Estruturas e Propriedades Celulares

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o artigo anterior desta série,3 foi 
apresentada uma introdução à bio-
logia celular abrangendo a estrutu-
ra e a organização da célula. Neste artigo, 
primeiramente serão revisadas as estrutu-
ras e as propriedades das moléculas que 
compõem o núcleo celular e depois serão 
discutidos os mecanismos envolvidos na 
transmissão da informação genética, como 
divisão celular, duplicação do DNA e sín-
tese de proteínas, além de métodos para a 
avaliação de danos no DNA.
Estrutura dos Ácidos 
Nucleicos 
A molécula de DNA 
O ácido desoxirribonucleico (DNA), uma 
molécula presente no núcleo das células, 
é responsável por armazenar e transmitir 
a informação genética de um organismo. 
É composto de uma molécula de açúcar, 
uma base nitrogenada e uma molécula de 
fosfato. 
A molécula de açúcar é formada por 
cinco carbonos, uma pentose denominada 
desoxirribose. Já as bases nitrogenadas são 
constituídas por um ou dois anéis contendo 
nitrogênio e classiÞ cadas em dois grupos: 
as purinas, representadas pela adenina 
(A) e pela guanina (G), e as pirimidinas, 
representadas pela citosina (C) e pela 
timina (T). 
De acordo com o modelo descrito por 
James Watson e Francis Crick, em 1953, 
a molécula de DNA é composta de duas 
cadeias de polinucleotídeos que se torcem 
para formar uma dupla-hélice. As duas 
cadeias principais de açúcar e fosfato 
estão projetadas para a parte externa dessa 
hélice, e as bases nitrogenadas estão proje-
tadas para o interior da hélice. As Þ tas são 
mantidas unidas pela formação de pares 
de bases entre elas, por meio da formação 
de pontes de hidrogênio. O pareamento 
ocorre sempre entre as bases complemen-
tares purina e pirimidina; dessa forma, a 
adenina (A) é pareada com a timina (T) 
e a guanina (G) é pareada com a citosina 
(C) (Figura 1). 
Ao se observarem as duas extremida-
des livres de uma cadeia de polinucleo-
tídeos (Figura 1), veriÞ ca-se que, de um 
lado, tem-se um grupo fosfato ligado ao 
carbono 5’ e, de outro, tem-se um grupo 
hidroxila ligado ao carbono 3’. A orienta-
ção das duas Þ tas é antiparalela, ou seja, 
uma cadeia apresenta a direção 5’ 3’ e 
a outra o sentido 3’ 5.
A molécula de RNA 
O ácido ribonucleico (RNA), ao contrário 
da molécula de DNA, é formado por um 
único Þ lamento de polinucleotídeos. A 
molécula de açúcar é constituída por uma 
pentose, denominada ribose, que se dife-
rencia da molécula de DNA somente pela 
presença de uma hidroxila no carbono 
C2. As bases nitrogenadas, por sua vez, 
podem ser purinas ou pirimidinas. No 
caso das purinas, as bases nitrogenadas 
são as mesmas encontradas na molécula 
de DNA: adenina (A) e guanina (G). Já as 
pirimidinas são representadas pela citosi-
na (C) e pela uracila (U). Assim, as bases 
nitrogenadas presentes na Þ ta de RNA se 
diferenciam das do DNA pela uracila (U), 
que é substituída pela timina (T). A Figura 
2 mostra as diferenças entre as moléculas 
de DNA e RNA. 
Três tipos de RNA podem ser ob-
servados: o RNA mensageiro (mRNA), 
o RNA ribossômico (rRNA) e o RNA 
transportador (tRNA). O RNA men-
sageiro contém a informação genética 
para a produção de proteínas e o RNA 
ribossômico forma grande parte da 
massa do ribossomo, estrutura onde 
ocorre a síntese de proteínas. Já o RNA 
transportador é responsável por carrear 
o aminoácido especíÞ co para o sítio de 
síntese proteica. O mecanismo de sínte-
se proteica será descrito detalhadamente 
nos tópicos a seguir. 
A estrutura dos cromossomos 
Conforme foi descrito no artigo ante-
rior, a cromatina, encontrada no núcleo 
das células, corresponde a um longo e 
fino filamento de DNA e é associada a 
várias proteínas. À medida que a célula 
sai da interfase e se prepara para a mi-
tose, a cromatina torna-se altamente 
N
Moléculas e Mecanismos 
na Informação Genética 
Camila Martins Kawakami, Lorena Rigo Gaspar
Faculdade de Ciências Farmacêuticas de Ribeirão Preto - USP, Ribeirão Preto SP, Brasil
Felipe Canto de Souza 
Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto - USP, Ribeirão Preto SP, Brasil 
Neste artigo, são revisadas as estruturas e propriedades das moléculas que compõem 
o núcleo celular e, posteriormente, são discutidos os mecanismos envolvidos na 
transmissão da informação genética, tais como divisão celular, duplicação do DNA e 
síntese de proteínas, e, ainda métodos para avaliação de danos no DNA.
En este artículo, se revisarán estructuras y propiedades de las moléculas que componen 
el núcleo celular y luego se discuten los mecanismos involucrados en la transmisión de 
información genética, como la división celular, la duplicación de ADN y la síntesis de 
proteínas, así como métodos para evaluar el daño del ADN.
In this article the structures and properties of cell nucleus are reviewed and, then the 
mechanisms involved in the transmission of genetic information, such as cell division, 
DNA duplication and protein synthesis are discussed, and methods for assessing DNA 
damage, are discussed
BIOLOGIA CELULAR E MOLECULAR
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enovelada e compactada, formando a estrutura do cromos-
somo (Figura 3). 
Os cromossomos são formados por duas regiões longitu-
dinais idênticas, denominadas cromátides, as quais são unidas 
em uma região de constrição primária denominada centrômero. 
Nesse local localiza-se o cinetócoro, um complexo proteico 
que garante a ligação das cromátides-irmãs ao fuso mitótico, 
permitindo que elas sejam separadas durante as fases Þ nais da 
divisão celular.
Os cromossomos carregam os genes, as unidades funcio-
nais da hereditariedade. Eles são deÞ nidos como segmentos 
especíÞ cos da molécula de DNA que codiÞ cam a síntese de 
proteínas. 
O Ciclo Celular 
O ciclo celular compreende uma sequência de eventos con-
trolados que envolve a replicação do DNA e posterior divisão 
celular, gerando duas células-Þ lhas geneticamente idênticas. 
A divisão celular e a geração de novas células são eventos 
fundamentais para a manutenção de diversos processos, como 
desenvolvimento embrionário, crescimento do organismo e 
renovação tecidual. A duração do ciclo celular varia conforme 
o tipo de célula: Þ broblastos em cultura apresentam duração 
de 20 horas, já as células do fígado levam cerca de um ano para 
completar o ciclo. 
Esse processo deve ser controlado por mecanismos de vigi-
lância denominados pontos de veriÞ cação, os quais regulam a 
progressão das fases e impedem o início dos eventos subsequen-
tes até que o processo anterior seja Þ nalizado. Os mecanismos 
de controle envolvem a suspensão do ciclo celular, a ativação de 
vias de reparo e a apoptose. Mutações ou alterações no funcio-
namento normal desses pontos de veriÞ cação podem contribuir 
para a proliferação descontrolada das células e para a formação 
de tumores, por exemplo. Os três pontos principais de veriÞ cação 
do ciclo celular serão descritos a seguir. 
Figura 1. Estrutura dupla-hélice do DNA 
Fonte: www.brasilescola.uol.br
Grupo 
fosfato 
Cadeia principal 
açúcar-fosfato 
Ligações 
de 
hidrogênio
Bases nitrogenadas 
complementares
Figura 2. Diferenças entre as estruturas 
do DNA e do RNA 
Fonte: www.todamateria.com.br.
Citosina Citosina
Guanina Guanina
Adenina Adenina
Timina
Bases 
nitrogenadas
DNA RNA
Bases 
nitrogenadas
Substitui a timina no RNA
Uracila
Figura 3. Estrutura dos cromossomos 
Fonte: salabioquimica.blogspot.com.
Proteína 
histona
Cromátides-
irmãs
Centrômero
Condensação
CROMOSSOMO
CROMATINA
DNA
Figura 4. Representação esquemática 
do ciclo celular e suas etapas 
Fonte: brasilescola.uol.com.br. 
Separação das 
cromátides-irmãs
Divisão do citoplasma
Ciclo 
celular
Preparação 
para a mitose
Duplicação dos 
cromossomos
Crescimento
G
0
G
0
Mitose
Citocinese
G
1
S
G
2
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Como é ilustrado na Figura 4, o ciclo celularpode ser dividido 
em quatro fases: fase G1, fase S e fase G2, as quais compreendem 
a interfase e a fase M, que compreende a mitose. 
Interfase 
A fase G1 (“Gap 1”) representa um intervalo após a mitose 
durante o qual as células acumulam o material necessário para 
a duplicação do DNA, realizam a síntese de RNA e proteínas, e 
aumentam de tamanho. 
Na fase S ocorre a duplicação dos cromossomos, sendo que 
a progressão para essa fase só é possível após a veriÞ cação da 
integridade do DNA (primeiro ponto de veriÞ cação). 
Já a fase G2 (“Gap 2”) representa um intervalo após a 
replicação dos cromossomos durante o qual as células armaze-
nam material e se prepararam para a divisão celular. Nessa fase, a 
célula também veriÞ ca a integridade do DNA recém-sintetizado 
antes de realizar a divisão celular (segundo ponto de veriÞ cação) 
(Figura 4). 
Mitose 
Após o período de crescimento celular e preparação para a di-
visão, que ocorre durante a interfase, as células entram na fase 
M (mitose). A mitose é um processo de divisão celular pelo qual 
a célula-mãe dá origem a duas células-Þ lhas que têm o mesmo 
número de cromossomos da célula que as originou. Apesar de 
ser um processo contínuo, pode ser dividido didaticamente em 
quatro etapas, denominadas: prófase, metáfase, anáfase e teló-
fase, que serão descritas a seguir.
A prófase caracteriza-se pela condensação gradual dos cro-
mossomos e pelo início da migração dos centríolos para os polos 
da célula. Para a realização desse movimento de migração há a 
participação das Þ bras do fuso, um pacote de microtúbulos que 
se ligam aos cromossomos por meio do centrômero. Nessa fase 
também ocorre o desaparecimento do nucléolo.
Na metáfase, os cromossomos atingem um estado máximo 
de condensação. Nessa etapa, eles estão alinhados na região 
equatorial da célula por meio da ligação com o fuso mitótico, 
formando a denominada placa equatorial. O alinhamento cor-
reto dos cromossomos e das cromátides-irmãs é extremamente 
importante para a correta distribuição do material genético para 
as células-Þ lhas. Esse é também o momento em que os cromos-
somos se tornam realmente visíveis ao microscópio óptico. Além 
disso, nessa fase não são mais observados o envoltório nuclear 
e o nucléolo. 
Na anáfase, ocorre a separação das cromátides-irmãs que 
formam cada cromossomo e elas são lentamente tracionadas 
pelas Þ bras do fuso em direção aos polos da célula. A transição 
entre a metáfase e anáfase só é possível após o terceiro ponto de 
veriÞ cação. 
Na próxima etapa, a telófase, os cromossomos se descon-
densam e ocorre a reorganização do envoltório nuclear. A última 
fase da divisão celular, denominada citocinese, é caracterizada 
pela formação de um anel contrátil de actina, o que ocasiona a 
separação total do citoplasma em duas células-Þ lhas. Assim, se 
todo o processo de divisão celular ocorrer corretamente, duas 
células-Þ lhas geneticamente idênticas são formadas (Figura 5).
A meiose é um tipo de divisão celular que ocorre somente 
em células germinativas, ou seja, é responsável pela formação 
dos gametas (óvulos e espermatozoides). Nesse processo, uma 
única célula-mãe dá origem a quatro células-Þ lhas. Apesar de ser 
importante no processo de fecundação e para garantir a variabi-
lidade genética das espécies, esse processo não será abordado 
com detalhes no presente artigo.
Replicação/Duplicação do DNA 
Todos os organismos duplicam seu DNA com extrema 
precisão antes de cada divisão celular, ou seja, antes de a célula 
produzir duas células-Þ lhas geneticamente iguais. O sinal para o 
início da duplicação é dado por meio de proteínas ativadoras na 
fase de síntese (fase S). Ao término dessa fase, cada cromossomo 
foi replicado e produziu duas cópias completas, que permanecem 
unidas pelo centrômero até a mitose. 
Durante a replicação, cada uma das duas Þ tas originais atua 
como um molde para a formação de uma Þ ta inteiramente nova. 
Como as duas moléculas-Þ lhas resultantes contêm uma Þ ta de 
DNA original e uma Þ ta recém-sintetizada, a replicação é dita 
como “semiconservativa”. 
A replicação do DNA geralmente começa em sequências 
denominadas “origens de replicação”. As proteínas que iniciam a 
Figura 5. Os estágios da mitose: prófase, metáfase, anáfase e telófase 
Fonte: faqbio.blogspot.com
Final da interfase Prófase Metáfase Anáfase 
Telófase
2n=4
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replicação se ligam a sequências de DNA na origem da replicação 
e catalisam a formação de “forquilhas de replicação”. À medida 
que a replicação avança, as forquilhas vão se afastando da origem, 
por um mecanismo bidirecional, até que seja completada toda a 
replicação do DNA. Dessa forma, elas tornam o processo mais 
rápido, permitindo que o DNA seja replicado em vários pontos 
ao mesmo tempo (Figura 6). 
Para que a Þ ta original de DNA atue como molde durante 
a replicação, as duas Þ tas pareadas devem ser primeiramente 
separadas. Essa abertura na dupla-hélice é realizada por enzimas 
denominadas helicases, as quais promovem o rompimento das 
pontes de hidrogênio que unem as cadeias do DNA original. 
À medida que esse processo ocorre, uma enzima denominada 
DNA-polimerase catalisa a adição de nucleotídeos a cada Þ ta-
-Þ lha crescente na direção 5’ 3’, sempre obedecendo o parea-
mento: adenina (A) com timina (T) e citosina (C) com guanina 
(G). Esse processo contínuo ocorre para a construção da cadeia 
líder, conforme pode ser observado na Figura 6. 
Para garantir que a síntese ocorra sempre na direção 5’ 3’, 
a formação da cadeia atrasada ocorre de forma descontínua por 
meio da formação de pequenos fragmentos, denominados frag-
mentos de Okazaki. A enzima responsável por unir os fragmentos 
de Okazaki é denominada ligase (Figura 6). 
A molécula de DNA está sujeita a erros durante o processo 
de replicação e pode sofrer a ação de agentes físicos e químicos. 
Os raios cósmicos e outras radiações com muita energia podem 
causar lesões diretas na molécula do DNA, como modiÞ cações 
nas bases ou quebras da Þ ta dupla. A radiação ultravioleta, por 
exemplo, pode causar alterações como a formação de dímeros 
de ciclobutano pirimidinas (CPD) e fotoproduto (6-4)- pirimi-
dina-pirimidona (6-4 PPs). 
A maioria dessas alterações é temporária, uma vez que é ime-
diatamente corrigida por um conjunto de processos denominados 
reparo do DNA. Caso contrário, essas alterações poderiam causar 
distorções estruturais no DNA, interferindo em mecanismos ce-
lulares constitutivos, como replicação e transcrição, ameaçando 
a viabilidade e a integridade funcional das células. 
Síntese de Proteínas
Proteínas são sequências de aminoácidos unidos a partir de 
ligações peptídicas, formando estruturas enoveladas e comple-
xas que têm diversas funções, como receptores de membrana, 
estruturais, enzimas, transmissores de sinais, transporte e defesa.
A síntese proteica é fundamental para o funcionamento e o 
metabolismo dos organismos. Nesse processo, os genes pre-
sentes no DNA são transcritos em mRNA e este, por sua vez, é 
traduzido em proteínas. Essa atividade é dependente de diversos 
catalizadores enzimáticos, que promovem desde a abertura da 
dupla hélice do DNA e a polimerização dos nucleotídeos da 
Þ ta de RNA complementar até o pareamento de bases do RNA 
mensageiro (mRNA) com seu respectivo RNA transportador 
(tRNA), seguido da disposição da sequência de aminoácidos na 
formação da cadeia polipeptídica (Figura 7). 
Durante o processo de transcrição no núcleo, a dupla Þ ta 
de DNA, utilizada como molde, se abre e, pela ação da RNA 
polimerase e de outras enzimas, são gerados todos os tipos de 
RNA: RNA mensageiro (mRNA), RNA ribossômico (rRNA), 
RNA transportador (tRNA), microRNA (miRNA) e long non 
coding RNA (lncRNA). A sequência de bases do RNA é deter-
minada pela sequência de bases do DNA. Dessa forma, a guanina 
(G) do DNA será pareada com a citosina (C) do RNA e a adenina 
(A) do DNA será pareadacom a uracila (U) no RNA. 
A tradução do mRNA em proteína ocorre no citoplasma em 
um grande arranjo ribonucleoproteico denominado ribossomo. 
Os aminoácidos utilizados na síntese de proteínas são transporta-
dos por meio de um tRNA, que reconhece por interações de com-
plementaridade de bases, uma sequência de três nucleotídeos no 
mRNA denominada códon. O início da tradução ocorre quando 
a subunidade menor do ribossomo se associa ao mRNA em um 
códon de iniciação complementar (AUG) e é reconhecida pelo 
tRNA, dando início, assim, à formação dos polipetídeos. A ati-
vidade ribossomal é concluída quando o rRNA identiÞ ca códons 
de terminação (UAA, UAG ou UGA) do mRNA, Þ nalizando 
assim a síntese da proteína, que, consequentemente, vai sofrer 
modiÞ cações conformacionais até sua forma estrutural ativa.
A técnica provavelmente mais utilizada na área de biologia 
molecular para a avaliação da expressão gênica é a reação em ca-
deia da polimerase (PCR). Essa técnica tem inúmeras aplicações 
e consiste, basicamente, na ampliÞ cação de genes de interesse 
por meio de ciclos térmicos que envolvem desnaturação, anela-
mento e polimerização. Já a técnica de Western Blotting é muito 
utilizada na análise de proteínas cuja separação ocorre por peso 
molecular por meio de uma eletroforese seguida da transferência 
para uma membrana e da detecção com um anticorpo especíÞ co.
Figura 6. Representação esquemática 
da replicação do DNA
Fonte: www.infoescola.com.
DNA polimerase
DNA original
Topoisomerase
Cadeia 
atrasada
3’
3’
3’
5’
5’
5’
Fagmento de 
Okazaki
RNA 
iniciador
 Helicase
Primase
Cadeia líder
Figura 7. Representação esquemática 
da síntese proteica
Fonte: www.4.bp.blogspot.com.
AminoácidoCadeia 
polipeptídica 
(proteína)
Anticódon
RNA
RNAm
Códon
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Ensaios para Avaliar Danos no DNA
Atualmente, diversas técnicas estão disponíveis para a 
avaliação dos danos no DNA, sendo que os ensaios do cometa 
e do micronúcleo são amplamente utilizados, uma vez que se 
destacam pela sua alta sensibilidade e pelo seu baixo custo. 
O ensaio do cometa é um teste de toxicologia genética 
utilizado para a avaliação da quebra da Þ ta de DNA. Nesse 
ensaio, que envolve a técnica de eletroforese alcalina em gel, 
os segmentos de DNA livres resultantes das quebras migrarão 
em direção ao ânodo, para longe do núcleo que apresenta DNA 
íntegro, o que resulta em células com aspecto de cometa. Já as 
cé lulas que apresentam um nú cleo redondo sã o identiÞ cadas 
como normais, sem dano detectá vel no DNA. Assim, a extensão 
e a quantidade de DNA na cauda do cometa reß etem a inten-
sidade do dano de um composto, sendo que, quanto maior for 
a cauda, maior será o dano no material genético. As lesões no 
DNA também podem ser eliminadas pelo sistema de reparo, 
podendo ou não ser Þ xadas no DNA e transmitidas às células-
-Þ lhas (Figura 8).7,8 
O ensaio do cometa reconhecido pela OECD (TG 487)6 
avalia o potencial genotóxico de um composto, ou seja, a sua 
capacidade de alterar ou daniÞ car a estrutura do DNA, e deve 
ser associado a outros ensaios que avaliem a capacidade dos 
compostos de provocar mutações em cromossomos, como 
o teste de micronúcleo (OECD TG 487)5 e o teste de Ames 
(mutaç ã o reversa empregando a Salmonella typhimurium).1,4 O 
micronúcleo é resultado da fragmentação de cromossomos ou de 
cromossomos inteiros que foram perdidos durante a divisão nu-
clear e que, por isso, foram excluídos do núcleo principal (Figura 
8).2 Já o teste de Ames prediz o potencial mutagênico e detecta 
mutaç õ es gê nicas causadas, por exemplo, por substituiç õ es, 
adiç õ es ou deleç õ es de bases nitrogenadas. 
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Felipe Canto de Souza é farmacêutico pela Universidade Estadual de 
Londrina e Mestre em Ciências pela Faculdade de Medicina de Ribeirão 
Preto - USP. É doutorando em Genética, pela Faculdade de Medicina de 
Ribeirão Preto – USP, Ribeirão Preto SP
Camila Martins Kawakami é farmacêutica formada pela Universidade Es-
tadual de Londrina (UEL), mestre e doutora em Ciências pelo Programa de 
Pós-Graduação em Ciências Farmacêuticas de Ribeirão Preto (FCF-RP). 
Realizou doutorado sanduíche na Freie Universitat Berlin, Alemanha. 
Lorena Gaspar é farmacêutica, com mestrado e doutorado pela Universi-
dade de São Paulo e estágio de pós-doutorado no ZEBET (National Centre 
for Documentation and Evaluation of Alternative Methods to Animal Ex-
periments), em Berlim, Alemanha. É professora associada de Cosmetologia 
na Faculdade de Ciências Farmacêuticas de Ribeirão Preto - USP. 
Figura 8. Representação de um cometa (A) e 
de um micronúcleo em uma célula binucleada (B) 
Fonte: www.lookfordiagnosis.com.
(A)
(B)
Direção da migração
- +
Comprimento da cauda e 
percentual de DNA na cauda
Comprimento da 
cabeça