teorico Estudo da Hereditariedade

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Melhoramento Animal
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof.ª Me. Heloísa Orsini de Souza
Revisão Textual:
Prof.ª Me. Alessandra Fabiana Cavalcante
Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
• Introdução ao Estudo da Hereditariedade;
• Herança Quantitativa.
Os Genes e a Herança Quantitativa 
como Bases para o Estudo do 
Melhoramento Animal
Orientações de estudo
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aproveitado e haja maior aplicabilidade na sua 
formação acadêmica e atuação profissional, siga 
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Assim:
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e 
horário fixos como seu “momento do estudo”;
Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar; lembre-se de que uma 
alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo;
No material de cada Unidade, há leituras indicadas e, entre elas, artigos científicos, livros, vídeos 
e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você tam-
bém encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua 
interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados;
Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discus-
são, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o 
contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e 
de aprendizagem.
Organize seus estudos de maneira que passem a fazer parte 
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
as redes sociais.
Mantenha o foco! 
Evite se distrair com 
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horário fixo 
para estudar.
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Complementar.
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Não se esqueça 
de se alimentar 
e de se manter 
hidratado.
Aproveite as 
Conserve seu 
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
Introdução ao Estudo da Hereditariedade
Genes, Genótipo e Fenótipo
O estudo da hereditariedade, ou seja, de como as características genéticas 
são transmitidas dos pais para os filhos, é de fundamental importância para o 
Melhoramento Animal.
Os mecanismos genéticos básicos que regem a hereditariedade, assim como a 
importância dos genes neste sentido, já foram discutidos na Unidade I. Conforme 
descrito anteriormente, os genes são segmentos da molécula de DNA que coman-
dam a produção de proteínas específicas e, com isso, conseguem determinar a 
expressão de características orgânicas.
Os genes estão situados em regiões específicas dos cromossomos, chamadas 
conjuntamente de loci. Cada gene situa-se em um loco cromossômico diferente.
De forma geral, os genes são responsáveis pela determinação das características 
orgânicas dos animais, mas não o fazem sempre da mesma maneira. Se usarmos 
como exemplo a característica clássica de cor de ervilhas, estudada por Gregor 
Mendel em 1865, temos que o gene que comanda tal característica (cor das ervi-
lhas) pode determinar que as ervilhas sejam verdes ou amarelas. Assim, a expres-
são de um mesmo gene pode dar-se de formas diferentes.
Sabemos hoje que o fenômeno descrito ocorre porque muitos genes apresentam 
versões alternativas de si mesmos, chamadas de alelos. Os alelos podem ser enten-
didos como formas diferentes de apresentação de um mesmo gene e comandam 
a mesma característica, mas de maneiras diferentes. No exemplo citado do gene 
que comanda a cor das ervilhas, um determinado alelo manda na expressão da cor 
amarela e outro (versão alternativa deste) manda na expressão da cor verde.
Apesar de o exemplo citado referir-se a um gene que apresenta duas versões 
alternativas de si, é importante ressaltar que muitos genes podem se mostrar sob 
diferentes e numerosas versões (processo conhecido como alelismo múltiplo). 
Um exemplo disto é o que ocorre com os genes que determinam alguns sistemas 
de grupos sanguíneos dos animais, como é o caso do sistema B dos bovinos, que 
apresenta mais de 1000 tipos de alelos.
Estruturalmente, a diferença encontrada entre os alelos de um mesmo gene é 
devida à alteração de um ou de alguns pares de bases nitrogenadas presentes na 
molécula de DNA. Tais alterações são causadas por mutações genéticas decorren-
tes da evolução das espécies.
Em células diploides (que apresentam o número básico de cromossomos dupli-
cados – 2n), os alelos estão contidos nos dois cromossomos do par de homólogos, 
ocupando o mesmo loco (Figura 1).
8
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Figura 1 – Representação esquemática mostrando um par de cromossomos
homólogos e dois alelos de um gene ocupando o mesmo loco cromossômico
Os pares de alelos de cada gene constituem a identidade genética de um indi-
víduo, ou seja, o seu genótipo. As características orgânicas apresentadas pelos 
indivíduos dependem do genótipo que possui.
Os alelos que formam um genótipo podem ser iguais ou diferentes entre si. Quan-
do um determinado alelo se encontrar em duas cópias idênticas no genótipo, o orga-
nismo é dito homozigoto para a característica determinada. Quando os alelos que 
constituírem um genótipo forem diferentes entre si, o organismo que os contém é 
dito heterozigoto para uma dada característica. Assim, considerando, por exemplo, 
a característica de cor das ervilhas, sabe-se que um dos alelos, chamado V, promove 
a coloração amarela das sementes, enquanto a sua outra versão, o alelo v, promove 
a cor verde. Quando a planta apresentar em suas células somáticas os alelos VV 
ou vv formando o genótipo, são ditas homozigotas. No entanto, quando as plantas 
apresentarem em seu genótipo os alelos Vv, são ditas heterozigotas.
Ao conjunto de características observáveis nos organismos vivos, tais como cor, 
forma, grupo sanguíneo apresentado, etc., dá-se o nome de fenótipo. O fenótipo 
corresponde à expressão visível da ação do genótipo, mas é fortemente influenciado 
pelos eventos do ambiente. Desta forma, o fenótipo corresponde a uma somatória 
das ações genéticas e ambientais. Um exemplo disto pode ser dado pela produção 
leiteira em bovinos. Alguns genes estão envolvidos no controle da produtividade do 
leite nesta espécie animal; entretanto, se uma vaca geneticamente superior para 
essa característica é submetida a condições precárias de manejo e alimentação, a 
produtividade diminui. Neste exemplo, nota-se a forte influência fenotípica que o 
ambiente exerce sobre as condições genéticas.
Ação Gênica na Determinação dos Fenótipos
Excluindo-se a ação ambiental e pensando-se apenas nos genes, é importante 
ressaltar que o resultado fenotípico depende de uma série de interações que ocor-
rem não apenas entre os alelos de um mesmo loco (interações alélicas), mas tam-
bém entre genes de loci cromossômicos diferentes (interações gênicas).
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
Interações Alélicas
Os alelos de um mesmo gene estabelecem entre si algumas relações, como, por 
exemplo, a relação de dominância e recessividade e a relação de codominância.
Na relação de dominância e recessividade, um dos alelos o gene, considerado 
como o dominante (A), sobrepuja a ação de sua variável recessiva (a). Desta forma, 
quando em conjunto formando o genótipo (Aa), a característica fenotípica determi-
nada pelo dominante é a que se expressa. A característica fenotípica determinada 
pelo alelo recessivo só é expressa quando este se encontrar em dose dupla, forman-
do o genótipo de um indivíduo, ou seja, quando o indivíduo for aa.
No exemplo das ervilhas, tem-se que o alelo V determina a cor amarela e é do-
minante sobre o alelo v, que determinaa cor verde. Quando, no genótipo das célu-
las somáticas de uma planta, estão presentes os alelos VV ou Vv, a ervilha expressa 
a cor amarela (determinada pelo alelo dominante V). A cor verde só é expressa 
quando os alelos recessivos v estiverem contidos em dose dupla no genótipo, ou 
seja, quando a planta for vv.
Na relação de codominância, entre os alelos de um gene não existe quem do-
mine, isto é, seja sobrepujado. O que ocorre é a expressão fenotípica conjunta dos 
dois alelos que formam o genótipo. Um exemplo é o padrão de cor de pelagem 
de algumas raças bovinas, como a do gado Shorthorn. Nesses animais, a pelagem 
pode se apresentar sob três padrões de coloração distintos: vermelho, branco ou 
ruão (vermelho e branco). Neste caso, um dos alelos do mesmo gene, chamado 
CR promove a coloração vermelha enquanto outra variação, o alelo CW, promove 
a coloração branca dos animais. Quando o genótipo é formado por dois alelos do 
tipo CR, o animal é vermelho. Quando o genótipo é formado por dois alelos do tipo 
CW, o animal é branco. No entanto, quando o genótipo é formado por um alelo de 
cada tipo (CRCW), o animal é branco e vemelho (ruão).
Interações Gênicas
Em relação às interações gênicas, diversas situações podem ocorrer. Alguns ge-
nes podem estimular ou bloquear a expressão de outros não homólogos. Um exem-
plo bastante conhecido neste sentido é a epistasia. Nos casos de epistasia, um 
alelo de algum gene (que pode ser dominante ou recessivo) bloqueia a expressão 
de outro não homólogo. Um exemplo bastante conhecido é a cor da pelagem de 
cães labradores. Neste caso, um alelo recessivo do loco E, chamado de e, quando 
presente em dose dupla no genótipo do animal (ee) bloqueia a expressão dos alelos 
do loco B que determinam a cor da pelagem preta (B) ou marrom (b). Desta forma, 
animais que apresentam ee no seu genótipo, independentemente de possuírem 
B ou b também, não conseguem expressar a cor por eles determinada e acabam 
tornando-se amarelos.
Além da epistasia, uma outra situação na qual se nota a interação gênica é no 
efeito aditivo, promovido por alguns genes. Neste caso, mais de um par de genes 
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determina a mesma característica. O efeito final é uma somatória da ação desses 
genes. A cor da pele em humanos é um dos muitos exemplos de efeito aditivo.
O efeito aditivo está muito relacionado ao conceito de herança quantitativa e 
é extremamente importante para quem trabalha com Melhoramento Animal, visto 
que é um processo observado também nas características de produção de ovos e 
leite, na capacidade de conversão alimentar, etc. Os princípios básicos da herança 
quantitativa serão discutidos mais adiante nesta Unidade.
Padrões de Herança Genética
Conforme descrito anteriormente, o primeiro passo para se trabalhar com o Me-
lhoramento Animal é conhecer como as características genéticas (genes) podem ser 
passadas dos pais para os filhos. As bases moleculares de tais processos já foram 
descritas na Unidade I, na qual vimos também que o veículo que transporta um 
grupo de genes dos pais para os organismos em formação (zigoto) são os gametas 
femininos (óvulos) e masculinos (espermatozoides), por meio do processo de fertili-
zação. É possível perceber que cada indivíduo é composto por um conjunto de in-
formações provenientes de seus progenitores (50% vêm da mãe e 50% vêm do pai).
A transmissão das características hereditárias dos pais para os filhos obedece a 
uma das três condições conhecidas como padrões de herança: a herança mendelia-
na ou autossômica, a herança sexual e a herança mitocondrial.
Herança mendeliana ou autossômica
A herança mendeliana ou autossômica se relaciona à transmissão das informa-
ções genéticas contidas em todos os cromossomos autossômicos dos indivíduos, ou 
seja, em todos os cromossomos não sexuais.
Os preceitos básicos deste tipo de herança foram estabelecidos por Mendel na 
Lei da Segregação Independente dos Fatores (1ª. Lei de Mendel) e perduram até os 
dias de hoje.
A 1ª. Lei de Mendel define que cada característica genética é determinada por 
dois fatores (par de genes), um proveniente do pai e outro da mãe, que se encon-
tram em conjunto, formando o genótipo dos indivíduos. Na reprodução, por meio 
da formação dos gametas, tais genes se separam (segregam), de modo que cada 
gameta formado recebe apenas um dos alelos do par. A separação dos alelos é feita 
de forma independente. No processo de fertilização, os alelos de um mesmo gene 
voltam a se parear na constituição do zigoto e passam a comandar as informações 
genéticas desse novo indivíduo em conjunto (interação alélica). A combinação dos 
genes presentes nos gametas para formar o zigoto é aleatória.
É importante ressaltar que a via envolvida nesta condição é a meiose, por meio 
da separação dos cromossomos homólogos, contendo os alelos de um mesmo 
gene, conforme descrito na anteriormente.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
Uma forma simples de demonstrar a segregação independente dos genes e a 
união aleatória dos mesmos na formação do zigoto é o quadrado de Punnett, repre-
sentado na Figura 2. O quadrado ilustra de forma simples a segregação dos alelos 
constituintes de um genótipo (em azul) e os genótipos esperados dos descendentes 
de cada cruzamento, determinados pelas diferentes combinações que podem ser 
realizadas entre eles (em vermelho).
A Figura 2 exemplifica um cruzamento realizado entre dois indivíduos hetero-
zigotos (Aa) para uma característica hipotética. Repare que os gametas formados 
tanto pelo macho quanto pela fêmea contêm apenas um dos alelos do par de ho-
mólogos: ou A ou a (50% dos gametas de cada um contêm o alelo A e os outros 
50%, o alelo a). Quando se encontram na formação do zigoto, os alelos podem 
estabelecer diversas combinações: AA, Aa e aa. O quadrado mostra as proporções 
esperadas de cada genótipo dos descendentes. É possível notar que dentre as qua-
tro opções possíveis (que representam 100% das possibilidades genotípicas), existe 
¼ de chance de se formarem indivíduos de genótipo aa (25% de chances), ¼ de 
chance de se formarem indivíduos de genótipo AA (25% de chances) e ½ chance 
de se formarem indivíduos de genótipo Aa (50% de chances).
Tabela 1 – Representação do cruzamento entre dois indivíduos 
heterozigotos (Aa) por meio do Quadrado de Punnett
Macho/ 
Fêmea
A a
A AA Aa
a Aa aa
Supondo que a característica fenotípica determinada pelo alelo dominante A fos-
se a presença de melanina na pelagem de coelhos e que a característica fenotípica 
determinada pelo alelo recessivo a fosse a ausência de melanina (promovendo uma 
situação conhecida como albinismo), se esperaria encontrar no cruzamento des-
crito acima: 75% de filhotes não albinos (AA e Aa) e 25% de filhotes albinos (aa). 
O valor de 75% de não albinos é dado pela soma das probabilidades de ocorrerem 
filhotes AA (25%) e Aa (50%).
Herança sexual
A herança sexual possui relação com os cromossomos sexuais (par de cromos-
somos não autossômicos).
De maneira geral, os sistemas envolvidos na determinação cromossômica do sexo 
variam em diferentes espécies animais. Por exemplo, em mamíferos, o sexo dos 
indivíduos é promovido pelo sistema XX/XY, que determina que fêmeas apresentem 
constituição cromossômica XX (homogamética) e machos, XY (heterogamética). 
Nas aves, peixes, anfíbios e em alguns répteis, o sistema prevalente é o ZZ/ZW, que 
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determina que indivíduos ZZ (homogaméticos) são do sexo masculino e indivíduos 
ZW (heterogaméticos), do sexo feminino.
Considerando-se todos os pares de cromossomos presentes nas células somáticas 
dos animais, somente um par corresponde aos cromossomos sexuais. Desta forma, 
em bovinos, que possuem 60 cromossomos, por exemplo, 58 são autossomos e 
dois são sexuais, ou seja, 29 pares são de cromossomos autossômicos e um par é 
de cromossomos sexuais.
Em linhas gerais, os cromossomos sexuais encontram-se envolvidos principalmente 
com as característicasrelacionadas ao sexo, mas determinam também inúmeras 
outras funções orgânicas gerais, da mesma forma que os autossomos controlam 
tanto características somáticas quanto sexuais também. Desta forma, a diferença 
fundamental apresentada pela herança sexual em comparação com a autossômica 
é que enquanto na autossômica não existem diferenças nas proporções fenotípicas 
apresentadas pelos indivíduos (ex: não existem mais cães de pêlos pretos do sexo 
masculino do que do sexo feminino), na herança sexual essa diferença pode existir. 
Um exemplo clássico é a hemofilia dos humanos, sabidamente mais prevalente em 
indivíduos do sexo masculino do que do sexo feminino.
A diferença de expressão fenotípica entre os sexos causada pela herança sexual 
ocorre principalmente por genes recessivos ligados ao cromossomo X ou ao 
cromossomo Z. Tomando-se como exemplo os mamíferos, de sexo cromossômico 
XX/XY, observa-se que para um macho apresentar a característica basta que 
tenha o alelo recessivo ligado ao seu cromossomo X. Uma vez que possui apenas 
um cromossomo X, a presença do alelo recessivo ali (XaY) já é suficiente para 
determinar a característica fenotípica proporcionada por ele. Nas fêmeas, o alelo 
recessivo deve estar presente em dose dupla, em cada cromossomo X, para 
determinar sua característica fenotípica (XaXa). Se a fêmea for heterozigota, o alelo 
dominante será capaz de suprimir a expressão do alelo recessivo. Desta forma, 
para que a fêmea apresente tal característica, ela deve ser homozigota recessiva 
(XaXa), o que é naturalmente mais difícil de acontecer.
Herança mitocondrial
A herança mitocondrial está associada ao DNA mitocondrial (DNAmt) presente 
nas células eucarióticas dos animais. O DNAmt é uma molécula pequena e circular, 
presente em várias cópias dentro das mitocôndrias, que possui replicação autônoma. 
É responsável basicamente pela produção das proteínas que participam da respiração 
celular. Nos animais, a herança mitocondrial é, de maneira geral, um padrão 
transmitido pelas mitocôndrias contidas no óvulo, ou seja, a herança é transmitida 
das fêmeas para todos os seus descendentes, independentemente do sexo.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
Herança Quantitativa
Com base nas informações descritas nas linhas acima, foi possível perceber que 
algumas características, tais como a cor das ervilhas, o albinismo, a hemofilia, etc., 
obedeciam a uma regra do tipo “ou isso ou aquilo”. Por exemplo, em relação à 
cor das ervilhas, tínhamos que estas poderiam ser verdes ou amarelas; os animais 
poderiam apresentar melanina ou não apresentar; os humanos poderiam ter 
hemofilia ou não ter, e assim por diante.
Nestas situações, e em inúmeras outras condições apresentadas pelos organis-
mos, percebemos que existe pouca variação fenotípica entre os indivíduos: ou são 
de um jeito ou de outro. As características apresentadas são distintas e facilmen-
te separáveis umas das outras; são extremas. Características genéticas deste tipo 
são denominadas qualitativas. No entanto, quando consideramos organismos tão 
complexos como o dos animais superiores, é possível perceber que algumas ca-
racterísticas não se enquadram nesta condição. A produção de leite, por exemplo, 
pode variar muito em quantidade de um animal para outro. Não é do tipo “sim ou 
não”, mas depende de quanto cada animal consegue produzir. Da mesma forma, a 
produção de ovos, a conversão alimentar, etc., são fenotipicamente muito variáveis 
entre os indivíduos da mesma espécie. No caso dessas características, e da maioria 
das características que são de interesse do Melhoramento Animal (porque possuem 
uma importância econômica), observa-se que entre os extremos, existe uma série 
de fenótipos intermediários; existe uma gradação. Tais características (mensuráveis) 
são estudadas dentro de uma área chamada de genética quantitativa, que se vale 
de técnicas da estatística para fazer predições acerca das proporções fenotípicas es-
peradas em uma população. Os estudos genéticos são baseados em estimativas de 
médias de produção, variâncias, correlações e outros cálculos que serão discutidos 
adiante. No entanto, antes disso, é importante comentar alguns aspectos dessa área 
de conhecimento.
A genética quantitativa pode ser definida como um tipo especial de interação 
gênica, também chamado de herança aditiva ou de herança poligênica. Estuda 
características de variação contínua, tais como conformação física, produção 
de leite e de ovos e assim por diante. Nestas condições, conforme descrito 
anteriormente, entre fenótipos extremos existe uma série de apresentações 
fenotípicas intermediárias – os caracteres variam de forma suave e contínua. Um 
exemplo clássico é a estatura dos seres humanos. Supondo que essa característica 
fenotípica varie em uma população hipotética entre 1,40m e 1,90m, podemos 
encontrar indivíduos com 1,41m, 1,45m, 1,53m, 1,78m e assim por diante, até 
chegar em 1,90m, demonstrando que a variação apresentada é grande e gradual.
De maneira geral, quem determina a herança quantitativa é a interação apresentada 
entre vários genes e os eventos ambientais. O efeito aditivo, descrito anteriormente, 
possui muita relação com esse processo, assim como a epistasia. Da mesma forma, 
o ambiente influencia na produtividade, aumentando-a ou diminuindo-a.
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A compreensão dos mecanismos envolvidos com a herança quantitativa 
é importante no Melhoramento Animal visto que o melhorista visa sempre a 
aperfeiçoar a qualidade e a quantidade da sua produção. Neste caso, conhecer 
como uma determinada característica fenotípica se comporta em uma população 
animal é essencial para auxiliar na seleção do melhor reprodutor. O objetivo é 
melhorar as características genéticas não apenas de um indivíduo, mas de uma 
população inteira.
Os princípios básicos da herança quantitativa utilizados no Melhoramento Animal 
serão descritos a seguir.
Variância
Conforme vimos, algumas características genéticas são bastante variáveis 
entre os indivíduos de uma população. A variação destas características pode ser 
representada graficamente em uma curva, denominada Curva de Gauss.
Matematicamente, a Curva de Gauss corresponde a um gráfico de distribuição 
normal de um conjunto de dados. Em estudos genéticos, é utilizada para representar 
a distribuição normal de um determinado fenótipo em uma dada população.
A Figura 3 traz o exemplo da distribuição normal da produção diária de leite (em 
Kg) em uma população bovina. Podemos observar que a produção leiteira varia de 
0 a 10 Kg por dia nesta população, sendo a média de produção de 5 Kg. Podemos 
observar também que a maioria dos fenótipos (fenótipos intermediários) se encontra 
próxima da média de produção, enquanto poucos indivíduos apresentam fenótipos 
extremos (no exemplo: 0 e 10 Kg).
Define-se que os indivíduos que se encontram fora da média de produção 
correspondem à dispersão da amostragem, ou seja, ao quanto uma característica 
variou em relação à média. Alguns fenótipos dispersam-se pouco (apresentam 
valores mais próximos aos da média) e outros muito, como no caso dos extremos.
Figura 3 – Gráfi co da distribuição normal da produção
leiteira em uma população de bovinos – Curva de Gauss.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
A dispersão dos fenótipos em torno da média pode ser mensurada, sendo a me-
dida da dispersão chamada de variância. Desta forma, podemos definir a variância 
como sendo a área de dispersão de uma determinada característica ao redor de 
uma classe central (média).
Conforme percebido, o conceito de média é de extrema importância no estudo 
da variância, assim como o conceito de desvio-padrão (S). O desviopadrão é um 
dado importante porque indica o quanto os fenótipos observados se distanciaram 
para mais ou para menos da média. Por meio desta condição, podemos definir se 
uma população é homogênea (S próximo da média) ou não(S distante da média 
da população).
Para calcular a variância (V), usamos a fórmula matemática indicada abaixo. 
É importante notar que como se trata da área de dispersão de fenótipos, o cálculo 
considera as regras da geometria e, desta forma, as medidas são dadas em unidades 
elevadas ao quadrado (cm2, m2, etc.).
V
x x
n
�
�
�
� ( )2
1
• V = variância;
• x = valor da amostra;
• x = valor da média;
• n = nº total de indivíduos;
•	 Σ	= somatória.
O desvio-padrão (S), citado anteriormente, pode ser obtido a partir da raiz qua-
drada da variância, conforme representado abaixo, visto que a variância correspon-
de à medida do desvio-padrão elevada ao quadrado (V = S2).
S
x x
n
�
�
�
� ( )2
1
Um exemplo prático do cálculo da variância e do desvio-padrão em uma popu-
lação pode ser dado pela produção leiteira (Kg de leite/animal/dia) em uma popu-
lação bovina hipotética. Para tal, consideraremos que o número total de indivíduos 
desta população é 5 (n = 5).
A tabela abaixo (Tabela 1) foi feita a partir de informações obtidas dos animais 
desta população hipotética. A coluna 1 identifica cada animal. A coluna 2 mostra 
a produção diária de leite (em Kg) realizada por cada um deles. A coluna 3 mostra o 
quanto cada animal varia em relação à média de produção. Por fim, a coluna 4 mostra 
as medidas da coluna 3 elevadas ao quadrado.
16
17
Tabela 1 – Demonstração da produção leiteira (em Kg) de uma população hipotética de bovinos
Animal
Produção leiteira 
(Kg/dia)
(x - x) (x - x)2
1 6 6-7=-1 1
2 7 7-7=0 0
3 4 4-7=-3 9
4 8 8-7=1 1
5 10 10-7=3 9
Podemos concluir, por meio da análise da produção de leite desta população, 
que a média de produção (x) corresponde à somatória daprodução leiteira de cada 
animal dividida pelo número total de animais do rebanho:
6 7 4 8 10
5
7
� � � �
�
Com base nesta média, é possível calcular a variação individual de cada animal, 
subtraindo-se o valor da média do valor de produção individual (3ª.coluna, em rosa 
na tabela). Por fim, elevando-se esse valor ao quadrado, temos os valores apre-
sentados na 4ª. coluna da tabela (em amarelo). Somando-se os resultados da 4ª. 
coluna, chegamos ao valor de 20, uma medida que pode ser utilizada na fórmula 
da variância para calculá-la. Desta maneira, conforme demonstrado abaixo, temos 
que a variância é de 5 Kg2:
V �
�
�
20
5 1
5
O desvio padrão da característica observada, por sua vez, é o seguinte:
S = =5 2 23,
Neste momento, você pode estar se perguntando acerca da importância dos 
conhecimentos sobre variância e desvio-padrão no Melhoramento Animal. Tais 
princípios são muito relacionados a uma técnica importante de melhoramento que 
é a seleção animal, a ser abordada na Unidade III.
Com base na distribuição normal dos fenótipos em uma população, é possível 
que se identifiquem indivíduos superiores para alguma característica e que tais indi-
víduos sejam selecionados como progenitores da geração seguinte, na intenção de 
melhorar alguma condição genética na população.
Obviamente, este processo não é tão simples, visto que depende do quanto a 
característica fenotípica está associada a uma condição genética e não ambiental. 
Devemos lembrar que o fenótipo é uma associação entre as ações genéticas (genó-
tipo) e o ambiente, e que o ambiente interfere muito (tanto positiva quanto negati-
vamente) no fenótipo apresentado pelos indivíduos.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
A variância também considera essas questões e apresenta dois componentes: 
um genético e outro ambiental, podendo ser definida da seguinte forma:
VT VH VE� �
• VT = Variância Total;
• VH = Variância genética.
Saber disto é importante porque quando comparamos indivíduos de uma po-
pulação, na intenção de selecionar um que seja superior em alguma característica, 
o fazemos por meio de seleção fenotípica e não genética. Garantir que o animal 
tenha um genótipo superior e não um fenótipo superior por causa de ações am-
bientais é importante, visto que a seleção genética se preocupa com a transmissão 
da superioridade para a progênie. Tal estimativa é função de outro princípio da 
herança quantitativa, a herdabilidade (a ser abordada a seguir).
Herdabilidade
A herdabilidade ou heritabilidade é um princípio importante da genética quan-
titativa que ajuda a definir se a variância observada em uma dada característica é, 
de fato, influenciada por genes. Isto é importante porque quando se realiza sele-
ção de animais, a preocupação é com a sua superioridade genética e não devida 
ao ambiente. Por essa razão, a herdabilidade permite antever a possibilidade de 
sucesso com a seleção. Reflete a proporção da variação fenotípica que pode ser 
herdada geneticamente.
Da mesma forma que a variância, a herdabilidade (H2) também pode ser medi-
da. O grau de herdabilidade é definido como a parte da variância total que é devida 
à variância genética, conforme indica a fórmula matemática a seguir:
H V
V
H
T
2 =
• H2 = Herdabilidade;
• VT = Variância Total.
A herdabilidade é uma medida que varia entre 0 e 1, ou seja, entre 0 e 100%. 
Quando é igual a 0 (H² = 0), assume-se que a variância da característica observada 
não tem origem genética, somente ambiental. Quando é igual a 1 (H² = 1), assume-
-se que a variância depende somente do componente genético. Quando é igual a 
0,5 (H² = 0,5), metade da variabilidade (50%) depende de condições genéticas e a 
outra metade (50%) de condições ambientais.
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Percebe-se assim, que quanto maior a herdabilidade, mais associada ao genótipo 
é. Uma herdabilidade de 0,75, por exemplo, indica que 75% das características se 
devem a variações do genótipo e os 25% restantes, a variações do ambiente.
Para o Melhoramento Animal, características de maior herdabilidade são mais 
interessantes. Uma vez que os animais são selecionados pelo seu fenótipo, a alta 
herdabilidade indica maior correlação do fenótipo com o genótipo. Neste caso, o 
valor fenotípico do animal irá constituir uma boa indicação genotípica também.
Definem-se alguns parâmetros para definir a herdabilidade. Desta forma:
H é considerada
Alta seH
Média se H
Baixa seH
2
2
2
2
0 4
0 2 0 4
0
, ,
, , ,
, ,
�
� �
� 22
�
�
�
�
�
Alguns valores de herdabilidade são bastante conhecidos para algumas carac-
terísticas animais. Por exemplo, a produção de leite, de ovos e a fertilidade dos 
animais possuem valores de H² geralmente baixos, o que significa dizer que apre-
sentam alta influência do ambiente. Por outro lado, o peso dos ovos de galinhas 
possui herdabilidade alta, ou seja, pouca influência ambiental.
No Melhoramento Animal, a herdabilidade é um conceito amplamente utilizado 
porque, por meio dela, pode-se decidir qual método usar na seleção animal. Por 
exemplo, quando a herdabilidade é alta, escolhem-se os reprodutores pelo seu valor 
fenotípico, pois se espera observar aquelas mesmas características nos filhos, uma 
vez que o ambiente as altera pouco. Por outro lado, quando a herdabilidade de uma 
característica é baixa, os reprodutores são escolhidos pela performance dos seus 
descendentes (progênie). É importante observar que, neste caso, os filhos são utili-
zados para analisar se a característica dos pais foi transmitida a eles.
Conhecendo-se a herdabilidade, dois outros cálculos importantes para a seleção ge-
nética são possíveis: o cálculo do diferencial de seleção e o cálculo do ganho genético.
Diferencial de Seleção
O diferencial de seleção (DS) é uma medida que indica o quanto alguns animais de 
uma população são superiores à média.
O DS é dado pela subtração da média da população da média apresentada pelos 
indivíduos selecionados.
Desta forma, usando-se os dados da Figura 2 como exemplo (nos quais a média de 
produção diária de leite é de 5 Kg), se fossem escolhidos animais com produção média 
de 7 Kg de leite por dia como pais da geração seguinte, o DS seria:
7 5 2� � Kg deleite.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa comoBases para o Estudo do Melhoramento Animal
Ganho genético
O conceito de ganho genético (Gg) parte das informações do DS e indica o quan-
to a população gerada pela escolha de indivíduos superiores como pais “ganharia” 
geneticamente. A fórmula matemática para cálculo do ganho genético é a seguinte:
H
G
D
g
s
2 =
No exemplo da produção de leite citado acima, supondo que a herdabilidade da 
característica seja de 0,3 e o DS de 2 Kg, o ganho genético seria de 0,6 Kg de leite, 
conforme indica a fórmula:
0 3
2
0 3 2 0 6
,
, ,
=
= =
G
Gg x
g
Isto significa dizer que se fossem escolhidos dessa população, de média de pro-
dução leiteira diária de 5 Kg, animais que produzissem 7Kg de leite por dia como 
progenitores da geração seguinte, a média de produção da população aumentaria 
0,6Kg, ou seja, seria de 5,6 Kg.
Conhecendo esses princípios do Melhoramento Animal, podemos responder a 
questões do tipo: como aumentar em 18% o peso ao nascimento de uma popu-
lação de bovinos, sabendo que a média desta característica é de 36,5 Kg e que a 
herdabilidade é de 0,3?
O primeiro passo é calcular em quanto (em Kg) o peso deve ser aumentado na 
população filha, ou seja, de quanto é o ganho genético (Gg):
Gg x kg= =18
100
36 5 6 5, ,
A seguir, por meio da fórmula do Gg, podemos calcular o DS:
H Gg
DS
DS Gg
H
DS
2
2
6 5
0 3
21 66
=
=
= =
,
,
,
Depois disso, é possível calcular o peso ao nascimento (em Kg) dos indivíduos 
que serão selecionados da população para aumentar o peso da geração filial em 
18%, conforme segue:
36,5+21,66=58,16kg
20
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Desta forma, para aumentar o peso ao nascimento desta população em 18%, 
deve-se selecionar animais que tenham, pelo menos, 58,16 Kg.
Uma questão importante que surge quando se trabalha com a seleção de indiví-
duos baseada na curva de Gauss é por que não selecionar animais que estejam no 
extremo de produção. No exemplo citado, por que selecionar como progenitores 
animais que produzem 7 Kg de leite e não 10 Kg? A resposta está relacionada à 
herdabilidade. Uma vez que a herdabilidade da produção de leite não é de 100% 
(pelo contrário, é baixa), o extremo de produção está provavelmente associado a 
uma interferência ambiental e não a características genotípicas. Fazendo esse tipo 
de seleção, se correria o risco de não transmitir o fenótipo superior à prole.
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UNIDADE Os Genes e a Herança Quantitativa como 
Bases para o Estudo do Melhoramento Animal
Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:
 Vídeos
O que é Fenótipo?
https://youtu.be/BTgpo4e613g
 Leitura
Programa GBOL
Textos sobre conceitos básicos em Genética – probabilidades, etc.
http://bit.ly/2ZC19pe
Conceitos Básicos em Genética Quantitativa
http://bit.ly/2ZwnWCK
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Referências
GRIFFITHS, A. J. F. Introducao à Genetica. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2006.
MATIOLI, S. R. Introdução ao Estudo dos QTLS (Locos de Caracteres 
Quantitativos). Disponível em: <http://www.ib.usp.br/evolucao/QTL/conceitos.
html>. Acesso em 20 de julho de 2011.
NICHOLAS, F. W. Veterinary Genetics. New York: Oxford University Press, 
1987. 580p.
OTTO, P. G. Genética Básica para Veterinária. 4. ed. São Paulo: Roca, 2006. 284p.
RAMALHO, M. A. P.; SANTOS, J. B.; PINTO, C. A. B. P. Genética na Agropecuária. 
3. ed. Lavras: UFLA, 2004. 472p.
SILVA, C.; SASSON, S. Biologia 3 – Genética, evolução e ecologia. 6. ed. São 
Paulo: Saraiva, 2002. 480p.
SNUSTAD, D. P.; SIMMONS, M. J. Fundamentos de Génetica. 2. ed. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2001. 756p.
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