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<p>Tecido muscular: músculo liso</p><p>Apresentação</p><p>Nessa Unidade de Aprendizagem estudaremos o Tecido Muscular Liso, que possui a função de</p><p>movimentar os órgão internos do nosso corpo, como bexiga, intestinos, estômago, de maneira</p><p>involuntária, ou seja, que não depende da nossa vontade. Bons estudos! Ao final desta unidade</p><p>você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p>Bons estudos.</p><p>Ao final desta Unidade de Aprendizagem, você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p>Caracterizar histologicamente o tecido muscular liso.•</p><p>Nomear os componentes de uma fibra muscular lisa.•</p><p>Reconhecer a estrutura e composição molecular da contração muscular.•</p><p>Infográfico</p><p>Na figura, vemos a organização de uma célula muscular lisa (miócito) relaxada e contraída:</p><p>Conteúdo do livro</p><p>O músculo liso forma feixes que se distribuem de modo organizado nas vísceras. Esse ordenamento</p><p>anatômico se relaciona diretamente com sua função.</p><p>Para compreender melhor sobre o tecido muscular liso, os componentes de sua fibra, a estrutura e</p><p>as moléculas, além de sua função, que é movimentar de maneira involuntária os órgãos internos do</p><p>corpo, como bexiga, intestinos e estômago. Acompanhe neste capítulo Tecido Muscular: Músculo</p><p>Liso, da obra Citologia, histologia e genética.</p><p>Boa leitura.</p><p>HISTOLOGIA E</p><p>EMBRIOLOGIA</p><p>Gabriela Augusta</p><p>Tecido muscular:</p><p>músculo liso</p><p>Objetivos de aprendizagem</p><p>Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:</p><p>� Caracterizar histologicamente o tecido muscular liso.</p><p>� Nomear os componentes de uma fibra muscular lisa.</p><p>� Reconhecer a estrutura e a composição molecular da contração muscular.</p><p>Introdução</p><p>Neste capítulo, você vai estudar sobre o tecido muscular liso, os compo-</p><p>nentes de sua fibra, a estrutura e as moléculas, além de sua função, que é</p><p>movimentar de maneira involuntária os órgãos internos do corpo, como</p><p>bexiga, intestinos e estômago.</p><p>A histologia do músculo liso</p><p>Os três tipos de músculos do corpo humano são: liso, cardíaco e estriado esque-</p><p>lético. A musculatura lisa compõe a camada muscular do trato gastrintestinal,</p><p>que tem início no esôfago, estômago até o intestino delgado (Figura 1). Veja</p><p>por onde a musculatura lisa perpassa:</p><p>� intestino grosso;</p><p>� vasos sanguíneos (artérias e veias);</p><p>� grandes vasos linfáticos;</p><p>� trato geniturinário (ureteres, bexiga, uretra, útero, tubas uterinas e</p><p>canais deferentes);</p><p>� vias aéreas inferiores (traqueia e brônquios);</p><p>� outros órgãos e estruturas ocas e tubulares;</p><p>� mamilos;</p><p>� saco escrotal (Figura 2);</p><p>� músculos piloeretores da pele e da íris no olho.</p><p>Figura 1. Músculo liso, intestino delgado, ser humano, H&E,</p><p>256×. A fotomicrografia de baixa resolução revela parte da parede</p><p>do intestino delgado, a muscular externa. O lado esquerdo da</p><p>fotomicrografia apresenta dois feixes longitudinalmente sec-</p><p>cionados (1), enquanto o lado direito mostra feixes de músculo</p><p>liso em corte transversal (2). Observe que, nos feixes cortados</p><p>longitudinalmente, os núcleos das células do músculo liso são</p><p>alongados; já os núcleos dos feixes de músculo liso, cortados</p><p>transversalmente, aparecem circulares. Entremeado entre os</p><p>feixes, encontra-se o tecido conjuntivo denso não modelado (3).</p><p>Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 90-91).</p><p>3</p><p>2</p><p>1</p><p>3</p><p>2</p><p>Tecido muscular: músculo liso214</p><p>Sua estrutura é em feixes ou camadas de células alongadas e em forma de</p><p>fuso, e é composto por células uninucleadas. Essas células estão dispostas de</p><p>maneira peculiar, já que as porções mais finas fazem contato com as zonas</p><p>mais grossas das células vizinhas. Isso é observado em cortes longitudinais</p><p>na microscopia óptica. A organização de sua estrutura tem relação estreita</p><p>com a função do tecido muscular liso.</p><p>No intestino, são encontradas duas camadas musculares: uma circular e outra lon-</p><p>gitudinal. Elas são responsáveis pelos movimentos peristálticos que propulsionam</p><p>distalmente o conteúdo intestinal.</p><p>As células musculares lisas medem cerca de 50 a 100 μm de comprimento</p><p>e seu diâmetro é de aproximadamente 5 μm; porém, o comprimento depende</p><p>do grau de contração muscular.</p><p>Sua união se faz por junções comunicantes que possibilitam a passagem</p><p>de pequenas moléculas e íons entre as células, além de permitir a regulação</p><p>da contração do feixe ou da bainha inteira de músculo liso.</p><p>Muitas vezes, em preparações com hematoxilina-eosina, o músculo liso se</p><p>cora, tanto quanto o tecido conjuntivo denso. É importante saber que quando</p><p>seccionados longitudinalmente, ambos parecem uniformes e alongados; quando</p><p>seccionados transversalmente, são circulares (Figura 2).</p><p>215Tecido muscular: músculo liso</p><p>Figura 2. Músculo liso, saco escrotal, ser humano, H&E, 256×.</p><p>O escroto é um saco tegumentar e fibromuscular que abriga os</p><p>testículos. Consiste em pele e camadas subjacentes do músculo</p><p>dartos. Este último é uma camada de fibras musculares lisas</p><p>arranjadas em vários planos. Com isso, um corte em qualquer</p><p>orientação mostra feixes de fibras cortadas longitudinalmente</p><p>(3), transversalmente (4) e diagonalmente (2). Nesse fragmento,</p><p>vários vasos linfáticos (1) são observados.</p><p>Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 92-93).</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>4</p><p>1</p><p>2</p><p>Os feixes musculares estão unidos entre si por tecido conjuntivo frouxo</p><p>vascularizado. Cada fibra muscular lisa é envolvida por uma membrana basal</p><p>composta por fibras reticulares e por uma substância amorfa, que contém</p><p>glicoproteínas e glicosaminoglicanos.</p><p>Uma unidade anatômica do músculo liso é composta por uma extensa trama</p><p>de fibras reticulares e colágenas. Além disso, entre as fibras musculares lisas</p><p>estão filetes nervosos amielínicos do sistema nervoso simpático e do sistema</p><p>nervoso parassimpático.</p><p>Tecido muscular: músculo liso216216</p><p>O tamanho das fibras musculares lisas é alterado em certos estados fisiológicos, por</p><p>exemplo, durante a gestação – o músculo do útero (miométrio) aumenta considera-</p><p>velmente de tamanho, para depois voltar paulatinamente a suas dimensões normais</p><p>pós-parto. Como há muitas mudanças no trato genital feminino, essas variações de</p><p>tamanho ficam sob o controle hormonal.</p><p>Componentes da fibra muscular lisa</p><p>Cada fibra muscular ou célula muscular lisa está envolvida por uma rede de</p><p>filamentos de proteína, o endomísio. Diferente da fibra muscular esquelética,</p><p>a fibra lisa não apresenta perimísio e nem epimísio.</p><p>Nem mesmo com microscópio você conseguirá visualizar os limites da</p><p>fibra muscular lisa com facilidade! Além disso, cada fibra apresenta somente</p><p>um núcleo.</p><p>O núcleo visto em seu diâmetro maior é alongado e tem a forma de um</p><p>cilindro com extremidades arredondadas. Em cortes transversais, tem a forma</p><p>da secção, em geral arredondada, mas pode mostrar indentações tanto trans-</p><p>versais quanto longitudinais (veja a Figura 1).</p><p>Em preparações com hematoxilina-eosina, o tecido muscular liso é corado</p><p>uniformemente pela eosina devido à concentração de actina e miosina presentes</p><p>no sarcoplasma dessas células. Mesmo não sendo tão organizados, como no</p><p>músculo estriado esquelético, os filamentos grossos de miosina costumam estar</p><p>envolvidos por uma dezena de filamentos de actina, e ambos os filamentos</p><p>formam grupos, feixes ou unidades.</p><p>Confira as organelas que você vai encontrar em todas as células:</p><p>� mitocôndrias;</p><p>� complexo de Golgi;</p><p>� tubos do reticulo sarcoplasmático;</p><p>� inclusões (partículas insolúveis, conforme mostra a Figura 3).</p><p>217Tecido muscular: músculo liso 217</p><p>Figura 3. Eletromicrografia (5.500×) da tuba uterina de um macaco. As imagens circulares</p><p>estão em aumento de 20.000×. As células musculares estão orientadas longitudinalmente e</p><p>são vistas em estado relativamente relaxado, como mostra o contorno liso de seus núcleos.</p><p>O espaço intercelular é ocupado por fibrilas colágenas (1) que seguem entre as células em</p><p>vários planos. O local particularmente selecionado mostra uma área filamentosa (2), uma</p><p>região contendo mitocôndrias (3) e alguns contornos de retículo endoplasmático rugoso</p><p>(REr) (setas). Vários fibroblastos</p><p>(4) aparecem nesta eletromicrografia. Observe os contornos</p><p>dilatados maiores e mais numerosos de retículo endoplasmático (setas).</p><p>Fonte: Ross, Pawlina e Barnash (2012, p. 94-95).</p><p>4</p><p>1</p><p>1</p><p>4</p><p>1</p><p>3</p><p>2</p><p>3</p><p>2</p><p>3</p><p>Estrutura e composição molecular da contração</p><p>muscular</p><p>As características funcionais do músculo liso são excitabilidade e contratili-</p><p>dade. A maioria das fibras musculares lisas se contrai ou relaxa em resposta</p><p>a impulsos nervosos a partir do sistema nervoso autônomo (involuntário).</p><p>Também um dos estímulos mais importantes é a distensão do órgão, que produz</p><p>o alongamento das fibras musculares, como ocorre na bexiga urinária, no útero</p><p>e nos intestinos. Além disso, muitas fibras musculares lisas contraem-se ou</p><p>relaxam em resposta a hormônios ou a fatores locais, como mudanças no pH,</p><p>níveis de oxigênio e dióxido de carbono, temperatura e concentrações de íons.</p><p>Quando a fibra muscular se contrai, ela se encurta, e o diâmetro, na sua</p><p>parte central, aumenta. Ainda, quando a célula está em contração máxima,</p><p>Tecido muscular: músculo liso218</p><p>o núcleo apresenta um formato que lembra um saca-rolhas. Durante graus</p><p>menores de contração, o núcleo pode apresentar um formato moderadamente</p><p>espiralado (Figuras 4 e 5).</p><p>Figura 4. (a) Diagrama de células musculares lisas relaxadas e con-</p><p>traídas. (b) Núcleos de células contraídas com aspectos espiralados.</p><p>PI, placas de inserção; CC, condensações citoplasmáticas; em preto,</p><p>agrupamento dos feixes de miofilamentos.</p><p>Fonte: Eynard, Valentich e Rovasio (2010, p. 315).</p><p>N</p><p>N</p><p>Contraída</p><p>PI</p><p>Relaxada CC</p><p>(a)</p><p>(b)</p><p>219Tecido muscular: músculo liso</p><p>Figura 5. Músculo liso, intestino delgado, ser humano, H&E, 512×. A fotomicrografia</p><p>de aumento maior mostra um feixe de células musculares lisas (2). Observe o</p><p>formato ondulado dos núcleos, o que indica uma contração parcial das células.</p><p>Os núcleos que aparecem no tecido conjuntivo denso (1), ao contrário, mostram</p><p>uma variedade de formatos.</p><p>Fonte: Ross, Pawlina eBarnash (2012).</p><p>1</p><p>2</p><p>A contratilidade do músculo liso é bem mais lenta do que a do músculo</p><p>esquelético, e a fibra lisa consegue se manter contraída por um período mais</p><p>longo de tempo. O relaxamento ocorre quando os íons cálcio entram nas fibras</p><p>musculares lisas de forma lenta e se movem para fora da fibra muscular quando</p><p>a excitação tem o seu declínio.</p><p>Tecido muscular: músculo liso220</p><p>A presença prolongada de cálcio no citosol gera ao tônus do músculo liso</p><p>um estado de contração parcial contínua. Dessa maneira, o tecido muscular</p><p>liso pode sustentar um tônus de longo prazo, que é importante nas paredes dos</p><p>órgãos que mantêm pressão sobre o seu conteúdo e nas paredes das artérias</p><p>e veias.</p><p>A contração do músculo liso é regulada pela concentração intracelular</p><p>de íons cálcio; apesar disso, a resposta da célula é diferente da contração dos</p><p>músculos estriados.</p><p>Quando há uma excitação da membrana, os íons cálcio armazenados no retículo</p><p>sarcoplasmático são liberados para o sarcoplasma e se ligam a uma proteína, a cal-</p><p>modulina. Esse complexo ativa uma enzima que fosforila a miosina e permite que ela</p><p>se ligue à actina.</p><p>A actina e a miosina interagem praticamente da mesma forma que nos</p><p>músculos estriados, o que resulta na contração muscular.</p><p>Há diferenças notáveis nas características fisiológicas do músculo liso de diversos</p><p>órgãos. Em condições patológicas, um aumento das contrações do músculo liso é a</p><p>causa de dores muito intensas chamadas cólicas. Exemplos: cólica renal (quando um</p><p>cálculo penetra nas vias urinárias), cólica hepática (obstrução súbita do duto cístico),</p><p>qualquer eventualidade que impeça o trânsito normal do conteúdo intestinal (oclusão</p><p>intestinal) e cólica intestinal por irritação intestinal seguida de diarreia.</p><p>221Tecido muscular: músculo liso</p><p>EYNARD, A. R.; VALENTICH, M. A.; ROVASIO, R. A. Histologia e embriologia humanas:</p><p>bases celulares e moleculares. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.</p><p>ROSS, M. H.; PAWLINA, W.; BARNASH, T. A. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre:</p><p>Artmed, 2012.</p><p>Leituras recomendadas</p><p>KÜHNEL, W. Histologia: texto e atlas. 12. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.</p><p>TORTORA, G. J.; DERRIKSON, B. Corpo humano: fundamentos de anatomia e fisiologia.</p><p>10. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.</p><p>Dica do professor</p><p>O Tecido Muscular Liso é composto basicamente por células uninucleadas, fusiformes, compostas</p><p>por sarcoplasmas com miofibrilas, denominadas miócitos. Após assistir ao vídeo da Dica do</p><p>Professor a seguir, você poderá caracterizar o Tecido Muscular Liso, seus componentes, suas</p><p>funções, e conhecer em que partes do nosso organismo ele está presente.</p><p>Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.</p><p>https://fast.player.liquidplatform.com/pApiv2/embed/cee29914fad5b594d8f5918df1e801fd/56e548aa5e4c1e868930268d9b852403</p><p>Exercícios</p><p>1) Os músculos são tecidos especializados que constituem aproximadamente 40% de toda</p><p>nossa massa corporal. Podemos classificá-los em três tipos básicos: estriado esquelético,</p><p>estriado cardíaco e liso. O tipo liso não apresenta estriações transversais características dos</p><p>outros tecidos musculares. Isso ocorre porque:</p><p>A) não existem filamentos de actina e miosina nesse tipo de tecido muscular.</p><p>B) Os filamentos de actina e miosina não estão organizados em um padrão regular nesse tipo de</p><p>tecido muscular.</p><p>C) Existe apenas actina nesse tipo de tecido muscular.</p><p>D) As células não estão agrupadas formando feixes nesse tipo de tecido muscular.</p><p>E) Não se observa a presença de miosina nesse tipo de tecido muscular.</p><p>2) Os músculos envolvidos no deslocamento do corpo e nos movimentos do sistema digestivo</p><p>são, respectivamente, dos tipos:</p><p>A) Liso e esquelético.</p><p>B) Esquelético e estriado.</p><p>C) Liso e estriado.</p><p>D) Estriado e liso.</p><p>E) Estriado cardíaco e liso.</p><p>3) “A constrição dos brônquios na asma é causada por uma hiperatividade das células</p><p>musculares X nas paredes das vias aéreas pequenas. Este quadro pode ser revertido pela</p><p>administração de medicamentos beta-agonistas que, ao agirem nos receptores celulares,</p><p>causam Y da musculatura Z” – Steves e James, 2001. As incógnitas X, Y e Z são, corretas e</p><p>respectivamente, substituídas pelos termos:</p><p>A) lisas, contração, lisa</p><p>B) estriadas esqueléticas, relaxamento, estriada.</p><p>C) lisas, contração, estriada.</p><p>D) estriadas esqueléticas, contração, lisa.</p><p>E) lisas, relaxamento, lisa.</p><p>4) O tecido muscular liso ou não estriado apresenta células:</p><p>A) longas e com núcleo único</p><p>B) curtas e com um núcleo único.</p><p>C) Curtas e com dois a três núcleos.</p><p>D) Curtas e com múltiplos núcleos.</p><p>E) Longas e com múltiplos núcleos.</p><p>5) O músculo liso, ou não estriado, assim como os outros tecidos musculares, apresentam</p><p>capacidade de contração. A contração nesses tecidos é controlada pelo:</p><p>A) sistema nervoso central.</p><p>B) Sistema endócrino.</p><p>C) Sistema nervoso somático.</p><p>D) Sistema nervoso autônomo.</p><p>E) Sistema cardiovascular.</p><p>Na prática</p><p>O que ocorre com a musculatura lisa do útero durante a gravidez, no parto e após o parto:</p><p>Saiba +</p><p>Para ampliar o seu conhecimento a respeito desse assunto, veja abaixo as sugestões do professor:</p><p>Histologia: Tecido Muscular</p><p>Para diferenciar os tipos de tecido muscular, assista ao vídeo a seguir.</p><p>Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.</p><p>Perda de sódio e potássio provoca a câimbra</p><p>Saiba o que é a cãibra e por que ela acontece lendo o texto a seguir.</p><p>Aponte a câmera para o código e acesse o link do conteúdo ou clique no código para acessar.</p><p>https://www.youtube.com/embed/ny5-QYxNuh8</p><p>https://super.abril.com.br/saude/perda-de-sodio-e-potassio-provoca-a-caimbra/</p>