Fisiologia do sistema nervoso somático e sistema nervoso visceral (1)

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<p>DESCRIÇÃO</p><p>Organização e funcionamento do sistema nervoso somático e do sistema nervoso visceral.</p><p>PROPÓSITO</p><p>Conhecer os conceitos sobre a organização e o funcionamento do sistema nervoso somático e</p><p>do sistema nervoso visceral, para um adequado raciocínio clínico e para que os processos de</p><p>diagnóstico e terapêutico possam contribuir diretamente para a sua atuação profissional.</p><p>OBJETIVOS</p><p>MÓDULO 1</p><p>Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso somático</p><p>MÓDULO 2</p><p>Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso visceral</p><p>INTRODUÇÃO</p><p>A partir de agora, você aprenderá a organizar os componentes do sistema nervoso somático e</p><p>do sistema nervoso visceral e a descrever suas funções. O sistema nervoso somático é</p><p>responsável por enviar informações sensoriais para o sistema nervoso central, ou seja, trata da</p><p>comunicação do corpo com o ambiente externo. Já o sistema nervoso visceral, como o próprio</p><p>nome diz, funciona independentemente de nossa vontade, isto é, é involuntário, e sua função é</p><p>regular o ambiente interno do corpo.</p><p>Ao longo deste estudo, você verá como se organizam e funcionam os componentes do sistema</p><p>nervoso somático e do sistema nervoso visceral. Inicialmente, veremos que as fibras sensoriais</p><p>somáticas enviam informações provenientes da pele, dos músculos esqueléticos e das</p><p>articulações para o sistema nervoso central, enquanto as fibras motoras somáticas levam as</p><p>informações do sistema nervoso central para os músculos esqueléticos. Além disso, veremos</p><p>que as fibras sensoriais viscerais levam informações das vísceras para o sistema nervoso</p><p>central e as fibras motoras viscerais levam as informações do sistema nervoso central para as</p><p>vísceras. Esse grupo de fibras pode ser dividido em três componentes: simpático,</p><p>parassimpático e entérico.</p><p>MÓDULO 1</p><p> Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso</p><p>somático</p><p>SISTEMA NERVOSO SOMÁTICO</p><p>O sistema nervoso somático consiste em todos os músculos e neurônios que os controlam.</p><p>Este sistema é extremamente complexo, devido à diversidade de combinações de quase 700</p><p>músculos em constante mudança e, frequentemente, imprevisível.</p><p>Os músculos do corpo humano podem ser classificados em duas categorias (estriado e liso),</p><p>de acordo com sua aparência. Porém, eles também diferem quanto a outros aspectos. O</p><p>músculo liso reveste o tubo digestivo, as artérias e as estruturas relacionadas, recebe</p><p>informações pelas fibras nervosas do sistema nervoso visceral e participa do movimento dos</p><p>intestinos (peristaltismo), do controle da pressão arterial e do fluxo sanguíneo.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Músculo liso.</p><p>Já o músculo estriado é classificado em cardíaco e esquelético.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>O músculo cardíaco se contrai de forma rítmica, ainda que sem inervação do sistema nervoso</p><p>visceral; no entanto, o aumento e a diminuição da frequência cardíaca ocorrem devido ao</p><p>recebimento de informações das fibras do sistema nervoso visceral.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>O músculo esquelético, que compõe a maior parte da massa muscular corporal, regula os</p><p>movimentos dos ossos nas articulações, dos olhos, a respiração, as expressões faciais e a fala.</p><p>Cada músculo esquelético é revestido por uma camada de tecido conjuntivo, formando os</p><p>tendões, localizados em sua parte final. Os músculos são compostos por centenas de fibras</p><p>musculares, e cada uma dessas fibras é inervada por um único feixe de axônios provenientes</p><p>do sistema nervoso central, conforme a figura a seguir.</p><p>INERVAÇÃO DA FIBRA MUSCULAR PELA CÉLULA NERVOSA</p><p>DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>Sabemos que a medula espinal possui determinados programas motores para o controle de</p><p>movimentos coordenados, e esses programas são acessados, executados e modificados por</p><p>comandos provenientes do encéfalo. Dessa forma, o controle dos movimentos pode ser</p><p>classificado como:</p><p>MEDULAR</p><p>Que comanda e controla a contração coordenada dos músculos.</p><p>CEREBRAL</p><p>Que comanda e controla os programas motores na medula espinal.</p><p>javascript:void(0)</p><p>javascript:void(0)</p><p>NEURÔNIO MOTOR INFERIOR</p><p>Os músculos do sistema nervoso somático recebem a inervação dos neurônios motores</p><p>somáticos do corno ventral da medula espinal. Esses neurônios motores, também chamados</p><p>de neurônios inferiores, diferem dos neurônios motores superiores situados no cérebro, porque</p><p>apontam diretamente para a medula espinal. Devemos lembrar que os neurônios motores</p><p>inferiores controlam diretamente a contração muscular.</p><p> VOCÊ SABIA</p><p>O neurônio motor que fornece fibras para determinado nervo espinal faz parte do segmento</p><p>espinal, e seu nome é derivado das vértebras de origem do nervo. Esses segmentos são os</p><p>cervicais (C) 1 a 8, os torácicos (T) 1 a 12, os lombares (L)1 a 5 e os sacrais (S) 1 a 5.</p><p>A distribuição do músculo esquelético em nosso corpo é desigual, assim como a distribuição</p><p>dos neurônios motores inferiores na medula espinal. Por exemplo, para a inervação de mais de</p><p>50 músculos do braço, a origem está apenas no segmento da coluna C3-T1. Portanto, na área</p><p>da medula oblonga, o corno ventral é expandido, para melhor acomodar o grande número de</p><p>neurônios motores que por ali passam a fim de controlar os músculos do braço, bem como os</p><p>segmentos espinais L1-S3, que controlam os músculos da perna. Portanto, podemos observar</p><p>que os neurônios motores que inervam os músculos distais e proximais estão localizados</p><p>principalmente nos segmentos cervical e lombar da medula espinal, enquanto os neurônios</p><p>motores que inervam os músculos axiais estão localizados em vários níveis (veja figura a</p><p>seguir).</p><p>INERVAÇÃO MUSCULAR PELO NEURÔNIO MOTOR INFERIOR</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>De acordo com sua função, os neurônios motores inferiores também são encontrados nos</p><p>cornos ventrais de cada segmento espinal. Os neurônios que inervam os músculos axiais são</p><p>relativos aos neurônios que inervam os músculos distais, e as células que inervam os músculos</p><p>flexores são relativas aos neurônios que inervam os músculos extensores (PURVES et al.,</p><p>2010, p. 399).</p><p>NEURÔNIOS MOTORES ALFA</p><p>Os neurônios motores na parte inferior da medula espinal são divididos da seguinte maneira:</p><p>neurônios motores alfa e neurônios motores gama. A força gerada pelo músculo é de</p><p>responsabilidade direta do neurônio motor alfa, que, com as fibras musculares inervadas,</p><p>constituem a unidade básica de controle do movimento, conhecida como unidade motora.</p><p>Devemos lembrar que a contração muscular se deve às ações individuais e ações combinadas</p><p>dessas unidades motoras (PURVES et al., 2010, p. 401).</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Unidade motora.</p><p> ATENÇÃO</p><p>Ao realizar determinada ação, é importante executar certa quantidade de força. Por exemplo,</p><p>se a força do copo de plástico que você segura for maior do que a força necessária, o copo de</p><p>plástico será destruído, além de desperdiçar energia metabólica. Se você segurar o copo de</p><p>plástico com menos força, ele cairá de sua mão. Portanto, o sistema nervoso utiliza múltiplos</p><p>mecanismos para controlar a força de contração muscular, sempre de forma gradual e precisa.</p><p>A primeira maneira pela qual o sistema nervoso central controla a contração muscular é</p><p>alterando a taxa de disparo dos neurônios motores. A comunicação entre os neurônios motores</p><p>alfa e as fibras musculares é realizada pela liberação do neurotransmissor acetilcolina na</p><p>junção neuromuscular, que é a sinapse entre o neurônio e o músculo esquelético. Devido à</p><p>grande eficiência da transmissão neuromuscular, a acetilcolina liberada em resposta ao</p><p>potencial de ação pré-sináptico causa um potencial excitatório pós-sináptico na fibra muscular,</p><p>que é forte o suficiente para desencadear o potencial de ação pós-sináptico para causar um</p><p>choque elétrico, gerando uma sequência de rápida contração e relaxamento. Portanto, uma</p><p>sequência contínua de potenciais de ação leva a uma contração contínua. Como outras formas</p><p>de transmissão sináptica,</p><p>importante centro de excitação/atenção que promove a</p><p>vigilância durante a micção (PURVES et al., 2010, p. 537-539).</p><p>VERIFICANDO O APRENDIZADO</p><p>1. O SISTEMA NERVOSO VISCERAL TEM RAMOS SIMPÁTICO E</p><p>PARASSIMPÁTICO. O CONHECIMENTO DE SUA ANATOMIA É DE</p><p>EXTREMA IMPORTÂNCIA PARA O PROFISSIONAL DE SAÚDE.</p><p>PORTANTO, QUAL AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA NERVOSO</p><p>VISCERAL SIMPÁTICO ESTÁ CERTA?</p><p>A) Estimula a liberação da bile pelo fígado.</p><p>B) Quando ativado, o sistema nervoso simpático atua para reduzir a frequência cardíaca.</p><p>C) Libera acetilcolina pelos terminais nervosos pré-ganglionares.</p><p>D) Os neurônios simpáticos usam acetilcolina como neurotransmissor.</p><p>E) O sistema nervoso simpático estimula o sistema digestório.</p><p>2. QUAL AFIRMATIVA ABAIXO SOBRE O SISTEMA NERVOSO VISCERAL</p><p>PARASSIMPÁTICO ESTÁ CERTA?</p><p>A) Corpos celulares nervosos estão localizados nas regiões T1-L2 da medula espinal.</p><p>B) Quando ativados, os parassimpáticos atuam para aumentar o rendimento cardíaco.</p><p>C) A inervação parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do</p><p>esfíncter interno.</p><p>D) Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares usam noradrenalina como</p><p>neurotransmissor.</p><p>E) O sistema nervoso parassimpático estimula a dilatação da pupila.</p><p>GABARITO</p><p>1. O sistema nervoso visceral tem ramos simpático e parassimpático. O conhecimento</p><p>de sua anatomia é de extrema importância para o profissional de saúde. Portanto, qual</p><p>afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral simpático está certa?</p><p>A alternativa "C " está correta.</p><p>O sistema simpático libera o neurotransmissor acetilcolina pelos terminais nervosos pré-</p><p>ganglionares mediados por receptores nicotínicos.</p><p>2. Qual afirmativa abaixo sobre o sistema nervoso visceral parassimpático está certa?</p><p>A alternativa "C " está correta.</p><p>Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares do sistema nervoso visceral estimulam a</p><p>contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno.</p><p>CONCLUSÃO</p><p>CONSIDERAÇÕES FINAIS</p><p>Com relação ao controle espinal dos movimentos, podemos chegar a várias conclusões. Em</p><p>primeiro lugar, muito conhecimento sobre a motricidade e seu controle espinal já foi obtido,</p><p>inclusive em níveis de análise bioquímica, biofísica e comportamental. De fato, um completo</p><p>entendimento, tanto do acoplamento excitação-contração quanto da geração central de</p><p>padrões, requer conhecimento oriundo de todas essas abordagens. Em segundo lugar, a</p><p>sensação e o movimento estão interligados nos mesmos níveis mais inferiores do sistema</p><p>nervoso. Dessa forma, para o neurônio motor alfa funcionar melhor, ele depende de</p><p>retroalimentação direta dos próprios músculos e de informações indiretas dos tendões, das</p><p>articulações e da pele. Por último, a medula espinal possui complexa rede de circuitos para o</p><p>controle dos movimentos, exercendo muito mais do que uma função de condutor de</p><p>informações sensório-motoras.</p><p>O papel do sistema nervoso visceral no funcionamento do organismo consiste na diversidade</p><p>de funções autonômicas responsáveis pelos diferentes tipos de receptores para as duas</p><p>classes primárias de neurotransmissores pós-ganglionares autonômicos: norepinefrina, no caso</p><p>da divisão simpática, e acetilcolina, na divisão parassimpática. O sistema nervoso visceral é</p><p>regulado pelo feedback sensorial fornecido pela raiz dorsal dos nervos cranianos e pelas</p><p>células ganglionares sensoriais. Esses nervos formam uma conexão reflexa local na medula</p><p>espinhal ou no tronco cerebral, estendem-se para o núcleo isolado do tronco cerebral e passam</p><p>pelo hipotálamo e pela formação reticular do tronco cerebral, o qual é o principal centro de</p><p>controle do sistema nervoso visceral, levando à homeostase.</p><p>AVALIAÇÃO DO TEMA:</p><p>REFERÊNCIAS</p><p>BEAR, M. F.; CONNORS, B. W.; PARADISO, M. A. Neurociências: desvendando o sistema</p><p>nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008.</p><p>LENT, R. Cem bilhões de neurônios: conceitos fundamentais de neurociências. 2. ed. Rio de</p><p>Janeiro: Artmed, 2010.</p><p>PURVES, D.; AUGUSTINE, G. J.; FITZPATRICK, D.; HALL, W. C.; LAMANTIA, A. S.;</p><p>MCNAMARA, J. O.; WHITE, L. E. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.</p><p>EXPLORE+</p><p>Sugestões de vídeos:</p><p>Conheça o aplicativo Pocket Brain – Neuroanatomia Interativa, a fim de propiciar uma</p><p>aprendizagem de forma mais dinâmica e eficaz.</p><p>Para uma visão geral sobre os sistemas nervosos visceral e somático, assista aos vídeos</p><p>da Khan Academy, que já se encontram dublados para o português.</p><p>CONTEUDISTA</p><p>Sergio Eduardo de Carvalho Machado</p><p> CURRÍCULO LATTES</p><p>javascript:void(0);</p><p>javascript:void(0);</p><p>a atividade pré-sináptica de alta frequência pode fazer com que o</p><p>tempo para as respostas pós-sinápticas se acumulem. O aumento da contração muscular eleva</p><p>a tensão das fibras e leva à recuperação da contração. A frequência de disparo da unidade</p><p>motora regula a contração muscular.</p><p>Outra maneira de o sistema nervoso central regular a contração muscular é recrutando</p><p>unidades motoras coordenadas. O estresse adicional gerado pelo recrutamento de unidades</p><p>motoras ativas dependerá da quantidade de fibras musculares existente nessas unidades.</p><p> EXEMPLO</p><p>Por exemplo, nos músculos antigravitacionais das pernas, como o quadríceps, as unidades</p><p>motoras são geralmente maiores, e a inervação média de um único neurônio motor alfa excede</p><p>mil fibras musculares. Assim como os músculos que controlam o movimento das mãos e dos</p><p>olhos, os músculos pequenos possuem unidades motoras menores, e cada neurônio motor alfa</p><p>tem pouquíssimas fibras musculares. Geralmente, músculos com muitas unidades motoras</p><p>pequenas podem ser mais bem controlados pelo sistema nervoso central (BEAR et al., 2008, p.</p><p>428).</p><p>Em geral, a maioria dos músculos tem unidades motoras de vários tamanhos, e, comumente,</p><p>são recrutados em ordem do menor para o maior. Essa forma de recrutamento contínuo nos</p><p>mostra por que os músculos são mais bem controlados quando expostos a uma carga leve do</p><p>que a uma carga mais pesada. O neurônio motor alfa da unidade motora pequena é menor, e o</p><p>neurônio motor alfa da unidade motora grande, maior. Portanto, um método de recrutamento</p><p>ordenado pode ser avaliar se os neurônios pequenos têm maior probabilidade de serem</p><p>estimulados por sinais do cérebro devido à geometria dos corpos celulares e dendritos dos</p><p>neurônios pequenos. O neurofisiologista Elwood Henneman apresentou uma teoria na década</p><p>de 1950 que dizia o seguinte: o recrutamento ordenado de neurônios motores ocorre devido a</p><p>mudanças no tamanho dos neurônios motores alfa.</p><p>Os neurônios motores alfa ativam os músculos esqueléticos, portanto, para entender melhor o</p><p>controle muscular, é necessário entender como ocorre a regulação desses neurônios. Os</p><p>neurônios motores inferiores são controlados pela entrada sináptica no corno ventral da medula</p><p>espinal, e o neurônio motor alfa tem apenas três entradas. As células ganglionares da raiz</p><p>dorsal, cujos axônios inervam uma estrutura sensorial especial, estão inseridas no músculo – o</p><p>chamado fuso muscular, por meio dos neurônios motores superiores localizados no córtex</p><p>cerebral motor e tronco cerebral – e nos neurônios da medula espinal (PURVES, 2010, p. 406).</p><p>Veja a figura a seguir.</p><p>NEURÔNIO MOTOR ALFA E SUAS TRÊS ORIGENS DE</p><p>ENTRADA</p><p>Arco reflexo da medula espinal</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>ESTRUTURA DOS NEURÔNIOS MOTORES</p><p>As fibras musculares vermelhas (escuras) são caracterizadas por grande número de</p><p>mitocôndrias e enzimas especializadas para o metabolismo da energia oxidativa. Essas fibras</p><p>encolhem relativamente devagar, mas podem continuar encolhendo por muito tempo sem</p><p>fadiga. Por outro lado, as fibras musculares brancas (claras) quase não têm mitocôndrias e</p><p>utilizam principalmente o metabolismo anaeróbio.</p><p>Essas fibras se contraem com rapidez e força, mas logo se cansarão. Trata-se de músculos</p><p>típicos associados a reflexos de escape, como, por exemplo, os músculos de salto em coelhos</p><p>e sapos. Em humanos, os músculos do braço contêm muitas fibras brancas. Embora dois tipos</p><p>de fibras musculares possam coexistir em determinado músculo, cada unidade motora contém</p><p>apenas um tipo de fibra muscular. Portanto, a unidade motora rápida tem as fibras brancas, que</p><p>ficam rapidamente fatigadas, e as unidades motoras lentas produzem fibras vermelhas, que</p><p>demoram a fatigar.</p><p>Assim como há diferenças entre os dois tipos de fibras musculares, existem muitas diferenças</p><p>nas propriedades dos neurônios motores alfa.</p><p> EXEMPLO</p><p>Por exemplo, neurônios motores de unidade rápida são geralmente maiores, com axônios</p><p>maiores em diâmetro, e disparam mais rápido do que neurônios motores de unidade lenta. As</p><p>características de disparo dos dois tipos de neurônios motores também são diferentes. Os</p><p>neurônios motores rápidos frequentemente produzem potenciais de ação de alta frequência (30</p><p>a 60 pulsos por segundo), enquanto os neurônios motores lentos são caracterizados por</p><p>atividade de baixa frequência relativamente estável (10 a 20 pulsos por segundo) (PURVES,</p><p>2010, p. 402).</p><p>JUNÇÃO NEUROMUSCULAR</p><p>A ligação exata entre certos neurônios motores com fibras musculares específicas nos leva a</p><p>uma questão interessante: o que veio primeiro, a fibra muscular ou o neurônio motor? Se</p><p>pensarmos nas fases iniciais de desenvolvimento embrionário, talvez haja uma junção dos</p><p>axônios adequados para as fibras musculares apropriadas. Sendo assim, podemos indagar</p><p>que, devido aos diferentes tipos de inervação que aceitam, as características dos músculos</p><p>também sofrerão alterações adaptativas. Por exemplo, quando um músculo se junta a um</p><p>neurônio motor rápido, as fibras musculares do músculo tornam-se fibras rápidas, e, quando o</p><p>oposto ocorre (isto é, na junção do músculo e do neurônio motor lento), essas fibras se tornam</p><p>fibras lentas (LENT, 2010, p. 392).</p><p>ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO</p><p>A contração muscular começa com a liberação de acetilcolina das extremidades dos axônios</p><p>dos neurônios motores. Portanto, ao ativar os receptores colinérgicos nicotínicos, a acetilcolina</p><p>produz enorme potencial excitatório pós-sináptico na membrana pós-sináptica. Como as</p><p>membranas dos neurônios motores contêm canais de sódio dependentes de voltagem, esse</p><p>potencial de excitação pós-sináptica é suficiente para causar potenciais de ação nas fibras</p><p>musculares. Por meio do processo de acoplamento excitação-contração, esse potencial de</p><p>ação excitatório desencadeia a liberação de íons Ca2+ das organelas localizadas nas fibras</p><p>musculares, resultando na contração das fibras. O relaxamento ocorre quando a concentração</p><p>de Ca2+ diminui, devido à reabsorção do Ca2+. Para entender melhor esse processo, vamos</p><p>estudar as fibras musculares com mais detalhes (LENT, 2010, p. 393).</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>COMPONENTES DAS FIBRAS</p><p>MUSCULARES</p><p>As fibras musculares (ver figura a seguir) começam a ser formadas muito cedo, durante o</p><p>desenvolvimento fetal, pela fusão das células musculares precursoras, ou mioblastos, que são</p><p>derivadas do mesoderma. A união dessas células permite que cada uma delas possua mais de</p><p>um núcleo; sendo assim, as células musculares individuais são ditas multinucleadas.</p><p>A ESTRUTURA MUSCULAR</p><p>Estrutura do músculo esquelético</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>As fibras musculares são definidas pelo sarcolema, localizado dentro delas. Além disso, dentro</p><p>de cada fibra muscular, existem muitas estruturas cilíndricas, chamadas miofibrilas, que se</p><p>contraem em resposta aos potenciais de ação que se propagam pela membrana muscular. As</p><p>miofibrilas estão circundadas por retículo sarcoplasmático, que é uma cápsula intracelular que</p><p>armazena íons Ca2+. O potencial de ação na membrana muscular entra na rede</p><p>sarcoplasmática através da rede de túbulos transversais. Estas, quando sobrepostas ao</p><p>retículo sarcoplasmático, tornam-se a única estrutura especializada entre as duas proteínas de</p><p>membrana.</p><p>SARCOLEMA</p><p>A membrana excitável do músculo.</p><p>Quatro canais de cálcio dependentes de voltagem (chamados tétrade) na membrana do túbulo</p><p>transverso se conectam aos canais de liberação de cálcio no retículo sarcoplasmático, e, à</p><p>medida que o potencial de ação atinge a membrana do túbulo transverso, a mudança do canal</p><p>javascript:void(0)</p><p>tétrade voltagem-dependente causará a ativação dos canais de liberação de cálcio no retículo</p><p>sarcoplasmático. Em seguida, os íons de cálcio são liberados através dos quatro canais e, logo</p><p>após, os íons de cálcio são novamente liberados através do canal de liberação de cálcio,</p><p>causando o aumento dos íons de cálcio intracelular livres, gerando a contração das miofibrilas</p><p>(LENT, 2010, p. 400).</p><p>BASE MOLECULAR</p><p>DA CONTRAÇÃO</p><p>MUSCULAR</p><p>Vistas de lado, as miofibrilas são divididas em seções cilíndricas chamadas linhas Z. Um</p><p>segmento de linha consiste em duas linhas Z e na miofibrila do meio, chamada de sarcômero.</p><p>Uma série de filamentos são fixados em cada lado da linha Z, chamados filamentos. Os</p><p>filamentos da linha Z adjacentes não se tocarão, mesmo que estejam voltados um para o outro.</p><p>Entre os dois conjuntos de filamentos, existe outro conjunto de filamentos grossos. Portanto,</p><p>quando os filamentos finos deslizam sobre os grossos, ocorre a contração muscular, que faz</p><p>com que as linhas Z adjacentes se juntem. Ou seja, o comprimento do sarcômero é reduzido.</p><p>Para melhor visualização do processo de deslizamento do filamento, veja a figura a seguir.</p><p>DESLIZAMENTO DOS FILAMENTOS NA CONTRAÇÃO</p><p>MUSCULAR</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>O deslizamento dos filamentos ocorre por meio da interação entre as proteínas miosina, que</p><p>compõe os filamentos grossos, e actina, dos filamentos finos. A cabeça da molécula de miosina</p><p>exposta se liga à molécula de actina, causando um movimento de rotação. Esta rotação faz</p><p>com que os filamentos grossos se movam em relação aos filamentos finos, mas, à custa do</p><p>consumo de ATP, a cabeça da miosina é “quebrada”. Esse processo é repetido para mover a</p><p>cabeça da miosina ao longo dos filamentos de actina.</p><p>Quando o músculo entra em um estado de repouso, a actina não interage com a miosina</p><p>porque o local de ligação é coberto por uma proteína chamada troponina. Quando conectado à</p><p>troponina, o Ca2+ desencadeia a contração muscular, pois altera a troponina estruturalmente,</p><p>expondo, assim, os sítios de interação da actina, o local onde a miosina se conecta. Enquanto</p><p>houver Ca2+ e ATP, a contração continuará. Quando o Ca2+ é capturado pelo retículo</p><p>sarcoplasmático, ocorre o relaxamento. A absorção de Ca2+ pelo retículo sarcoplasmático</p><p>depende da ação da bomba de cálcio, que também requer ATP (BEAR et al., 2008, p. 434).</p><p>Podemos resumir todas as etapas do acoplamento de excitação da seguinte forma:</p><p>EXCITAÇÃO</p><p>Os potenciais de ação ocorrem nos axônios dos neurônios motores alfa.</p><p>A acetilcolina é liberada das extremidades dos axônios dos neurônios motores alfa na</p><p>junção neuromuscular.</p><p>O canal do receptor de nicotina é aberto, e a membrana muscular pós-sináptica é</p><p>despolarizada.</p><p>Os canais de sódio voltagem-dependentes são abertos, e os potenciais de ação são</p><p>gerados nas fibras musculares e se propagam ao longo da membrana muscular e dos</p><p>tubos transversais.</p><p>A despolarização dos túbulos laterais leva à liberação de Ca2+ do retículo</p><p>sarcoplasmático.</p><p>CONTRAÇÃO</p><p>O Ca2+ liga-se à troponina.</p><p>Exposição dos locais de ligação da miosina à actina.</p><p>A cabeça da miosina está conectada à actina.</p><p>A cabeça da miosina gira.</p><p>Desconecte a cabeça da miosina, mas consuma ATP.</p><p>Enquanto Ca2+ e ATP estiverem presentes, o ciclo continuará.</p><p>RELAXAMENTO</p><p>Quando o potencial de excitação pós-sináptica não aparece mais, a membrana muscular</p><p>e o tubo transverso restauram seu potencial de repouso.</p><p>A bomba dependente de ATP isola Ca2+ no retículo sarcoplasmático.</p><p>O local de ligação da miosina na actina é coberto pela troponina (LENT, 2010, p. 393).</p><p>Para compreender como ocorre a propagação de um potencial de ação em um neurônio motor,</p><p>até a junção neuromuscular, para despolarização da célula do músculo esquelético, até a</p><p>contração muscular, assista ao vídeo a seguir.</p><p>CONTROLE ESPINAL DAS UNIDADES</p><p>MOTORAS</p><p>Até agora, você observou como o potencial de ação se propaga ao longo dos axônios dos</p><p>neurônios motores alfa, ativando a junção neuromuscular, e como isso provoca a contração das</p><p>fibras musculares na unidade motora. A seguir, analisaremos como é controlada a atividade do</p><p>neurônio motor. Começaremos essa discussão com a primeira origem da entrada sináptica no</p><p>neurônio motor alfa – a retroalimentação sensorial a partir dos próprios músculos.</p><p>PROPRIOCEPÇÃO DOS FUSOS MUSCULARES</p><p>Na maioria dos músculos esqueléticos, existem estruturas muito importantes chamadas fusos</p><p>musculares, ou receptores de estiramento. Essas estruturas são formadas por vários tipos de</p><p>fibras musculares esqueléticas envoltas em cápsulas fibrosas. Nesta cápsula, os axônios</p><p>sensoriais do grupo Ia envolvem as fibras musculares do fuso. O fuso e o axônio Ia são</p><p>responsáveis por detectar alterações no comprimento muscular, como os proprioceptores.</p><p>Esses receptores são responsáveis pela sensação corporal ou propriocepção, que nos diz</p><p>como o corpo se localiza e se move no ambiente.</p><p>Não devemos esquecer que os axônios do grupo I são os axônios com a maior bainha de</p><p>mielina do corpo, que podem promover a condução de potenciais de ação mais rapidamente.</p><p>Nesse grupo, o axônio Ia é o maior e mais rápido. Eles penetram na medula espinal através da</p><p>raiz dorsal e se ramificam várias vezes para formar sinapses excitatórias nos neurônios médios</p><p>e neurônios motores alfa no corno ventral. Sabe-se que um único axônio Ia forma sinapses</p><p>com a maioria dos neurônios motores alfa na inervação dos músculos, incluindo os fusos</p><p>musculares (LENT, 2010, p. 397; PURVES et al., 397).</p><p>REFLEXO MIOTÁTICO OU DE ESTIRAMENTO</p><p>Os neurônios aferentes do reflexo miotático são neurônios sensoriais cujos corpos celulares</p><p>estão na parte dorsal dos gânglios da raiz e os axônios periféricos acabam em terminações</p><p>sensoriais nos músculos esqueléticos. Os axônios desses neurônios sensoriais aferentes</p><p>entram na medula espinal, onde terminam em uma variedade de neurônios centrais associados</p><p>à regulação de tônus muscular, mas, obviamente, são os neurônios motores que determinam a</p><p>atividade dos músculos relacionados.</p><p> SAIBA MAIS</p><p>Esses neurônios constituem os neurônios eferentes, bem como interneurônios do circuito. Um</p><p>grupo desses neurônios eferentes na região ventral do corno da medula espinal se projeta para</p><p>os músculos flexores do membro, e o outro, para os músculos extensores. Os interneurônios</p><p>da medula espinal são o terceiro elemento deste circuito. Os interneurônios recebem contatos</p><p>sinápticos de neurônios sensoriais aferentes e fazem sinapses nos neurônios motores</p><p>eferentes, que se projetam para os músculos flexores.</p><p>As conexões sinápticas excitatórias entre os aferentes sensoriais e os neurônios motores</p><p>eferentes fazem com que os músculos extensores se contraiam; ao mesmo tempo, os</p><p>interneurônios ativados pelos aferentes são inibitórios, e sua ativação diminui a atividade</p><p>elétrica dos neurônios motores eferentes nos músculos flexores e faz com que estes se tornem</p><p>menos ativos. O resultado é uma ativação do músculo agonista (o responsável pelo</p><p>movimento) e a inativação do músculo antagonista (músculo que faz o movimento contrário do</p><p>agonista), conhecido como reflexo de estiramento.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>Um dos tipos de reflexo de estiramento é o reflexo patelar. Esse reflexo ocorre quando o</p><p>tendão do músculo quadríceps, inserido no osso patela, localizado no joelho, é estimulado pelo</p><p>impacto do martelo. A distensão do músculo estimula os receptores nele presentes, provocando</p><p>um impulso nervoso que é transmitido por um neurônio sensitivo a um neurônio motor e deste</p><p>para o músculo, que se contrai. Assim, o indivíduo avaliado dá um “chute no ar”. Para melhor</p><p>entendimento desses mecanismos, veja a figura.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> O reflexo patelar.</p><p>Para o reflexo miotático, a atividade elétrica pode ser medida tanto extracelular quanto</p><p>intracelularmente, definindo as relações funcionais entre neurônios no circuito. O padrão de</p><p>atividade do potencial de ação pode ser medido para cada elemento do circuito (aferentes,</p><p>eferentes e interneurônios) antes, durante e após um estímulo. Comparando o início, a duração</p><p>e a frequência da atividade do potencial de ação em cada célula, uma imagem funcional do</p><p>circuito emerge. Como resultado do estímulo, o neurônio sensorial é acionado para disparar em</p><p>frequência mais alta (ou seja, mais potenciais de ação por unidade de tempo). Este aumento</p><p>desencadeia maior frequência</p><p>de potenciais de ação em ambos os neurônios motores e os</p><p>interneurônios. Simultaneamente, as sinapses inibitórias feitas pelos interneurônios nos</p><p>neurônios motores flexores causam a frequência de diminuição dos potenciais de ação nessas</p><p>células (LENT, 2010, p. 406).</p><p>NEURÔNIOS MOTORES GAMA (Γ)</p><p>O fuso muscular contém fibras musculares modificadas em sua cápsula fibrosa, que são</p><p>chamadas de fibras intrafusais fundidas, para distingui-las das fibras extrafusais localizadas</p><p>fora do fuso para formar massa muscular. A diferença importante entre os dois tipos de fibras</p><p>musculares é que apenas as fibras extrafusais são inervadas por neurônios motores alfa. As</p><p>fibras dentro do nervo do fuso recebem a inervação do nervo motor de outro tipo de neurônio</p><p>motor inferior, denominado neurônio motor gama.</p><p>Devemos pensar que a contração muscular é comandada pelo neurônio motor superior, o</p><p>neurônio motor alfa, que responde às fibras extrafusais fundidas contraídas, encurtando, assim,</p><p>o músculo. Se eles relaxarem, a fibra Ia é silenciada na saída Ia; sozinha, a ativação alfa</p><p>reduzirá a atividade Ia, enquanto a ativação γ, sozinha, aumentará a atividade Ia. Vale lembrar</p><p>que o arco reflexo do tendão de uma única sinapse equivale a um ciclo de feedback. Veja a</p><p>seguir.</p><p>O princípio do sistema de controle de feedback determina certo ponto onde o desvio do ponto é</p><p>detectado pelo sensor (o final do axônio Ia), e o desvio é compensado pelo sistema efetor</p><p>(neurônio motor α e fibra extrafusal), de modo que o sistema retorne ao ponto de ajuste.</p><p>Portanto, ao alterar a atividade dos neurônios motores gama, o ponto de estabelecimento do</p><p>ciclo de feedback miotático é modificado. Às vezes, este tipo de circuito, neurônio motor gama</p><p>→ fibra muscular interna de fusão → axônio aferente Ia → neurônio motor alfa → fibra</p><p>muscular extrafusal, pode ser chamado de loop gama. Os neurônios motores alfa e gama</p><p>recebem simultaneamente comandos do sistema nervoso central. Ajustando os pontos</p><p>predeterminados do loop de feedback de movimento muscular, o loop gama exerce controle</p><p>adicional sobre os neurônios de movimento alfa e de contração muscular (PURVES et al.,</p><p>2010, p. 411).</p><p>CONTROLE DA PROPRIOCEPÇÃO MUSCULAR:</p><p>ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI</p><p>O fuso muscular é o responsável por monitorar o comprimento muscular, mas não é a única</p><p>fonte de propriocepção muscular. Outro sensor no músculo esquelético é o órgão tendinoso de</p><p>Golgi, que atua como um sensor de tensão muscular, ou seja, monitora a tensão ou contração</p><p>muscular. O órgão do tendão de Golgi está localizado na junção do músculo e do tendão e é</p><p>inervado pelos axônios sensoriais do tipo Ib, que são ligeiramente menores do que os axônios</p><p>Ia, que inervam o fuso nervoso. Deve-se observar que, quando o fuso e as fibras musculares</p><p>estão dispostos em paralelo, os órgãos tendinosos de Golgi são organizados em série.</p><p>A aferência Ib penetra na medula espinal, ramifica-se repetidamente e estabelece sinapses</p><p>com neurônios médios no corno ventral da medula. Alguns desses interneurônios mantêm</p><p>conexões inibitórias com os neurônios motores alfa que inervam o mesmo músculo. Essa é a</p><p>base de outro reflexo bulbar, o reflexo miotático inverso. Em casos extremos, esse arco reflexo</p><p>pode proteger os músculos de uma carga excessiva. No entanto, a função normal é ajustar a</p><p>tensão muscular dentro da faixa ideal, porque, conforme a tensão muscular aumenta, o efeito</p><p>inibitório dos neurônios motores alfa reduz a contração muscular; conforme a tensão muscular</p><p>diminui, o efeito inibitório nos neurônios motores alfa diminui e a contração muscular aumenta.</p><p>Acredita-se que esse tipo de feedback proprioceptivo seja particularmente importante para a</p><p>realização de movimentos motores finos (como manusear objetos frágeis), que requerem uma</p><p>pegada estável, mas não muito firme.</p><p>Nós nos concentramos nos receptores proprioceptivos envolvidos no controle reflexo dos</p><p>neurônios motores espinais. No entanto, além do fuso muscular e dos órgãos tendinosos de</p><p>Golgi, existem vários axônios proprioceptivos no tecido conjuntivo da articulação,</p><p>especialmente no tecido fibroso que envolve a articulação (cápsula articular) e o ligamento.</p><p>Esses axônios mecanicamente sensíveis podem responder a mudanças no ângulo, na direção</p><p>e velocidade de movimento da articulação. A maioria deles se adapta rapidamente, o que</p><p>significa que as articulações em movimento têm informações sensoriais ricas, mas há poucos</p><p>nervos que dizem às articulações para descansar. No entanto, mesmo com os olhos fechados,</p><p>temos uma boa capacidade de julgar as posições das articulações.</p><p> SAIBA MAIS</p><p>Obviamente, as informações dos receptores articulares são combinadas com as informações</p><p>do fuso muscular e do órgão do tendão de Golgi, bem como as informações dos receptores</p><p>cutâneos, para estimar o ângulo da articulação. A exclusão de uma fonte de informação pode</p><p>ser compensada por outras fontes. Ao substituir a cabeça femoral por aço ou plástico, embora</p><p>todos os mecanorreceptores da cabeça femoral tenham sido retirados, o paciente ainda pode</p><p>relatar o ângulo entre a coxa e a pelve (LENT, 2010, p. 404; PURVES et al., 413).</p><p>O PAPEL DOS INTERNEURÔNIOS ESPINAIS</p><p>O efeito dos órgãos tendinosos de Golgi ocorre sobre várias sinapses; todas elas são mediadas</p><p>por neurônios na medula espinal. Na verdade, a maior parte das entradas de neurônios</p><p>motores alfa vêm de neurônios da medula espinal. Os neurônios da medula espinal recebem</p><p>estímulos sinápticos de axônios sensoriais primários, axônios do cérebro e axônios acessórios</p><p>de neurônios motores inferiores. A maneira como os interneurônios são conectados pode gerar</p><p>programas motores coordenados em resposta a vários distúrbios projetados sobre eles.</p><p>A compensação para aumentar o comprimento de um grupo de músculos, como o músculo</p><p>flexor do cotovelo, envolve a contração do músculo flexor por meio do reflexo, mas também</p><p>requer relaxamento do músculo oposto, o músculo extensor. Essa contração de um grupo de</p><p>músculos acompanhada pelo relaxamento dos músculos antagonistas é chamada de inibição</p><p>mútua. Sua importância é óbvia: imagine como será difícil levantar algo se os músculos</p><p>antagônicos (opostos) resistirem constantemente ao movimento (LENT, 2010, p. 397).</p><p>No caso do reflexo tônico, a inibição mútua ocorre porque os processos da via aferente Ia</p><p>fazem sinapses com os neurônios inibitórios da medula espinal, que contatam os neurônios</p><p>motores alfa do músculo antagonista. A inibição mútua também pode neutralizar fortes reflexos</p><p>miotáticos por meio da via descendente. Imagine a flexão voluntária dos flexores do cotovelo</p><p>(vulgarmente bíceps). O alongamento resultante do extensor antagonista ativará seu arco</p><p>reflexo sub-regular, resistindo fortemente à flexão articular. Porém, as vias descendentes que</p><p>ativam os neurônios motores alfa, que levam ao controle dos músculos flexores, também levam</p><p>à ativação dos interneurônios inibitórios dos neurônios motores alfa, que se conectam aos</p><p>músculos antagonistas.</p><p>Nem todos os interneurônios têm efeitos inibitórios; parte do reflexo mediado por interneurônios</p><p>excitatórios é o reflexo flexor. Este arco reflexo é bem complexo e usado para afastar os</p><p>membros de estímulos danosos, como manter, por exemplo, nossos pés longe de pregos. Esse</p><p>reflexo é muito mais lento do que o reflexo cerebral total, o que indica que muitos</p><p>interneurônios são inseridos entre a estimulação sensorial e o comportamento motor</p><p>coordenado. Trata-se de um grande número de fibras nociceptivas que penetram no ramo da</p><p>medula espinal e ativam neurônios em cada segmento da medula espinal. Essas células</p><p>podem estimular os neurônios motores alfa que controlam todos os flexores do membro</p><p>afetado (os neurônios inibitórios também são recrutados para inibir o alfa que controla os</p><p>músculos extensores) (BEAR et al., 2008, p. 445).</p><p> EXEMPLO</p><p>Se você estiver andando descalço e pisar em um prego, devido a seu reflexo flexor, você</p><p>(reflexamente) afasta seu pé. Entretanto,</p><p>se mais nada ocorresse, o que aconteceria com o</p><p>resto do seu corpo? Certamente, você cairia. Isso acontece em razão de um componente</p><p>adicional do reflexo, que é a ativação dos músculos extensores e a inibição dos flexores no</p><p>lado oposto. Esse reflexo cruzado extensor é usado para compensar o músculo extensor</p><p>antigravitacional da outra perna; é causado pelo movimento do membro a partir do chão. Este é</p><p>outro exemplo de inibição mútua; porém, neste caso, a ativação do flexor de um lado da</p><p>medula espinal é acompanhada pela inibição do flexor do outro lado (PURVES et al., 2010, p.</p><p>414).</p><p>PROGRAMAS MOTORES ESPINAIS PARA A</p><p>LOCOMOÇÃO</p><p>O reflexo extensor cruzado (onde um lado está estendido e o outro é “dobrado”) parece ser a</p><p>base do movimento. Ao caminhar, “dobre e estique” as duas pernas alternadamente. O que</p><p>está faltando é um mecanismo para coordenar o tempo do movimento. Inicialmente, esse</p><p>mecanismo pode ser fornecido por uma série de comandos emitidos por neurônios motores</p><p>superiores. Portanto, o circuito usado para coordenar e controlar a caminhada deve estar</p><p>localizado na medula espinal. Normalmente, o circuito que causa o movimento rítmico é</p><p>chamado de gerador de padrão central. Sendo assim, como esses circuitos neurais geram</p><p>padrões rítmicos de atividade? Circuitos diferentes usam mecanismos distintos. No entanto, os</p><p>geradores de padrão mais simples são formados por neurônios cujas propriedades de</p><p>membrana lhes conferem propriedades de marcapasso.</p><p>A ativação dos receptores N-metil-D-aspartato localizados nos interneurônios da medula</p><p>espinal é suficiente para gerar atividade motora. Os receptores N-metil-D-aspartato são canais</p><p>iônicos ativados pelo glutamato e têm duas características especiais:</p><p>Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior</p><p>entre na célula.</p><p></p><p>Quando a membrana pós-sináptica é despolarizada, eles permitem que uma corrente maior</p><p>entre na célula.</p><p>Eles possibilitam que Ca2+ e Na+ entrem na célula.</p><p>Além dos receptores N-metil-D-aspartato, os neurônios da medula espinal também têm canais</p><p>de potássio dependentes de Ca2+. O seguinte é o ciclo que começa após o glutamato ativar o</p><p>receptor N-metil-D-aspartato:</p><p>1</p><p>2</p><p>3</p><p>4</p><p>5</p><p>6</p><p>7</p><p>8</p><p>Despolarização da membrana.</p><p>Na+ e Ca2+ fluem para a célula através do receptor N-metil-D-aspartato.</p><p>O Ca2+ ativa os canais de potássio.</p><p>K+ flui para fora da célula.</p><p>Hiperpolarização da membrana.</p><p>O Ca2+ para de fluir para a célula.</p><p>O canal de potássio está fechado.</p><p>Despolarize a membrana e repita o ciclo.</p><p>Sobre a atividade intrínseca do marcapasso espinal, entende-se que essa operação ativa</p><p>neurônios motores que controlam comportamentos periódicos, como o ato de caminhar. Esses</p><p>neurônios participam de circuitos interligados, que possuem características inerentes ao</p><p>marcapasso e à interconexão sináptica, responsáveis pela geração do ritmo.</p><p>Dessa forma, o ato de caminhar começa quando uma entrada constante de informações excita</p><p>dois interneurônios conectados aos neurônios motores, controlando os músculos flexores e</p><p>extensores concomitantemente. Esses interneurônios recebem informações aferentes</p><p>contínuas, promovendo a saída de grande quantidade de informações. Há uma alternância nas</p><p>atividades desses dois interneurônios, porque eles se inibem reciprocamente por meio de</p><p>outros interneurônios (inibitórios). Dessa forma, a grande quantidade de informações em um</p><p>interneurônio promove forte inibição do outro, e vice-versa. Portanto, ao usar o reflexo extensor</p><p>cruzado, o movimento do membro contralateral será coordenado para que a flexão em um lado</p><p>seja acompanhada pela extensão no outro. Adicionalmente, temos as conexões interneuronais</p><p>entre segmentos espinais lombares e cervicais, que compreendem o balanço dos braços que</p><p>acompanha o deslocamento ao caminhar.</p><p>VERIFICANDO O APRENDIZADO</p><p>1. ASSINALE A AFIRMATIVA INCORRETA:</p><p>PODEMOS CLASSIFICAR O TECIDO MUSCULAR EM TRÊS TIPOS:</p><p>TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO, TECIDO MUSCULAR</p><p>ESTRIADO ESQUELÉTICO E TECIDO MUSCULAR NÃO ESTRIADO OU</p><p>LISO. SOBRE ESSES TECIDOS, MARQUE A ALTERNATIVA INCORRETA:</p><p>A) O tecido muscular liso é encontrado em órgãos do sistema digestório e está relacionado aos</p><p>movimentos peristálticos.</p><p>B) O tecido muscular estriado esquelético possui contração voluntária.</p><p>C) O tecido muscular estriado cardíaco apresenta contração voluntária.</p><p>D) O tecido muscular estriado esquelético apresenta estrias longitudinais e transversais.</p><p>E) O tecido muscular estriado esquelético liga-se aos ossos e atua no movimento.</p><p>2. O FUSO MUSCULAR E O ÓRGÃO TENDINOSO DE GOLGI SÃO</p><p>IMPORTANTES NO CONTROLE DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA. A</p><p>FUNÇÃO DE CADA ESTÁ ASSOCIADA, RESPECTIVAMENTE, A:</p><p>A) Amplitude de movimento e tensão muscular.</p><p>B) Comprimento e tensão muscular.</p><p>C) Comprimento e velocidade de mudança do comprimento muscular.</p><p>D) Amplitude de movimento e comprimento muscular.</p><p>E) Controle da atividade visceral.</p><p>GABARITO</p><p>1. Assinale a afirmativa incorreta:</p><p>Podemos classificar o tecido muscular em três tipos: tecido muscular estriado cardíaco,</p><p>tecido muscular estriado esquelético e tecido muscular não estriado ou liso. Sobre</p><p>esses tecidos, marque a alternativa incorreta:</p><p>A alternativa "C " está correta.</p><p>O tecido muscular estriado cardíaco apresenta ritmo de contração involuntário e é encontrado</p><p>no coração.</p><p>2. O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são importantes no controle da</p><p>motricidade voluntária. A função de cada está associada, respectivamente, a:</p><p>A alternativa "B " está correta.</p><p>O fuso muscular e o órgão tendinoso de Golgi são estruturas essenciais para o comprimento e</p><p>a tensão muscular.</p><p>MÓDULO 2</p><p> Identificar a organização estrutural e funcional dos componentes do sistema nervoso</p><p>visceral</p><p>SISTEMA NERVOSO VISCERAL</p><p>O sistema nervoso visceral (ou autônomo) controla as funções involuntárias mediadas pela</p><p>atividade das fibras musculares lisas, fibras musculares cardíacas e pelas glândulas. O sistema</p><p>compreende duas divisões principais, a simpática e os subsistemas parassimpáticos (a</p><p>inervação especializada do intestino fornece uma divisão semi-independente adicional e é</p><p>geralmente referida como o sistema nervoso entérico). Embora essas divisões estejam sempre</p><p>ativas em algum nível, o subsistema simpático mobiliza os recursos do corpo para lidar com</p><p>desafios de um tipo ou de outro. Esta regulação neural contínua de despesas e reposição dos</p><p>recursos do corpo contribui de forma importante para a busca do equilíbrio fisiológico geral das</p><p>funções corporais, denominado homeostase.</p><p>Considerando que os principais centros de controle da atividade motora somática são os</p><p>córtices motores primário e secundário nos lobos frontais e uma variedade de núcleos</p><p>subcorticais relacionados, o principal lócus de controle central na região visceral são o</p><p>hipotálamo e os circuitos complexos que controlam a formação reticular do tronco cerebral e a</p><p>medula espinal.</p><p>O status de ambas as divisões principais do sistema nervoso visceral é modulado pelas vias</p><p>descendentes desses centros até os neurônios pré-ganglionares no tronco cerebral e na</p><p>medula espinal, que, por sua vez, determinam a atividade dos neurônios motores viscerais</p><p>primários em gânglios autonômicos.</p><p>A regulação autonômica de vários sistemas de órgãos de particular importância na prática</p><p>clínica (incluindo função cardiovascular, controle da bexiga e governança dos órgãos</p><p>reprodutivos) é considerada um exemplo específico de controle motor visceral (PURVES et al.,</p><p>2010, p. 516).</p><p>ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO</p><p>VISCERAL</p><p>O sistema nervoso visceral é composto por três divisões ou sistemas:</p><p>SIMPÁTICO</p><p></p><p>PARASSIMPÁTICO</p><p></p><p>ENTÉRICO</p><p>A divisão simpática estimula aquelas atividades que são mobilizadas pelo organismo durante</p><p>emergências e estresse, chamadas respostas de “luta ou fuga”. Isso inclui aceleração da taxa e</p><p>força do batimento cardíaco e aumento na concentração de açúcar no sangue e da pressão</p><p>arterial. Já o sistema parassimpático estimula atividades</p><p>associadas à conservação e</p><p>restauração dos recursos corporais. Isso inclui diminuição da frequência cardíaca e aumento do</p><p>nível gastrointestinal, atividades associadas ao aumento da digestão e absorção de alimentos.</p><p>Por sua vez,o sistema nervoso entérico está envolvido no funcionamento do intestino e em seu</p><p>controle.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Organização estrutural do sistema nervoso visceral.</p><p>Agora, para saber mais a respeito das diferenças entre o sistema nervoso simpático e</p><p>parassimpático, assista ao vídeo a seguir.</p><p>A divisão simpática também é chamada de sistema toracolombar ou adrenérgico, pois:</p><p>Suas fibras pré-ganglionares emergem dos níveis lombares superiores.</p><p>O transmissor neurossecretor liberado pelas fibras pós-ganglionares, na maioria dos</p><p>locais, é a norepinefrina, também conhecida como noradrenalina.</p><p>A divisão parassimpática também é chamada de sistema craniossacral ou colinérgico, pois:</p><p>Suas fibras pré-ganglionares emergem dos nervos craniais III, VII, IX, X e dos níveis da</p><p>medula espinhal S2 – S4.</p><p>O neurotransmissor liberado pelas fibras pós-ganglionares é a acetilcolina.</p><p>A divisão entérica, também chamada de cérebro intestinal ou minicérebro, é uma rede</p><p>intrínseca de neurônios e conexões que se estendem ao longo de todo o comprimento do</p><p>sistema digestivo, desde o esôfago até o reto, também conhecido como intestino interno ou</p><p>trato gastrointestinal.</p><p>Dois plexos ganglionares interconectados formam o sistema nervoso entérico. Neurônios</p><p>sensoriais se comunicam via interneurônios com os dois plexos: plexo mioentérico de</p><p>Auerbach e plexo submucoso de Meissner.</p><p>PLEXO MIOENTÉRICO MOTOR DE AUERBACH</p><p>Consiste em axônios orientados radialmente e está localizado entre lâminas musculares liso</p><p>circulares e longitudinais do músculo externo; ele controla a motilidade intestinal. Os neurônios</p><p>entérico sensoriais são integrados aos circuitos de feedback entéricos, que se projetam</p><p>centripetamente para o abdômen pré-vertebral, celíaco superior e os gânglios mesentéricos</p><p>inferiores adjacentes à parede abdominal posterior.</p><p>PLEXO DE MEISSNER</p><p>Localizado na área submucosa do intestino, é responsável pelo monitoramento químico do</p><p>conteúdo intestinal e controle da secreção glandular. Uma característica fundamental do</p><p>sistema nervoso visceral é sua anatomia e fisiologia independente. Com este sistema intacto, o</p><p>intestino pode funcionar de forma autônoma, mesmo quando completamente privado de</p><p>inervação simpática e parassimpática. Funcionalmente, o plexo submucoso controla as funções</p><p>secretoras do intestino e a motilidade do plexo mioentérico intestinal (PURVES et al., 2010, p.</p><p>516-519).</p><p>SISTEMA NERVOSO VISCERAL SIMPÁTICO</p><p>O controle periférico central de cada órgão-alvo vem de neurônios pré-ganglionares da coluna</p><p>vertebral, segmentos de cordão com colunas de neurônios funcionalmente diferenciadas. As</p><p>fibras pré-ganglionares do sistema simpático se originam de corpos celulares localizado nos</p><p>núcleos intermediolaterais da lâmina VII, que se estendem desde os níveis espinais T1 até L2.</p><p>Aferentes viscerais são transportados para os neurônios simpáticos pré-ganglionares, via fibras</p><p>das raízes dorsais, para a medula espinal e nervos cranianos por meio de núcleo do trato</p><p>solitário.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>As fibras simpáticas pré-ganglionares passam sucessivamente através das raízes ventrais</p><p>(referidas como o fluxo toracolombar), dos nervos espinhais, ramos de nervos espinais e do</p><p>tronco simpático. As fibras terminam em (1) gânglios da cadeia simpática (tronco) ou (2) eles</p><p>passam pela corrente e entram nos nervos viscerais, que vão para os gânglios pré-vertebrais</p><p>(colaterais). Os gânglios, que estão localizados ao longo dos corpos da coluna vertebral da</p><p>parte superior cervical através dos níveis coccígeos, recebem suas entradas exclusivamente da</p><p>região toracolombar. O par de cadeias simpáticas se encontram na linha média em um gânglio</p><p>terminal no cóccix, chamado de gânglio ímpar ou gânglio coccígeo. Os gânglios pré-vertebrais</p><p>estão localizados no abdômen adjacente à aorta abdominal, e seus principais ramos são: o</p><p>celíaco, o aorticorenal, os gânglios mesentéricos superiores e os gânglios mesentéricos</p><p>inferiores. Os gânglios simpáticos contêm pequenos interneurônios inibitórios que são,</p><p>principalmente, gânglios dopaminérgicos paravertebrais e projetam as vísceras de todos os</p><p>dermátomos somáticos.</p><p>Fibras pós-ganglionares de células ganglionares da região paravertebral passam pelos ramos</p><p>cinzentos comunicantes: (1) nervos espinais antes de terminar nas glândulas sudoríparas e</p><p>músculos lisos de vasos sanguíneos e cabelo da parede do corpo e extremidades; e (2)</p><p>pequenos nervos e plexos perivasculares viscerais para estruturas da cabeça e do tórax (por</p><p>exemplo, músculo dilatador pupilar, coração e bronquíolos). Os axônios dos gânglios cervicais</p><p>superiores seguem a artéria carótida interna antes de se juntar aos nervos, que têm como alvo</p><p>as vísceras cranianas, incluindo o olho e a glândula pineal. Gânglios estrelados na extremidade</p><p>da cadeia simpática emitem fibras pós-ganglionares para o coração, os pulmões, o pescoço e</p><p>as extremidades da parte superior.</p><p>Fonte: OpenStax College / Wikimedia commons/licença(CC BY 3.0)</p><p>Padrões de ramificação difusos e extensos são características de nervos noradrenérgicos pós-</p><p>ganglionares do sistema nervoso simpático. Um único neurônio pode ter muitos ramos</p><p>terminais, mais de 14 centímetros de comprimento com milhares de varicosidades contendo o</p><p>transmissor (norepinefrina) e moduladores. Essas varizes fazem numerosas junções sinápticas</p><p>com músculos e células glandulares. Em geral, o fluxo simpático é distribuído da seguinte</p><p>forma: T1 – T5 para a cabeça e pescoço, T1 – T2 para o olho, T2 – T6 para o coração e os</p><p>pulmões, T6 – L2 para as vísceras abdominais e L1 – L2 para os aparelhos urinário, genital e</p><p>digestivo inferior.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>O neurotransmissor liberado pelos terminais nervosos pré-ganglionares mediados por</p><p>receptores nicotínicos é a acetilcolina, que é desativada rapidamente pela colinesterase, ou</p><p>reciclada. Já o lançado pelos terminais nervosos pré-ganglionares é a norepinefrina</p><p>(noradrenalina, levarterenol), desativada lentamente por monoamina oxidase e catecol-O-metil</p><p>transferase ou recuperada por reabsorção para reutilização pelos terminais nervosos.</p><p>O sistema nervoso visceral simpático é organizado estrutural e funcionalmente para exercer</p><p>suas influências sobre regiões corporais generalizadas ou até mesmo o corpo inteiro por longos</p><p>períodos. Cada neurônio pré-ganglionar tem um axônio relativamente curto, que faz sinapses</p><p>com muitos neurônios pós-ganglionares; cada um tem um longo axônio ramificado, formando</p><p>numerosas junções neuroefetoras. Os efeitos simpáticos generalizados e sustentados são o</p><p>resultado da lenta desativação da norepinefrina e da distribuição sistêmica de norepinefrina e</p><p>epinefrina liberada pela medula adrenal (PURVES et al., 2010, p. 518-520).</p><p>SISTEMA NERVOSO VISCERAL</p><p>PARASSIMPÁTICO</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>A porção craniana do sistema parassimpático está associada a quatro nervos cranianos (III, VII,</p><p>IX e X) que fornecem inervação para a cabeça, o tórax e a maior parte das vísceras</p><p>abdominais. A porção sacral leva, aos níveis da medula espinal S2-S4, os suprimentos de</p><p>inervação para a parte inferior do abdômen e das vísceras pélvicas. A parede corporal e suas</p><p>extremidades não têm uma inervação parassimpática.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>Neurônios pós-ganglionares inervam as vísceras do tórax e abdômen (por exemplo, coração,</p><p>pulmões e trato gastrointestinal) até a flexura esplênica (junção do cólon descendente no lado</p><p>esquerdo). O nervo vago é um prototípico do sistema parassimpático. Seus longos axônios pré-</p><p>ganglionares fazem sinapse em gânglios terminais localizados em, ou perto dos, alvos dos</p><p>axônios pós-ganglionares muito curtos. Portanto, os efeitos são localizados, e não</p><p>generalizados. É interessante notar os cinco mil neurônios do</p><p>nervo vago inervando o intestino;</p><p>cerca de 90% são neurônios aferentes e apenas 10% são neurônios pré-ganglionares</p><p>parassimpáticos. No sistema parassimpático, o fluxo de saída está envolvido com os</p><p>mecanismos de esvaziamento por urinar, defecar e com a ereção.</p><p>No que diz respeito à bexiga urinária, a inervação simpática contribui para o relaxamento do</p><p>músculo detrusor (músculo da bexiga) e aumento do tônus do esfíncter interno. A inervação</p><p>parassimpática estimula a contração do músculo detrusor e o relaxamento do esfíncter interno.</p><p>Com relação ao trato gastrointestinal, a inervação simpática contribui para diminuir motilidade</p><p>do cólon sigmoide, do reto e as contrações do esfíncter interno. A inervação parassimpática</p><p>estimula o aumento da motilidade do cólon sigmoide, do reto e a diminuição do tônus do</p><p>esfíncter interno.</p><p>Exceto para os músculos estriados voluntários do esfíncter externo inervado por nervos</p><p>motores somáticos, a musculatura das vísceras pélvicas consiste em musculatura involuntária</p><p>lisa inervada pelo sistema nervoso visceral. O sistema parassimpático é principalmente</p><p>organizado para responder temporariamente a um estímulo em regiões localizadas e discretas.</p><p>A rápida desativação da acetilcolina pela colinesterase restringe o curso do tempo sobre o qual</p><p>uma quantidade de acetilcolina liberada é eficaz (PURVES et al., 2010, p. 520-522).</p><p>SISTEMA NERVOSO VISCERAL ENTÉRICO</p><p>O sistema nervoso visceral entérico, conceituado como o "cérebro do intestino", carrega</p><p>funções automáticas. Contém aproximadamente cem milhões de neurônios, quase o mesmo</p><p>número que a medula espinal. Cerca de dez diferentes tipos de células foram descritos,</p><p>liberando mais de 20 transmissores diferentes e moduladores. Os gânglios entéricos formam</p><p>uma estrutura intrínseca no sistema nervoso de processamento integrado de informação</p><p>periférico e central e de coordenação da atividade de todas as partes do intestino.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p>Além disso, regulam os processos digestivos, exercendo controle de reflexo local sobre fluxos</p><p>parassimpáticos para o intestino. O sistema nervoso visceral entérico controla as funções do</p><p>trato gastrointestinal, pâncreas e da vesícula biliar e tem uma organização neural complexa.</p><p>Ele promove a homeostase, regulando o sangue intestinal, a motilidade, o transporte de fluidos</p><p>e a absorção de nutrientes. A rede é composta por neurônios pré-ganglionares simpáticos e</p><p>neurônios pós-ganglionares parassimpáticos, além de neurônios sensoriais locais e</p><p>interneurônios. É responsivo a alterações na tensão da parede intestinal e mudanças no</p><p>ambiente químico dentro do intestino. Os neurônios motores entéricos controlam o músculo liso</p><p>do intestino e os vasos sanguíneos locais, bem como secreções das células glandulares da</p><p>mucosa.</p><p>Em essência, os neurônios do sistema nervoso visceral são organizados como um</p><p>minissistema nervoso que consiste em dois plexos principais de neurônios que se estendem ao</p><p>longo de todo o comprimento do trato gastrointestinal. Estes são: (1) o plexo mioentérico,</p><p>localizado entre o círculo interno e as camadas externas de músculo liso longitudinal da</p><p>musculatura externa, e (2) plexo submucosa (plexo de Meissner), localizado na submucosa,</p><p>com ramos que se estendem para a mucosa. Em geral, o plexo de Auerbach controla a</p><p>motilidade do intestino (peristalse) e o plexo Meissner está envolvido com os aspectos</p><p>secretores de função intestinal. Os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos recebem</p><p>influências neurais de neurônios sensoriais intrínsecos e interneurônios dentro do intestino e</p><p>neurônios parassimpáticos extrínsecos pré-ganglionares e fibras simpáticas pós-ganglionares.</p><p>Veja a imagem a seguir.</p><p>Fonte: Goran tek-en / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)</p><p>Os neurônios sensoriais intrínsecos possuem corpos celulares localizados na submucosa e na</p><p>camada muscular externa do intestino, com processos dendríticos que se estendem para a</p><p>camada mucosa. Os processos dendríticos mecanossensoriais e quimiossensoriais das células</p><p>respondem à tensão (estiramento) dentro do intestino propriamente dito, à tonicidade e ao</p><p>ambiente químico dentro do lúmen intestinal. Os neurônios aferentes sensoriais respondem a</p><p>mediadores liberados de vários tipos de células enteroendócrinas do epitélio da mucosa. Eles</p><p>foram comparados a papilas gustativas entéricas, que transduzem sinais gerados pelo lúmen</p><p>do trato gastrointestinal, projetado por seus ramos de axônio na própria mucosa. Estes</p><p>neurônios sensoriais podem interagir com interneurônios do plexo de Meissner e do plexo de</p><p>Auerbach.</p><p>Os neurônios dos plexos atuam como monitores químicos do meio ambiente do lúmen</p><p>intestinal e da secreção de aspectos da função intestinal. As células sensoriais das</p><p>submucosas que se projetam para a mucosa e para os colaterais dos vasos sanguíneos</p><p>coordenam respostas funcionais e vasomotoras aos sinais da mucosa. Os axônios do plexo de</p><p>Auerbach são orientados radialmente. Alguns neurônios desses plexos intestinais são</p><p>integrados em circuitos de feedback, com seus axônios se projetando para os gânglios</p><p>simpáticos pré-vertebrais (gânglios superiores e inferiores celíacos localizados perto da aorta),</p><p>e esses gânglios enviam fibras de volta para o intestino.</p><p>A complexa organização neural exerce papel principal na homeostase pela modulação</p><p>coordenada da motilidade intestinal e do peristaltismo, de vasos sanguíneos, transporte de</p><p>fluido e secreção de células enteroendócrinas. A submucosa do plexo de Meissner combina</p><p>menos neurônios e glias com conexões interganglionares internas. A comunicação cruzada</p><p>entre os dois plexos ganglionares serve para microcircuitos compostos de interneurônios que</p><p>permanecem mal compreendidos. O sistema nervoso visceral entérico sintetiza e é estimulado</p><p>por todas as moléculas mensageiras envolvidas na atividade autonômica central e periférica,</p><p>endócrina e na regulação imunológica (PURVES et al., 2010, p. 522-524).</p><p>COMPONENTES SENSORIAIS DO SISTEMA</p><p>NERVOSO VISCERAL</p><p>O nervo vago, os esplâncnicos e os nervos aferentes lombopélvicos transmitem informações de</p><p>receptores sensoriais viscerais. As aferências vagais terminam no núcleo solitário da medula,</p><p>enquanto aquelas nos nervos periféricos, atravessando as raízes dorsais, terminam no corno</p><p>dorsal central da medula espinal. Os aferentes viscerossensoriais modulam direta ou</p><p>indiretamente as atividades dos sistemas motores simpático e parassimpático. Aferentes vagais</p><p>centrais respondem à distensão e contração dos órgãos viscerais, codificando a atividade</p><p>intraluminal. Os aferentes sensoriais vagais codificam barorreceptores arteriais e</p><p>gastrointestinais, quimiorreceptores e osmorreceptores hepáticos, e as mudanças de volume</p><p>nos átrios cardíacos, pulmões, no intestino e na bexiga urinária. Os aferentes abdominais e</p><p>pélvicos estão envolvidos em reflexos renais, assim como reflexos em outros órgãos</p><p>específicos e no circuito reflexo nociceptivo.</p><p>Fonte: Anônimo / Compassionate San Antonio</p><p>Como um exemplo de atividade reflexa aferente visceral, o sistema cardiovascular é regulado</p><p>por reflexos sensoriais viscerais precisos, garantindo que um suprimento adequado de sangue</p><p>oxigenado seja fornecido aos diferentes tecidos do corpo. O monitoramento aferente deste</p><p>processo homeostático é iniciado pelo recebimento de informações de quimiorreceptores sobre</p><p>o nível de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e de informações de pressão arterial no</p><p>sistema arterial de mecanorreceptores (barorreceptores) nas paredes elásticas do seio</p><p>carotídeo, coração e das artérias principais. Os quimiorreceptores das terminações nervosas</p><p>na carótida altamente especializadas no corpo e na aorta respondem diretamente à pressão de</p><p>oxigênio e dióxido de carbono no sangue. As terminações nervosas nos barorreceptores</p><p>respondem às mudanças deformacionais das paredes elásticas do seio carotídeo e dos vasos</p><p>sanguíneos resultantes das forças exercidas por mudanças na pressão arterial. As projeções</p><p>aferentes</p><p>do seio carotídeo e corpo carotídeo transmitem informações através do nervo</p><p>glossofaríngeo para o núcleo solitário da medula (PURVES et al., 2010, p. 524-526).</p><p>CONTROLE CENTRAL DAS FUNÇÕES MOTORAS</p><p>VISCERAIS</p><p>Os circuitos de controle autônomo central coordenam atividades autonômicas e necessidades</p><p>comportamentais do organismo através dos sistemas somatomotor, endócrino e autônomo.</p><p>Esses sistemas são representados em regiões sobrepostas do cérebro. Estratégias</p><p>comportamentais e mecanismos reflexos dentro desses circuitos atuam na defesa do</p><p>organismo e na homeostase, que são coordenadas por grupos de núcleos interconectados no</p><p>tronco cerebral e nos centros superiores do prosencéfalo.</p><p>Três dos principais componentes de circuitos de controle autônomo são os núcleos solitários,</p><p>que recebem informações sensoriais viscerais, o hipotálamo, que é o mais importante centro</p><p>neural no controle geral de funções viscerais e endócrinas, e o núcleo rostral reticular</p><p>ventrolateral, o principal núcleo motor que regula o sistema nervoso visceral.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Hipotálamo.</p><p>NÚCLEO SOLITÁRIO</p><p>É o principal receptor de entrada de aferências, incluindo o sabor. A informação aferente é, por</p><p>sua vez, utilizada para modular várias funções autonômicas, como reflexos cardiovasculares,</p><p>que serão vistos mais à frente.</p><p>HIPOTÁLAMO</p><p>É o centro mestre de controle na regulação de muitas funções autônomas e respostas</p><p>endócrinas e na homeostase.</p><p>NÚCLEO ROSTRAL RETICULAR VENTROLATERAL</p><p>O núcleo rostral reticular ventrolateral adrenérgico regula as respostas autonômicas via</p><p>projeções, tanto para os neurônios pré-ganglionares do núcleo motor dorsal do nervo vago do</p><p>sistema parassimpático quanto para os neurônios pré-ganglionares dos núcleos</p><p>intermediolaterais do sistema simpático, e via projeções rostrais para centros superiores do</p><p>cérebro através dos tratos periventricular e tegmental do tronco cerebral.</p><p>Os núcleos que formam a extensa rede do centro de controle autônomo dentro do tronco</p><p>cerebral e do prosencéfalo estão integrados por duas vias bidirecionais: o trato tegmental</p><p>dentro da formação reticular e o trato periventricular. Os núcleos desta rede compreendem o</p><p>núcleo parabraquial e periaquedutal cinza do tronco cerebral, o hipotálamo, a amígdala do</p><p>sistema límbico, os núcleos viscerais sensitivos do tálamo e as áreas viscerais do córtex</p><p>cerebral.</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Tronco Cerebral.</p><p>Influências moduladoras críticas na rede autonômica central são feitas no tronco cerebral pelos</p><p>grupos de células noradrenérgicas (por exemplo, A1) e adrenérgicas (por exemplo, C1 e C3);</p><p>nos núcleos da rafe, pelos grupos de células serotonérgicas; núcleo rostral reticular</p><p>ventrolateral, pelos interneurônios. Esses circuitos centrais de controle autônomo são</p><p>funcionalmente endógenos. O desempenho básico de suas funções pode ser realizado na</p><p>ausência de controle hipotalâmico. O núcleo solitário recebe fibras aferentes de receptores</p><p>viscerais localizados nas papilas gustativas, no corpo carotídeo, seio carotídeo e em muitos</p><p>outros locais associados dentro da matriz de órgãos viscerais. O núcleo solitário e seu relé do</p><p>núcleo rostral reticular ventrolateral enviam saídas para circuitos autônomos por meio de duas</p><p>rotas: uma é focada apenas no circuito reflexo e a segunda é de circuitos</p><p>multidimensionalmente complexos. No primeiro, informações são direcionadas localmente para</p><p>circuitos viscerais do tronco cerebral inferior, como o cardiovascular e os centros respiratórios.</p><p>Na segunda, a informação é direcionada para os mais extensos e complexos circuitos do</p><p>tronco cerebral superior e componentes da rede do controle autonômico central do</p><p>prosencéfalo.</p><p>Os núcleos centrais de controle autônomo são interconectados pelos tratos tegmental e</p><p>periventricular dos núcleos parabraquial e periaquedutal e pelas estruturas do prosencéfalo,</p><p>como hipotálamo, amígdala, centros sensoriais viscerais e áreas do tálamo e do neocórtex.</p><p>Além disso, as interconexões neurais entre essas estruturas resultam em interações</p><p>direcionadas para o hipotálamo. Esses são apenas alguns exemplos de alguns correlatos</p><p>funcionais associados a esses centros. A informação sensorial visceral derivada do núcleo</p><p>solitário é retransmitida para a região do núcleo parabraquial, que atua como chave de um</p><p>processador do tronco cerebral, projetando e recebendo comunicações dos centros</p><p>periaquedutais do prosencéfalo.</p><p>O núcleo periaquedutal é um processador. Suas projeções para o receptor tegmental lateral</p><p>são destinadas a ações de modulação da medula associadas a mudanças na pressão arterial e</p><p>frequência cardíaca através dos reflexos cardiovasculares. A resposta de “luta ou fuga”, por</p><p>exemplo, resulta em diminuição da quantidade de fluxo sanguíneo direcionado para as vísceras</p><p>e aumento do fluxo sanguíneo para as extremidades inferiores, a fim de melhorar o</p><p>desempenho do corpo, como numa corrida. Já suas projeções para a substância nigra e o</p><p>sistema extrapiramidal resultam, por exemplo, em contorções faciais agonizantes de um</p><p>corredor numa maratona durante as últimas milhas de uma corrida.</p><p>A amígdala do sistema límbico está envolvida em muitas respostas autonômicas com</p><p>comportamentos específicos. Por exemplo, um rato está condicionado a associar um choque</p><p>elétrico desagradável a uma pista auditiva, que causa aumento da frequência cardíaca. Em</p><p>pouco tempo, apenas a pista auditiva será suficiente para evocar essa resposta, mas uma</p><p>lesão do núcleo central da amígdala o bloqueia. Este núcleo amigdaloide projeta-se para o</p><p>hipotálamo e o campo tegmental lateral na medula (PURVES et al., 2010, p. 526-529).</p><p>Fonte: Shutterstock.com</p><p> Sistema límbico.</p><p>NEUROTRANSMISSÃO NO SISTEMA</p><p>NERVOSO VISCERAL</p><p>As reações dos tecidos e órgãos periféricos e padrões de atividade simpático e parassimpático</p><p>são definidas pelas respostas de receptores. Vários princípios gerais se aplicam ao órgão</p><p>efetor autônomo e à liberação evocada de respostas de neurotransmissores endógenos:</p><p>Os sistemas simpático e parassimpático não são antagônicos; pelo contrário, eles agem de</p><p>forma sinérgica e diferencial sob diversas condições fisiológicas.</p><p></p><p>Alguns órgãos, como efetores, reagem predominantemente à ativação simpática ou</p><p>parassimpática.</p><p></p><p>As reações excitatórias são, em regra, gerais, enquanto as reações inibitórias, como</p><p>relaxamento, são raras.</p><p> SAIBA MAIS</p><p>A íris, o coração e a bexiga urinária são órgãos que reagem centralmente, e suas entradas se</p><p>integram perifericamente com ambos os sistemas.</p><p>As aferências viscerais com corpos celulares em gânglios da raiz dorsal e vagal e os gânglios</p><p>sensoriais do glossofaríngeo são caracterizados por axônios amielínicos ou finamente</p><p>mielinizados, que não estão associados a um sistema específico, mas exercem influência sobre</p><p>ambos os sistemas.</p><p>A resposta de um receptor individual a um neurotransmissor específico não é apenas</p><p>determinada pelo neurotransmissor; a natureza dos locais dos receptores também é um fator</p><p>significativo. A resposta de um efetor é determinada pelas ligações neurotransmissor-receptor.</p><p>Por exemplo, a norepinefrina estimula a contração dos músculos lisos de uma arteríola</p><p>(vasoconstrição) e o relaxamento (dilatação) dos músculos lisos dos tubos dos brônquios nos</p><p>pulmões.</p><p>As diferentes respostas às mesmas neurossecreções são explicadas por diferenças na</p><p>natureza dos locais dos receptores de músculos lisos. Diferentes neurotransmissores podem</p><p>estimular diversos efetores para responderem de maneira semelhante. Por exemplo, o músculo</p><p>radial da íris se contrai quando ela é estimulada pela norepinefrina. Os músculos do esfíncter e</p><p>da íris se contraem quando estimulados pela acetilcolina, e ambos são músculos lisos. A</p><p>diversidade de respostas autonômicas e funções são alcançadas principalmente por diferentes</p><p>tipos de receptores para as duas classes de transmissores pós-ganglionares:</p><p>NOREPINEFRINA</p><p>Para o sistema simpático.</p><p>ACETILCOLINA</p><p>Para o sistema parassimpático.</p><p>javascript:void(0)</p><p>javascript:void(0)</p><p>Uma dupla inervação do corpo pelos sistemas simpático e parassimpático é comum, mas não</p><p>universal. O coração tem uma verdadeira inervação recíproca, com o simpático agindo para</p><p>aumentar a taxa de batimento cardíaco, e o parassimpático, para diminuí-lo. As glândulas</p><p>salivares são inervadas sinergicamente, com atividade simpática produzindo uma secreção</p><p>espessa e viscosa, e o parassimpático, uma secreção profusa e aquosa. A constrição e</p><p>dilatação do olho exemplifica uma atividade resultante da estimulação de diferentes grupos</p><p>musculares. A pupila do olho dilata quando os músculos radiais (dilatadores) inervados apenas</p><p>por fibras simpáticas são estimulados e se contraem quando os músculos esfíncter (constritor)</p><p>inervados apenas por fibras parassimpáticas são estimulados. Algumas estruturas são apenas</p><p>inervadas por um sistema: músculos capilares, glândulas sudoríparas e a maioria dos vasos</p><p>sanguíneos arteriais são estimulados apenas por fibras simpáticas.</p><p>Um neurônio autônomo pode exibir uma função plástica, modificando ou alterando a</p><p>sensibilidade do transmissor ou do receptor durante o desenvolvimento e o envelhecimento.</p><p>Por exemplo, as fibras simpáticas pós-ganglionares que inervam as glândulas sudoríparas no</p><p>ser humano são funcionalmente adrenérgicas antes do nascimento e se tornam colinérgicas</p><p>após o nascimento (PURVES et al., 2010, p. 530-534).</p><p>FUNÇÕES DE REFLEXO MOTOR VISCERAL:</p><p>REGULAÇÃO CARDIOVASCULAR E</p><p>MICTÓRIA</p><p>Muitos exemplos de funções autonômicas específicas podem ser usados para ilustrar com mais</p><p>detalhes como funciona o sistema nervoso visceral. Os delineados aqui – controle da função</p><p>cardiovascular e controle da bexiga – foram escolhidos principalmente por causa de sua</p><p>importância em fisiologia humana e prática clínica.</p><p>REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA FUNÇÃO</p><p>CARDIOVASCULAR</p><p>O controle central autonômico se concentra na regulação do tronco cerebral do sistema</p><p>cardiovascular. Os centros de tronco cerebral e prosencéfalo participam da modulação da</p><p>dinâmica do sistema cardiovascular, e sua estabilidade a longo prazo é dependente de seus</p><p>mecanismos neurais e humorais integrados. Muito do controle da cardiodinâmica é reflexivo. A</p><p>batida do coração não é iniciada pelo sistema nervoso central, mas pelo marcapasso nodo</p><p>sinoatrial do coração. Este, ao contrário dos vasos sanguíneos da vascularização, recebe dupla</p><p>inervação simpática e parassimpática (vagal).</p><p>Os arcos reflexos cardiovasculares modulam a frequência cardíaca, deprimindo ativamente a</p><p>frequência cardíaca no estado de repouso. A integridade da medula oblongata é essencial na</p><p>sustentação da vida. Consciência e percepções dos impulsos para se adaptar são dependentes</p><p>da integridade funcional da formação reticular pontinomedular, exercendo influências tônica e</p><p>fásica sobre padrões de atividade nervosa simpática e parassimpática.</p><p>Fonte: Alan Sved / Wikimedia commons/licença(CC BY 4.0)</p><p>Circuitos cardiorrespiratórios coordenam os ritmos da respiração e frequência cardíaca,</p><p>manutenção do volume de pressão do sangue, oxigenação normal e equilíbrio ácido-base. A</p><p>regulação comportamental da respiração também tem sua expressão na fala, como em</p><p>expressões não verbais e emocionais.</p><p>A atividade coordenada de uma rede difusa de neurônios no cérebro emocional visceral exerce</p><p>grande influência sobre o circuito de controle autônomo da medula. Sistemas sensoriais e</p><p>sinais gerados centralmente convergem na lateral do núcleo reticular, impulsionando descarga</p><p>basal do sistema nervoso simpático para o sistema cardiovascular, a glândula adrenal e outras</p><p>vísceras. As aferências somática e visceral transmitem pela coluna e pelos nervos cranianos</p><p>para o corno dorsal espinal e para o núcleo do trato solitário.</p><p>Fonte: Anônimo / BETA – WEKU</p><p>O corno dorsal espinal se projeta para os neurônios somáticos e autonômicos dos cornos</p><p>ventrais e laterais da medula espinal, respectivamente, formando circuitos reflexos locais. Em</p><p>geral, os nervos viscerossensoriais craniais e espinais somatoviscerais transmitem informações</p><p>para o núcleo solitário, que as projeta localmente para regiões de controle autônomo, como a</p><p>formação reticular lateral e medial e a formação do complexo parabraquial, uma rede de</p><p>resposta rápida organizada reciprocamente.</p><p>Os sistemas de retransmissão sensorial somática e visceral são matrizes-alvo de</p><p>interneurônios reticulares na região receptiva multissensorial do campo tegmental lateral.</p><p>Centros superiores no tronco cerebral e prosencéfalo convergem no campo tegmental lateral.</p><p>Por sua vez, o campo tegmental lateral atua como um centro de controle, exercendo influências</p><p>regulatórias sobre a autonomia de padrões de descarga gerados em centros de atividade</p><p>dentro da região vasodepressora medial (simpático) e região pré-motora próxima ao núcleo</p><p>rostral reticular ventrolateral, localizado na formação reticular.</p><p>Influências contra regulatórias são exercidas sobre descargas nervosas autonômicas para o</p><p>órgão interno, como para o campo tegmental lateral e seu centro pré-motor simpático. Os</p><p>reflexos viscerais e somatoautonômicos são mediados pelo campo tegmental lateral, e os</p><p>neurônios cardiorrespiratórios, pelo núcleo rostral reticular ventrolateral.</p><p>As evidências sugerem que o campo tegmental lateral, integrando informações periféricas e</p><p>centrais, exerce grande influência sobre o núcleo rostral reticular ventrolateral, que projeta</p><p>informações diretamente para todas as colunas de células pré-ganglionares simpáticas. Então,</p><p>o núcleo rostral reticular ventrolateral serve como um caminho comum final para informação</p><p>periférica integrada para agir centralmente sobre o sistema nervoso simpático, enquanto exerce</p><p>influência de feedback sobre o sistema nervoso parassimpático.</p><p>O campo tegmental lateral, uma zona de convergência sensorial, pode estar em uma posição</p><p>central para exercer influência sobre os neurônios pré-motores simpáticos do núcleo rostral</p><p>reticular ventrolateral. Este circuito-chave intrarreticular está implicado na manutenção de</p><p>descargas de repouso de nervos simpáticos e na pressão arterial e frequência cardíaca de</p><p>repouso. Então, o núcleo rostral reticular ventrolateral sintetiza a epinefrina sob demanda</p><p>fisiológica e é ativado por sofrimento emocional visceral, desencadeando reações de defesa</p><p>emocional global. Portanto, o núcleo rostral reticular ventrolateral, diferenciada e</p><p>simultaneamente, coordena respostas simpáticas e parassimpáticas ao estresse (PURVES et</p><p>al., 2010, p. 534-537).</p><p>REGULAÇÃO AUTONÔMICA DA BEXIGA</p><p>A bexiga urinária está predominantemente sob controle parassimpático. Os reflexos miccionais</p><p>compreendem a contração do músculo detrusor (termo para os feixes de formação de músculo</p><p>liso da parede muscular da bexiga), que é estimulada por transmissores colinérgicos e</p><p>purinérgicos parassimpáticos. Ou seja, é coordenada com o relaxamento parassimpático da</p><p>musculatura da uretra proximal modulada por mensageiros nitrérgicos.</p><p>Além disso, há controle adrenérgico sobre a musculatura uretral proximal, que resulta em sua</p><p>constrição durante a emissão e ejaculação. Isso evita a ejaculação retrógrada na bexiga.</p><p>Assim, a função do sistema nervoso simpático e parassimpático de forma antagônica e</p><p>sinérgica complementa suas atividades fisiológicas. As vias somatossensoriais e motoras estão</p><p>envolvidas no controle volitivo de armazenamento de urina na bexiga durante a micção.</p><p>O sistema nervoso central integra comportamentos e funções pélvicas através do centro de</p><p>micção pontina ou núcleo de Barrington, que é localizado de forma anteromedial ao locus</p><p>ceruleus e lateral ao núcleo tegmental laterodorsal. As conexões do centro de micção pontina</p><p>com os reguladores centrais levam à integração do processo, resultando em controle</p><p>parassimpático esfincteriano de muitas estruturas viscerais pélvicas (por exemplo, cólon distal</p><p>e, de maior importância, controle do músculo detrusor). O ramo de axônios do centro de micção</p><p>pontina inerva o locus coeruleus, um</p>