os solutos típicos encontrados na urina incluem os eletrólitos filtrados e secretados que não são reabsorvidos, a
ureia  (resultante  da  degradação  das  proteínas),  a  creatinina  (resultante  da  clivagem  de  fosfato  de  creatina  nas  fibras
musculares),  o  ácido  úrico  (resultante  da  clivagem  de  ácidos  nucleicos),  o  urobilinogênio  (resultante  da  clivagem  da
hemoglobina) e pequenas quantidades de outras substâncias, como ácidos graxos, pigmentos, enzimas e hormônios.
Se  uma  doença  altera  o  metabolismo  do  corpo  ou  a  função  do  rim,  podem  aparecer  vestígios  de  substâncias  que
normalmente não são encontradas na urina, ou constituintes normais podem aparecer em quantidades anormais. A Tabela
26.6 lista vários constituintes anormais na urina que podem ser detectados como parte de um exame de urina. Os valores
normais dos componentes da urina e as implicações clínicas dos desvios da normalidade estão listados no Apêndice D.
Exames de sangue
Dois exames de sangue fornecem informações sobre a função renal. Um deles é a determinação dos níveis sanguíneos de
ureia,  resultante  do  catabolismo  e  desaminação  de  aminoácidos.  Quando  a  TFG  diminui  significativamente,  como  pode
ocorrer em caso de doença renal ou obstrução do sistema urinário, os níveis sanguíneos de ureia se elevam abruptamente.
Uma estratégia terapêutica é reduzir a ingestão de proteínas, com consequente redução da produção de ureia.
TABELA 26.6 Resumo dos constituintes anormais da urina.
CONSTITUINTE ANORMAL COMENTÁRIOS
Albumina Constituinte normal do plasma; geralmente aparece apenas em quantidades muito pequenas na urina, porque é
demasiadamente grande para atravessar as fenestrações capilares. O excesso de albumina na urina – a
albuminúria – indica aumento na permeabilidade das membranas de ltração decorrente de uma lesão ou
doença, aumento da pressão arterial ou irritação das células renais por substâncias como toxinas bacterianas, éter
ou metais pesados.
Glicose A presença de glicose na urina – a glicosúria – normalmente indica diabetes melito. Ocasionalmente é causada
pelo estresse, que pode provocar a secreção excessiva de epinefrina. A epinefrina estimula a clivagem do
glicogênio e a liberação de glicose pelo fígado.
Hemácias (eritrócitos)O achado de eritrócitos na urina – hematúria – geralmente indica uma condição patológica. Uma causa é a
in amação aguda de órgãos urinários em decorrência de uma doença ou irritação por cálculos renais. Outras
causas: tumores, traumatismo, doença renal, contaminação da amostra por sangue menstrual.
Corpos cetônicos Altos níveis de corpos cetônicos na urina – cetonúria – são sugestivos de diabetes melito, anorexia, inanição ou
muito pouco carboidrato na dieta.
Bilirrubina Quando os eritrócitos são destruídos por macrófagos, a porção de globina da hemoglobina é separada e o grupo
heme é convertido em biliverdina. A maior parte da biliverdina é convertida em bilirrubina, o que dá à bile a sua
principal pigmentação. O nível acima do normal de bilirrubina na urina é chamado bilirrubinúria.
Urobilinogênio O achado de urobilinogênio (produto da degradação da hemoglobina) na urina é chamado urobilinogenúria.
Concentrações ín mas (traços) são consideradas um achado normal, mas o urobilinogênio elevado pode ser
decorrente da anemia hemolítica ou perniciosa, hepatite infecciosa, obstrução biliar, icterícia, cirrose, insu ciência
cardíaca congestiva ou mononucleose infecciosa.
Cilindros Os cilindros são pequenas massas de material que endureceram e assumem a forma do lúmen do túbulo em que
se formaram, de onde são liberados quando o ltrado se acumula atrás deles. Os cilindros são nomeados de acordo
com as células ou substâncias que os compõem ou de acordo com sua aparência (p. ex., cilindros leucocitários,
cilindros hemáticos e cilindros epiteliais, que contêm células das paredes dos túbulos).
Microrganismos O número e o tipo de bactérias variam de acordo com a infecção urinária especí ca. Uma das causas mais comuns
é E. coli. A maioria dos fungos consiste em Candida albicans, uma causa de vaginite. O protozoário mais frequente é
Trichomonas vaginalis, uma causa da vaginite em mulheres e uretrite em homens.
Outro  exame  frequentemente  utilizado  para  avaliar  a  função  renal  é  a  determinação  da  creatinina  plasmática,  que
resulta  do  catabolismo  do  fosfato  de  creatina  no  músculo  esquelético.  Normalmente,  o  nível  sanguíneo  de  creatinina
permanece  estável  porque  a  taxa  de  secreção  de  creatinina  na  urina  é  igual  a  sua  produção  pelo músculo.  Um  nível  de
creatinina  acima  de  1,5 mg/dℓ   (135 mmol/ℓ )  geralmente  é  uma  indicação  de má  função  renal. Os  valores  normais  para
exames de sangue específicos estão listados no Apêndice C, juntamente com situações que podem fazer com que os valores
aumentem ou diminuam.
Depuração (clearance) plasmática renal
Ainda mais útil do que os valores de ureia e creatinina no sangue no diagnóstico de problemas renais é uma avaliação de
quão efetiva é a remoção pelos rins de uma determinada substância do plasma sanguíneo. A depuração plasmática renal é
o volume de sangue que é “limpo” de uma substância por unidade de tempo, em geral expressa em unidades de mililitros
por minuto. A depuração plasmática  renal  alta  indica  excreção  eficiente  de  uma  substância  pela  urina;  a  depuração baixa
indica  excreção  ineficiente.  Por  exemplo,  a  depuração  de  glicose  normalmente  é  zero  porque  ela  é  completamente
reabsorvida  (ver  Tabela  26.3);  por  conseguinte,  não  há  excreção  de  glicose.  Conhecer  a  depuração  de  um  fármaco  é
essencial  para  determinar  a  dosagem  correta.  Se  a  depuração  for  elevada  (um  exemplo  é  a  penicilina),  então  a  dosagem
também  deve  ser  elevada,  e  o  fármaco  deve  ser  administrado  várias  vezes  ao  dia  para  manter  um  nível  sanguíneo
terapêutico adequado.
Utiliza­se a equação a seguir para calcular a depuração:
Depuração plasmática renal da substância 
em que U  e  P  são  as  concentrações  da  substância  na  urina  e  no  plasma,  respectivamente  (ambas  expressas  nas mesmas
unidades, como mg/mℓ), e V é a taxa de fluxo de urina em mℓ/min.
A depuração de um soluto depende de três processos básicos de um néfron: filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular. Considere uma substância que é filtrada, mas não é reabsorvida nem secretada. A sua depuração é igual à
sua TFG, pois  todas as moléculas que passam pela membrana de  filtração aparecem na urina.  Isto é o que ocorre com o
polissacarídio vegetal inulina; ela passa facilmente pelo filtro, não é reabsorvida nem secretada. (Não se deve confundir a
inulina  com  o  hormônio  insulina,  que  é  produzido  pelo  pâncreas.)  Normalmente,  a  depuração  da  inulina  é  de
aproximadamente 125 mℓ /min,  que  é  igual  à  sua  taxa  de  filtração  glomerular. Na  prática  clínica,  a  depuração  da  inulina
pode  ser utilizada para determinar  a  taxa de  filtração glomerular. A depuração da  inulina é obtida da  seguinte maneira:  a
inulina  é  administrada  por  via  intravenosa  e,  em  seguida, medem­se  as  concentrações  de  inulina  no  plasma  e  na  urina,
juntamente com o fluxo de urina. Embora a utilização da depuração da  inulina seja um método preciso para determinar a
taxa  de  filtração  glomerular,  ela  tem  suas  desvantagens: A  inulina  não  é  produzida  pelo  organismo  e  deve  ser  infundida
continuamente enquanto estão sendo realizadas as mensurações. Medir a depuração da creatinina é uma maneira mais fácil
de  avaliar  a TFG,  porque  a  creatinina  é  uma  substância  que  é  produzida  naturalmente  pelo  organismo  como um produto
final do metabolismo muscular. Quando a creatinina é filtrada, não é reabsorvida, e é secretada apenas em uma quantidade
muito  pequena.  Como  há  uma  pequena  quantidade  de  secreção  de  creatinina,  a  depuração  da  creatinina  é  apenas  uma
estimativa  aproximada  da  TFG  e  não  é  tão  precisa  quanto  analisar  a  depuração  da  inulina.  A  depuração  da  creatinina
normalmente é de aproximadamente 120 a 140 mℓ/min.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Diálise
Se os rins de uma pessoa estão prejudicados por doenças ou lesões a ponto de serem incapazes de funcionar adequadamente, então o sangue deve ser depurado
arti cialmente por meio de diálise, a separação entre os grandes e pequenos solutos por difusão através de uma membrana seletivamente permeável. Um método
de diálise é a hemodiálise, que ltra diretamente o sangue do paciente removendo escórias metabólicas e eletrólitos e líquidos em excesso e, em seguida, devolve o
sangue depurado para o paciente. O sangue retirado do corpo passa por um hemodialisador. Dentro do hemodialisador, o sangue ui através de uma membrana de
diálise, que contém poros su cientemente grandes para possibilitar a difusão de pequenos solutos. Uma solução especial, chamada dialisado, é bombeada para o
hemodialisador de modo a circundar a membrana de diálise. O dialisado é especialmente formulado para manter gradientes de difusão que removem as escórias
metabólicas do sangue (como ureia, creatinina, ácido úrico, excesso de fosfato, potássio e íons sulfato) e adicionam substâncias necessárias (como glicose e íons
bicarbonato) a ele. O sangue depurado é passado através de um detector de êmbolos de ar para remover o ar e, em seguida, devolvido ao corpo. Adiciona-se um
anticoagulante (heparina) para evitar a coagulação do sangue no hemodialisador. Como regra geral, a maior parte das pessoas que faz hemodiálise precisa de
aproximadamente 6 a 12 h por semana de tratamento, habitualmente divididas em três sessões.
Outro método de diálise, chamado de diálise peritoneal, usa o peritônio da cavidade abdominal como a membrana de diálise para ltrar o sangue. O peritônio
19.
20.
21.
22.
26.8
•
tem uma grande área de superfície e diversos vasos sanguíneos, e é um ltro muito efetivo. Insere-se um cateter na cavidade peritoneal, que é ligado a uma bolsa de
dialisado. O líquido ui por gravidade para a cavidade peritoneal e é deixado lá durante tempo su ciente para possibilitar que as escórias metabólicas e o excesso de
eletrólitos e líquidos se difunda para o dialisado. Em seguida, o dialisado é drenado para forapara uma bolsa, descartado e substituído por dialisado novo.
Cada ciclo é chamado troca. Uma variação da diálise peritoneal, chamada diálise peritoneal ambulatorial contínua (CAPD), pode ser realizada em casa.
Normalmente, o dialisado é drenado e reabastecido 4 vezes/dia e uma vez à noite durante o sono. Entre as trocas, a pessoa pode se mover livremente com o dialisado
na cavidade peritoneal.
A depuração  do  ânion  orgânico ácido para­amino­hipúrico  (PAH)  também  tem  importância  clínica. Depois  que  o
PAH  é  administrado  por  via  intravenosa,  ele  é  filtrado  e  secretado  em  uma  única  passagem  pelos  rins.  Deste  modo,  a
depuração  do  PAH  é  usada  para medir  o  fluxo plasmático  renal,  o  volume  de  plasma  que  passa  pelos  rins  em  1 min.
Normalmente,  o  fluxo  plasmático  renal  é  de  650 mℓ /minuto,  o  que  é  aproximadamente  55%  do  fluxo  sanguíneo  renal
(1.200 mℓ/minuto).
 TESTE RÁPIDO
Quais são as características da urina normal?
Quais substâncias químicas são encontradas normalmente na urina?
Como pode ser avaliada a função renal?
Por que as depurações plasmáticas renais da glicose, ureia e creatinina são diferentes? Como cada depuração
se compara com a TFG?
Transporte, armazenamento e eliminação da urina
 OBJETIVO
Descrever a anatomia, a histologia e a fisiologia dos ureteres, da bexiga e da uretra.
A partir  dos  ductos  coletores,  a  urina  flui  para  os  cálices  renais menores,  que  se  unem  para  se  tornar  os  cálices  renais
maiores, que se juntam para formar a pelve renal (ver Figura 26.3). A partir da pelve renal, a urina flui primeiro para os
ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. A urina é então eliminada do corpo por uma uretra única (ver Figura 26.1).
Ureteres
Cada um dos dois ureteres transporta a urina da pelve renal de um rim para a bexiga urinária. Contrações peristálticas das
paredes musculares dos ureteres empurram a urina para a bexiga urinária, mas a pressão hidrostática e a gravidade também
contribuem.  Ondas  peristálticas  que  vão  da  pelve  renal  à  bexiga  urinária  variam  em  frequência  de  1  a  5  por  minuto,
dependendo da velocidade em que a urina está sendo formada.
Os ureteres têm 25 a 30 cm de comprimento. São tubos estreitos de paredes espessas, que variam entre 1 e 10 mm de
diâmetro ao longo do seu trajeto entre a pelve renal e a bexiga urinária. Como os rins, os ureteres são retroperitoneais. Na
base da bexiga urinária, os ureteres se curvam medialmente e atravessam obliquamente a parede da face posterior da bexiga
urinária (Figura 26.21).
Embora  não  haja  uma  válvula  anatômica  na  abertura  de  cada  ureter  na  bexiga  urinária,  uma  válvula  fisiológica  é
bastante efetiva. À medida que a bexiga se enche com urina, a pressão em seu interior comprime as aberturas oblíquas para
os ureteres e impede o refluxo de urina. Quando esta válvula fisiológica não está funcionando corretamente, é possível que
microrganismos passem da bexiga urinária para os ureteres, infectando um ou ambos os rins.
Três camadas de  tecido  formam a parede dos ureteres. A camada mais profunda, a  túnica mucosa,  tem epitélio  de
transição  (ver  Tabela  4.1I)  e  uma  lâmina  própria  subjacente  de  tecido  conjuntivo  areolar  com  uma  quantidade
considerável de colágeno, fibras elásticas e tecido linfático. O epitélio de transição é capaz de se distender – uma vantagem
importante  para  qualquer  órgão  que  precisa  acomodar  um  volume  variável  de  líquido.  O  muco  secretado  pelas  células
caliciformes da túnica mucosa impede que as células entrem em contato com a urina, cuja concentração de soluto e cujo pH
podem diferir drasticamente do citosol das células que formam a parede dos ureteres.
Ao longo da maior parte do comprimento dos ureteres, o revestimento intermediário, a túnica muscular, é constituído
por  camadas  longitudinais  internas  e  circulares  externas  de  fibras musculares  lisas.  Esta  disposição  é  oposta  à  do  canal
alimentar, que contém camadas circulares internas e longitudinais externas. A túnica muscular do terço distal dos ureteres
também contém uma camada externa de fibras musculares longitudinais. Assim, a túnica muscular do terço distal do ureter
é  longitudinal  internamente,  circular  centralmente  e  longitudinal  externamente.  O  peristaltismo  é  a  principal  função  da
túnica muscular.
O revestimento superficial dos ureteres é a  túnica adventícia, uma camada de  tecido conjuntivo areolar que contém
vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos que suprem a túnica muscular e a túnica mucosa. A túnica adventícia mescla­se
a áreas de tecido conjuntivo e mantém os ureteres em posição.
Bexiga urinária
A bexiga urinária é um órgão muscular oco e distensível situado na cavidade pélvica posteriormente à sínfise púbica. Nos
homens, é diretamente anterior ao reto; nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao útero (ver Figura 26.22). Pregas do
peritônio mantêm a bexiga em sua posição. Quando ligeiramente distendida em decorrência do acúmulo de urina, a bexiga
urinária é esférica. Quando está vazia, ela se achata. Conforme o volume de urina aumenta,  torna­se piriforme e ascende
para a cavidade abdominal. A capacidade média da bexiga urinária é de 700 a 800 mℓ. Ela é menor nas mulheres, porque o
útero ocupa o espaço imediatamente superior à bexiga urinária.
Anatomia e histologia da bexiga urinária
No  assoalho  da  bexiga  urinária  encontra­se  uma  pequena  área  triangular  chamada  trígono  da  bexiga.  Os  dois  cantos
posteriores do  trígono da bexiga contêm os dois óstios dos ureteres; a abertura para a uretra, o óstio  interno da uretra,
encontra­se no canto anterior  (ver Figura 26.21). Como a sua  túnica mucosa está  firmemente  ligada à  túnica muscular, o
trígono da bexiga tem uma aparência lisa.
Figura 26.21 Ureteres, bexiga urinária e uretra na mulher.
A urina é armazenada na bexiga urinária antes de ser expelida pela micção.
Como é chamada a falta de controle voluntário sobre a micção?
Três  camadas  formam  a  parede  da  bexiga  urinária.  A  mais  profunda  é  a  túnica mucosa,  uma  membrana  mucosa
composta por epitélio de transição e uma  lâmina própria  subjacente  semelhante  à  dos ureteres. O  epitélio de  transição
possibilita o estiramento. Além disso, existem pregas de mucosa que possibilitam a expansão da bexiga urinária. Em torno
da  túnica mucosa  está  a  intermediária  túnica muscular,  também chamada músculo detrusor da bexiga,  que  é  formada
por  três  camadas  de  fibras  de  músculo  liso:  as  camadas  longitudinal  internamente,  circular  na  parte  intermédia  e
longitudinal  externamente. Em  torno da  abertura da uretra,  as  fibras  circulares  formam o músculo  esfíncter  interno da
uretra;  abaixo  dele  está  o músculo  esfíncter  externo  da  uretra,  composto  por  músculo  esquelético  e  proveniente  do
músculo transverso profundo do períneo (ver Figura 11.12). O revestimento mais superficial da bexiga urinária nas faces
posterior  e  inferior  é  a  túnica adventícia,  uma  camada  de  tecido  conjuntivo  areolar  que  é  contínua  com  a  dos  ureteres.
Sobre a face superior da bexiga urinária está a túnica serosa, uma camada de peritônio visceral.
Figura 26.22 Comparação entre as uretras masculina e feminina.
A uretra masculina mede aproximadamente 20 cm de comprimento, enquanto a uretra feminina mede cerca de 4
cm de comprimento.
Quais são as três subdivisões da uretra masculina?
Reflexo de micção
A eliminação de urina da bexiga urinária é chamada micção. A micção ocorre por meio de uma combinação de contrações
musculares involuntárias e voluntárias. Quando o volume de urina na bexiga excede 200 a 400 mℓ, a pressão  intravesical
aumenta consideravelmente, e receptores de estiramento em suas paredes transmitem os impulsos nervosos para a medula
espinal. Esses impulsos se propagam até o centro da micção nos segmentos medulares sacrais S2 e S3 e desencadeiam um
reflexo  espinal  chamado  reflexode  micção.  Neste  arco  reflexo,  impulsos  parassimpáticos  do  centro  da  micção  se
propagam  para  a  parede  da  bexiga  urinária  e  músculo  esfíncter  interno  da  uretra.  Os  impulsos  nervosos  provocam  a
contração  do músculo  detrusor  da  bexiga  e  o  relaxamento  do músculo  esfíncter  interno  da  uretra.  Ao mesmo  tempo,  o
centro de micção inibe neurônios motores somáticos que inervam o músculo esquelético esfíncter externo da uretra. Com a
contração da parede da bexiga urinária e o relaxamento dos esfíncteres, ocorre a micção. O enchimento da bexiga urinária
provoca uma  sensação de plenitude,  que  inicia um desejo  consciente de urinar  antes de o  reflexo miccional  efetivamente
ocorrer.  Embora  o  esvaziamento  da  bexiga  urinária  seja  um  reflexo,  na  primeira  infância  aprendemos  a  iniciá­lo  e
interrompê­lo  de  modo  voluntário.  Por  meio  do  controle  aprendido  sobre  o  músculo  esfíncter  externo  da  uretra  e
determinados músculos do assoalho pélvico, o córtex cerebral pode iniciar a micção ou retardar o seu aparecimento por um
período de tempo limitado.
Uretra
A uretra  é  um  pequeno  tubo  que  vai  do  óstio  interno  da  uretra  no  assoalho  da  bexiga  urinária  até  o  exterior  do  corpo
(Figura 26.22). Em homens e mulheres, a uretra é a parte terminal do sistema urinário e a via de passagem para a descarga
de urina do corpo. Nos homens, também libera o sêmen (líquido que contém espermatozoides).
Nos homens,  a uretra  também se  estende do óstio  interno da uretra  até o  exterior, mas o  seu  comprimento  e via de
passagem  através  do  corpo  são  consideravelmente  diferentes  do  que  nas mulheres  (Figura 26.22A).  A  uretra  masculina
primeiro  atravessa  a próstata,  em seguida o músculo  transverso profundo do períneo e,  finalmente,  o pênis,  percorrendo
uma distância de aproximadamente 20 cm.
A  uretra  masculina,  que  também  consiste  em  uma  túnica  mucosa  profunda  e  uma  túnica  muscular  superficial,  é
subdividida em três regiões anatômicas: (1) A parte prostática, que passa através da próstata. (2) A parte membranácea,
a porção mais curta, que atravessa o músculo transverso profundo do períneo. (3) A parte esponjosa, a mais  longa, que
atravessa o pênis. O epitélio da parte prostática é contínuo com o da bexiga urinária e consiste em epitélio de transição, que
se  torna epitélio  colunar  estratificado ou epitélio  colunar pseudoestratificado mais distalmente. A  túnica mucosa da parte
membranácea contém epitélio colunar estratificado ou epitélio colunar pseudoestratificado. O epitélio da parte esponjosa é
composto por epitélio colunar estratificado ou colunar pseudoestratificado, exceto perto do óstio externo da uretra. Neste
local,  é  composto  por  epitélio  pavimentoso  estratificado  não  queratinizado.  A  lâmina  própria  da  uretra  masculina  é
composta por tecido conjuntivo areolar, com fibras elásticas e um plexo de veias.
A  túnica muscular da parte prostática é composta principalmente por  fibras de músculo  liso circulares superficiais à
lâmina própria; estas fibras circulares ajudam a formar o músculo esfíncter  interno da uretra da bexiga urinária. A túnica
muscular da parte membranácea consiste em fibras musculares esqueléticas provenientes do músculo transverso profundo
do períneo dispostas circularmente, que ajudam a formar o músculo esfíncter externo da uretra.
Várias glândulas e outras estruturas associadas à reprodução liberam seus conteúdos na uretra masculina (ver Figura
28.9). A  parte  prostática  da  uretra  contém  as  aberturas  (1)  dos  ductos  que  transportam  secreções  da próstata  e  (2) das
glândulas  seminais  e  do  ducto  deferente,  que  liberam  os  espermatozoides  para  a  uretra  e  fornecem  secreções  que
neutralizam a acidez do sistema genital feminino e contribuem para a mobilidade e a viabilidade dos espermatozoides. Os
ductos das glândulas bulbouretrais se abrem na parte esponjosa da uretra. Eles liberam uma substância alcalina antes da
ejaculação,  que neutraliza  a  acidez da uretra. As glândulas  também secretam muco, que  lubrifica  a  extremidade do pênis
durante a excitação sexual. Ao longo da uretra, mas especialmente na parte esponjosa da uretra, as aberturas dos ductos das
glândulas uretrais liberam muco durante a excitação sexual e a ejaculação.
CORRELAÇÃO CLÍNICA | Incontinência urinária
A falta de controle voluntário sobre a micção é chamada incontinência urinária. Em lactentes e crianças menores de 2 a 3 anos de idade, a incontinência é normal,
porque os neurônios para o músculo esfíncter externo da uretra não estão completamente desenvolvidos; a micção ocorre sempre que a bexiga urinária é
su cientemente dilatada para estimular o re exo de micção. A incontinência urinária também ocorre em adultos. Existem quatro tipos de incontinência urinária –
por estresse, de urgência, por transbordamento e funcional. A incontinência urinária por estresse é o tipo mais comum de incontinência em mulheres jovens e de
meia-idade. Resulta da fraqueza dos músculos profundos do assoalho pélvico. Como resultado, todo esforço físico que aumenta a pressão abdominal, como tossir,
espirrar, rir, fazer exercícios, fazer força, levantar objetos pesados e a gestação, levam à perda de urina da bexiga urinária. A incontinência urinária de urgência é
mais comum em pessoas idosas e é caracterizada por desejo súbito e intenso de urinar, seguido por perda involuntária de urina. Pode ser causada por irritação da
parede da bexiga urinária por infecção ou cálculos renais, acidente vascular cerebral ou encefálico, esclerose múltipla, lesão raquimedular ou ansiedade. A
incontinência por transbordamento se refere à perda involuntária de pequenos volumes de urina causada por algum tipo de bloqueio ou contrações fracas da
musculatura da bexiga urinária. Quando o uxo de urina é bloqueado (p. ex., por aumento da próstata ou cálculos renais) ou quando os músculos da bexiga urinária
não conseguem se contrair, a bexiga ca sobrecarregada e a pressão em seu interior aumenta até que pequenos volumes de urina gotejem para fora. A
incontinência urinária funcional é a perda de urina decorrente da incapacidade de chegar a um banheiro a tempo, como resultado de condições como AVC, artrite
grave ou doença de Alzheimer. A escolha do tratamento adequado depende do diagnóstico correto do tipo de incontinência. Os tratamentos incluem exercícios de
Kegel (ver Correlação clínica | Traumatismo do músculo levantador do ânus e incontinência urinária por estresse no Capítulo 11), treinamento da bexiga urinária,
medicação e, possivelmente, até mesmo uma cirurgia.
Nas mulheres,  a  uretra  encontra­se  diretamente  posterior  à  sínfise  púbica;  é  dirigida  obliquamente,  inferiormente  e
anteriormente; e  tem um comprimento de 4 cm (Figura 26.22B). A abertura da uretra para o exterior, o óstio externo da
uretra, está localizada entre o clitóris e a abertura vaginal (ver Figura 28.11A). A parede da uretra feminina é constituída
por uma túnica mucosa profunda e uma túnica muscular superficial. A túnica mucosa é uma membrana mucosa composta
por  epitélio  e  lâmina  própria  (tecido  conjuntivo  areolar  com  fibras  elásticas  e  um  plexo  de  veias).  Perto  da  bexiga
urinária, a túnica mucosa contém epitélio de transição, que é contínuo com o da bexiga urinária; perto do óstio externo da
uretra,  é  composto  por  epitélio  pavimentoso  estratificado  não  queratinizado.  Entre  estas  áreas,  a  túnica mucosa  contém
epitélio  colunar  estratificado  ou  colunar  pseudoestratificado.  A  túnica  muscular  consiste  em  fibras  musculares  lisas
dispostas circularmente e é contínua com a da bexiga urinária.
Um resumo dos órgãos do aparelho urinário é apresentado na Tabela 26.7.
TABELA 26.7 Resumo dos órgãos do sistema urinário.
23.
24.
25.
26.9
•
•
ESTRUTURA LOCALIZAÇÃO DESCRIÇÃO FUNÇÃO
Rins Parte posterior do abdome, entre a última vertebra
torácica e L III, posteriores ao peritônio
(retroperitoneais).Relacionam-se com as costelas XI e
XII.
Órgãos sólidos, avermelhados, em formato de feijão.
Estrutura interna: três sistemas tubulares (artérias,
veias, túbulos urinários).
Regular o volume e
a composição do
sangue, ajudar a
regular a pressão
arterial, sintetizar
glicose, liberar
eritropoetina,
participar da síntese
de vitamina D,
excretar escórias
metabólicas na
urina.
Ureteres Posteriores ao peritônio (retroperitoneais); descem do
rim até a bexiga urinária ao longo da face anterior do
músculo psoas maior e cruzam para trás da pelve até
alcançar a face posteroinferior da bexiga urinária
anteriormente ao sacro.
Tubos espessos de paredes musculares, com três
camadas estruturais: túnica mucosa do epitélio de
transição, túnica muscular com camadas circulares e
longitudinais de músculo liso, túnica adventícia de
tecido conjuntivo areolar.
Tubos que
transportam a urina
dos rins até a bexiga
urinária.
Bexiga urinária Cavidade pélvica anterior ao sacro e reto nos homens e
sacro, reto e vagina nas mulheres e posterior ao púbis
em ambos os sexos. No sexo masculino, a face superior
é recoberta por peritônio parietal; no sexo feminino, o
útero recobre a face superior.
Órgão oco, distensível e muscular, com forma variável
dependendo da quantidade de urina que contém. Três
camadas básicas: túnica mucosa interna de epitélio de
transição, revestimento intermediário de músculo liso
(músculo detrusor da bexiga), túnica adventícia ou
túnica serosa externa sobre a face superior no sexo
masculino.
Órgão de
armazenamento
que armazena
temporariamente a
urina até que seja
conveniente
eliminá-la do corpo.
Uretra Emerge da bexiga urinária em ambos os sexos. Nas
mulheres, cruza o assoalho perineal da pelve até
emergir entre os lábios menores do pudendo. No sexo
masculino, cruza a próstata, em seguida o assoalho
perineal da pelve e então o pênis até emergir em sua
extremidade.
Tubos de paredes nas com três camadas estruturais:
túnica mucosa interna que consiste em epitélio de
transição, epitélio colunar estrati cado e epitélio
pavimentoso estrati cado; camada intermediária na
de músculo liso circular; tecido conjuntivo no
externamente.
Tubo de drenagem
que transporta a
urina armazenada
do corpo.
 TESTE RÁPIDO
Que forças ajudam a impulsionar a urina da pelve renal para a bexiga urinária?
O que é micção? Como ocorre o reflexo de micção?
Como se comparam a localização, comprimento e histologia da uretra em homens e mulheres?
Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo
 OBJETIVO
Descrever o modo como são manipuladas as escórias metabólicas do corpo.
Como se viu, uma das muitas funções do sistema urinário é a eliminação de escórias metabólicas do corpo. Além dos rins,
vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para o confinamento temporário das escórias metabólicas, transporte
de escórias metabólicas destinadas à eliminação, reciclagem de materiais e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso
no organismo. Estes sistemas de manejo de escórias metabólicas incluem:
Tampões corporais. Os  tampões nos  líquidos corporais  se  ligam ao excesso de  íons hidrogênio  (H+), evitando assim
aumento da acidez dos líquidos corporais. Os tampões, como cestos de lixo, têm uma capacidade limitada; o H+, como
o papel em um cesto de lixo, precisa ser eliminado do organismo
•
•
•
•
•
26.
26.10
•
Sangue. A corrente  sanguínea  transporta as  escórias metabólicas, do mesmo modo que caminhões de  lixo atendem a
uma comunidade
Fígado. O fígado é o principal local de reciclagem metabólica, como ocorre por exemplo na conversão de aminoácidos
em glicose ou de glicose em ácidos graxos. O  fígado  também converte  substâncias  tóxicas em outras menos  tóxicas,
como a amônia em ureia. Estas funções do fígado são descritas nos Capítulos 24 e 25
Pulmões. A cada expiração, os pulmões excretam CO2, e expulsam calor e um pouco de vapor de água
Glândulas sudoríferas. Especialmente durante a prática de exercícios físicos, as glândulas sudoríferas da pele ajudam
a eliminar o excesso de calor, água e CO2, juntamente com pequenas quantidades de sais e ureia
Sistema  digestório.  Por  meio  da  defecação,  o  sistema  digestório  excreta  alimentos  sólidos  não  digeridos;  escórias
metabólicas; um pouco do CO2; água; sais; e calor.
 TESTE RÁPIDO
Quais os papéis do fígado e dos pulmões na eliminação de escórias metabólicas?
Desenvolvimento do sistema urinário
 OBJETIVO
Descrever o desenvolvimento do sistema urinário.
A partir da terceira semana de desenvolvimento fetal, uma porção do mesoderma ao longo da face posterior do embrião, o
mesoderma  intermediário,  diferencia­se  nos  rins.  O  mesoderma  intermediário  está  localizado  em  elevações  pareadas
chamadas cristas urogenitais.  Três  pares  de  rins  se  formam no mesoderma  intermediário  nesta  sucessão:  o  pronefro,  o
mesonefro e o metanefro (Figura 26.23). Apenas o último par permanece como os rins funcionais do recém­nascido.
O primeiro  rim a se  formar, o pronefro,  é o mais  superior dos  três  e possui um ducto pronéfrico associado. Esse
ducto se abre na cloaca,  a parte  terminal expandida do  intestino posterior, que  funciona como uma saída comum para os
sistemas  urinário,  digestório  e  genital.  O  pronefro  começa  a  se  degenerar  durante  a  quarta  semana  e  desaparece
completamente até a sexta semana.
O  segundo  rim,  o mesonefro,  substitui  o  pronefro.  A  parte  retida  do  ducto  pronéfrico,  que  se  liga  ao mesonefro,
desenvolve­se no ducto mesonéfrico. O mesonefro começa a degenerar por volta da sexta semana e, aproximadamente na
oitava semana, quase não há sinais dele.
Figura 26.23 Desenvolvimento do sistema urinário.
Três pares de rins se formam no mesoderma intermediário nesta ordem: pronefro, mesonefro e metanefro.
27.
28.
26.11
Quando começa o desenvolvimento dos rins?
Por volta da quinta  semana, uma evaginação mesodérmica,  chamada broto ureteral,  se  desenvolve  a  partir  da  parte
distal do ducto mesonéfrico perto da cloaca. O metanefro, ou rim definitivo, se desenvolve a partir do broto ureteral e do
mesoderma metanéfrico. O  broto  ureteral  forma  os ductos  coletores,  os  cálices,  a  pelve  renal  e  o  ureter.  O mesoderma
metanéfrico  forma  os  néfrons  dos  rins.  No  terceiro  mês  os  rins  fetais  começam  a  excretar  urina  no  líquido  amniótico
circundante; na verdade, a urina fetal compõe a maior parte do líquido amniótico.
Durante o desenvolvimento, a cloaca divide­se no seio urogenital,  para onde drenam os ductos urinário  e genital,  e
um reto que se abre no canal anal. A bexiga urinária se desenvolve a partir do seio urogenital. Nas mulheres, a uretra  se
desenvolve  como  resultado  do  alongamento  do  curto  ducto  que  se  estende  da  bexiga  urinária  ao  seio  urogenital.  Nos
homens, a uretra é consideravelmente mais longa e mais complicada, mas também é derivada do seio urogenital.
Embora  os  rins metanéfricos  se  formem  na  pelve,  eles  ascendem  para  o  seu  destino  final  no  abdome.  Ao  fazê­lo,
recebem  vasos  sanguíneos  renais.  Embora  os  vasos  sanguíneos  inferiores  geralmente  degenerem  conforme  aparecem  os
superiores, às vezes os vasos inferiores não degeneram. Consequentemente, algumas pessoas (~ 30%) têm múltiplos vasos
renais.
Em uma condição chamada agenesia renal unilateral, apenas um rim se desenvolve (geralmente o direito), decorrente
da  ausência  de  um  broto  ureteral.  A  condição  ocorre  uma  vez  em  cada  1.000  recém­nascidos  e  geralmente  afeta  mais
meninos do que meninas. Outras anormalidades nos rins que ocorrem durante o desenvolvimento são rins mal rodados  (o
hilo renal está voltado anterior, posterior ou lateralmente, em vez de medialmente); rins ectópicos  (um ou ambos os rins
estão  em  uma  posição  anormal,  geralmente  inferior);  e  rins  em  ferradura  (a  fusão  dos  dois  rins,  geralmente
inferiormente, em um único rim em forma de U).
 TESTE RÁPIDO
Que tipo de tecido embrionário dá origem aos néfrons?Qual tecido dá origem aos ductos coletores, aos cálices, às pelves renais e aos ureteres?
Envelhecimento e sistema urinário
•
29.
 OBJETIVO
Descrever os efeitos do envelhecimento sobre o sistema urinário.
Com  o  envelhecimento,  os  rins  diminuem  de  tamanho  e  o  fluxo  sanguíneo  renal  assim  como  a  filtração  sanguínea
diminuem.  Estas  mudanças  no  tamanho  e  na  função  renal  parecem  estar  ligadas  à  redução  progressiva  no  suprimento
sanguíneo para os rins conforme o  indivíduo envelhece; por exemplo, vasos sanguíneos como os glomerulares  tornam­se
danificados ou em quantidade reduzida. A massa dos dois rins diminui de uma média de aproximadamente 300 g em jovens
de 20  anos para menos de 200 g  aos 80  anos,  um decréscimo de  aproximadamente um  terço. Do mesmo modo, o  fluxo
sanguíneo  renal  e  a  TFG  diminuem  em  50%  entre  os  40  e  70  anos  de  idade. Aos  80  anos,  aproximadamente  40%  dos
glomérulos não estão funcionando e, portanto, a  filtração, a  reabsorção e a secreção diminuem. As doenças renais que se
tornam mais comuns com a idade incluem as inflamações renais agudas e crônicas e os cálculos renais. Em decorrência da
redução na sensação de sede com a  idade, os  indivíduos  idosos  também são sensíveis à desidratação. Alterações vesicais
que ocorrem com o envelhecimento incluem uma redução no tamanho e na capacidade da bexiga e o enfraquecimento dos
músculos. As infecções urinárias são mais comuns nos adultos mais velhos, assim como poliúria (produção excessiva de
urina), nictúria (micção excessiva à noite), aumento da frequência urinária (polaciuria), a disúria (dor à micção), retenção
ou incontinência urinária e hematúria.
 TESTE RÁPIDO
O quanto a massa renal e a taxa de filtração diminuem com a idade?
Para  apreciar  as  muitas  maneiras  com  que  o  sistema  urinário  contribui  para  a  homeostasia  de  outros  sistemas  do
corpo, consulte Foco na homeostasia | Contribuições do sistema urinário. Em seguida, no Capítulo 27, veremos como os
rins e os pulmões contribuem para a manutenção da homeostasia do volume de líquido corporal, níveis de eletrólitos nos
líquidos corporais, e equilíbrio acidobásico.
 DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS
Cálculos renais
Os cristais  de  sais  existentes na urina ocasionalmente precipitam e  se  solidificam e  se  tornam  insolúveis  (cálculos
renais).  Com  frequência  contêm  cristais  de  oxalato  de  cálcio,  ácido  úrico  ou  fosfato  de  cálcio.  As  condições  que
levam  à  formação  de  cálculos  incluem  ingestão  excessiva  de  cálcio,  baixo  consumo  de  água,  urina  anormalmente
alcalina ou ácida e hiperatividade das glândulas paratireoides. Quando um cálculo se aloja no ureter, a dor pode ser
intensa. A  litotripsia extracorpórea por ondas de choque  é  um procedimento que usa ondas de  choque de alta
energia  para  desintegrar  cálculos  renais  e  constitui  uma  alternativa  à  remoção  cirúrgica.  Quando  o  cálculo  renal  é
localizado usando raios X, um dispositivo chamado litotritor fornece ondas de som breves de alta intensidade, através
de um coxim cheio de gel ou água colocado sob o dorso. Durante um período de 30 a 60 min, 1.000 ou mais ondas
de choque pulverizam o cálculo, produzindo fragmentos que são suficientemente pequenos para serem eliminados na
urina.
Infecções urinárias
O termo  infecção urinária é usado para descrever uma  infecção de uma parte do sistema urinário ou o achado de
numerosos  microrganismos  na  urina.  As  infecções  urinárias  são  mais  comuns  em  mulheres,  por  causa  do  menor
comprimento da uretra. Os sinais/sintomas incluem disuria, urgência urinária, polaciuria, lombalgia e enurese noturna.
As  infecções  urinárias  incluem  uretrite,  inflamação  da  uretra;  cistite,  inflamação  da  bexiga  urinária;  e  pielonefrite,
inflamação  dos  rins.  Se  a  pielonefrite  se  tornar  crônica,  o  tecido  cicatricial  formado  nos  rins  pode  prejudicar
substancialmente  sua  função.  Beber  suco  de  oxicoco  (cranberry)  pode  impedir  a  ligação  de  bactérias  E.  coli  ao
revestimento  da  bexiga  urinária,  de  modo  que  as  bactérias  são  mais  prontamente  drenadas  para  fora  durante  a
micção.
Doenças glomerulares
Várias  condições  podem  lesionar  o  glomérulo  renal,  direta  ou  indiretamente  em  decorrência  de  doenças  em  outras
partes do corpo. Tipicamente, a membrana de filtração sofre danos, e isso aumenta a sua permeabilidade.
A glomerulonefrite é uma inflamação do rim que envolve os glomérulos. Uma das causas mais comuns é uma
reação  alérgica  às  toxinas  produzidas  por  estreptococos  que  recentemente  infectaram  outra  parte  do  corpo,
especialmente a  faringe. Os glomérulos  tornam­se  tão  inflamados,  tumefeitos e  ingurgitados que as membranas de
filtração  permitem  que  as  células  sanguíneas  e  proteínas  plasmáticas  entrem  no  filtrado.  Como  resultado,  a  urina
contém muitas hemácias  (hematúria)  e alta  concentração de proteína. Os glomérulos podem ser  permanentemente
danificados, levando à insuficiência renal crônica.
A síndrome nefrótica é uma condição caracterizada por proteinúria  (proteínas na urina) e hiperlipidemia  (níveis
sanguíneos  elevados  de  colesterol,  fosfolipídios  e  triglicerídios).  A  proteinúria  é  decorrente  do  aumento  na
permeabilidade da membrana de filtração, o que possibilita que as proteínas, especialmente a albumina, extravasem
do sangue para a urina. A perda de albumina resulta em hipoalbuminemia (baixo nível sanguíneo de albumina), uma
vez que a produção hepática de albumina não consegue contrabalancear o aumento das perdas urinárias. O edema,
geralmente observado na região periorbital, nos tornozelos, nos pés e no abdome, ocorre na síndrome nefrótica, pois
a perda de albumina do sangue diminui a pressão coloidosmótica sanguínea. A síndrome nefrótica está associada a
diversas  doenças  glomerulares  de  causa  desconhecida,  assim  como  a  doenças  sistêmicas  como  diabetes  melito,
lúpus eritematoso sistêmico (LES), vários tipos de câncer e AIDS.
Insuficiência renal
A insuficiência renal consiste em diminuição ou  interrupção da  filtração glomerular. Na  insuficiência renal aguda
(IRA),  os  rins  param  totalmente  (ou  quase  totalmente)  de  funcionar  de modo  abrupto.  A  principal  característica  da
IRA é a supressão do fluxo de urina, geralmente caracterizada tanto por oligúria (débito urinário diário entre 50 mℓ e
250 mℓ quanto por anúria (débito urinário diário inferior a 50 mℓ. As causas incluem hipovolemia (p. ex., decorrente de
hemorragia),  diminuição  do  débito  cardíaco,  túbulos  renais  danificados,  cálculos  renais,  contrastes  utilizados  para
visualizar  os  vasos  sanguíneos  em  angiografias,  anti­inflamatórios  não  esteroides  e  alguns  antibióticos.  Também  é
comum  em  pessoas  que  sofrem  de  uma  doença  grave  ou  lesão  traumática  compressiva;  nestes  casos,  pode  estar
relacionada  com  a  falência  generalizada  de  órgãos,  conhecida  como  síndrome  de  disfunção  de  múltiplos  órgãos
(SDMO).
A insuficiência renal se manifesta de várias maneiras. Há edema decorrente da retenção de sal e água e acidose
metabólica decorrente da  incapacidade dos  rins de excretar  substâncias ácidas. No sangue, a ureia  se acumula em
decorrência  da  redução  da  excreção  renal  de  escórias  metabólicas  e  ocorre  elevação  dos  níveis  de  potássio,  que
podem levar à parada cardíaca. Muitas vezes, há anemia, porque os rins não produzem eritropoetina suficiente para a
produção adequada de eritrócitos. Uma vez que os rins já não são capazes de converter vitamina D em calcitriol, que
é necessário para a absorção adequada de cálcio a partir do intestino delgado, também pode ocorrer osteomalacia.
A  insuficiência  renal  crônica  (IRC)  se  refere  ao  declínio  progressivo  e  geralmente  irreversível  da  taxa  de
filtração glomerular  (TFG). A  IRC pode  resultar  de glomerulonefrite  crônica,  pielonefrite,  doençarenal  policística ou
perda  traumática de  tecido  renal. A  IRC se desenvolve em  três  fases. Na primeira  fase,  reserva  renal diminuída, os
néfrons  são  destruídos  até  que  aproximadamente  75%  dos  néfrons  funcionais  são  perdidos.  Nesta  fase,  a  pessoa
pode não manifestar sinais ou sintomas, porque os néfrons remanescentes se ampliam e assumem a função daqueles
que foram perdidos. Quando 75% dos néfrons são perdidos, a pessoa entra na segunda fase, chamada  insuficiência
renal,  caracterizada  por  diminuição  da  TFG  e  aumento  dos  níveis  sanguíneos  de  escórias  nitrogenadas  e  de
creatinina. Além disso,  os  rins  não  conseguem concentrar  ou  diluir  a  urina  de modo efetivo. A  fase  final,  chamada
doença renal em estágio terminal (DRET), ocorre quando aproximadamente 90% dos néfrons  foram perdidos. Nesta
fase,  a  TFG  diminui  para  10  a  15%  do  normal,  ocorre  oligúria  e  os  níveis  sanguíneos  de  escórias  nitrogenadas  e
creatinina aumentam ainda mais. As pessoas com DRET precisam de diálise e são possíveis candidatas a transplante
de rim.
Doença renal policística
A  doença  renal  policística  (DRP)  é  uma  das  doenças  hereditárias  mais  comuns.  Na  DRP,  os  túbulos  renais
apresentam  centenas  ou  milhares  de  cistos  (cavidades  cheias  de  líquido).  Além  disso,  a  apoptose  (morte  celular
programada)  inadequada das células dos  túbulos não císticos  leva à  insuficiência progressiva da  função  renal e, por
fim, à doença renal em estágio terminal (DRET).
As  pessoas  com  DRP  também  podem  ter  cistos  e  apoptose  no  fígado,  pâncreas,  baço  e  gônadas;  risco
aumentado de aneurismas cerebrais; defeitos nas valvas cardíacas; e divertículos no colo  intestinal. Geralmente, os
indivíduos  são  assintomáticos  até  a  idade  adulta,  quando  apresentam  dorsalgia,  infecções  urinárias,  hematuria,
hipertensão  arterial  e  grandes massas  abdominais.  O  uso  de  fármacos  para  restaurar  a  pressão  arterial  normal,  a
restrição  de  proteínas  e  sal  na  dieta  e  o  controle  das  infecções  urinárias  podem  retardar  a  progressão  para
insuficiência renal.
Câncer de bexiga
A cada ano, aproximadamente 12.000 norte­americanos morrem de câncer de bexiga. A doença geralmente ocorre
em pessoas com mais de 50 anos, sendo  três vezes mais comum em homens do que mulheres. De modo geral, é
indolor  durante  sua  evolução,  mas  na  maior  parte  dos  casos,  hematuria  é  o  principal  sinal  da  doença.  Menos
frequentemente, as pessoas sentem dor à micção e/ou aumento da frequência de micção.
Desde que a  doença  seja  identificada e  tratada precocemente,  o  prognóstico  é  favorável.  Felizmente,  cerca  de
75% dos cânceres vesicais são restritos ao epitélio da bexiga urinária e a sua extirpação é de fácil execução por meio
de  cirurgia.  As  lesões  tendem  a  ser  de  estádios  baixos,  o  que  significa  que  têm  apenas  um  pequeno  potencial  de
produzir metástases.
O câncer de bexiga frequentemente é decorrente de um carcinógeno. Aproximadamente 50% de todos os casos
ocorrem em tabagistas ou em pessoas que em algum momento de sua vida fumaram. O câncer também tende a se
desenvolver em pessoas que estão expostas a substâncias químicas chamadas aminas aromáticas. As pessoas que
lidam com couro,  corante,  borracha e  indústrias  de  alumínio,  assim  como pintores,  são  frequentemente  expostas  a
esses produtos químicos.
Transplante renal
O  transplante  renal  é  a  transferência  de  um  rim  de  um  doador  para  um  receptor  cuja  função  renal  não  é  mais
adequada. Neste procedimento, o  rim doado é colocado na pelve do  receptor através de uma  incisão abdominal. A
artéria  e  a  veia  renais  do  órgão  transplantado  são  anastomosadas  a  uma  artéria  ou  veia  próximas  da  pelve  do
receptor, e o ureter do rim transplantado é então conectado à bexiga urinária. Durante o transplante de rim, o paciente
recebe apenas um  rim, uma vez que é necessário apenas um  rim para manter  função  renal  suficiente. Os  rins não
funcionantes geralmente são deixados no  local. Como em todos os  transplantes de órgãos, os  transplantados renais
devem  sempre  estar  atentos  aos  sinais  de  infecção  ou  rejeição  do  órgão.  O  receptor  de  transplante  fará  uso  de
imunossupressores pelo restante de sua vida para evitar a rejeição do órgão “estranho”.
Cistoscopia
A cistoscopia é um procedimento muito  importante para o exame direto da  túnica mucosa da uretra e da bexiga e
da próstata nos homens. Neste procedimento, insere­se um cistoscópio (um tubo flexível estreito com iluminação) na
uretra  para  examinar  as  estruturas  atravessadas  por  ela.  Com  acessórios  especiais,  pode­se  coletar  amostras  de
tecido  para  exame  (biopsia)  e  remover  pequenos  cálculos.  A  cistoscopia  é  útil  para  avaliar  problemas  da  bexiga
urinária, como câncer e infecções. Também pode avaliar o grau de obstrução resultante de aumento da próstata.
TERMINOLOGIA TÉCNICA
Azotemia. Presença de ureia ou de outras substâncias nitrogenadas no sangue.
Cistocele. Herniação da bexiga urinária.
Disúria. Dor à micção.
Doença renal diabética. Doença causada pelo diabetes melito em que os glomérulos são danificados. O resultado é
a perda de proteínas para a urina e redução na capacidade dos rins de eliminar a água e escórias metabólicas.
Enurese. Perda involuntária de urina após a idade em que o controle voluntário normalmente é alcançado.
Enurese noturna. Incontinência urinária durante o sono; ocorre em aproximadamente 15% das crianças de 5 anos de
idade, e geralmente desaparece espontaneamente, acometendo apenas cerca de 1% dos adultos. Pode ter uma
base  genética,  visto  que  a  incontinência  urinária  ocorre mais  frequentemente  em  gêmeos  idênticos  do  que  em
gêmeos  fraternos  e  mais  frequentemente  em  crianças  cujos  pais  ou  irmãos  apresentavam  a  condição.  As
possíveis causas  incluem capacidade vesical menor do que a normal, a  falha em despertar em  resposta a uma
bexiga cheia, e a produção de urina acima do normal durante a noite.
Estenose. Estreitamento do lúmen de um canal ou órgão oco, como pode ocorrer no ureter, na uretra ou em qualquer
outra estrutura tubular do corpo.
1.
2.
26.1
1.
2.
26.2
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
26.3
1.
26.4
1.
Hidronefrose. Aumento das dimensões do rim decorrente da dilatação da pelve renal e dos cálices, como resultado
de obstrução ao fluxo de urina. Pode ser decorrente de anomalia congênita, estreitamento de ureter, cálculo renal
ou aumento da próstata.
Nefropatia.  Qualquer  doença  dos  rins.  Pode  ser  causada  pelo  uso  excessivo  e  prolongado  de  fármacos  como  o
ibuprofeno),  por  chumbo  (decorrente  da  ingestão  de  tinta  à  base  de  chumbo)  e  solvente  (decorrente  do
tetracloreto de carbono e outros solventes).
Poliúria. Formação de volume excessivo de urina. Ocorre em condições como o diabetes melito e a glomerulonefrite.
Retenção urinária. Falha em expelir completa ou normalmente a urina; pode ser decorrente de obstrução da uretra
ou  do  colo  da  bexiga,  contração  nervosa  da  uretra  ou  falta  de  vontade  de  urinar.  Nos  homens,  a  próstata
aumentada pode comprimir a uretra e causar retenção urinária. Se a retenção urinária for prolongada, um cateter
tem de ser colocado na uretra para drenar a urina.
Uremia. Níveis tóxicos de ureia no sangue, resultante de disfunção grave dos rins.
Urografia excretora. Radiografia dos  rins, dos ureteres e da bexiga urinária após a  injeção venosa de um meio de
contraste radiopaco.
REVISÃO DO CAPÍTULO
Conceitos essenciais
Introdução
Os órgãos do sistema urinário são os rins, os ureteres, a bexiga e a uretra.
Depois que os rins filtram o sangue e devolvem a maior parte da água e muitos solutos para a corrente sanguínea, o restante
da água e solutos constitui a urina.
Resumo das funções do rim
Os rins regulam a composição iônica do sangue, a osmolaridade do sangue, o volumesanguíneo, a pressão arterial e o pH do
sangue.
Os  rins  também  realizam  a  gliconeogênese,  liberam  calcitriol  e  eritropoetina,  e  excretam  escórias  metabólicas  e
substâncias estranhas.
Anatomia e histologia dos rins
Os rins são órgãos retroperitoneais fixados à parede posterior do abdome.
Três camadas de tecido circundam os rins: a cápsula fibrosa, a cápsula adiposa e a fáscia renal.
Internamente, os rins consistem em córtex renal, medula renal, papilas renais, colunas renais, cálices maiores e menores e
uma pelve renal.
O  sangue  flui  para  o  rim  pela  artéria  renal  e,  sucessivamente,  pelas  artérias  segmentares,  interlobares,  arqueadas  e
interlobulares;  arteríolas  glomerulares  aferentes;  capilares  glomerulares;  arteríolas  glomerulares  eferentes;  capilares
peritubulares e arteríolas retas; e veias interlobulares, arqueadas e interlobares antes de sair do rim pela veia renal.
Os nervos vasomotores da parte  simpática da divisão autônoma do  sistema nervoso  suprem os vasos  sanguíneos  renais e
ajudam a regular o fluxo sanguíneo através dos rins.
O néfron é a unidade funcional dos rins. Um néfron consiste em um corpúsculo renal (glomérulo e cápsula glomerular) e um
túbulo renal.
Um túbulo renal consiste em um túbulo contorcido proximal, uma alça de Henle e um túbulo contorcido distal, que flui para
um  ducto  coletor  (compartilhado  por  vários  néfrons). A  alça  de Henle  consiste  em  uma  parte  descendente  e  uma  parte
ascendente.
O néfron cortical tem uma alça de Henle curta que entra apenas na região superficial da medula renal; o néfron justamedular
tem uma alça de Henle longa que se estende ao longo da medula renal até quase a papila renal.
A parede de toda a cápsula glomerular, do túbulo renal e dos túbulos consiste em uma única camada de células epiteliais. O
epitélio tem características histológicas distintas nas diferentes partes do túbulo. A Tabela 26.1 resume as características
histológicas do túbulo renal e do ducto coletor.
O aparelho justaglomerular (AJG) consiste em células justaglomerulares de uma arteríola glomerular aferente e a mácula
densa da porção final da parte ascendente da alça de Henle.
Aspectos gerais da fisiologia renal
Os néfrons realizam três tarefas básicas: filtração glomerular, secreção tubular e reabsorção tubular.
Filtração glomerular
O líquido que é filtrado pelos glomérulos entra no espaço capsular e é chamado filtrado glomerular.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
26.5
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
26.6
1.
2.
3.
26.7
1.
2.
3.
4.
26.8
1.
2.
A membrana de filtração é constituída por endotélio glomerular, lâmina basal e fendas de filtração entre os pedicelos dos
podócitos.
A maior parte das substâncias do plasma sanguíneo atravessa facilmente o filtro glomerular. No entanto, a maior parte das
células do sangue e proteínas normalmente não é filtrada.
O filtrado glomerular corresponde a um máximo de 180 ℓ de líquidos por dia. Esta grande quantidade de líquido é filtrada
porque o filtro é poroso e fino, os capilares glomerulares são longos e a pressão capilar é alta.
A pressão hidrostática do sangue glomerular (PHSG) promove a filtração; a pressão hidrostática capsular (PHC) e a pressão
coloidosmótica do sangue (PCOS) se opõem à filtração. A pressão de filtração efetiva (PFE) = PHSG – PHC – PCOS e é de
aproximadamente 10 mmHg.
A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de filtrado formado em ambos os rins por minuto; normalmente é de 105 a
125 mℓ/min.
A  taxa  de  filtração  glomerular  renal  depende  da  autorregulação,  regulação  neural  e  regulação  hormonal. A Tabela  26.2
resume regulação da TFG.
Reabsorção e secreção tubular
A reabsorção tubular é um processo seletivo que recicla materiais do líquido tubular e os devolve à corrente sanguínea. As
substâncias  reabsorvidas  incluem  água,  glicose,  aminoácidos,  ureia  e  íons,  como  sódio,  cloreto,  potássio,  bicarbonato  e
fosfato (Tabela 26.3).
Algumas  substâncias que não  são necessárias ao organismo são  removidas do  sangue e excretadas na urina via  secreção
tubular. Estas incluem íons (K+, H+ e NH4
+), ureia, creatinina e determinados fármacos.
As vias de reabsorção incluem tanto a via paracelular (entre células  tubulares) quanto a  transcelular (através das células
tubulares). A quantidade máxima de uma substância que pode ser reabsorvida por unidade de tempo é chamada transporte
máximo (Tm).
Aproximadamente 90% da reabsorção de água é obrigatória; ocorre por meio da osmose, juntamente com a reabsorção de
solutos,  e não  é  regulada por via hormonal. Os 10%  restantes  constituem a  reabsorção  facultativa de  água, que varia de
acordo com as necessidades do corpo e é regulada pelo hormônio antidiurético (HAD).
Os íons sódio são reabsorvidos por meio da membrana basolateral via transporte ativo primário.
No  túbulo  contorcido  proximal,  os  íons Na+  são  reabsorvidos  através  das membranas  apicais  via  simportadores  de Na+­
glicose  e  contratransportadores  Na+­H+;  a  água  é  reabsorvida  por  osmose;  o  Cl–,  o  K+,  o  Ca2+,  o  Mg2+  e  a  ureia  são
reabsorvidos via difusão passiva; e o NH3 e o NH4
+ são secretados.
A alça de Henle reabsorve 20 a 30% do Na+, K+, Ca2+ e HCO3
– filtrado; 35% do Cl– filtrado e 15% da água filtrada.
O túbulo contorcido distal reabsorve íons sódio e cloreto via simportadores Na+ Cl–.
No ducto coletor, as células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; as células  intercaladas reabsorvem K+ e HCO3
– e
secretam H+.
A angiotensina II, aldosterona, hormônio antidiurético, peptídio natriurético atrial e paratormônio regulam a reabsorção de
soluto e água, conforme resumido na Tabela 26.4.
Produção de urina diluída e concentrada
Se não houver hormônio antidiurético, os rins produzem urina diluída; os túbulos renais absorvem mais solutos do que água.
Se houver HAD, os rins produzem urina concentrada; grandes volumes de água são reabsorvidos do líquido tubular para o
líquido intersticial, aumentando a concentração de soluto na urina.
O multiplicador por contracorrente estabelece um gradiente osmótico no líquido intersticial da medula renal, que possibilita
a produção de urina concentrada quando existe HAD.
Avaliação da função renal
O exame de urina (urinálise) consiste na análise do volume e das características físicas, químicas e microscópicas de uma
amostra de urina. A Tabela 26.5 resume as principais características físicas da urina normal.
Quimicamente,  a  urina  normal  contém  cerca  de  95% de  água  e  5%  de  solutos. Os  solutos  normalmente  incluem  ureia,
creatinina, ácido úrico, urobilinogênio e diversos íons.
A Tabela 26.6 lista os diversos componentes anormais que podem ser detectados em um exame de urina, incluindo albumina,
glicose, eritrócitos e leucócitos, corpos cetônicos, bilirrubina, urobilinogênio excessivo, cilindros e microrganismos.
A depuração (clearance) renal se refere à capacidade dos rins de eliminar uma substância específica do sangue.
Transporte, armazenamento e eliminação da urina
Os ureteres são retroperitoneais e consistem em uma túnica mucosa, uma túnica muscular e uma túnica adventícia. Eles
transportam a urina da pelve renal para a bexiga urinária, principalmente via peristaltismo.
A bexiga está  localizada na cavidade pélvica, posteriormente à  sínfise púbica;  sua  função é armazenar a urina antes da
3.
4.
5.
26.9
1.
2.
26.10
1.
2.
26.11
1.
2.
1.
2.
3.
26.1
26.2
26.3
26.4
26.5
26.6
26.7
26.8
26.9
micção.
A bexiga urinária é constituída por uma túnica mucosa com pregas, uma túnica muscular (músculo detrusor da bexiga) e uma
túnica adventícia (túnica serosa sobre a face superior).
O reflexo de micção elimina a urina da bexiga urinária por meio de impulsos parassimpáticos que provocam a contração do
músculo detrusor da bexiga e o relaxamento do músculo esfíncter interno da uretra e por meio da inibição dos impulsos sobre
os neurônios motores somáticos para o esfíncter externo da uretra.
A uretraé um tubo que vai do assoalho da bexiga para o meio externo. Sua anatomia e sua histologia diferem em homens e
mulheres. Em ambos os sexos, a uretra elimina a urina do corpo; no sexo masculino, ela também expele o sêmen.
Manejo das escórias metabólicas em outros sistemas do corpo
Além dos rins, vários outros tecidos, órgãos e processos contribuem para a concentração temporária das escórias, transporte
de escórias destinadas à eliminação, reciclagem de material e excreção de substâncias tóxicas ou em excesso no organismo
Os tampões se  ligam ao excesso de H+, o  sangue  transporta as escórias, o  fígado converte  substâncias  tóxicas em outras
menos tóxicas, os pulmões exalam CO2, as glândulas sudoríferas ajudam a eliminar o excesso de calor e o sistema digestório
elimina escórias metabólicas sólidas.
Desenvolvimento do sistema urinário
Os rins se desenvolvem a partir do mesoderma intermediário.
Os  rins  se  desenvolvem  na  seguinte  sequência:  pronefro,  mesonefro  e  metanefro.  Apenas  o  metanefro  permanece  e  se
desenvolve em um rim funcional.
Envelhecimento e sistema urinário
Com o envelhecimento, os rins diminuem de tamanho, seu fluxo sanguíneo diminui e filtram menos sangue.
Os  problemas  mais  comuns  relacionados  com  o  envelhecimento  incluem  infecções  urinárias,  aumento  da  frequência
urinária, retenção ou incontinência urinária e cálculos renais.
QUESTÕES PARA AVALIAÇÃO CRÍTICA
Imagine  a  descoberta  de  uma nova  toxina  que  bloqueia  a  reabsorção do  túbulo  renal, mas  não  afeta  a  filtração.
Preveja os efeitos a curto prazo desta toxina.
Para cada um dos seguintes resultados de exame de urina, indique se você deve se preocupar ou não e por quê: (a)
urina amarelo­escura  turva;  (b) urina com odor de amônia;  (c)  excesso de albumina;  (d)  cilindros epiteliais;  (e)
pH de 5,5; (f) hematúria.
Bruce está sentindo ondas rítmicas repentinas de dor na região inguinal. Ele notou que, embora esteja consumindo
líquidos, sua produção de urina diminuiu. Qual condição está acometendo Bruce? Como é o tratamento? Como ele
pode prevenir episódios futuros?
 RESPOSTAS ÀS QUESTÕES DAS FIGURAS
Os componentes do sistema urinário são os rins, ureteres, bexiga urinária e uretra.
Os rins são ditos retroperitoneais porque se localizam posteriormente ao peritônio.
Os vasos sanguíneos, vasos linfáticos, nervos e um ureter passam pelo hilo renal.
Aproximadamente 1.200 mℓ de sangue entram nas artérias renais a cada minuto.
Os néfrons corticais  têm glomérulos no córtex  renal  superficial;  suas alças de Henle curtas penetram apenas na
medula  renal  superficial.  Os  néfrons  justamedulares  têm  glomérulos  profundos  no  córtex  renal;  suas  alças  de
Henle longas se estendem através da medula renal até quase a papila renal.
Esta seção deve estar passando pelo córtex renal, pois não há corpúsculos renais na medula renal.
A penicilina secretada está sendo removida da corrente sanguínea.
As fenestrações endoteliais (poros) nos glomérulos capilares são muito pequenas para as hemácias passarem por
elas.
A obstrução do ureter direito aumentaria a PHC e, assim, diminuiria a pressão de filtração efetiva no rim direito;
a obstrução não teria qualquer efeito sobre o rim esquerdo.
26.10
26.11
26.12
26.13
26.14
26.15
26.16
26.17
26.18
26.19
26.20
26.21
26.22
26.23
Auto­  quer  dizer  próprio;  o  feedback  tubuloglomerular  é  um  exemplo  de  autorregulação,  porque  ocorre
inteiramente nos rins.
As junções oclusivas entre as células do túbulo formam uma barreira que impede a difusão de transportador, canal
e proteínas de bomba entre as membranas apical e basolateral.
A glicose entra na célula do TCP por meio de um simportador Na+­glicose na membrana apical e sai por difusão
facilitada através da membrana basolateral.
O  gradiente  eletroquímico  promove  a  circulação  de  Na+  para  o  interior  da  célula  tubular  por  meio  dos
contratransportadores da membrana apical.
A reabsorção dos solutos cria um gradiente osmótico que promove a reabsorção de água por osmose.
Este  é  considerado  um  transporte  ativo  secundário,  porque  o  simportador  utiliza  a  energia  armazenada  no
gradiente  de  concentração  de  Na+  entre  o  líquido  extracelular  e  o  citosol.  Não  é  reabsorvida  água  neste  caso,
porque a parte ascendente espessa da alça de Henle é praticamente impermeável à água.
Nas células principais, a aldosterona estimula a secreção de K+  e a  reabsorção de Na+  por  aumento da atividade
das bombas de sódio­potássio e do número de canais de saída de Na+ e K+.
A aldosterona e o peptídio natriurético atrial influenciam a reabsorção renal de água, juntamente com o HAD.
A urina diluída  é produzida quando  a parte  ascendente  espessa da  alça de Henle,  o  túbulo  contorcido distal  e  o
ducto coletor reabsorvem mais solutos do que água.
A alta osmolaridade do líquido intersticial na medula renal é decorrente principalmente do Na+, do Cl– e da ureia.
A secreção ocorre no túbulo contorcido proximal, na alça de Henle e no ducto coletor.
A falta de controle voluntário sobre a micção é denominada incontinência urinária.
Os três subdivisões da uretra masculina são a parte prostática, a parte membranácea e a parte esponjosa.
Os rins começam a se formar durante a terceira semana de desenvolvimento.
____________
*A osmolaridade de uma solução é a medida da quantidade total de partículas dissolvidas por litro de solução. As partículas podem ser
moléculas, íons ou uma mistura de ambos. Para calcular a osmolaridade, multiplique a molaridade (ver Seção 2.4) pela quantidade de
partículas por molécula, quando a molécula  tiver  se dissolvido. Um termo semelhante, osmolalidade,  é  a quantidade de partículas de
soluto por quilograma de água. Uma vez que é mais fácil medir os volumes das soluções do que determinar a massa de água que eles
contêm, a osmolaridade é mais frequentemente usada do que a osmolalidade. A maior parte dos líquidos corporais e soluções utilizadas
clinicamente é diluída e, nesse caso, há uma diferença inferior a 1% entre estas duas medidas.
*O HAD não regula o canal de água mencionado anteriormente (aquaporina­1).