fisiologia 4

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FISIOLOGIA HUMANA 
AULA 4 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof.ª Patrícia Carla de Oliveira 
 
 
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CONVERSA INICIAL 
O sistema urinário, também denominado sistema excretor ou sistema 
renal, é responsável pela remoção de compostos tóxicos da corrente sanguínea, 
por meio da filtragem do sangue e formação da urina, o que permite a 
homeostase corporal, mantendo os níveis de algumas substâncias, como água 
sais, aminoácidos e glicose em níveis adequados. A partir dessas informações, 
descreveremos os principais processos fisiológicos envolvidos no funcionamento 
do sistema urinário, para que os objetivos que se seguem possam ser 
alcançados. São eles: 
• Retomar as principais características anatômicas dos componentes do 
sistema urinário, destacando suas principais funções na regulação da 
composição sanguínea; 
• Descrever a estrutura do néfron, de forma a relacionar cada porção 
anatômica à sua função específica durante a formação da urina; 
• Compreender os processos de filtração, reabsorção e secreção de 
substâncias para a formação da urina, bem como os locais onde ocorre 
cada etapa; 
• Identificar as barreiras da filtração glomerular, as membranas filtrantes e 
sua relação com a taxa de filtração glomerular (TGF); 
• Entender como ocorre o controle neuroendócrino do sistema excretor, 
evidenciando as funções do sistema nervoso central e dos hormônios 
ADH, aldosterona, paratormônio e peptídeo natriurético atrial. 
TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA URINÁRIO 
Conhecido pela função de eliminar resíduos metabólicos por meio da 
urina, o sistema urinário tem como principal função, na verdade, a regulação 
homeostática do conteúdo de água e íons no sangue, também chamada de 
equilíbrio hidroeletrolítico, sendo a eliminação de resíduos importante, porém, 
secundária a essa função. De forma geral, o sistema urinário é capaz de exercer 
as seguintes funções: 
• regulação do volume, da composição e da pressão arterial, por meio do 
controle da osmolaridade e do equilíbrio iônico, principalmente do dos 
 
 
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íons Na+, K+ e Ca2+, evidenciando o trabalho integrado do sistema urinário 
com o sistema circulatório; 
• a regulação homeostática do pH através da excreção de H+ e conservação 
de íons bicarbonato (HCO3-), evitando a acidez do líquido extracelular; 
• a conservação de nutrientes importantes como a glicose, aminoácidos e 
a água pelo processo da reabsorção nos túbulos renais; 
• a eliminação de resíduos metabólicos como a ureia e o ácido úrico, além 
da excreção de creatinina e fármacos após sua metabolização pelo 
fígado; 
• a produção de hormônios como a eritropoietina envolvida na produção 
dos eritrócitos; 
• a produção de enzimas como a renina, que atua no processo de regulação 
da pressão sanguínea e as enzimas que auxiliam na conversão da 
vitamina D no hormônio ativo calcitriol, envolvido no equilíbrio do Ca2+. 
O sistema urinário é composto pelos rins e pelas vias coletoras de urina 
— pelve renal, ureteres, bexiga urinária e uretra. Os rins são os elementos 
funcionais do sistema, localizam-se na parte posterior da parede abdominal, são 
revestidos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso e, na sua face medial, 
apresentam o hilo renal, por onde passam a artéria renal, a veia renal, os vasos 
linfáticos, os nervos e a pelve renal. Internamente, os rins se dividem em zona 
cortical e zona medular, esta última sendo composta pelas pirâmides renais, 
colunas renais, cálices maiores e cálices menores, que desembocam a urina na 
pelve renal (Figura 1). Elementos contráteis na pelve e nos ureteres encaminham 
a urina para seu armazenamento na bexiga urinária até que a micção aconteça 
por meio da uretra. 
A bexiga urinária é um órgão muscular oco, localizada dentro da cavidade 
abdominal. Possui formato esférico quando o músculo detrusor é levemente 
distendido pela urina, tornando-se piriforme conforme o volume de urina 
aumenta. Sua capacidade varia entre 700 e 800ml. A uretra é a porção terminal 
do sistema urinário. No homem, a uretra é longa, tem função urinária e 
reprodutora, além de possuir dois esfíncteres, o interno involuntário e o externo 
voluntário. Na mulher, a uretra é mais curta, tem função apenas urinária e 
apresenta apenas o esfíncter externo. 
 
 
 
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Figura 1 – Organização do sistema urinário 
 
Créditos: Olga Bolbot/Shutterstock. 
TEMA 2 – UNIDADES FILTRADORAS DO SANGUE 
As unidades funcionais capazes de formar a urina dentro dos rins são 
denominadas néfrons (Figura 2). Cada rim possui, aproximadamente, 1 milhão 
dessas estruturas. A maioria dos néfrons está presente no córtex renal, sendo 
responsáveis pela reabsorção e secreção de substâncias, enquanto os néfrons 
justamedulares, localizados mais profundamente e com alças mais longas, se 
relacionam aos processos de concentração e diluição da urina, portanto, na 
regulação osmótica. Cada néfron contém uma rede de capilares glomerulares 
denominada glomérulo, através dos quais grandes quantidades de líquido são 
filtradas do plasma sanguíneo para a cápsula de Bowman, além de um longo 
 
 
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sistema tubular no qual esse líquido filtrado é convertido em urina após passar 
pelos processos de reabsorção e secreção, como veremos mais à frente. 
Figura 2 – Estrutura do néfron 
 
Créditos: Ali DM/Shutterstock. 
O conjunto formado pelo glomérulo e pela cápsula de Bowman é chamado 
de corpúsculo renal. O segmento tubular que drena o filtrado da cápsula de 
Bowman é o túbulo proximal, que compreende o túbulo contorcido proximal e o 
túbulo reto proximal. A porção seguinte do túbulo é alça de Henle, ou alça néfrica, 
uma alça com formato de grampo de cabelo que possui um ramo descendente 
proveniente do túbulo proximal e em um ramo ascendente, que leva ao túbulo 
contorcido distal. O filtrado passa do túbulo contorcido distal para dentro do 
sistema de ductos coletores, constituído pelo ducto coletor cortical e pelo ducto 
coletor medular. Da cápsula de Bowman até o início do sistema dos ductos 
coletores, cada néfron é totalmente separado dos outros. Essa separação 
termina quando múltiplos ductos coletores corticais se unem, o que permite a 
 
 
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drenagem da urina para dentro da cavidade central do rim, a pelve renal, que é 
contínua com o ureter, que drena a urina para a bexiga urinária. 
A Tabela 1 apresenta os principais solutos filtrados, reabsorvidos e 
secretados por cada segmento dos néfrons durante a formação da urina. 
Tabela 1 – Funções de cada segmento do néfron 
Segmento do néfron Principais funções 
Glomérulo Formação do ultrafiltrado plasmático 
Túbulo proximal convoluto Reabsorção isotônica de 80% do líquido filtrado 
 
Secreção de H+ 
 
Reabsorção de 80% de Na+ e de 70% de Cl- filtrados 
 
Reabsorção de K+, HCO3-, Ca2+, Mg2+, ureia, ácido úrico 
 
Reabsorção total de glicose e aminoácidos 
Alça de Henle Mecanismo contracorrente multiplicador devido a: 
● Ramo descendente Reabsorção e excreção de sais e ureia 
● Ramo ascendente Reabsorção de sais. Impermeável à água 
 
Regulação da excreção de MG2+ 
Túbulo distal convoluto Reabsorção de pequena fração de NaCl filtrado 
 
Regulação da excreção de Ca2+ 
Ducto coletor Reabsorção de NaCl 
 
Secreção de H+ e amônia 
 
sem ADH – impermeável à água, dilui a urina 
 
com ADH – permeável à água, concentra a urina 
● Coletor cortical Secreção de K+ 
● Coletor medular Reabsorção ou secreção de K+ 
Fonte: elaborado com base em Aires, 2018. 
TEMA 3 – FORMAÇÃO DA URINA 
O sangue entra nos rins pelas artérias renais e estas se ramificam em 
artérias menores e posteriormente em arteríolas aferentes, que conduzem o 
sangue em direção aos glomérulos renais de cada néfron para que ocorra o 
processo de filtração do fluido sanguíneo. A partir daí, o sangue filtrado deixa 
cada glomérulo por meio de uma arteríola eferente e passa para uma segunda 
rede de capilares sanguíneos, os capilares peritubulares, que cercamo túbulo 
renal e convergem para a formação de vênulas e pequenas veias, enviando o 
sangue para fora dos rins através da veia renal. 
 
 
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A filtração do plasma para dentro do lúmen dos túbulos renais é o primeiro 
passo na formação da urina. Aproximadamente 180 litros de fluidos são filtrados 
do glomérulo para a cápsula de Bowman a cada dia, porém, o volume total de 
urina excretada chega a apenas 1,5 litros ao dia, visto que o processo de 
reabsorção tubular encaminha 99% desse filtrado de volta ao sangue pelos 
capilares peritubulares para que não aconteça a desidratação do organismo. A 
composição do filtrado glomerular ou ultrafiltrado é igual à do plasma sanguíneo, 
entretanto, as proteínas plasmáticas e as células sanguíneas permanecem nos 
capilares glomerulares, de modo que o filtrado é composto apenas de água e de 
solutos de baixo peso molecular dissolvidos, como sais, aminoácidos e glicose. 
Durante a sua passagem pelos túbulos renais, a composição do 
ultrafiltrado é alterada pelo movimento das substâncias dos túbulos para dentro 
dos capilares peritubulares e vice-versa, nos processos de reabsorção e 
secreção, que são regulados de acordo com as necessidades do organismo. A 
reabsorção tubular ocorre à medida que o ultrafiltrado flui ao longo do túbulo 
renal e pelo ducto coletor, de forma a encaminhar 100% da glicose filtrada, 99% 
da água e muitos solutos importantes, como sais e aminoácidos, de volta a 
corrente sanguínea, em condições normais. A maior parte dessa reabsorção 
ocorre no túbulo contorcido proximal, com uma quantidade menor de reabsorção 
nos segmentos distais do néfron. Contudo, a reabsorção no túbulo contorcido 
distal é finamente regulada, possibilitando aos rins reabsorverem seletivamente 
íons e água de acordo com as necessidades do organismo para a manutenção 
da homeostasia. A passagem dos solutos para fora do lúmen ocorre por meio de 
transporte ativo ou passivo e a água segue por osmose enquanto os solutos são 
reabsorvidos. 
A secreção tubular caracteriza-se pela transferência de moléculas do 
líquido extracelular para o lúmen do néfron e ocorre à medida que o ultrafiltrado 
flui ao longo do túbulo renal e pelo ducto coletor, dependendo, principalmente, 
de sistemas de transporte de membrana em processos ativos contra o gradiente 
de concentração para a passagem de compostos orgânicos e inorgânicos como 
os íons K+ e H+, amônia, ureia, creatinina e medicamentos. 
A partir dessas informações, é possível compreender que a produção e 
excreção da urina é o resultado de todos os processos que ocorrem no rim e que 
a urina tem pouca semelhança com o líquido que foi filtrado no corpúsculo renal. 
Sendo assim, a excreção obedece à seguinte equação: 
 
 
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EXCREÇÃO = FILTRAÇÃO – REABSORÇÃO + SECREÇÃO 
TEMA 4 – FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
A filtração ocorre no corpúsculo renal e as substâncias que deixam o 
plasma precisam passar através de três barreiras de filtração antes de entrarem 
no lúmen tubular (Figura 3): o endotélio dos capilares; a membrana basal; e uma 
camada de células epiteliais denominadas podócitos, que circundam a superfície 
externa da cápsula de Bowman. 
• Endotélio capilar: a parede dos capilares glomerulares é perfurada por 
pequenos poros denominados fenestras, que impedem que as células do 
sangue atravessem em direção a cápsula de Bowman, mas permitem a 
passagem da maioria dos componentes plasmáticos. Além disso, 
proteínas presentes na superfície dos poros e carregadas negativamente 
repelem e evitam a passagem das proteínas plasmáticas também 
carregadas negativamente; 
• Lâmina basal: constituída por proteínas como o colágeno e glicoproteínas 
carregadas negativamente, essa camada de matriz extracelular sem 
células separa o endotélio capilar da cápsula de Bowman, excluindo a 
maioria das proteínas plasmáticas do líquido que é filtrado através dela. 
• Epitélio da cápsula de Bowman: os podócitos presentes nessa barreira 
envolvem cada capilar glomerular por meio de longas projeções 
citoplasmáticas. Dessa maneira, são formadas pequenas fendas de 
filtração fechadas por uma membrana semiporosa composta por 
proteínas. 
As células mesangiais glomerulares ficam entre e ao redor dos capilares 
glomerulares. As células mesangiais possuem feixes citoplasmáticos de 
filamentos semelhantes à actina, que fazem essas células serem capazes de 
contrair e alterar o fluxo sanguíneo pelos capilares. 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 3 – Barreiras de filtração 
 
Crédito: Elias Dahlke. 
A filtração é um método em que se separam substâncias sob pressão. 
Nos néfrons, as três pressões que determinam a filtração glomerular são: 
pressão hidrostática do capilar, pressão coloidosmótica do capilar e pressão do 
fluido capsular. A pressão arterial nos capilares glomerulares (pressão 
hidrostática do capilar) favorece a filtração, pois força a passagem de fluido 
através dos poros do endotélio em direção a cápsula de Bowman. Mesmo caindo 
ao longo da filtração, essa pressão continua maior do que a pressão 
coloidosmótica e a pressão capsular, portanto, a filtração continua ocorrendo ao 
longo de quase todo o comprimento dos capilares. 
A pressão coloidosmótica (das proteínas) no interior dos capilares 
glomerulares e a pressão hidrostática da cápsula de Bowman fazem oposição à 
filtração, visto que a pressão coloidosmótica é mais alta nos capilares do que na 
cápsula, devido à presença de proteínas no plasma glomerular, enquanto a 
pressão hidrostática é mais alta na cápsula do que nos capilares. Sendo assim, 
o gradiente de pressão osmótica favorece o movimento de líquido de volta para 
os capilares glomerulares. 
 
 
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A taxa de filtração glomerular (TGF) refere-se ao volume de líquido filtrado 
a partir dos glomérulos para dentro da cápsula de Bowman por unidade de 
tempo. A TFG depende não só da pressão de filtração efetiva, mas também da 
permeabilidade das membranas filtrantes do corpúsculo renal e da área de 
superfície disponível para a filtração e, por esse motivo, os capilares 
glomerulares são muito mais permeáveis a líquido do que a maioria dos outros 
capilares, onde um indivíduo de 70kg apresenta TFG é de 180 litros por dia, em 
média. Considerando que o volume plasmático total do sistema circulatório é de 
aproximadamente 3 litros, pode-se deduzir que os rins filtram todo o volume 
plasmático cerca de 60 vezes por dia. Essa alta TFG permite que os rins 
controlem o volume e a composição dos líquidos corporais de forma precisa e 
rápida. 
TEMA 5 – CONTROLE DA EXCREÇÃO 
A taxa de filtração glomerular (TFG) não é um valor fixo e está sujeita à 
regulação fisiológica por meio de alterações no tônus das arteríolas aferente e 
eferente. Essa alteração do tônus pode acontecer por vários fatores, tais como 
sinalizadores, hormônios e inervação, resultando em alterações na pressão de 
filtração glomerular efetiva. Por exemplo, quando o tônus da arteríola glomerular 
aferente aumenta, a pressão hidrostática dos capilares glomerulares diminui, 
diminuindo também a TGF, ao passo que, se ocorre vasoconstrição da arteríola 
eferente, a pressão hidrostática dos capilares aumenta, visto que a constrição 
arteriolar eferente tende a “represar” o sangue nos capilares glomerulares, o que 
aumenta a TGF. A vasodilatação aferente e eferente provoca efeitos contrários, 
sendo a vasodilatação da arteríola aferente importante nos casos de queda da 
pressão arterial, mantendo constante o fluxo sanguíneo renal, ainda que a 
pressão arterial esteja em níveis mais reduzidos que o normal. 
Os hormônios afetam a reabsorção de água e íons como o Na+, Cl- e Ca2+, 
além da excreção de K+ pelos túbulos renais. O principal regulador da 
reabsorção de água é o ADH (hormônio antidiurético), produzido pelo hipotálamo 
e armazenado na neuro-hipófise. Esse hormônio aumenta a permeabilidade da 
água nas células tubulares ao inserir proteínasque funcionam como canais em 
suas membranas plasmáticas. A angiotensina II aumenta a reabsorção de Na+ e 
Cl- nos túbulos contorcidos proximais e estimula a liberação de aldosterona pelo 
córtex das glândulas suprarrenais. A aldosterona, por sua vez, estimula a 
 
 
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reabsorção de Na+ e Cl- no túbulo contorcido distal e no ducto coletor, além da 
secreção de K+ nessas mesmas regiões. Nesse processo, a água é reabsorvida 
por osmose. O paratormônio (PTH) aumenta a reabsorção de Ca2+ no túbulo 
contorcido distal enquanto inibe a reabsorção de fosfato (HPO42+) no túbulo 
contorcido proximal, promovendo a excreção de fosfato. 
O peptídeo natriurético atrial (PNA) é um hormônio produzido pelas 
células atriais do coração em resposta à distensão atrial quando ocorre o 
aumento do retorno venoso. Esse hormônio é capaz de aumentar a TGF, pois 
tem efeito vasodilatador na arteríola aferente glomerular. Ao mesmo tempo, inibe 
a absorção de Na+ e Cl- nos túbulos renais, inibe a ação da aldosterona e 
neutraliza o sistema renina-angiotensina-aldosterona. Em consequência, mais 
água e sal são perdidos na urina, o que contribui para a diminuição do volume 
sanguíneo. 
Centros superiores do encéfalo podem controlar consciente ou 
inconscientemente o reflexo medular da micção. Quando a bexiga urinária se 
enche de urina, receptores de estiramento presentes nas paredes da bexiga são 
estimulados e encaminham sinais para a medula espinal através de neurônios 
sensoriais. Na medula, essa informação é integrada e transferida a neurônios 
efetores parassimpáticos que inervam o músculo liso da parede da bexiga 
urinária, fazendo com que esse músculo se contraia e a urina seja empurrada 
em direção à uretra, o que abre seu esfíncter interno. Simultaneamente, 
neurônios motores somáticos que inervam o esfíncter externo da uretra são 
inibidos e esse esfíncter se abre (Figura 4). A urina então passa para fora do 
corpo com o auxílio da gravidade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Figura 4 – Controle neural da micção 
 
Créditos: Alila Medical Media/Shutterstock. 
O reflexo aprendido nos adultos mantém o reflexo da micção inibido até 
que haja o desejo consciente de urinar. Esse reflexo envolve fibras sensoriais 
adicionais à bexiga urinária que sinalizam o grau de enchimento, além do 
controle realizado pelos centros do tronco encefálico e do córtex cerebral, que 
inibem as fibras parassimpáticas e reforçam a contração do esfíncter externo da 
uretra. 
 
 
 
 
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NA PRÁTICA 
A urinálise é um dos procedimentos laboratoriais mais solicitados pelos 
médicos de praticamente todas as especialidades e permite a investigação e o 
acompanhamento de doenças renais; patologias que podem levar ao 
acometimento renal, como a hipertensão arterial e o diabetes mellitus, por 
exemplo; investigação de infecções do trato urinário e litíase renal (pedras nos 
rins). 
Características físicas, químicas e microscópicas da urina são avaliadas 
na urinálise, dentre elas o volume, cor, odor, turbidez, pH, sedimentação, 
presença de células e microrganismos. Se uma doença alterar a função renal, 
podem aparecer traços de substâncias que, normalmente, não estariam 
presentes na urina ou seus próprios constituintes podem aparecer em 
quantidades anormais. 
A partir dessas informações, pesquise e escreva quais implicações podem 
estar relacionadas aos constituintes anormais da urina listados abaixo. 
• albumina; 
• glicose; 
• eritrócitos; 
• leucócitos; 
• bilirrubina; 
• urobilinogênio; 
• microrganismos. 
FINALIZANDO 
Durante esta abordagem, construímos os principais conceitos referentes 
à fisiologia do sistema urinário, começando pela retomada das principais 
características anatômicas e funcionais dos órgãos que compõem esse sistema. 
Relembramos a importância dos rins no processamento do plasma sanguíneo e 
retirada das toxinas e resíduos metabólicos presentes nele por meio da sua 
filtração e consequente formação da urina, que ao ser produzida é encaminhada 
pelos ureteres até a bexiga urinária, para que seja armazenada até o momento 
da micção através da uretra. 
 
 
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Todas as porções anatômicas dos néfrons, as unidades filtradoras 
presentes nos rins, foram descritas e relacionadas às suas funções específicas 
de filtração, reabsorção e secreção de substâncias durante a formação da urina. 
Posteriormente, identificamos as membranas filtrantes, representadas pelo 
endotélio dos capilares sanguíneos, a lâmina basal e o epitélio da cápsula de 
Bowman, que exercem barreiras ao processo de filtração, determinando, 
juntamente com as pressões hidrostática e coloidosmótica, a taxa de filtração 
glomerular (TGF). 
Finalizando esta abordagem, descrevemos como o controle nervoso e o 
controle endócrino são realizados para manter o funcionamento do sistema 
urinário. Os principais hormônios envolvidos no controle das concentrações 
plasmáticas de água e íons são o hormônio antidiurético (ADH), a aldosterona, 
o paratormônio (PHT) e a peptídeo natriurético atrial (PNA), enquanto a 
inervação proveniente do sistema nervoso autônomo promove vasoconstrição 
ou vasodilatação das arteríolas aferentes e eferentes, interferindo na TGF. 
 
 
 
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REFERÊNCIAS 
AIRES, M. de M. Fisiologia. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
HALL, J. E.; HALL, M. E. Guyton & Hall: Tratado de Fisiologia Médica. 14. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2021. 
MOURÃO JR., C. A. Fisiologia Humana. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2021. 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. 
WIDMAIER, E. P. et al. Fisiologia Humana. 14. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2017. 
 
	CONVERSA INICIAL
	TEMA 1 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA URINÁRIO
	TEMA 2 – UNIDADES FILTRADORAS DO SANGUE
	TEMA 3 – FORMAÇÃO DA URINA
	TEMA 4 – FILTRAÇÃO GLOMERULAR
	TEMA 5 – CONTROLE DA EXCREÇÃO
	NA PRÁTICA
	FINALIZANDO
	REFERÊNCIAS