APG 01 - Sistema Nervoso Divino

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 @jumorbeck 
 
↠ O sistema nervoso é o principal sistema de controle e 
comunicação do corpo. Cada pensamento, ação, instinto 
e emoção refletem a sua atividade. Suas células 
comunicam-se por meio de sinais elétricos, que são 
rápidos e específicos e, normalmente, produzem 
respostas quase imediatas (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Com apenas 2 kg de peso, cerca de 3% do peso 
corporal total, o sistema nervoso é um dos menores, 
porém mais complexos, dos 11 sistemas corporais. Esta 
rede intrincada de bilhões de neurônios e de um número 
ainda maior de células da neuróglia está organizada em 
duas subdivisões principais: o sistema nervoso central e o 
sistema nervoso periférico (TORTORA, 14ª ed.). 
Morfologia do sistema nervoso central e periférico 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) 
↠ O sistema nervoso central, ou parte central do sistema 
nervoso, (SNC) é formado pelo encéfalo e pela medula 
espinal, que ocupam o crânio e o canal vertebral, 
respectivamente (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O encéfalo é a parte do SNC que está localizada no 
crânio e contém cerca de 85 bilhões de neurônios. A 
medula espinal conecta-se com o encéfalo por meio do 
forame magno do occipital e está envolvida pelos ossos 
da coluna vertebral. A medula espinal possui cerca de 100 
milhões de neurônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O encéfalo e a medula espinal são contínuos entre si 
no forame magno (SEELY, 10ª ed.). 
↠ O SNC é o centro de integração e comando do 
sistema nervoso, pois recebe sinais sensitivos, interpreta-
os e determina as respostas motoras com base em 
experiências pregressas, reflexos e condições atuais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O SNC processa muitos tipos diferentes de 
informações sensitivas. Também é a fonte dos 
pensamentos, das emoções e das memórias. A maioria 
dos sinais que estimulam a contração muscular e a 
liberação das secreções glandulares se origina no SNC 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Encéfalo 
↠ O encéfalo é a parte do sistema nervoso central (SNC) 
que está contida no interior da cavidade craniana (SEELY, 
10ª ed.). Os anatomistas costumam classificar o encéfalo 
em quatro partes: tronco encefálico (bulbo, ponte e 
mesencéfalo), cerebelo, diencéfalo e telencéfalo 
(cérebro), composto de dois hemisférios cerebrais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O encéfalo humano adulto médio pesa 
aproximadamente 1.500 g (MARIEB, 7ª ed.). 
As funções do encéfalo variam de atividades comuns (porém 
essenciais) de manutenção da vida até funções neurais mais 
complexas. O encéfalo controla a frequência cardíaca, a frequência 
respiratória e a pressão arterial - e mantém o ambiente interno por 
meio do controle da divisão autônoma do sistema nervoso e do 
sistema endócrino. Sobretudo, o encéfalo executa tarefas de alto nível 
- aquelas associadas a inteligência, consciência, memória, integração 
sensório-motora, emoção, comportamento e socialização (MARIEB, 7ª 
ed.). 
BÔNUS 
Para entender a terminologia utilizada para as principais divisões do 
encéfalo adulto, será útil compreender o seu desenvolvimento 
embriológico. O encéfalo e a medula espinal são derivados do tubo 
neural, que por sua vez se origina do ectoderma. A parte anterior do 
tubo neural se expande, junto com o tecido da crista neural, 
desenvolvendo constrições que determinam o aparecimento de três 
regiões chamadas de vesículas encefálicas primárias: prosencéfalo, 
mesencéfalo e rombencéfalo. Tanto o prosencéfalo quanto o 
rombencéfalo se subdividem, formando as vesículas encefálicas 
secundárias. O prosencéfalo dá origem ao telencéfalo e ao diencéfalo; 
o rombencéfalo, ao metencéfalo e ao mielencéfalo (TORTORA, 14ª 
ed.). 
As diversas vesículas encefálicas originam as seguintes estruturas no 
adulto: (TORTORA, 14ª ed.). 
• O telencéfalo forma o cérebro e os ventrículos laterais 
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• O diencéfalo dá origem ao tálamo, ao hipotálamo, ao 
epitálamo e ao terceiro ventrículo 
• O mesencéfalo forma estrutura de mesmo nome e o 
aqueduto do mesencéfalo 
• O metencéfalo dá origem à ponte, ao cerebelo e à parte 
superior do quarto ventrículo 
• O mielencéfalo forma o bulbo (medula oblonga) e a parte 
inferior do quarto ventrículo. 
↠ O tronco encefálico é contínuo com a medula espinal 
e é composto pelo bulbo, pela ponte e pelo mesencéfalo. 
Posteriormente ao tronco encefálico se encontra o 
cerebelo. Superiormente ao tronco encefálico se localiza 
o diencéfalo, formado pelo tálamo, pelo hipotálamo e pelo 
epitálamo. Apoiado no diencéfalo está o telencéfalo 
(cérebro), a maior parte do encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Tronco encefálico 
↠ O tronco encefálico conecta a medula espinal ao 
restante do encéfalo (SEELY, 10ª ed.). 
↠ A mais caudal das quatro partes principais do encéfalo 
é o tronco encefálico. Da posição caudal para a rostral, as 
três regiões do tronco encefálico são o bulbo, a ponte e 
o mesencéfalo (MARIEB, 7ª ed.). 
Cada região tem aproximadamente 2,5 cm de comprimento e, juntas, 
correspondem a apenas 25% da massa encefálica total. Situado na 
fossa do crânio posterior, na parte basilar do osso occipital, o tronco 
encefálico tem quatro funções gerais: (MARIEB, 7ª ed.). 
• Age como uma via de passagem para todos os tratos 
fibrosos que vão do cerebelo até a medula espinal. 
• Participa ativamente da inervação da face e da cabeça; 10 
a 12 pares de nervos craniais conectam-se a ele. 
• Produz comportamentos rigidamente programados e 
automáticos, necessários para a sobrevivência. 
• Integra os reflexos auditivos e visuais. 
O tronco encefálico é responsável por várias funções essenciais. 
Lesões a pequenas áreas frequentemente resultam em morte, já que 
muitos reflexos vitais são integrados no tronco encefálico (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ O tronco encefálico tem o mesmo plano estrutural da 
medula espinal, com substância branca externa 
circundando uma região interna de substância cinzenta. 
No entanto, os núcleos de substância cinzenta também 
estão situados na substância branca do tronco encefálico 
(MARIEB, 7ª ed.). 
BULBO (MEDULA OBLONGA) 
↠ O bulbo é contínuo com a parte superior da medula 
espinal; ele forma a parte inferior do tronco encefálico. O 
bulbo se inicia na altura do forame magno e se estende 
até a margem inferior da ponte por uma distância de 
aproximadamente 3 cm (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ A substância branca do bulbo contém todos os tratos 
sensitivos e motores que se projetam entre a medula 
espinal e outras partes do encéfalo. Parte da substância 
branca forma protrusões na parte anterior do bulbo. Estas 
protrusões, chamadas de pirâmides, são formadas pelos 
tratos corticospinais que passam do telencéfalo (cérebro) 
para a medula espinal. Os tratos corticospinais são 
responsáveis pelos movimentos voluntários dos quatro 
membros e do tronco (TORTORA, 14ª ed.). 
Dois proeminentes alargamentos na superfície anterior do bulbo são 
as pirâmides, assim chamadas por possuírem maior extensão junto à 
ponte e afunilarem-se junto à medula espinal. As pirâmides são 
formadas por grandes tratos descendentes envolvidos no controle 
voluntário dos músculos esqueléticos (SEELY, 10ª ed.). 
 
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IMPORTANTE: Logo acima da junção do bulbo com a 
medula espinal, 90% dos axônios da pirâmide esquerda 
cruzam para o lado direito, e 90% dos axônios da pirâmide 
direita cruzam para o lado esquerdo. Este cruzamento é 
conhecido como decussação das pirâmides e explica por 
que cada lado do encéfalo é responsável pelos 
movimentos voluntários do lado oposto do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O bulbo também apresenta diversos núcleos. 
(Lembre-se de que núcleo é um agrupamento de corpos 
celulares neuronais no SNC.) (TORTORA, 14ª ed.). 
Seguindo pelo centro do tronco encefálico, há um 
agrupamento de pequenos núcleos que constituem a 
formação reticular. Os núcleos da formação reticular 
compõem três colunas em cada lado, que se estendem 
por todo o comprimento do tronco encefálico: os núcleos 
darafe adjacente à linha média, que são ladeados pelo 
grupo nuclear mediano e depois pelo grupo nuclear lateral 
(coluna medial e coluna lateral) (MARIEB, 7ª ed.). 
 
↠ Alguns destes núcleos controlam funções vitais, como 
o centro cardiovascular e a área respiratória rítmica. O 
centro cardiovascular regula a frequência e a intensidade 
do batimento cardíaco, bem como o diâmetro dos vasos 
sanguíneos. O centro respiratório bulbar ajusta o ritmo 
basal da respiração (TORTORA, 14ª ed.). 
Além de regular os batimentos cardíacos, o diâmetro dos vasos 
sanguíneos e o ritmo respiratório, os núcleos bulbares também 
controlam os reflexos de vômito, da deglutição, do espirro, da tosse e 
do soluço. O centro do vômito é responsável pelo vômito, a expulsão 
forçada do conteúdo da parte alta do sistema digestório pela boca. O 
centro da deglutição controla a deglutição do bolo alimentar da 
cavidade oral em direção à faringe. O ato de espirrar envolve a 
contração espasmódica de músculos ventilatórios que expelem 
forçadamente o ar pelo nariz e pela boca. Tossir envolve inspiração 
longa e profunda sucedida por uma forte expiração que expele um 
jato de ar pelos orifícios respiratórios superiores. O soluço é causado 
por contrações espasmódicas do diafragma que geram um som agudo 
durante a inspiração (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Lateralmente a cada pirâmide encontra-se uma 
protuberância oval chamada de oliva. Na oliva se localiza o 
núcleo olivar inferior, que recebe eferências do córtex 
cerebral, do núcleo rubro do mesencéfalo e da medula 
espinal. Neurônios do núcleo olivar inferior projetam seus 
axônios para o cerebelo, onde regulam a atividade dos 
neurônios cerebelares. Ao influenciar a atividade neuronal 
cerebelar, o núcleo fornece instruções que o cerebelo 
utiliza para ajustar a atividade muscular, à medida que 
você aprende novas habilidades motoras (TORTORA, 14ª 
ed.). 
Duas estruturas ovais, chamadas olivas, sobressaem-se na superfície 
anterior do bulbo, lateralmente às terminações superiores das 
pirâmides. As olivas são núcleos envolvidos com o equilíbrio, a 
coordenação e a modulação do som oriundo da orelha interna (SEELY, 
10ª ed.). 
 
↠ Os núcleos associados a tato, pressão, vibração e 
propriocepção consciente estão localizados na região 
posterior do bulbo: são os núcleos grácil e cuneiforme 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O bulbo também apresenta núcleos que compõem as 
vias sensitivas responsáveis pela gustação, pela audição e 
pelo equilíbrio. O núcleo gustativo faz parte da via 
gustativa, que se estende da língua até o encéfalo; ela 
recebe aferências dos calículos gustatórios da língua. Os 
núcleos cocleares pertencem à via auditiva, que se 
estende da orelha interna até o encéfalo; eles recebem 
aferências da cóclea, situada na orelha interna. Os núcleos 
vestibulares do bulbo e da ponte fazem parte das vias do 
equilíbrio, que se estendem da orelha interna para o 
encéfalo; eles recebem informações sensitivas de 
proprioceptores do aparelho vestibular da orelha interna. 
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Por fim, o bulbo contém núcleos associados aos cinco 
pares de nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
PONTE 
↠ A ponte está logo acima do bulbo e anterior ao 
cerebelo, com cerca de 2,5 cm de comprimento. Assim 
como o bulbo, a ponte é formada por núcleos e tratos. 
Como diz o próprio nome, a ponte liga partes do encéfalo 
entre si. Estas conexões são possíveis graças a feixes de 
axônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A ponte é dividida em duas estruturas principais: uma 
região ventral e outra dorsal. A região ventral da ponte 
forma uma grande estação de transmissão sináptica 
composta por centros dispersos de substância cinzenta 
conhecidos como núcleos pontinhos. Vários tratos de 
substância branca entram e saem destes núcleos, e cada 
um deles conecta o córtex de um hemisfério cerebral 
com o córtex do hemisfério do cerebelo contralateral. 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A região dorsal da ponte é semelhante às demais 
regiões do tronco encefálico – bulbo e mesencéfalo. Ela 
contém tratos ascendentes e descendentes e núcleos de 
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Também na ponte está localizado o centro 
respiratório pontinho. Junto com o centro respiratório 
bulbar, ele auxilia no controle da respiração. Além disso, a 
ponte contém núcleos associados a alguns pares de 
nervos cranianos (TORTORA, 14ª ed.). 
 
MESENCÉFALO 
↠ O mesencéfalo se estende da ponte ao diencéfalo e 
tem cerca de 2,5 cm de comprimento. O aqueduto do 
mesencéfalo (aqueduto de Silvio) passa pelo mesencéfalo, 
conectando o terceiro ventrículo (acima) com o quarto 
ventrículo (abaixo). Da mesma forma que o bulbo e a 
ponte, o mesencéfalo contém núcleos e tratos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A cavidade central do mesencéfalo é o aqueduto do 
mesencéfalo, que divide o mesencéfalo em teto, 
posteriormente, e pedúnculos cerebrais, anteriormente 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O teto do mesencéfalo consiste em quatro núcleos 
que formam saliências na superfície dorsal, coletivamente 
denominados corpos quadrigêmeos. Cada saliência, por 
sua vez, é denominada colículo; as duas saliências 
superiores são os colículos superiores, e as duas 
inferiores, os colículos inferiores (SEELY, 10ª ed.). 
Os colículos superiores recebem aferências sensoriais dos sistemas 
visual, auditivo e tátil, e estão envolvidos nos movimentos reflexos da 
cabeça, olhos e corpo a esses estímulos, como sons muito altos, luzes 
piscando ou uma dor muito forte. Por exemplo, quando um objeto 
brilhante surge repentinamente no campo visual de uma pessoa, 
ocorre um reflexo que movimenta os olhos em direção ao objeto, 
focando-o. Os colículos inferiores estão envolvidos na audição e 
integram as vias auditivas do SNC. (SEELY, 10ª ed.). 
 
↠ O tegmento do mesencéfalo é composto por tratos 
ascendentes, como o espinotalâmico e o lemnisco medial, 
que levam informações sensoriais da medula espinal ao 
encéfalo. O tegmento também contém o núcleo rubro, 
os pedúnculos cerebrais e a substância negra (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ O núcleo rubro recebe essa denominação porque as 
amostras de tecido cerebral fresco aparecem em 
tonalidade rósea, como resultado do abundante 
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suprimento sanguíneo local. Ele auxilia na regulação e 
coordenação das atividades motoras (SEELY, 10ª ed.). 
 
↠ Os pedúnculos cerebrais constituem a porção do 
mesencéfalo ventral ao tegmento. São compostos 
principalmente por tratos descendentes que trazem 
informações motoras do cérebro ao tronco encefálico e 
à medula espinal. A substância negra é uma massa nuclear 
localizada entre o tegmento e os pedúnculos cerebrais, 
cujas células contêm em seu citoplasma grânulos de 
melanina que lhes conferem uma coloração escura 
(SEELY, 10ª ed.). 
FORMAÇÃO RETICULAR 
↠ Além dos núcleos já descritos, grande parte do tronco 
encefálico é composta por pequenos aglomerados de 
corpos celulares neuronais (substância cinzenta) dispersos 
entre pequenos feixes de axônios mielinizados (substância 
branca). A ampla região na qual a substância branca e a 
substância cinzenta se arranjam em forma de rede é 
conhecida como formação (TORTORA, 14ª ed.). 
A parte ascendente da formação reticular é chamada de sistema 
reticular ativador ascendente (SRAA), formado por axônios sensitivos 
que se projetam em direção ao córtex cerebral, diretamente ou via 
tálamo. Muitos estímulos sensitivos podem ativar o SRAA, dentre eles 
os estímulos visuais e auditivos; atividades mentais; estímulos de 
receptores de dor, tato e pressão; e estímulos de receptores em 
nossos membros e na cabeça que nos mantêm informados sobre a 
posição de nosso corpo. Talvez a função mais importante do SRAA 
seja a manutenção da consciência, estado de vigília no qual o indivíduo 
está totalmente alerta, consciente e orientado. Estímulos visuais e 
auditivos, bem como atividades mentais, podem estimular o SRAA a 
manter a consciência.O SRAA também está ativo durante o despertar, 
ou acordar do sono. Outra função do SRAA é manter a atenção 
(concentração em um objeto ou pensamento) e a vigilância. Ele 
também evita sobrecargas sensitivas (excesso de estimulação visual 
e/ou auditiva) por meio da filtração de informações insignificantes, de 
modo que elas não se tornem conscientes. Por exemplo, enquanto 
você está esperando o começo da sua aula de anatomia, você pode 
não perceber o barulho a sua volta quando você está revisando suas 
anotações. A inativação do SRAA causa o sono, estado parcial de 
consciência a partir do qual o indivíduo pode ser despertado. Por outro 
lado, lesões do SRAA podem levar ao coma, estado de inconsciência 
do qual a pessoa não pode ser despertada (TORTORA, 14ª ed.). 
Cerebelo 
↠ O cerebelo, com sua forma de couve-flor, a segunda 
maior parte do encéfalo, conforme prosseguimos da 
direção caudal para a rostral, corresponde a até 11% da 
massa do encéfalo (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O cerebelo está situado em posição dorsal à ponte e 
ao bulbo, dos quais está separado pelo quarto ventrículo 
(MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O cerebelo, segunda maior estrutura encefálica 
(perdendo apenas para o telencéfalo [cérebro]), ocupa as 
regiões inferior e posterior da cavidade craniana. Assim 
como o telencéfalo (cérebro), o cerebelo tem uma 
superfície com vários giros que aumenta muito a área do 
córtex (substância cinzenta), permitindo a presença de 
um número maior de neurônios (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Nas vistas superior e inferior, o cerebelo tem um 
formato que lembra o de uma borboleta. A área central 
menor é conhecida como verme do cerebelo, e as “asas” 
ou lobos laterais, como hemisférios do cerebelo. Cada 
hemisfério é composto por lobos separados por 
profundas e distintas fissuras. Os lobos anterior e posterior 
controlam aspectos subconscientes dos movimentos da 
musculatura esquelética. O lobo floculonodular da parte 
inferior contribui com o equilíbrio (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ A camada superficial do cerebelo, chamada de córtex 
do cerebelo, é formada por substância cinzenta disposta 
em uma série de dobras finas e paralelas conhecidas 
como folhas do cerebelo. Abaixo da substância cinzenta 
encontram-se tratos de substância branca chamados de 
árvore da vida, que se assemelham a galhos de uma 
árvore. Na substância branca estão localizados os núcleos 
do cerebelo, regiões de substância cinzenta onde se 
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situam os neurônios que conduzem impulsos nervosos do 
cerebelo para outros centros encefálicos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ Três pares de pedúnculos cerebelares conectam o 
cerebelo com o tronco encefálico. Estes feixes de 
substância branca são compostos por axônios que 
conduzem impulsos entre o cerebelo e outras partes do 
encéfalo (TORTORA, 14ª ed.). 
A função primária do cerebelo é avaliar como os movimentos iniciados 
nas áreas motoras do telencéfalo (cérebro) estão sendo executados. 
Quando estes movimentos não estão sendo executados 
corretamente, o cerebelo corrige estas discrepâncias. A seguir, ele 
envia sinais de retroalimentação para áreas motoras do córtex cerebral 
por meio de conexões com o tálamo. Estes sinais ajudam a corrigir os 
erros, tornam os movimentos mais naturais e coordenam sequências 
complexas de contrações da musculatura esquelética (TORTORA, 14ª 
ed.). 
Diencéfalo 
↠ O diencéfalo forma o núcleo central de tecido 
encefálico logo acima do cerebelo. Ele é quase 
completamente circundado pelos hemisférios cerebrais e 
contém vários núcleos envolvidos com processamento 
sensitivo e motor entre os centros encefálicos superiores 
e inferiores. O diencéfalo se estende do tronco encefálico 
até o telencéfalo (cérebro) e circunda o terceiro 
ventrículo; ele inclui o tálamo, o hipotálamo e o epitálamo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
TÁLAMO 
↠ O tálamo é uma estrutura oval que corresponde a até 
80% do diencéfalo e forma as paredes superolaterais do 
terceiro ventrículo. Tálamo, palavra grega que significa 
“recinto interno”, descreve bem essa região cerebral 
profunda. Normalmente os tálamos direito e esquerdo são 
unidos por uma conexão pequena na linha média, a 
aderência intertalâmica (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Uma lâmina em forma de Y composta de substância 
branca, a lâmina medular, divide os núcleos do tálamo em 
três grupos: grupo anterior, grupo mediano e grande 
grupo lateral (MARIEB, 7ª ed.). 
Os impulsos aferentes de todos os sentidos conscientes, exceto o 
olfato, convergem no tálamo e comunicam-se por sinapses em pelo 
menos um de seus núcleos (MARIEB, 7ª ed.). Por esta razão, o tálamo 
é considerado o centro de retransmissão sensorial do encéfalo 
(SEELY, 10ª ed.). 
 
SUBTÁLAMO 
↠ O subtálamo é uma pequena área imediatamente 
inferior ao tálamo. Essa estrutura contém diversos tratos 
ascendentes e descendentes, bem como núcleos 
subtalâmicos (SEELY, 10ª ed.). 
HIPOTÁLAMO 
↠ O hipotálamo (“abaixo do tálamo”) é a parte inferior do 
diencéfalo e forma as paredes inferolaterais do terceiro 
ventrículo. Na face inferior do encéfalo, o hipotálamo está 
situado entre o quiasma óptico (ponto de cruzamento dos 
nervos cranianos II, os nervos ópticos) e a margem 
posterior dos corpos mamilares (mamilar = “pequena 
mama”), protuberâncias arredondadas que se projetam 
no assoalho do hipotálamo. No lado inferior do hipotálamo, 
projeta-se a hipófise (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ Ele é composto por cerca de doze núcleos agrupados 
em quatro regiões principais: (TORTORA, 14ª ed.). 
• A região mamilar (área hipotalâmica posterior), 
adjacente ao mesencéfalo, é a parte mais 
posterior do hipotálamo. Ela inclui os corpos 
mamilares e os núcleos hipotalâmicos 
posteriores. Os corpos mamilares são duas 
projeções pequenas e arredondadas que 
funcionam como estações de transmissão para 
reflexos relacionados com o olfato. 
• A região tuberal (área hipotalâmica intermédia), 
a maior porção do hipotálamo, inclui os núcleos 
dorsomedial, ventromedial e arqueado, além do 
infundíbulo, que conecta a hipófise com o 
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hipotálamo. A eminência mediana é uma região 
levemente elevada que circunda o infundíbulo. 
• A região supraóptica (área hipotalâmica rostral) 
está situada acima do quiasma óptico (ponto de 
cruzamento dos nervos ópticos) e contém os 
núcleos paraventricular, supraóptico, 
hipotalâmico anterior e supraquiasmático 
• A região préóptica, anterior à região 
supraóptica, é geralmente considerada como 
parte do hipotálamo porque ela participa, junto 
com ele, na regulação de certas atividades 
autônomas. 
 
↠ O hipotálamo controla muitas atividades corporais e é 
um dos principais reguladores da homeostase. Impulsos 
sensitivos relacionados com sensações somáticas e 
viscerais chegam ao hipotálamo, bem como impulsos de 
receptores visuais, gustatórios e olfatórios. Entre as 
funções importantes do hipotálamo estão: (TORTORA, 
14ª ed.). 
• Controle do SNA: o hipotálamo controla e 
integra as atividades da divisão autônoma do 
sistema nervoso, que por sua vez, regula a 
contração dos músculos lisos e cardíacos e a 
secreção de várias glândulas. 
• Produção de hormônios: o hipotálamo produz 
vários hormônios e apresenta dois tipos 
importantes de conexões com a hipófise, uma 
glândula endócrina localizada inferiormente ao 
hipotálamo. 
• Regulação dos padrões emocionais e 
comportamentais: junto com o sistema límbico, 
o hipotálamo está relacionado com a expressão 
de raiva, agressividade, dor e prazer e com os 
padrões comportamentais associados aos 
desejos sexuais. 
• Regulação da alimentação: o hipotálamo regula 
a ingestão de alimento. Ele contém um centro 
da fome, que estimula a alimentação, e um 
centro da saciedade, que promove uma 
sensação de plenitude e de cessação da 
ingestão de alimentos. O hipotálamo também 
apresenta um centro da sede. Quando 
determinadas células no hipotálamo são 
• estimuladas pela elevaçãoda pressão osmótica 
do líquido extracelular, elas geram a sensação de 
sede. A ingestão de água leva a pressão 
osmótica de volta a seus níveis habituais, 
diminuindo o estímulo e aliviando a sede 
• Controle da temperatura corporal: hipotálamo 
também funciona como o termostato do corpo, 
que percebe a temperatura corporal e a 
mantém em um nível desejado. Se a 
temperatura do sangue que flui no hipotálamo 
está acima do normal, o hipotálamo faz com que 
a divisão autônoma do sistema nervoso estimule 
atividades que promovam a perda de calor. Por 
outro lado, quando a temperatura está abaixo do 
normal, o hipotálamo gera impulsos que 
promovem a produção e a retenção de calor 
• Regulação dos ritmos circadianos e níveis de 
consciência: o núcleo supraquiasmático do 
hipotálamo funciona como o relógio biológico do 
corpo porque ele estabelece ritmos circadianos 
(diários), padrões de atividade biológica - como o 
ciclo sonovigília - que acontecem em um 
período circadiano (ciclo de cerca de 24 h). 
EPITÁLAMO 
↠ O epitálamo, pequena região superior e posterior ao 
tálamo, é composto pela glândula pineal e pelos núcleos 
habenulares. A glândula pineal tem o tamanho aproximado 
de uma ervilha e se projeta a partir da linha mediana 
posteriormente ao terceiro ventrículo. A glândula pineal 
faz parte do sistema endócrino, pois secreta o hormônio 
melatonina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os núcleos habenulares, estão relacionados com o 
olfato, especialmente com respostas emocionais a odores 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Telencéfalo (cérebro) 
↠ O cérebro é a parte mais lembrada quando menciona 
o termo encéfalo. Ele compõe a maior porção da massa 
total do encéfalo, que é de aproximadamente 1.200 
gramas nas mulheres e 1.400 gramas nos homens. O 
tamanho do encéfalo está relacionado ao tamanho 
corporal (SEELY, 10ª ed.). 
 
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CÓRTEX CEREBRAL 
↠ O córtex cerebral é uma região de substância cinzenta 
que forma a face externa do telencéfalo (cérebro). 
Embora tenha apenas 2 a 4 mm de espessura, ele 
contém bilhões de neurônios dispostos em camadas. 
Durante o desenvolvimento embrionário, quando o 
encéfalo cresce rapidamente, a substância cinzenta do 
córtex se desenvolve muito mais rápido que a substância 
branca, mais profunda. Consequentemente, o córtex se 
dobra sobre si mesmo, formando pregas conhecidas 
como giros ou circunvoluções. As fendas mais profundas 
entre os giros são chamadas de fissuras; as mais 
superficiais, de sulcos. (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A fissura mais proeminente, a fissura longitudinal, 
separa o telencéfalo (cérebro) em duas metades 
chamadas de hemisférios cerebrais. Na fissura longitudinal 
está localizada a foice do cérebro. Os hemisférios 
cerebrais são conectados internamente pelo corpo 
caloso, uma grande faixa de substância branca contendo 
axônios que se projetam entre os hemisférios 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
LOBOS CEREBRAIS 
↠ Cada hemisfério cerebral pode ser subdividido em 
vários lobos, que recebem seus nomes de acordo com 
os ossos que os recobrem: lobos frontal, parietal, 
temporal e occipital (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sulco central separa o lobo frontal do lobo parietal. 
Um giro importante, o giro pré-central - localizado 
imediatamente anterior ao sulco central - contém a área 
motora primária do córtex cerebral. Outro giro 
importante, o giro pós-central, o qual se situa 
imediatamente posterior ao sulco central, contém a área 
somatossensitiva primária (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sulco (fissura) cerebral lateral separa o lobo frontal 
do lobotemporal. O sulco parietoccipital separa o lobo 
parietal do lobo occipital. Uma quinta porção do telencéfalo 
(cérebro), a ínsula, não pode ser vista superficialmente 
porque se encontra dentro do sulco cerebral lateral, 
profundamente aos lobos (TORTORA, 14ª ed.). 
SISTEMA NERVOSO CENTRAL – HISTOLOGIA 
Uma análise macroscópica do cérebro, do cerebelo e da medula 
espinal revela que, quando esses órgãos são seccionados a fresco, 
mostram regiões esbranquiçadas, chamadas, em conjunto, de 
substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância 
cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição 
da mielina, presente nos axônios mielinizados – principais componentes 
da substância branca, junto com os oligodendrócitos e outras células 
da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A substância cinzenta predomina na camada superficial do cérebro, 
constituindo o córtex cerebral, enquanto a substância branca prevalece 
nas partes mais centrais do órgão. No interior da substância branca, 
encontram-se vários aglomerados de neurônios, formando ilhas de 
substância cinzenta denominadas núcleos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A substância cinzenta é o local do SNC onde ocorrem as sinapses 
entre neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
MENINGES, VENTRÍCULOS E LÍQUIDO CEREBROESPINHAL 
Meninges 
Três membranas de tecido conectivo, as meninges, circundam e 
protegem o encéfalo e a medula espinal. A membrana mais superficial 
e espessa é a dura-máter, a qual é composta por tecido conectivo 
denso irregular. No interior do canal vertebral, a dura-máter separa-se 
das vértebras, formando um espaço epidural. Já na cavidade craniana, 
essa meninge encontra-se firmemente aderida aos ossos do crânio, 
de modo que, nesse local, o espaço epidural é apenas potencial. Na 
cavidade craniana, a dura-máter apresenta-se em duas camadas. A 
camada mais externa, a lâmina periosteal, é o periósteo interno dos 
ossos cranianos. A camada interior, a lâmina meníngea, é contínua com 
a dura-máter da medula espinal. A lâmina meníngea separa-se da 
periosteal em diversas regiões para formar estruturas chamadas 
pregas durais e seios venosos durais (SEELY, 10ª ed.). 
A próxima meninge é bastante delgada e denomina-se aracnoide-
máter (suas extensões lembram teias de aranha). O espaço localizado 
entre ela e a dura-máter é o espaço subdural, o qual contém apenas 
uma película de líquido. A terceira meninge, chamada pia-máter, está 
ligada firmemente à superfície encefálica. Entre a aracnoide-máter e 
a pia-máter há o espaço subaracnóideo, o qual contém granulações 
aracnóideas e vasos sanguíneos que irrigam o encéfalo, e é preenchido 
pelo LCS (SEELY, 10ª ed.). 
9 
 
 @jumorbeck 
 
 
VENTRÍCULO 
O SNC se forma como um tubo oco, que no adulto pode ser reduzido 
significativamente em algumas áreas, no adulto, e expandido em outras. 
O interior dos ventrículos é revestido por uma camada única de células 
epiteliais, as células ependimárias. Cada hemisfério cerebral contém 
uma destas cavidades, os ventrículos laterais. Os ventrículos laterais 
são separados entre si pelo septo pelúcido, o qual se encontra na linha 
mediana, imediatamente inferior ao corpo caloso, e em geral são 
fundidos entre si (SEELY, 10ª ed.). 
As células ependimárias são células cúbicas ou colunares que, de maneira 
semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central 
da medula espinal (ver adiante). Em alguns locais, as células ependimárias são 
ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR) 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Uma pequena cavidade na linha média, o terceiro ventrículo, está 
localizada no centro do diencéfalo, entre as duas metades do tálamo. 
Os dois ventrículos laterais comunicam-se com o terceiro ventrículo 
por meio do forame interventricular. O quarto ventrículo está situado 
na porção inferior da ponte e superior do bulbo, na base do cerebelo 
(SEELY, 10ª ed.). 
LÍQUIDO CEREBROESPINHAL 
O líquido cerebrospinal (LCS) é um líquido claro, semelhanteao plasma 
sanguíneo, porém com menor quantidade de proteínas. Ele banha o 
encéfalo e a medula espinal, fornecendo proteção ao SNC. O LCS 
permite que o encéfalo flutue no interior da cavidade craniana, de 
modo a não repousar diretamente sobre a superfície do crânio ou da 
dura-máter. Além disso, protege o encéfalo de impactos causados por 
movimentosrápidos da cabeça, bem como fornece alguns nutrientes 
aos tecidos do SNC (SEELY, 10ª ed.). 
Medula Espinal 
↠ A medula espinal passa pelo canal vertebral da coluna 
vertebral. O canal vertebral é formado de forames 
vertebrais sucessivos das vértebras articuladas. A medula 
espinal estende-se do forame magno na base do osso 
occipital até o nível da primeira ou segunda vértebra 
lombar (L I ou L II). Nessa extremidade inferior, a medula 
espinal afunila no cone medular (“cone da medula espinal”). 
Um filamento longo de tecido conjuntivo, o filamento 
terminal, estende-se do cone medular e conecta-se ao 
cóccix inferiormente ancorando a medula espinal de 
modo a não ser empurrada pelos movimentos corporais 
(MARIEB, 7ª ed.). 
 
Durante a infância, a medula espinal e a coluna vertebral crescem, se 
alongando, como parte do crescimento total do corpo. A medula 
espinal para de crescer entre 4 e 5 anos de idade, mas a coluna 
vertebral continua crescendo. Desse modo, a medula espinal do adulto 
não acompanha toda a extensão da coluna vertebral. A medula espinal 
do adulto varia entre 42 a 45 cm de comprimento. Seu diâmetro 
máximo é de aproximadamente 1,5 cm na região cervical inferior e é 
ainda menor na região torácica e em sua extremidade inferior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Em uma vista externa da medula espinal, são 
observadas duas intumescências. A superior, a 
intumescência cervical, se estende da quarta vértebra 
cervical (C IV) até a primeira vértebra torácica (T I). Os 
nervos dos membros superiores são derivados desta 
região. A inferior, chamada intumescência lombar, se 
estende da nona até a décima segunda vértebra torácica 
(T XII). Os nervos dos membros inferiores se originam 
desta região (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Abaixo da intumescência lombar, a medula espinal se 
termina em uma estrutura cônica e afilada conhecida 
como cone medular, que se estende até o nível do disco 
intervertebral entre a primeira e a segunda vértebras 
lombares (L I–L II) em adultos. Do cone medular surge o 
filamento terminal, uma extensão de pia-máter que se 
estende inferiormente, se funde com a aracnoide-máter 
e com a dura-máter, e ancora a medula espinal no cóccix 
(TORTORA, 14ª ed.). 
10 
 
 @jumorbeck 
 
 
↠ A medula espinal dá origem a 31 pares de nervos 
espinais, que saem da coluna vertebral através dos 
forames intervertebrais e sacrais. Cada nervo espinal é 
constituído de um feixe de axônios, células de Schwann 
e bainhas de tecido conectivo (SEELY, 10ª ed.). 
A membrana mais espessa e superficial é a dura-máter, a qual forma 
um saco, geralmente denominado saco tecal, que envolve a medula 
espinal. O saco tecal adere-se à borda do forame magno e termina ao 
nível da segunda vértebra sacral (SEELY, 10ª ed.). 
 
Uma secção transversal revela que a medula espinal consiste em uma 
porção esbranquiçada superficial e uma porção acinzentada profunda. 
A substância branca consiste em axônios mielinizados, que formam as 
vias nervosas, e a substância cinzenta consiste em corpos celulares de 
neurônios, dendritos e axônios. Uma fissura mediana ventral e um sulco 
mediano dorsal são fendas profundas que separam parcialmente as 
duas metades da medula espinal. A substância branca em cada metade 
da medula espinal é organizada em três colunas, ou funículos, 
denominadas colunas ventral (anterior), dorsal (posterior) e lateral. Cada 
coluna é subdividida em tratos, ou fascículos, também referidos como 
vias. Um conjunto de axônios dentro do SNC é chamado de trato, 
enquanto fora do SNC é chamado de nervo (SEELY, 10ª ed.). 
 
A substância cinzenta central é organizada em cornos. Cada metade 
dessa substância da medula espinal consiste em um corno posterior 
(dorsal) relativamente fino e um corno anterior (ventral) maior. O canal 
central, situado no centro da comissura cinzenta, ajuda a circular o 
LCS associado com o sistema ventricular (SEELY, 10ª ed.). 
SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP) 
↠ O SNP consiste em todos os tecidos nervosos fora do 
SNC. Isso inclui receptores sensoriais, nervos, gânglios e 
plexos (SEELY, 10ª ed.). 
DEFINIÇÕES 
• Nervo é um feixe composto por centenas de milhares de 
axônios, associados a seu tecido conjuntivo e seus vasos 
sanguíneos, que se situa fora do encéfalo e da medula 
espinal (TORTORA, 14ª ed.). 
• Os gânglios são pequenas massas de tecido nervoso 
compostas primariamente por corpos celulares que se 
localizam fora do encéfalo e da medula espinal. Estas 
estruturas têm íntima associação com os nervos cranianos 
e espinais (TORTORA, 14ª ed.). 
• Os plexos entéricos são extensas redes neuronais 
localizadas nas paredes de órgãos do sistema digestório 
(TORTORA, 14ª ed.). 
• O termo receptor sensitivo refere-se à estrutura do 
sistema nervoso que monitora as mudanças nos ambientes 
externo ou interno. São exemplos de receptores sensitivos 
os receptores táteis da pele, os fotorreceptores do olho e 
os receptores olfatórios do nariz. (TORTORA, 14ª ed.). 
• Terminações motoras: são as terminações dos axônios dos 
neurônios motores que inervam os efetores: órgãos, 
músculos e glândulas (MARIEB, 7ª ed.). 
↠ O SNP é dividido em sistema nervoso somático (SNS), 
sistema nervoso autônomo (SNA, divisão autônoma do 
sistema nervoso segundo a Terminologia Anatômica) e 
sistema nervoso entérico (SNE) (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O SNP é dividido funcionalmente em sensitivo e motor 
(MARIEB, 7ª ed.). 
11 
 
 @jumorbeck 
 
↠ As entradas sensitivas e as saídas (motoras) do SNP 
são subdivididas em somáticas (inervação do tubo 
externo) ou viscerais (inervação dos órgãos viscerais ou 
tubo interno). Dentro da divisão sensitiva, as aferências são 
diferenciadas em gerais (disseminadas) ou especiais 
(localizadas, isto é, sentidos especiais). O componente 
motor visceral do SNP é a divisão autônoma do sistema 
nervoso (SNA), que possui as partes parassimpática e 
simpática (MARIEB, 7ª ed.). 
Neurônios 
↠ As células nervosas ou neurônios são responsáveis 
pela recepção e pelo processamento de informações, 
atividades que terminam com a transmissão de sinalização 
por meio da liberação de neurotransmissores e de outras 
moléculas informacionais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso 
(uma unidade funcional é a menor estrutura que pode 
realizar as funções de um sistema) (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Os neurônios são formados pelo corpo celular, ou 
pericário, constituído pelo núcleo e por parte do 
citoplasma. O pericário emite prolongamentos, cujo 
volume total é geralmente maior do que o do corpo 
celular (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
↠ Os neurônios têm morfologia complexa, mas quase 
todos apresentam três componentes: 
• Dendritos: prolongamentos cujo diâmetro 
diminui à medida que se afastam do pericário. 
São ramificados e numerosos e constituem o 
principal local para receber os estímulos do meio 
ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de 
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A maioria das células nervosas tem numerosos dendritos, que 
aumentam consideravelmente a superfície celular, tornando possível 
receber impulsos trazidos por numerosas terminações axonais de 
outros neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Os neurônios que têm um só dendrito (bipolares) são pouco 
frequentes e localizam-se somente em algumas regiões específicas. 
Ao contrário dos axônios, que mantêm o diâmetro constante ao longo 
de seu comprimento, os dendritos tornam-se mais finos à medida que 
se ramificam, como os galhos de uma árvore (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A composição do citoplasma da base dos dendritos, próximo ao 
pericário, é semelhante à do corpo celular; porém, não há complexo 
de Golgi (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A maioria dos impulsos que chegam a um neurônio é recebida por 
pequenas projeções dos dendritos, os espinhos dendríticos. São 
formados por uma parte alongada presa ao dendrito e terminam com 
uma pequena dilatação. Os espinhos dendríticossão muito numerosos 
e um importante local de recepção de sinalização (impulsos nervosos) 
que chega à membrana dos dendritos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Corpo celular ou pericárdio: é o centro trófico 
da célula, onde se concentram organelas, e que 
também é capaz de receber estímulos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o 
núcleo e o citoplasma que envolve o núcleo. Na maioria dos neurônios 
o núcleo é esférico e aparece pouco corado, pois seus cromossomos 
são muito distendidos, indicando a alta atividade sintética dessas células 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
12 
 
 @jumorbeck 
 
O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático 
granuloso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais 
existem numerosos polirribossomos livres. Esses conjuntos de 
cisternas e ribossomos são vistos ao microscópio óptico como 
manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é 
formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do 
núcleo. As mitocôndrias existem em quantidade moderada no 
pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações 
axonais (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Axônio: prolongamento único, de diâmetro 
constante na maior parte de seu percurso e 
ramificado em sua terminação. É especializado 
na condução de impulsos que transmitem 
informações do neurônio para outras células 
(nervosas, musculares, glandulares) (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
Cada neurônio emite um único axônio, cilindro de comprimento e 
diâmetro que dependem do tipo de neurônio. Na maior parte de sua 
extensão, os axônios têm um diâmetro constante e não se ramificam 
abundantemente, ao contrário do que ocorre com os dendritos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Alguns axônios são curtos, mas, na maioria dos casos, são mais longos 
do que os dendritos das mesmas células. Os axônios das células 
motoras da medula espinal que inervam os músculos do pé de um 
adulto, por exemplo, podem ter mais de 1 m de comprimento 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Geralmente, o axônio se origina de uma pequena formação cônica 
que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação. O 
trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado 
segmento inicial, não é recoberto por mielina. É um trecho curto, mas 
muito importante para a geração do impulso nervoso, fato que se 
deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em 
sua membrana plasmática (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
O citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas. 
Tem poucas mitocôndrias, algumas cisternas do retículo 
endoplasmático liso e muitos microfilamentos e microtúbulos. A 
ausência de retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos 
demonstra que o axônio é mantido pela atividade sintética do 
pericárdio (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS NERVOSAS 
As dimensões e a forma das células nervosas e seus prolongamentos 
são muito variáveis. O corpo celular pode ser esférico, piriforme ou 
anguloso. Em geral, as células nervosas são grandes, podendo o corpo 
celular medir até 150 µm de diâmetro. Uma célula com essa dimensão, 
quando isolada, é visível a olho nu. Todavia, os neurônios denominados 
células granulosas do cerebelo estão entre as menores células dos 
mamíferos, tendo seu corpo celular 4 a 5 µm de diâmetro 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
CLASSIFICAÇÃO DOS NEURÔNIOS 
De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados 
nos seguintes tipos: (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
• Neurônios bipolares: que têm um dendrito e um axônio. 
• Neurônios multipolares: que apresentam vários dendritos e 
um axônio 
• Neurônios pseudounipolares: que apresentam junto ao 
corpo celular um prolongamento único que logo se divide 
em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para 
o SNC. 
 
A maioria dos neurônios é multipolar (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Os neurônios podem ainda ser classificados segundo a sua função. Os 
motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e 
endócrinas e fibras musculares. Os sensoriais recebem estímulos 
sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. Os interneurônios 
estabelecem conexões entre neurônios, sendo portanto, fundamentais 
para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os 
mais complexos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Obs.: No SNC os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na 
substância cinzenta. A substância branca não apresenta pericários, mas apenas 
prolongamentos deles. No SNP os pericários são encontrados em gânglios e 
em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
Células da neuroglia do SNC 
A neuróglia ou glia constitui aproximadamente metade do volume do 
SNC. Seu nome deriva da concepção de antigos histologistas que 
acreditavam que a neuróglia era a “cola” que mantinha o tecido 
nervoso unido. Agora sabemos que a neuróglia não é uma mera 
expectadora e de fato participa ativamente nas funções do tecido 
nervoso. Geralmente as células da neuróglia são menores que os 
neurônios, mas são 5 a 25 vezes mais numerosas. Ao contrário dos 
neurônios, a neuroglia não gera ou propaga potenciais de ação e pode 
se multiplicar e se dividir no sistema nervoso maduro. Quando ocorre 
uma lesão ou uma doença, a neuróglia se multiplica para preencher 
os espaços anteriormente ocupados pelos neurônios (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Sob a designação de neuróglia ou glia incluem-se 
vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos 
neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
13 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Neuróglia são as principais células de suporte no SNC; 
elas participam da formação e permeabilidade da barreira 
entre o sangue e os neurônios, fagocitam substâncias 
estranhas, produzem líquido cerebrospinal e formam 
bainha de mielina na volta dos axônios. Existem quatro 
tipos de neuróglia do SNC (SEELY, 10ª ed.) 
Nas lâminas coradas pela hematoxilina-eosina (HE), as células da glia 
não se destacam bem, aparecendo apenas os seus núcleos entre os 
de dimensões geralmente maiores dos neurônios. Para o estudo da 
morfologia das células da neuróglia, utilizam-se métodos especiais de 
impregnação metálica por prata ou ouro (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Calcula-se que no SNC haja 10 células da glia para cada 
neurônio; no entanto, em virtude do menor tamanho das 
células da neuróglia, elas ocupam aproximadamente a 
metade do volume do tecido. O tecido nervoso tem uma 
quantidade mínima de material extracelular, e as células 
da glia fornecem um microambiente adequado em torno 
dos neurônios, desempenhando ainda outras funções 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ As várias células da glia são formadas por um corpo 
celular e por seus prolongamentos. Os seguintes tipos 
celulares formam o conjunto das células da glia: 
oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células 
da micróglia. (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
 
 
OLIGODENDRÓCITOS 
↠ Os oligodendrócitos, por meio de seus 
prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta 
dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam 
os axônios emitidos por neurônios do SNC (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
↠ Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros 
prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento 
de um axônio. Dessa maneira, ao longo de seu trajeto, 
um axônio é revestido por uma sequência de 
prolongamentos de diversos oligodendrócitos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
 
ASTRÓCITOS 
↠ Os astrócitos são células de forma estrelada com 
múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. Eles 
14 
 
 @jumorbeck 
 
têm muitos feixes de filamentos intermediários 
constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, os quais são 
um importante elemento de suporte estrutural dos 
prolongamentos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Há dois tipos de astrócitos: fibrosos e protoplasmáticos. 
Os astrócitos fibrosos têm prolongamentosmenos 
numerosos e mais longos, e se localizam 
preferencialmente na substância branca. Os astrócitos 
protoplasmáticos, encontrados principalmente na 
substância cinzenta, apresentam maior número de 
prolongamentos, curtos e muito ramificados (JUNQUEIRA, 
13ª ed.). 
↠ Além da função de sustentação dos neurônios, os 
astrócitos participam do controle da composição iônica e 
molecular do ambiente extracelular. Alguns apresentam 
prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se 
dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre 
curtos trechos deles. Admite-se que esses 
prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue 
para os neurônios (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Os astrócitos comunicam-se por meio de junções 
comunicantes, formando uma rede por onde informações 
podem transitar de um local para outro, alcançando 
distâncias relativamente grandes dentro do SNC 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
MICRÓGLIA 
↠ As células da micróglia são pequenas e ligeiramente 
alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, 
geralmente emitidos em ângulos retos entre si 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ Essas células podem ser identificadas nas lâminas 
histológicas coradas por HE, porque seus núcleos são 
escuros e alongados, contrastando com os esféricos das 
outras células da glia (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ As células da micróglia são fagocitárias e derivam de 
precursores que provavelmente penetraram no SNC 
durante a vida intrauterina. Por isso, são consideradas 
pertencentes ao sistema mononuclear fagocitário. As 
células da micróglia participam da inflamação e da 
reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus 
prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e 
tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A micróglia secreta diversas citocinas reguladoras do 
processo imunitário e remove os restos celulares que 
surgem nas lesões do SNC (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS EPENDIMÁRIAS 
↠ Células ependimárias alinham os ventrículos (cavidades) 
do encéfalo e o canal central da medula espinal. Células 
ependimárias especializadas e vasos sanguíneo formam o 
plexo corioide, que estão localizadas dentro de certas 
regiões dos ventrículos. O plexo corioide secreta o líquido 
cerebrospinal que flui pelos ventrículos do encéfalo 
(SEELY, 10ª ed.). 
Células da neuroglia do SNP 
↠ A neuróglia do SNP envolve completamente os 
axônios e os corpos celulares. Os dois tipos de células gliais 
do SNP são as células de Schwann e as células satélites 
(TORTORA, 14ª ed.). 
CÉLULAS DE SCHWANN 
↠ As células de Schwann, presentes no SNP, têm a 
mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada 
uma delas forma mielina em torno de um curto segmento 
de um único axônio. Consequentemente, cada axônio do 
SNP é envolvido por uma sequência de inúmeras células 
de Schwann (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
CÉLULAS SATÉLITES 
↠ As células satélites cercam corpos celulares dos 
neurônios nos gânglios sensoriais e autônomos. Além de 
fornecer suporte e nutrição para os corpos celulares dos 
neurônios, as células satélites protegem os neurônios de 
envenenamento por metais pesados, como chumbo e 
mercúrio, absorvendo-os e reduzindo o seu acesso aos 
corpos celulares (SEELY, 10ª ed.). 
Axônios mielinizados e não mielinizados 
↠ As extensões citoplasmáticas das células de Schwann 
no SNP e dos oligodendrócitos no SNC envolvem os 
axônios para formar axônios mielinizados ou não 
mielinizados. A mielina protege e isola eletricamente os 
axônios uns dos outros. Além disso, potenciais de ação 
viajam ao longo do axônio mielinizado mais rapidamente 
do que ao longo de axônios não mielinizados (SEELY, 10ª 
ed.). 
↠ Nos axônios mielinizados, as extensões das células de 
Schwann ou oligodendrócitos repetidamente se enrolam 
ao redor do segmento de um axônio para formar uma 
15 
 
 @jumorbeck 
 
série de membranas firmemente embrulhadas, ricas em 
fosfolipídeos, com pouco citoplasma prensado entre as 
camadas de membrana. As membranas fortemente 
embrulhadas constituem a bainha de mielina e dão uma 
aparência branca aos axônios mielinizados por causa da 
alta concentração de lipídeos (SEELY, 10ª ed.). 
↠ A bainha de mielina não é contínua, mas é 
interrompida a cada 0,3-1,5 mm. Nesses locais, existem 
leves constrições onde as bainhas de mielina das células 
adjacentes mergulham em direção ao axônio, mas não o 
cobrem, deixando uma área descoberta de 2-3 µm de 
comprimento. Essas interrupções da bainha de mielina são 
os nódulos de Ranvier. Embora o axônio não seja coberto 
por mielina no nódulo de Ranvier, as células de Schwann 
ou os oligodendrócitos se estendem pelo nó e se 
conectam umas às outras (SEELY, 10ª ed.). 
↠ Axônios não mielinizados descansam em invaginações 
das células de Schwann ou dos oligodendrócitos. A 
membrana plasmática celular envolve cada axônio, mas 
não o em rola muitas vezes (SEELY, 10ª ed.). 
 
Potenciais de Ação 
IMPORTANTE RELEMBRAR 
O potencial de membrana em repouso das células vivas é determinado 
primeiramente pelo gradiente de concentração do K+ e a 
permeabilidade em repouso da célula ao K+, Na+ e Cl-. Uma mudança 
tanto no gradiente de concentração de como na permeabilidade iônica 
altera o potencial de membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Em repouso, a membrana celular de um neurônio é levemente 
permeável ao Na+. Se a membrana aumentar subitamente a sua 
permeabilidade ao Na+, o sódio entra na célula, a favor do seu gradiente 
eletroquímico. A adição do Na+ positivamente carregado ao líquido 
intracelular despolariza a membrana celular e gera um sinal elétrico 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
O movimento de íons através da membrana também pode 
hiperpolarizar a célula. Se a membrana celular subitamente se torna 
mais permeável ao K+, sua carga positiva é perdida de dentro da célula 
e esta se torna mais negativa (hiperpolariza). Uma célula também pode 
hiperpolarizar, se íons carregados negativamente, como o Cl-, 
entrarem na célula a partir do líquido extracelular (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
Como uma célula muda a sua permeabilidade iônica? A maneira mais 
simples é abrir ou fechar canais existentes na membrana. Os neurônios 
contêm uma grande variedade de canais iônicos com portão que 
alternam entre os estados aberto e fechado, dependendo das 
condições intracelulares e extracelulares (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os canais iônicos, em geral, são denominados de acordo com os 
principais íons que passam através deles. Existem quatro tipos 
principais de canais iônicos seletivos no neurônio: (1) canais de Na+, (2) 
canais de K+, (3) canais de Ca2+e (4) canais de Cl-. A facilidade com 
que os íons fluem através um canal é denominada condutância do 
canal (G) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A grande maioria dos canais com portão é classificada dentro de uma 
destas três categorias: (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
• Os canais iônicos controlados mecanicamente são 
encontrados em neurônios sensoriais e se abrem em 
resposta a forças físicas, como pressão ou estiramento. 
• Os canais iônicos dependentes de ligante da maioria dos 
neurônios respondem a uma grande variedade de ligantes, 
como neurotransmissores e neuromoduladores 
extracelulares ou moléculas sinalizadoras intracelulares. 
• Os canais iônicos dependentes de voltagem respondem a 
mudanças no potencial de membrana da célula. Os canais 
de Na+ e K+ dependentes de voltagem possuem um 
importante papel na inicialização e na condução dos sinais 
elétricos ao longo do axônio. 
O fluxo de carga elétrica carregada por um íon é chamado de 
corrente de um íon, abreviada como Ión. A direção do movimento 
iônico depende do gradiente eletroquímico do íon (combinação do 
elétrico com a concentração). Íons potássio, em geral, movem-se para 
fora da célula. O Na+, o Cl- e o Ca2+ geralmente fluem para dentro da 
célula. O fluxo de íons através da membrana despolariza ou 
hiperpolariza a célula, gerando um sinal elétrico (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
As alteraçõesde voltagem ao longo da membrana podem ser 
classificadas em dois tipos básicos de sinais elétricos: potenciais 
graduados e potenciais de ação. Os potenciais graduados são sinais de 
força variável que percorrem distâncias curtas e perdem força à 
medida que percorrem a célula. Eles são utilizados para a comunicação 
por distâncias curtas. Se um potencial graduado despolarizante é forte 
o suficiente quando atinge a região integradora de um neurônio, ele 
inicia um potencial de ação. Os potenciais de ação são grandes 
despolarizações muito breves que percorrem longas distâncias por um 
neurônio sem perder força. A sua função é a rápida sinalização por 
longas distâncias, como do seu dedo do pé até o seu cérebro 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
16 
 
 @jumorbeck 
 
Quando um potencial de ação acontece em um neurônio, ele é 
chamado potencial de ação nervoso (impulso nervoso) (TORTORA, 
14ª ed.). 
POTENCIAIS GRADUADOS 
↠ Os potenciais graduados nos neurônios são 
despolarizações ou hiperpolarizações que ocorrem nos 
dendritos e no corpo celular ou, menos frequentemente, 
perto dos terminais axonais. Essas mudanças no potencial 
de membrana são denominadas “graduadas” devido ao 
fato de que seu tamanho, ou amplitude, é diretamente 
proporcional à força do estímulo. Um grande estímulo 
causa um grande potencial graduado, e um estímulo 
pequeno vai resultar em um potencial graduado fraco 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Nos neurônios do SNC e da divisão eferente, os 
potenciais graduados ocorrem quando sinais químicos de 
outros neurônios abrem canais iônicos dependentes de 
ligante, permitindo que os íons entrem ou saiam do 
neurônio. Estímulos mecânicos (como estiramento) ou 
estímulos químicos ocasionam a abertura de canais 
iônicos em alguns neurônios sensoriais. Os potenciais 
graduados também podem ocorrer quando um canal 
aberto se fecha, diminuindo o movimento de íons através 
da membrana celular (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os potenciais graduados que são fortes o suficiente 
finalmente atingem a região do neurônio conhecida como 
zona de gatilho. Nos neurônios eferentes e interneurônios, 
a zona de gatilho é o cone de implantação e a porção 
inicial do axônio, uma região chamada de segmento inicial. 
Nos neurônios sensoriais, a zona de gatilho localiza-se 
imediatamente adjacente ao receptor, onde os dendritos 
encontram o axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A zona de gatilho é o centro integrador do neurônio, 
e a sua membrana possui uma alta concentração de 
canais de Na+ dependentes de voltagem. Se os potenciais 
graduados que chegam à zona de gatilho despolarizarem 
a membrana até o limiar, os canais de Na+ dependentes 
de voltagem abrem-se, e o potencial de ação é iniciado. 
Se a despolarização não atinge o limiar, o potencial 
graduado simplesmente desaparece à medida que se 
move pelo axônio (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Como a despolarização torna mais provável que o neurônio dispare 
um potencial de ação, os potenciais graduados despolarizantes são 
considerados excitatórios. Um potencial graduado hiperpolarizante 
move o potencial de membrana para mais longe do valor limiar, 
tornando menos provável que o neurônio dispare um potencial de 
ação. Como resultado, potenciais graduados hiperpolarizantes são 
considerados inibidores (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A habilidade de um neurônio de responder ao estímulo e disparar um 
potencial de ação é chamada de excitabilidade celular (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
POTENCIAIS DE AÇÃO 
↠ Os potenciais de ação, também conhecidos como 
picos, são sinais elétricos que possuem força uniforme e 
atravessam da zona de gatilho de um neurônio até a 
porção final do seu axônio. Nos potenciais de ação, os 
canais iônicos dependentes de voltagem presentes na 
membrana axonal se abrem sucessivamente enquanto a 
corrente elétrica viaja pelo axônio. Como consequência, a 
entrada adicional de Na+ na célula reforça a 
despolarização, e é por isso que, diferentemente do 
potencial graduado, o potencial de ação não perde força 
ao se distanciar do seu ponto de origem. Pelo contrário, 
o potencial de ação no final do axônio é idêntico ao 
potencial de ação iniciado na zona de gatilho: uma 
despolarização com uma amplitude de aproximadamente 
100 mV SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O movimento em alta velocidade de um potencial de 
ação ao longo do axônio é chamado de condução do 
potencial de ação (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Em um potencial de ação, uma onda de energia 
elétrica se move ao longo do axônio. Em vez de perder 
força com o aumento da distância, os potenciais de ação 
são reabastecidos ao longo do caminho, de modo que 
eles consigam manter uma amplitude constante 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
O Na+ e o K+ movem-se através da membrana 
durante os potenciais de ação 
↠ A condução do impulso elétrico ao longo do axônio 
requer apenas alguns tipos de canais iônicos: canais Na+ 
dependentes de voltagem e canais de K+ dependentes 
de voltagem mais alguns canais de vazamento que 
auxiliam na manutenção do potencial de repouso da 
membrana (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
17 
 
 @jumorbeck 
 
↠ Os potenciais de ação iniciam quando os canais iônicos 
dependentes de voltagem se abrem, alterando a 
permeabilidade da membrana (P) para Na+ (PNa) e K+ (PK) 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
↠ Antes e depois do potencial de ação, em 1 e 2, o 
neurônio está no potencial de membrana em repouso de 
– 70 mV. O potencial de ação propriamente dito pode 
ser dividido em três fases: ascendente, descendente e 
pós-hiperpolarização (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
FASE ASCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO 
↠ A fase ascendente ocorre devido a um aumento 
súbito e temporário da permeabilidade da célula para Na+ 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Um potencial de ação inicia quando um potencial 
graduado que atinge a zona de gatilho despolariza a 
membrana até o limiar (-55 mV) 3. (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Conforme a célula despolariza, canais de Na+ 
dependentes de voltagem abrem-se, tornando a 
membrana muito mais permeável ao sódio. Então, Na+ flui 
para dentro da célula, a favor do seu gradiente de 
concentração e atraído pelo potencial de membrana 
negativo dentro da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O aumento de cargas positivas no líquido intracelular 
despolariza ainda mais a célula (representado no gráfico 
pelo aumento abrupto da fase ascendente 4). No terço 
superior da fase ascendente, o interior da célula tornou-
se mais positivo do que o exterior, e o potencial de 
membrana reverteu a sua polaridade. Essa reversão é 
representada no gráfico pelo overshoot (ultrapassagem), 
a porção do potencial de ação acima de 0 mV 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Assim que o potencial de membrana da célula fica 
positivo, a força elétrica direcionando o Na+ para dentro 
da célula desaparece. Entretanto, o gradiente de 
concentração do Na+ se mantém, e o sódio continua se 
movendo para dentro da célula. Enquanto a 
permeabilidade ao Na+ continuar alta, o potencial de 
membrana desloca-se na direção do potencial de 
equilíbrio do sódio (ENa) de +60 mV. (Lembre-se que o 
ENa é o potencial de membrana no qual o movimento de 
Na+ para dentro da célula a favor do seu gradiente de 
concentração é contraposto pelo potencial de membrana 
positivo. O potencial de ação atinge seu pico em +30 mV 
quando os canais de Na+ presentes no axônio se fecham 
e os canais de potássio se abrem 5. (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
FASE DESCENDENTE DO POTENCIAL DE AÇÃO 
↠ A fase descendente corresponde ao aumento da 
permeabilidade ao K+. Canais de K+ dependentes de 
voltagem, semelhantes aos canais de Na+, abrem-se em 
resposta à despolarização. Contudo, os canais de K+ 
abrem-se muito mais lentamente, e o pico da 
permeabilidade ocorre mais tarde do que o do sódio. No 
momento em que os canais de K+ finalmente se abrem, 
o potencial de membrana da célula já alcançou +30 mV, 
devido ao influxo de sódio através de canais de Na+ que 
se abrem muito maisrapidamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Quando os canais de Na+ se fecham durante o pico 
do potencial de ação, os canais de K+ recém se abriram, 
tornando a membrana altamente permeável ao potássio. 
Em um potencial de membrana positivo, os gradientes de 
concentração e elétrico do K+ favorecem a saída do 
potássio da célula. À medida que o K+ se move para fora 
da célula, o potencial de membrana rapidamente se torna 
mais negativo, gerando a fase descendente do potencial 
de ação 6 e levando a célula em direção ao seu potencial 
de repouso (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Quando o potencial de membrana atinge -70 mV, a 
permeabilidade ao K+ ainda não retornou ao seu estado 
de repouso. O potássio continua saindo da célula tanto 
pelos canais de K+ dependentes de voltagem quanto 
pelos canais de vazamento de potássio, e a membrana 
fica hiperpolarizada, aproximando-se do EK de -90 mV 7 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Por fim, os canais de K+ controlados por voltagem 
lentos se fecham, e uma parte do vazamento de potássio 
para fora da célula cessa 8. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A retenção de K+ e o vazamento de Na+ para dentro 
do axônio faz o potencial de membrana retornar aos -70 
mV 9, valor que reflete a permeabilidade da célula em 
repouso ao K+, Cl- e Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
18 
 
 @jumorbeck 
 
RESUMO 
O potencial de ação é uma alteração no potencial de membrana que 
ocorre quando canais iônicos dependentes de voltagem se abrem, 
inicialmente aumentando a permeabilidade da célula ao Na+ (que entra) 
e posteriormente ao K+ (que sai). O influxo (movimento para dentro 
da célula) de Na+ despolariza a célula. Essa despolarização é seguida 
pelo efluxo (movimento para fora da célula) de K+, que restabelece o 
potencial de membrana de repouso da célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
INFORMAÇÕES EXTRAS 
↠ Em geral, os íons que se movem para dentro ou para 
fora da célula durante os potenciais de ação são 
rapidamente transportados para seus compartimentos 
originais pela Na+-K+ATPase (também conhecida como 
bomba Na+-K+). A bomba utiliza a energia proveniente do 
ATP para trocar o Na+ que entra na célula pelo K+ que 
vazou para fora. Entretanto, esta troca não precisa 
ocorrer antes que o próximo potencial de ação dispare, 
uma vez que o gradiente de concentração iônica não foi 
significativamente alterado por um potencial de ação! 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os canais de Na+ dependentes de voltagem possuem 
não apenas um, mas dois portões envolvidos na 
regulação do transporte de íons. Esses dois portões, 
conhecidos como portões de ativação e inativação, 
movem-se para a frente e para trás para abrir e fechar 
o canal de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
PERÍODO REFRATÁRIO 
↠ A presença de dois portões nos canais de Na+ possui 
um importante papel no fenômeno conhecido como 
período refratário (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O adjetivo refratário provém de uma palavra em Latim 
que significa “teimoso”. A inflexibilidade do neurônio 
refere-se ao fato de que, uma vez que um potencial de 
ação tenha iniciado, um segundo potencial de ação não 
pode ser disparado durante cerca de - 2 ms, 
independentemente da intensidade do estímulo. Esse 
retardo, denominado período refratário absoluto, 
representa o tempo necessário para os portões do canal 
de Na+ retornarem à sua posição de repouso 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Devido ao período refratário absoluto, um segundo 
potencial de ação não ocorrerá antes de o primeiro ter 
terminado. Como consequência, os potenciais de ação 
não podem se sobrepor e não podem se propagar para 
trás (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
POTENCIAIS DE AÇÃO SÃO CONDUZIDOS 
↠ O axônio possui um grande número de canais de Na+ 
dependentes de voltagem. Sempre que uma 
despolarização atinge esses canais, eles abrem-se, 
permitindo que mais sódio entre na célula e reforce a 
despolarização – o ciclo de retroalimentação positiva 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Inicialmente, um potencial graduado acima do limar 
chega à zona de gatilho 1. A despolarização abre os canais 
de Na+ dependentes de voltagem, o sódio entra no axônio 
e o segmento inicial do axônio despolariza 2. As cargas 
positivas provenientes da zona de gatilho despolarizada se 
espalham por um fluxo corrente local para porções 
adjacentes da membrana 3, repelidas pelos íons Na+ que 
entraram no citoplasma e atraídas pelas cargas negativas 
do potencial de membrana em repouso (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
↠ O fluxo corrente local em direção ao terminal axonal 
inicia a condução do potencial de ação. Quando a 
membrana localizada distalmente à zona de gatilho 
despolariza devido ao fluxo de corrente local, os seus 
canais de Na+ abrem-se, permitindo a entrada de sódio 
na célula 4. Isso inicia o ciclo de retroalimentação positiva: 
a despolarização abre os canais de sódio, Na+ entra na 
célula, ocasionando uma maior despolarização e abrindo 
mais canais de Na+ na membrana adjacente 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A entrada contínua de Na+ durante a abertura dos 
canais de sódio ao longo do axônio significa que a força 
do sinal não reduzirá enquanto o potencial de ação se 
propaga (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Apesar de a carga positiva de um segmento 
despolarizado da membrana poder voltar em direção à 
zona de gatilho 5, a despolarização nessa direção não 
tem efeito no axônio. A porção do axônio que 
recentemente finalizou um potencial de ação está no 
período refratário absoluto, com os seus canais de Na+ 
inativados. Por essa razão, o potencial de ação não pode 
se mover para trás (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Dois parâmetros-chave físicos influenciam a velocidade de condução 
de potenciais de ação em um neurônio de mamífero: (1) o diâmetro 
do axônio e (2) a resistência do axônio ao vazamento de íons para 
fora da célula (a constante de comprimento). Quanto maior o diâmetro 
do axônio ou maior a resistência da membrana ao vazamento, mais 
rápido um potencial de ação se moverá (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A condução dos potenciais de ação ao longo do axônio é mais rápida 
em fibras nervosas que possuem membranas altamente resistentes, 
19 
 
 @jumorbeck 
 
assim minimizando o vazamento do fluxo corrente para fora da célula. 
O axônio não mielinizado possui uma baixa resistência ao vazamento 
de corrente, uma vez que toda a membrana do axônio está em 
contato com o líquido extracelular e contém canais iônicos pelos quais 
a corrente pode vazar (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Sinapses 
↠ A região onde o terminal axonal encontra a sua célula-
alvo é chamada de sinapse. O neurônio que transmite um 
sinal para a sinapse é denominado célula pré-sináptica, e 
o neurônio que recebe o sinal é chamado de célula pós-
sináptica. O espaço estreito entre duas células é a fenda 
sináptica. Apesar de as ilustrações caracterizarem a fenda 
sináptica como um espaço vazio, ela é preenchida por 
uma matriz extracelular com fibras que ancoram as 
células pré e pós-sinápticas no lugar (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ As sinapses são locais de grande proximidade entre 
neurônios, responsáveis pela transmissão unidirecional de 
sinalização. Há dois tipos: sinapses químicas e sinapses 
elétricas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
A grande maioria das sinapses no corpo são sinapses químicas, em 
que a célula pré-sináptica libera sinais químicos que se difundem 
através da fenda sináptica e se ligam a um receptor de membrana 
localizado na célula pós-sináptica. O SNC humano também possui 
sinapses elétricas, em que a célula pré-sinápticas e a célula pós-
sináptica estão conectadas através de junções comunicantes. As 
junções comunicantes permitem que correntes elétricas fluam 
diretamente de uma célula à outra. A transmissão de uma sinapse 
elétrica além de ser bidirecional também é mais rápida do que uma 
sinapse química. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
SINAPSES ELÉTRICAS 
↠ As sinapses elétricas transmitem um sinal elétrico, ou 
corrente, diretamente do citoplasma de uma célula para 
outra atravésde poros presentes nas proteínas das 
junções comunicantes. A informação pode fluir em ambas 
as direções em quase todas as junções comunicantes, 
porém, em alguns casos, a corrente pode fluir em apenas 
uma direção (uma sinapse retificadora) (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
SINPASES QUÍMICAS 
↠ Apesar das membranas plasmáticas dos neurônios pré 
e pós sinápticos em uma sinapse química estarem 
próximas entre si, elas não se tocam. Elas são separadas 
pela fenda sináptica, um espaço de 20 a 50 nm que é 
preenchido com líquido intersticial (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os impulsos nervosos não podem ser conduzidos pela 
fenda sináptica; assim, ocorre uma forma alternativa e 
indireta de comunicação. Em resposta a um impulso 
nervoso, o neurônio pré-sináptico libera um 
neurotransmissor que se difunde pelo líquido da fenda 
sináptica e se liga a receptores na membrana plasmática 
do neurônio pós-sináptico (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O neurônio pós-sináptico recebe o sinal químico e, na 
sequência, produz um potencial pós-sináptico, um tipo de 
potencial graduado. Desse modo, o neurônio pré-sináptico 
converte o sinal elétrico (impulso nervoso) em um sinal 
químico (neurotransmissor liberado). O neurônio pós-
sináptico recebe o sinal químico e, em contrapartida, gera 
um sinal elétrico (potencial pós-sináptico) (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A maior parte das sinapses no sistema nervoso são 
sinapses químicas, as quais utilizam moléculas neurócrinas 
para transportar a informação de uma célula à outra. Nas 
sinapses químicas, o sinal elétrico da célula pré-sináptica é 
convertido em um sinal neurócrino que atravessa a fenda 
sináptica e se liga a um receptor na sua célula-alvo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A composição química neurócrina é variada, e essas moléculas podem 
funcionar como neurotransmissores, neuromoduladores ou neuro-
hormônios. Os neurotransmissores e os neuromoduladores atuam 
como sinais parácrinos, com as suas células-alvo localizadas perto do 
neurônio que as secreta. Em contrapartida, os neuro-hormônios 
sãosecretados no sangue e distribuídos pelo organismo 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Em geral, se uma molécula atua principalmente em uma sinapse e 
gera uma resposta rápida, ela é chamada de neurotransmissor, mesmo 
ela também atuando como um neuromodulador. Os 
neuromoduladores agem tanto em áreas sinápticas quanto em áreas 
não sinápticas e produzem ação mais lenta (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores neurócrinos encontrados nas sinapses químicas podem 
ser divididos em duas categorias: receptores de canal, que são canais 
iônios dependentes de ligante, e receptores acoplados à proteína G 
(RPG). Os receptores de canais medeiam a reposta rápida, alterando o 
fluxo de íons através da membrana, por isso eles são chamados de 
receptores ionotrópicos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores ionotrópicos são proteínas compostas por quatro ou 
cinco subunidades que dão origem a uma macromolécula. Estes 
alteram a sua forma tridimensional quando há ligação do 
neurotransmissor, que leva à abertura do canal. Isto significa que a 
ativação do canal iónico é feita pelo próprio neurotransmissor 
(COSTA,2015). 
20 
 
 @jumorbeck 
 
 
Os receptores acoplados à proteína G medeiam uma resposta mais 
lenta, pois é necessária uma transdução do sinal mediada por um 
sistema de segundos mensageiros. Os RPGs para os 
neuromoduladores são descritos como receptores metabotrópicos. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A ligação do neurotransmissor vai ativar a proteína G que se dissocia 
do receptor e interage diretamente com os canais iónicos ou liga-se 
a proteínas efetoras. Estes recetores devem o seu nome ao facto dos 
receptores se ligarem diretamente a pequenas proteínas intercelulares 
conhecidas como proteínas G (COSTA,2015). 
 
Neurotransmissores 
↠ Os neurotransmissores são compostos químicos 
sintetizados nos neurônios responsáveis pela sinalização 
celular por meio de sinapses (DINIZ et. al., 2020). 
↠ As funções principais desses mediadores químicos são 
de regular atividades do sistema nervosos central e 
periférico, para gerir a homeostase (DINIZ et. al., 2020). 
↠ Devido a inúmeras definições existentes de 
neurotransmissores foram estabelecidos critérios para 
determinar se uma substância química é considerada um 
neurotransmissor. A substância deve ser: (COSTA,2015). 
• sintetizada em neurónios pré-sinápticos; 
• armazenada em vesículas nos terminais 
sinápticos; 
• libertadas após um estímulo nervoso; 
• atuar em recetores específicos pré ou pós-
sinápticos; 
• removida ou degradada após exercer a sua 
ação; 
• a sua aplicação exogénea deve mimetizar o 
efeito pós-sináptico 
↠ As moléculas neurócrinas podem ser agrupadas 
informalmente em sete classes diferentes, de acordo com 
a sua estrutura: (1) acetilcolina, (2) aminas, (3) aminoácidos, 
(4) peptídeos, (5) purinas, (6) gases e (7) lipídeos 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios do SNC liberam vários tipos diferentes 
de sinais químicos, incluindo alguns polipeptídeos 
conhecidos principalmente pela sua atividade hormonal, 
como os hormônios hipotalâmicos ocitocina e 
vasopressina. Em contrapartida, o SNP secreta apenas 
três substâncias neurócrinas importantes: os 
neurotransmissores acetilcolina e noradrenalina e o neuro-
hormônio adrenalina. Alguns neurônios do SNP 
cossecretam moléculas adicionais, como o ATP 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Os receptores, juntamente com os neurotransmissores, 
desempenham um papel fundamental fornecendo seletividade e 
sensibilidade ao sistema (COSTA,2015). 
ACETILCOLINA 
↠ A acetilcolina (ACh) possui uma classificação química 
específica e é sintetizada a partir da colina e da acetil-
coenzima A (acetil-CoA). A colina é uma molécula 
pequena também encontrada em fosfolipídeos de 
membrana. A acetil-CoA é o intermediário metabólico que 
liga a glicólise ao ciclo do ácido cítrico (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ A síntese de ACh a partir desses dois precursores é 
realizada em uma reação enzimática simples, que ocorre 
no terminal axonal. Os neurônios que secretam ACh e os 
21 
 
 @jumorbeck 
 
receptores que se ligam à ACh são descritos como 
colinérgicos. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos possuem dois subtipos 
principais: nicotínicos, assim denominados porque a 
nicotina é um agonista, e muscarínicos, da palavra 
muscarina, um composto agonista encontrado em alguns 
tipos de fungos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos nicotínicos são 
encontrados no músculo esquelético, na divisão autônoma 
do SNP e no SNC. Os receptores nicotínicos são canais 
de cátions monovalentes, pelos quais tanto Na+ quanto K+ 
atravessam. A entrada de sódio na célula excede a saída 
de K+, uma vez que o gradiente eletroquímico para o Na+ 
é mais forte. Como resultado, a quantidade de Na+ que 
entra despolariza a célula pós-sináptica e a probabilidade 
de ocorrer um potencial de ação é maior (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
↠ Os receptores colinérgicos muscarínicos possuem 
cinco subtipos relacionados. Todos são receptores 
acoplados à proteína G ligados a sistemas de segundos 
mensageiros. A resposta do tecido à ativação dos 
receptores muscarínicos varia conforme o subtipo do 
receptor (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
AMINAS 
↠ Os neurotransmissores do tipo aminas são todos ativos 
no SNC (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A serotonina, também chamada de 5-hidroxitriptamina 
ou 5-HT, é derivada do aminoácido triptofano 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A 5-HT é sintetizada por células específicas do trato gastrointestinal, 
denominadas células enterocromafins (cerca de 90%), além de 
neurônios do sistema nervoso entéric e pelas plaquetas (DINIZ et. al., 
2020). 
Como funções, tem-se que a 5-HT coopera na modulação 
hidroeletrolítica e da motilidade gastrointestinal, além de atuar sobre o 
humor, emoções, o comportamento do indivíduo (incluindo o 
comportamento sexual), ciclos de sono, temperatura, êmese, tônus 
vascularperiférico e cerebral. Todavia, o aspecto mais relevante para 
a 5-HT está relacionado aos transtornos psiquiátricos, sendo que na 
depressão há redução dos níveis desse neurotransmissor no SNC 
(DINIZ et. al., 2020). 
↠ A histamina, sintetizada a partir da histidina, possuiu um 
papel nas respostas alérgicas, além de atuar como um 
neurotransmissor (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O aminoácido tirosina é convertido em dopamina, 
noradrenalina e adrenalina. A noradrenalina é o principal 
neurotransmissor da divisão simpática autônoma do SNP. 
Todas as três moléculas derivadas do triptofano podem 
agir como neuro-hormônios (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurônios que secretam a noradrenalina são 
denominados neurônios adrenérgicos, ou neurônios 
noradrenérgicos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores adrenérgicos são divididos em duas 
classes: (alfa) e(beta), cada uma com vários subtipos. 
Como os receptores muscarínicos, os receptores 
adrenérgicos são acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 
7ª ed.). 
AMINOÁCIDOS 
↠ Vários aminoácidos atuam como neurotransmissores 
no SNC. O glutamato é o principal neurotransmissor 
excitatório do SNC, já o aspartato é um neurotransmissor 
excitatório apenas em algumas regiões do cérebro. O 
glutamato também age como um neuromodulador 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os neurotransmissores excitatórios despolarizam as 
suas células-alvo, geralmente abrindo canais iônicos que 
permitem a entrada de íons positivos na célula 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O principal neurotransmissor inibidor no encéfalo é o 
ácido gama-aminobutíruco (GABA) (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ Os neurotransmissores inibidores hiperpolarizam as 
suas células-alvo, abrindo canais de Cl- e permitindo a 
entrada de cloreto na célula (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os receptores AMPA são canais de cátions 
monovalentes dependentes de ligante similares aos 
receptores-canais nicotínicos de acetilcolina. A ligação do 
glutamato abre o canal, e a célula despolariza devido ao 
influxo de Na+ (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
PEPTÍDEOS 
↠ Entre esses peptídeos existe a substância P, envolvida 
em algumas vias da dor, e os peptídeos opioides 
(encefalina e endorfinas), substâncias que medeiam o 
alívio da dor, ou analgesia (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Os peptídeos que agem tanto como neuro-hormônios 
quanto como neurotransmissores incluem a 
colecistocinina (CCK), a arginina vasopressina (AVP) e o 
peptídeo natriurético atrial (ANP) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
22 
 
 @jumorbeck 
 
PURINAS 
↠ A adenosina, a adenosina monofosfato (AMP) e a 
adenosina trifosfato (ATP) podem atuar como 
neurotransmissores. Essas moléculas, conhecidas 
coletivamente como purinas ligam-se a receptores 
purinérgicos no SNC e a outros tecidos excitáveis, como 
o coração. Todas as purinas se ligam a receptores 
acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
GASES 
↠ Um dos neurotransmissores mais interessantes é o 
óxido nítrico (NO), um gás instável sintetizado a partir do 
oxigênio e do aminoácido l-arginina. O óxido nítrico quando 
atua como neurotransmissor se difunde livremente para 
a célula-alvo, em vez de ligar-se a um receptor na 
membrana. Uma vez dentro da célula-alvo, o óxido nítrico 
liga-se a proteínas-alvo. Com uma meia-vida de apenas 2 
a 30 segundos, o óxido nítrico é difícil de ser estudado 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Estudos recentes sugerem que o monóxido de 
carbono (CO) e o sulfito de hidrogênio (H2S), ambos 
conhecidos como gases tóxicos, são produzidos pelo 
organismo em pequenas quantidades para serem 
utilizados como neurotransmissores (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
LIPÍDEOS 
↠ As moléculas lipídicas neurócrinas incluem vários 
eicosanoides, que são ligantes endógenos para 
receptores canabinoides. O receptor canabinoide CB1 é 
encontrado no cérebro, e o CB2 é localizado nas células 
imunes (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Todos os sinais lipídicos neurócrinos se ligam a 
receptores acoplados à proteína G (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
SÍNTESE DE NEUROTRANSMISSORES 
A síntese de neurotransmissores ocorre tanto no corpo celular quanto 
no terminal axonal. Os polipeptídeos devem ser sintetizados no corpo 
celular, pois os terminais axonais não possuem as organelas 
necessárias para a síntese proteica. O grande propeptídeo resultante 
é empacotado em vesículas, juntamente às enzimas necessárias para 
o modificar. As vesículas, então, movem-se do corpo celular para o 
terminal axonal via transporte axônico rápido. Dentro da vesícula, o 
propeptídeo é clivado em peptídeos ativos de menor tamanho 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
LIBERAÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES 
Os neurotransmissores no terminal axonal são armazenados em 
vesículas, então sua liberação para a fenda sináptica ocorre via 
exocitose (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Quando a despolarização de um potencial de ação alcança o terminal 
axonal, a mudança no potencial de membrana dá início a uma 
sequência de eventos 1. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A membrana do terminal axonal possui canais de Ca2+ dependentes 
de voltagem que se abrem em resposta à despolarização 2. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Como os íons cálcio são mais concentrados no líquido extracelular do 
que no citosol, eles movem-se para dentro da célula. O Ca2+ entrando 
na célula se liga a proteínas reguladoras e inicia a exocitose 3. 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A membrana da vesícula sináptica funde-se à membrana celular, com 
o auxílio de várias proteínas de membrana. A área fundida abre-se, e 
os neurotransmissores movem-se de dentro da vesícula sináptica para 
a fenda sináptica 4. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
As moléculas do neurotransmissor difundem-se através da fenda para 
se ligarem com receptores na membrana da célula pós-sináptica. 
Quando os neurotransmissores se ligam aos seus receptores, uma 
resposta é iniciada na célula pós-sináptica 5. (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 @jumorbeck 
 
TÉRMINO DA ATIVIDADE DOS NEUROTRANSMISSORES 
Uma característica-chave da sinalização neural é a sua curta duração, 
devido à rápida remoção ou à inativação dos neurotransmissores na 
fenda sináptica (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
A remoção de neurotransmissores não ligados da fenda sináptica pode 
ser realizada de várias maneiras. Algumas moléculas 
neurotransmissoras simplesmente se difundem para longe da sinapse, 
separando-se dos seus receptores. Outros neurotransmissores são 
inativados por enzimas na fenda sináptica. Muitos neurotransmissores 
são removidos do líquido extracelular por transporte de volta para a 
célula pré-sináptica, ou para neurônios adjacentes ou para a glia 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
Referências 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e 
Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016 
MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia 
humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016. 
 
DINIZ et. al. Ação dos neurotransmissores envolvidos na 
depressão. Ensaios, v.24, n. 4, p. 437-443, 2020. 
 
COSTA, A. S. V. Neurotransmissores e drogas: alterações 
e implicações clínicas. Trabalho de mestrado, Universidade 
Fernando Pessoa, Porto, 2015.