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<p>See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/332849838</p><p>Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo de caso</p><p>na restinga de Ubatuba, Estado de São Paulo, Brasil. I</p><p>Chapter · October 2015</p><p>CITATIONS</p><p>2</p><p>READS</p><p>3,651</p><p>2 authors:</p><p>Simey Thury Vieira Fisch</p><p>Universidade de Taubaté</p><p>44 PUBLICATIONS   355 CITATIONS</p><p>SEE PROFILE</p><p>Eduardo PC Gomes</p><p>Instituto de Botânica</p><p>61 PUBLICATIONS   427 CITATIONS</p><p>SEE PROFILE</p><p>All content following this page was uploaded by Simey Thury Vieira Fisch on 03 May 2019.</p><p>The user has requested enhancement of the downloaded file.</p><p>https://www.researchgate.net/publication/332849838_Metodos_de_amostragem_de_palmeiras_Arecaceae_e_estudo_de_caso_na_restinga_de_Ubatuba_Estado_de_Sao_Paulo_Brasil_I?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_2&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/publication/332849838_Metodos_de_amostragem_de_palmeiras_Arecaceae_e_estudo_de_caso_na_restinga_de_Ubatuba_Estado_de_Sao_Paulo_Brasil_I?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_1&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Simey-Fisch?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Simey-Fisch?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/institution/Universidade_de_Taubate?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Simey-Fisch?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Eduardo-Gomes-13?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_4&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Eduardo-Gomes-13?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_5&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/institution/Instituto_de_Botanica?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_6&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Eduardo-Gomes-13?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_7&_esc=publicationCoverPdf</p><p>https://www.researchgate.net/profile/Simey-Fisch?enrichId=rgreq-d7afc4db153fa1c99b3c779c8455bc21-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzMzMjg0OTgzODtBUzo3NTQ1OTM5MTQ5NTM3MjhAMTU1NjkyMDYxNzkzOA%3D%3D&el=1_x_10&_esc=publicationCoverPdf</p><p>97Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Métodos de amostragem de</p><p>palmeiras (Arecaceae) e estudo de</p><p>caso na restinga de Ubatuba, Estado</p><p>de São Paulo, Brasil</p><p>Simey Thury Vieira Fisch1,3 e Eduardo Pereira Cabral Gomes2</p><p>Introdução</p><p>Entre os símbolos da exuberância da flora tropical, as palmeiras surgem sempre com</p><p>destaque no imaginário da paisagem paradisíaca. Essa “imagem” é comprovada em</p><p>levantamentos científicos que indicam a ocorrência deste grupo de plantas nos diversos</p><p>ecossistemas dos climas tropicais e subtropicais do mundo, geralmente associada a fatores</p><p>como clima, hidrologia, solo, topografia, vegetação e dispersão (MOORE, 1973; TOMLINSON,</p><p>1990; EISERHARDT et al., 2011). Como representante das Monocotiledôneas, que podem</p><p>alcançar o porte arbóreo, chegam muitas vezes a disputar com as Eudicotiledôneas o dossel</p><p>florestal, podendo atingir, em florestas como a Mata Atlântica, alto valor de importância,</p><p>contribuindo com mais de 20% dos indivíduos arbóreos na floresta montana das Serras da</p><p>Mantiqueira (GOMES et al., 2005) e do Mar (ALVES et al., 2010), no Estado de São Paulo.</p><p>Além do seu elevado valor paisagístico, as palmeiras possuem enorme valor econômico,</p><p>sendo, portanto, uma das principais fontes de produtos florestais não madeireiros (MACÍA,</p><p>2004; BYG et al., 2006). Seus estipes servem como esteio em construções rústicas; suas</p><p>folhas e fibras são utilizadas para cobrir habitações, tecer cestas, confeccionar vassouras,</p><p>chapéus, bolsas, redes para dormir, redes de pesca etc.; os primórdios foliares são consumidos</p><p>1 Universidade Taubaté, Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais, Estrada Municipal Dr. José Luiz</p><p>Cembranelli, 5.000, Bairro do Itaim, 12081-010 Taubaté, SP, Brasil.</p><p>2 Instituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa em Ecologia, Av. Miguel Stéfano 3687, Caixa Postal 4005, 01061-970</p><p>São Paulo, SP, Brasil.</p><p>3 Autora para correspondência: simey.fisch@gmail.com</p><p>98 Fisch e Gomes</p><p>como palmito; suas brácteas e ráquilas florais são usadas como objetos de decoração; e seus</p><p>frutos e sementes têm vasta utilização, desde fins culinários (açaí, óleo de dendê, água de coco,</p><p>coco ralado, entre outras iguarias), até produção de bijuterias e biodiesel. Ressalta-se aqui a</p><p>estreita relação das palmeiras com os povos tradicionais, que utilizam a exploração de seus</p><p>produtos para sua subsistência, como no caso dos coletores de frutos de açaí e das quebradeiras</p><p>de coco de babaçu (BALICK, 1984, 1988a; CAMPOS; HERINGHAUS, 2003; ROCHA;</p><p>SILVA, 2005; RUFINO et al., 2008).</p><p>A conspícua frutificação, principalmente na época de escassez de outros recursos, e o</p><p>valor nutricional dos frutos das palmeiras são alguns fatores apontados pelos pesquisadores</p><p>para indicá-las como espécies-chave na manutenção da fauna frugívora (TERBORGH, 1986;</p><p>GALETTI; ALEIXO, 1998; PERES, 2000). Apesar de sua importância ecológica e econômica,</p><p>a flora palmítica encontra-se ainda mal representada nos herbários brasileiros. Ao lado disso,</p><p>em muitos estudos fitossociológicos as palmeiras são negligenciadas, ora devido à dificuldade</p><p>de coleta, ora devido ao critério de inclusão adotado nos levantamentos. Alguns autores</p><p>consideram também que as palmeiras não fazem parte da comunidade de espécies arbóreas.</p><p>Este capítulo não se reserva somente à descrição de métodos para estudos da flora palmítica,</p><p>mas fornece breve revisão sobre sua taxonomia, métodos de coleta e herborização. Assim, tem</p><p>como objetivo final permitir que as palmeiras possam ser mais bem estudadas e que as coleções</p><p>deem suporte aos demais estudos cujas modernas ferramentas estarão por se desenvolver.</p><p>A família Arecaceae e breve histórico da</p><p>taxonomia</p><p>Desde o primeiro tratamento taxonômico dado às palmeiras em 1753 por Lineu, chamando-</p><p>as de ‘Principes’ – a princesa das plantas, aquelas são reconhecidas como um grupo natural e</p><p>isolado, composto de uma ordem (Arecales = Principes) e uma família (Arecaceae = Palmae).</p><p>De acordo com Uhl e Dransfield (1987), a família Arecaceae possui seis subfamílias, e cinco</p><p>delas ocorrem no Brasil (Tabela 4.1). Para as Américas, Henderson et al. (1995) indicaram a</p><p>ocorrência de 67 gêneros e 550 espécies, dos quais 34 gêneros e 189 espécies ocorrem na grande</p><p>região Amazônica (ocidental, central e oriental); 11 gêneros e 34 espécies, no Brasil Central</p><p>(caatinga, cerrado e pantanal); e 10 gêneros e 40 espécies, na floresta Atlântica. Na lista de</p><p>espécies da flora do Brasil constam</p><p>M.; ARAÚJO, L. S.; BAKER, T.; BATISTA, J. L. F.; CAMPOS, M. C.;</p><p>CAMARGO, P. B.; CHAVE, J.; DELITTI, W. B. C.; HIGUCHI, N.; HONORIO, E.; JOLY, C. A.; KELLER,</p><p>M.; MARTINELLI, L. A.; MATTOS, E. A.; METZKER, T.; PHILLIPS, O.; SANTOS, F. A. M.;</p><p>SHIMABUKURO, M. T.; SILVEIRA, M.; TRUMBORE, S. E. 2008. Estimation of biomass and carbon</p><p>stocks: the case of the Atlantic Forest. Biota Neotropica, 8(2):21-29.</p><p>VORMISTO, J.; SVENNING, J. C.; HALL, P.; BALSLEV, H. 2004. Diversity and dominance in palm</p><p>(Arecaceae) communities in terra firme forests in the western Amazon basin. Journal of Ecology, 92:577–588.</p><p>ZUIDEMA, P. 2000. Demography of exploited tree species in the Bolivian Amazon. PhD thesis – Utrecht</p><p>University, Utrecht.</p><p>View publication stats</p><p>https://www.researchgate.net/publication/332849838</p><p>como aceitos 39 gêneros, 269 espécies e 41 variedades, dos</p><p>quais são endêmicos quatro gêneros, 113 espécies e uma variedade (LEITMAN et al., 2011).</p><p>Apresenta-se a seguir breve relato histórico sobre os principais estudiosos da flora palmítica</p><p>neotropical. Trata-se de uma compilação de informações obtidas dos trabalhos de Corner (1966),</p><p>Balick (1984), Tomlinson (1990), Henderson (1995) e Henderson et al. (1995).</p><p>Após as primeiras coletas botânicas feitas no Caribe (1755-1759) pelo austríaco Nicholaus</p><p>Joseph Jacquin, a grande contribuição para o conhecimento das palmeiras das Américas deu-</p><p>se com a vinda da expedição (1817–1821) de naturalistas, coordenada por Carl Friedrich Philipp</p><p>von Martius (CORNER, 1966; BALICK, 1984; HENDERSON et al., 1995). Martius tinha</p><p>99Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>especial predileção pelas palmeiras. Sua obra Historia Naturalis Palmarum: opus tripartitum,</p><p>publicada entre 1823 e 1850, contém, nos dois primeiros volumes, contribuições dele e de</p><p>outros especialistas e, no terceiro volume descrições de todas as palmeiras conhecidas até</p><p>então (SHEPHERD, 2006). No mais ambicioso projeto realizado sobre a flora brasileira, Flora</p><p>brasiliensis, os estudos de Martius sobre palmeiras (1817-1850) foram reunidos por Oscar</p><p>Drude e publicados em Munique, em 1882, como “Palmae”.</p><p>Outros botânicos do século XIX que contribuíram para o conhecimento da flora palmítica</p><p>foram: Anders Oersted, Hermann Wendland, Alfred Russel Wallace (zoólogo que publicou em</p><p>1853 Palm trees of the Amazon and their uses, primeiro livro sobre palmeiras com tratamento</p><p>etnobotânico, detalhes em KNAPP et al., 2002), Richard Spruce, João Barbosa Rodrigues,</p><p>James Trail, Herman Karsten (HENDERSON et al., 1995).</p><p>Para a primeira metade do século XX destacam-se Maximilian Burret (1883-1964),</p><p>botânico de herbário, considerado expert em palmeiras para esse período, e o americano Liberty</p><p>Hyde Bailey que, ao contrário de Burret, empreendeu extensivos trabalhos de campo.</p><p>Notabilizam-se para segunda metade do século XX as contribuições do holandês Wessels</p><p>Boer, que em 1965 escreveu Indigenous palms of Surinam, e em 1968 revisou o gênero</p><p>Geonoma; e a publicação do Index of American palms (1936), por B.E. Dahlgren, curador do</p><p>Field Museum de Chicago, que foi atualizado por S. F. Glassman em 1972.</p><p>Atualmente, a família Arecaceae carece de taxonomistas brasileiros. Entre os poucos,</p><p>com trabalhos iniciados nas décadas de 1980 e 1990 do século passado, destacam-se Judas</p><p>Tadeu de Medeiros-Costa (Pernambuco, Nordeste); Helio de Queiroz Boudet Fernandes (Espírito</p><p>Santo, Rio de Janeiro e São Paulo); Amauri Cesar Marcato (Minas Gerais e São Paulo).</p><p>Alguns dos taxonomistas estrangeiros, especialistas em palmeiras neotropicais, merecem</p><p>destaque: Henrik Balslev, dinamarquês que coleta no Equador; Rodrigo Bernal e Gloria Galeano,</p><p>na Colômbia; Monica Moraes, na Bolívia; Andrew Henderson, na Amazônia brasileira; Francis</p><p>Kahn, Amazônia brasileira e peruana; Larry Noblick, na Bahia.</p><p>Como guias de descrição e identificação de palmeiras brasileiras, há a obra de Gregório</p><p>Bondar (BONDAR, 1964), a monografia de Alves e Demattê (1987) e o prático e polêmico</p><p>guia de campo de Henderson et al. (1995). Mais recentemente, Harri Lorenzi (Lorenzi et al.,</p><p>2010) publicou, como marco inicial de sua nova série “Flora brasileira”, o volume subintitulado</p><p>Arecaceae (Palmae).</p><p>Problemas taxonômicos e nomenclaturais</p><p>Muitas palmeiras podem apresentar variações nos caracteres morfológicos de acordo</p><p>com o ambiente em que ocorrem, dificultando o entendimento da entidade taxonômica a que</p><p>pertencem. Devido a isso, taxonomistas, cujos trabalhos foram eminentemente de herbário,</p><p>provocaram uma sobreposição de nomes a uma mesma espécie. Como exemplo, têm-se as</p><p>descrições de Burret e Bailey, fundamentadas em leves diferenças morfológicas para separar</p><p>espécies. Assim, Bactris simplicifrons Mart. foi redescrita seis vezes por Bailey, nove vezes</p><p>por Burret e seis vezes por Barbosa Rodrigues (HENDERSON et al., 1995).</p><p>100 Fisch e Gomes</p><p>Para Dransfield (1999), a sobreposição de nomes atribuídos às palmeiras também se</p><p>deve em parte ao conceito de espécie dos próprios taxonomistas. Há certa tendência em se</p><p>usar conceito mais “estreito” nos estágios iniciais de exploração de determinada área e também</p><p>quando a variação local é descrita sem levar em consideração a variação do táxon como um</p><p>todo. Entretanto, conceitos mais “amplos” frequentemente incorporam as variantes locais em</p><p>uma gama de taxa variáveis, provocando insatisfações em muitos botânicos locais que</p><p>reconhecem perfeitamente as formas distintas. O guia de palmeiras de Henderson et al. (1995)</p><p>é citado por Dransfield como exemplo da aplicação do conceito “amplo”, no qual o número de</p><p>espécies foi significativamente reduzido.</p><p>O conceito amplo de Henderson et al. (1995) foi aplicado principalmente para espécies</p><p>chamadas complexas. Esses autores consideram que 10% das palmeiras das Américas são</p><p>“complexas”, isto é, amplamente distribuídas e variáveis, contendo várias formas mais ou menos</p><p>distintas, juntando-se umas as outras em formas intermediárias. Normalmente, em uma mesma</p><p>área podem ocorrer juntas mais de uma forma, cuja morfologia também é distinta. Além das</p><p>espécies complexas, Henderson (2006) apontou que a sistemática de palmeiras enfrenta também</p><p>problemas com variações subespecíficas, híbridos e zonas híbridas e padrões biogeográficos.</p><p>Considera, ainda, algumas palmeiras (p. ex., Geonoma cuneata H. Wendl. ex Spruce e G.</p><p>stricta (Poit.) Kunth) como “ochlospecies” (CRONK, 1998), cuja caótica variação infraespecífica</p><p>não correlacionada com sua geografia torna impraticável o tratamento taxonômico formal.</p><p>Segundo Dransfield (1999), a taxonomia, ao usar o conceito morfológico de espécie, é</p><p>influenciada tanto por variações ecológicas como pelas informações biológicas disponíveis,</p><p>corroboradas pela inadequação das coleções de herbário (material incompleto e paucidade das</p><p>coleções) e falta de observações de campo. No entanto, considerou, para palmeiras do velho</p><p>mundo, que atitudes reducionistas são prematuras e que a partir de trabalhos monográficos</p><p>nomes e sinonímias tornar-se-ão mais claros. Assim, para palmeiras do novo mundo, vários</p><p>trabalhos passaram a rever, aceitar ou não, as reduções de Henderson et al. (1995), como o de</p><p>Kahn (2008) com o gênero Astrocaryum e o de Pintaud (2008) com Attalea. O caso de</p><p>Geonoma deve ser visto com atenção. Lorenzi et al. (2010) apresentaram uma série de espécies</p><p>novas para o gênero que, por sua vez, foram realocadas na monografia de Henderson (2011)</p><p>como sinônimos de espécies preexistentes. Por exemplo: Geonoma bondariana Lorenzi (Lorenzi</p><p>2010: 221), Geonoma littoralis Noblick e Lorenzi (Lorenzi (2010: 226) e Geonoma meridionalis</p><p>Lorenzi (2010: 240) foram todas incluídas como Geonoma pohliana Mart., subsp. pohliana.</p><p>Como forma de contornar os problemas com a classificação de gêneros e delimitação de</p><p>espécies complexas, alguns estudos empregaram uma série de caracteres macromorfológicos</p><p>em análises multivariadas para distinguir grupos, variedades e subespécies (BORCHSENIUS,</p><p>1999; HENDERSON, 2004, 2006). Desde a década de 1990, pesquisas que procuram contribuir</p><p>para o entendimento da sistemática e das relações filogenéticas da família, aliando informações</p><p>de análises morfológicas, de DNA de cloroplastos e DNA nuclear, já permitiram que uma gama</p><p>de subfamílias de palmeiras tivesse sua filogenia bem resolvida (HAHN, 2002; BAKER et al.,</p><p>2009; BAKER et al., 2011; RONCAL et al., 2012).</p><p>Andrew Henderson (comunicação pessoal) indicou, entre as palmeiras brasileiras (Tabela</p><p>4.1), os gêneros Attalea, Bactris e Geonoma, com especial atenção a este último, como prioritários</p><p>para monografias, revisões taxonômicas, coleta de espécimes em campo e herborização.</p><p>101Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Coleta botânica e herborização</p><p>A dificuldade de coleta deve-se em grande parte ao tamanho dos órgãos vegetativos e</p><p>reprodutivos. Algumas folhas</p><p>chegam a alcançar 8 m de comprimento e 20 kg ou mais de peso</p><p>fresco e algumas infrutescências até 30 kg (BALICK, 1988b). Além dessas dificuldades, há</p><p>problemas nos herbários, envolvendo aspectos referentes à herborização, como secagem e</p><p>acondicionamento do material (TOLEDO, 1942; BALICK et al., 1982; DRANSFIELD, 1986).</p><p>Destacam-se também as dificuldades de obtenção de medidas (p. ex. diâmetro), em razão de</p><p>espinhos (comuns nos gêneros Astrocaryum e Bactris, abundantes nas florestas brasileiras) e</p><p>bainhas de folhas velhas. As dificuldades referentes à subamostragem devem-se também às</p><p>peculiaridades morfológicas, como porte e forma de crescimento. Em diversos estudos</p><p>fitossociológicos, os critérios de amostragem não permitem a inclusão de palmeiras de pequeno</p><p>porte, que muitas vezes representam a maior diversidade desse grupo no local do estudo.</p><p>Muitas palmeiras de grande porte, que passam longos períodos na fase acaule ou com estipe</p><p>curto ou subterrâneo, também são subamostradas e levam a uma falsa representação nos</p><p>inventários.</p><p>Tabela 4.1 - Relação dos gêneros de palmeiras brasileiras, de acordo com a classificação de Uhl e</p><p>Dransfield (1987) e adaptações de Henderson et al. (1995)</p><p>Subfamília Tribo Subtribo Gêneros</p><p>Arecoideae Areceae Euterpeinae Euterpe, Prestoea, Oecocarpus, Hyospathe</p><p>Leopoldiniinae Leopoldinia</p><p>Manicariinae Manicaria</p><p>Attaleinae Attalea* [Scheelea, Orbignya, Maximiliana</p><p>- gêneros incluídos em Attalea]</p><p>Cocoeae Bactridinae Acrocomia, Aiphanes, Bactris*, Desmoncus,</p><p>Astrocaryum</p><p>Beccariophoenicinae Beccariophoenix</p><p>Butiinae Butia, Cocos, Syagrus, Lytocaryum,</p><p>Allagoptera, Polyandrococos</p><p>Elaeidinae Barcella, Elaeis</p><p>Geonomeae Pholidostachys, Geonoma*</p><p>Iriarteae Iriarteinae Dictyocaryum, Iriartella, Iriartea, Socratea</p><p>Wettininae Wettinia</p><p>Calamoideae Calameae Raphiinae Raphia</p><p>Ceroxyloideae Hyophorbeae Chamaedorea, Wendlandiella</p><p>Coryphoideae Corypheae Livistoninae Copernicia</p><p>Thrinacinae Chelyocarpus, Itaya</p><p>Lepidocaryeae Mauritia, Mauritiella, Lepidocarym</p><p>Phytelephantoideae Phytelephas, Aphandra</p><p>Notas:</p><p>1. Esta classificação introduz o gênero Aphandra e remove os seguintes: Jessenia incluído em Oenocarpus; Scheelea,</p><p>Orbignya e Maximiliana incluídos em Attalea.</p><p>2. Gêneros marcados com asterisco são prioritários para monografias, revisões taxonômicas, coleta de espécimes</p><p>em campo e herborização.</p><p>3. A ordenação das subfamílias segue a mesma adotada por Uhl e Dransfield (1987), que leva em conta a relação</p><p>entre caracteres evolucionários.</p><p>102 Fisch e Gomes</p><p>Dransfield (1986) apresentou uma lista de recomendações sobre acesso ao material</p><p>botânico, equipamentos, o que coletar, o que anotar e como acondicionar e preservar o material</p><p>para transporte e disposição final no herbário. Acerca do difícil processo de herborização de</p><p>palmeiras, Joaquim Franco de Toledo apresentou explicações bastante elucidativas no seu</p><p>“Guia do herborizador e Preparador de fanerógamas” (TOLEDO, 1942).</p><p>Uma das primeiras dificuldades de coleta apontadas por Dransfield (1986) é referente</p><p>ao porte da palmeira, que, quando altas e finas, dificultam ser escaladas, mesmo quando os</p><p>assistentes de campo são hábeis em tal atividade. Nesse caso, para se conseguir material</p><p>adequado pode-se até proceder à derrubada da palmeira, desde que o material de fato justifique</p><p>que o coletor esteja consciente dos danos e que haja permissão para isso. Esse procedimento é</p><p>menos custoso quando as palmeiras são abundantes e multicaules. Em todo caso, o sacrifício</p><p>do espécime deve ser o último recurso.</p><p>Para a coleta, recomenda-se o serviço de ajudantes locais, uma vez que possuem excelente</p><p>conhecimento etnobotânico e podem auxiliar na localização dos espécimes no campo. Alerta-</p><p>se que as coletas feitas pela técnica de escalada devem ser realizadas por pessoas treinadas</p><p>para tal atividade e que tenham equipamentos de segurança disponíveis (SAMPAIO et al.,</p><p>2005). Para missões de coleta devem-se levar os seguintes equipamentos: peconha (Figura</p><p>4.1a, b), cordas e cintos de segurança (Figura 4.1c, d). Para cortar, usam-se tesouras de podas</p><p>e pequenas serras duplosserreadas acopladas na extremidade da vara da tesoura de alta-poda;</p><p>luvas e coletes de couro para proteção das mãos e costas contra os espinhos; garrafas plásticas</p><p>de boca grande com FAA (formalina-ácido acético-álcool etílico); sacos de polietileno; máquinas</p><p>fotográficas com lentes apropriadas (teleobjetivas acima de 100 mm) para fotografar palmeiras</p><p>altas; fichas de coleta; aparelhos de Sistema de Posicionamento Global (GPS); e etiquetas para</p><p>numerar o material coletado. O método de preservação pode variar conforme circunstância,</p><p>clima, distância percorrida do local da coleta etc. Porém, a prática do uso dos sacos plásticos</p><p>com a mesma numeração das fichas de coleta facilita a prensagem do material em local mais</p><p>adequado para esse fim. A prensagem entre jornais (também numerados), papelões e corrugados</p><p>segue os padrões normais, devendo, porém, observar a disposição do material botânico, que</p><p>para palmeiras é a principal dificuldade.</p><p>Dransfield (1986) forneceu várias sugestões do que deve ser anotado e coletado, desde</p><p>o habitat, nomes comuns, usos, até detalhes do acondicionamento de infrutescências e sementes.</p><p>Entre as recomendações, sugeriu que as anotações sejam as mais completas possível, como</p><p>presença de bainhas persistentes no caule, medidas dos caules com e sem bainhas, comprimento</p><p>dos internós, estimativa da altura total e, ou, comprimento do estipe, presença de espinhos,</p><p>cicatrizes etc. (Figura 4.2a). Para raízes, devem-se anotar peculiaridades (raízes escoras,</p><p>adventícias, respiratórias etc.), e também coletar. No caso de folhas (Figura 4.2d, e), é necessário</p><p>anotar a descrição geral do seu número na coroa foliar, arranjo (dísticas, trísticas, espiraladas)</p><p>e persistência. Para bainhas foliares, além de anotar a sua cor, se são tubulares ou abertas, se</p><p>possuem armaduras e indumentos, devem-se medir o comprimento e o diâmetro e coletá-las</p><p>inteiras quando pequenas; quando grandes, a coleta deve ocorrer em secções que compreendam</p><p>a base e o ápice, especialmente a junção com o pecíolo. Este último deve ser anotado quanto a</p><p>sua presença ou ausência, ocorrência de armadura, medido o seu comprimento e largura, e</p><p>coletado inteiro ou em secções.</p><p>103Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Foto: a e b: cortesia do pesquisador Evandro Ferreira. Disponível em: http://ambienteacreano.blogspot.com/2006/</p><p>02/peconha-tradio-amaznica.html e c e d: cortesia do pesquisador Helio de Queiroz Boudet Fernandes.</p><p>Figura 4.1 - Coleta botânica em palmeiras: a e b: uso de peconha para escalar estipes por coletores de</p><p>açaí; c e d: uso de cordas, tesoura de alta-poda e equipamentos de segurança para coleta de</p><p>inflorescência.</p><p>A lâmina foliar deve ser caracterizada quanto à forma (palmada, costa-palmada, bipinada,</p><p>inteira ou bífida). Deve-se ainda medir o comprimento da ráquis ou costa; contar o número de</p><p>folíolos (para pinadas) ou segmentos (para palmadas); e observar o seu arranjo (regular, agrupado,</p><p>em um ou mais planos, pêndulos etc.) e sua cor. A coleta das folhas deve ser inteira, quando</p><p>pequenas, e, quando medianas a grandes, as secções devem ser feitas na base, no meio e no</p><p>ápice, podendo os folíolos ou segmentos de um dos lados da lâmina ser cortados, dobrados, mas</p><p>sempre deixados em número suficiente para descrição e identificação.</p><p>As estruturas reprodutivas (Figura 4.2b, c) também devem ser cuidadosamente anotadas</p><p>quanto à posição da inflorescência (infra ou interfoliar), se solitárias ou múltiplas, se menores</p><p>ou maiores que as folhas; se possível, deve-se também verificar o sexo (hermafroditas, polígamas,</p><p>monoicas, estaminadas, pistiladas – cuidando para não misturar os números dos sexos dos</p><p>espécimes coletados). O pedúnculo deve ser medido e sua orientação e indumentos anotados.</p><p>104 Fisch e Gomes</p><p>Para as brácteas primárias, além de anotar o seu número, o autor chama atenção para o prófilo</p><p>(bráctea I), que em geral é obscurecido pelas bainhas foliares</p><p>e tem considerável importância</p><p>taxonômica. A ráquis deve ser medida; quando presentes, as ramificações devem ser indicadas</p><p>em quantas ordens ocorrem e seu número anotado; no caso das ráquilas, é preciso anotar</p><p>comprimento, orientação e cor. Para flores, devem-se anotar cor e aroma; coletar se possível,</p><p>a inflorescência inteira, cuidando para não omitir o prófilo, que pode ser caduco e, neste caso,</p><p>procurado no chão ou entre as bainhas foliares. No caso de inflorescências grandes, recomenda-</p><p>se coletar prófilo, brácteas primárias, porções do pedúnculo, ráquis e ráquilas; anotar diferenças</p><p>de cores entre infrutescência e inflorescência, cores dos frutos; e coletar infrutescência, ráquilas</p><p>e frutos. As plântulas só devem ser incluídas quando o coletor tiver certeza de onde provêm</p><p>(DRANSFIELD, 1986). Para todas as situações, órgãos e detalhamentos, Dransfield (1986)</p><p>recomenda o uso de fotografia como informação adicional.</p><p>Figura 4.2 - Desenhos esquemáticos dos principais caracteres morfológicos das palmeiras. a: principais</p><p>estruturas da palmeira; b e c: inflorescências; d: partes da folha e e: principais tipos de folhas.</p><p>Fonte: a, b e c adaptado de UHL; DRANSFIELD, 1987.</p><p>Ilustração: d, e: Bruno Moisés P. Galvão.</p><p>105Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Caracteres morfológicos e medidas</p><p>Além dos levantamentos florísticos e fitossociológicos, diversos estudos ecológicos foram</p><p>desenvolvidos com palmeiras, especialmente com dinâmica de populações (FISCH, 1999; MATOS</p><p>et al., 1999; ZUIDEMA, 2000; PORTELA et al., 2010). Alguns dos motivos pelos quais este</p><p>grupo de plantas é atrativo a este tipo de investigação se devem aos seus atributos morfológicos,</p><p>que facilitam a estimativa de idade e, ou, classes ontogenéticas, taxas de crescimento, taxa de</p><p>produção foliar etc. Tomlinson (1990) enumerou entre esses atributos a produção do eixo caulinar,</p><p>que em várias espécies ocorre por um só meristema apical; o crescimento contínuo; a ausência</p><p>de tecidos vasculares secundários; a produção regular de folhas; e a estrutura muito constante da</p><p>copa. Apesar da grande maioria dos estudos dividirem as palmeiras de uma população em estádios</p><p>ontogenéticos (BERNACCI et al., 2008; PORTELA et al., 2010) ou em classes de tamanho</p><p>(MATOS et al., 1999; MONTEIRO; FISCH, 2005), em razão do seu tipo de crescimento, é</p><p>possível estimar a idade de algumas espécies, principalmente para as que possuem cicatrizes</p><p>foliares conspícuas no estipe. Corner (1966), ao observar a regularidade na produção de folhas na</p><p>coroa (cada folha nova aberta corresponde a perda de uma folha velha e o número de folhas</p><p>abertas está relacionado ao número de folhas em formação na gema apical), criou uma fórmula</p><p>para estimar a idade de palmeiras, multiplicando o intervalo de abertura de duas folhas sucessivas</p><p>(plastocrono) pelo número de cicatrizes no tronco, adicionando a duração da fase acaule ao valor</p><p>obtido. O emprego do método do plastocrono apresenta dificuldades e limitações, que vão desde</p><p>palmeiras sem cicatrizes evidentes, por exemplo Euterpe edulis Mart., até variações na taxa de</p><p>produção de folhas ao longo da ontogenia. Diversos trabalhos com populações de palmeiras</p><p>empregaram a fórmula de Corner para estimativa da idade de indivíduos. Para as fases</p><p>acaulescentes as estimativas foram feitas através de taxas de produção foliar (SIST; PUIG, 1987;</p><p>RIBEIRO, 1991; PINARD, 1993).</p><p>Uma vez que as folhas das palmeiras são produzidas sucessivamente – as mais novas são</p><p>as centrais e as mais velhas basais – Tomlinson (1963) apresentou como sugestão para o estudo</p><p>de taxas de crescimento o uso de tinta ou fitas plásticas como marcadores. Em palmeiras com</p><p>estipe limpo podem ser feitas marcas com tinta logo abaixo da base tubular da folha mais velha,</p><p>devendo ser acompanhada a troca de folhas em intervalos que permitam reconhecer as folhas</p><p>novas produzidas. Em outras palmeiras, a marcação pode ser feita diretamente na folha mais</p><p>nova com lâmina expandida, datando-a na fita de identificação.</p><p>Uma das medidas que mais dificulta o trabalho com palmeiras é a determinação do diâmetro.</p><p>Muitas palmeiras passam longo período acaulescente e, ou, apresentam lenta expansão do estipe.</p><p>Para a fase acaulescente, uma alternativa possível é utilizar a soma dos diâmetros dos pecíolos</p><p>como medida indireta do diâmetro do estipe. Alguns estudos usaram como medida o diâmetro</p><p>obtido na base do estipe, o chamado diâmetro ao nível do solo (CARVALHO et al., 1999, MATOS</p><p>et al., 1999); outros comentam o cuidado com essa medida, fazendo-a quando necessário acima</p><p>das raízes caulígenas (BERNACCI et al., 2008), ou 10 cm acima do solo (LIMA et al., 2003).</p><p>Ressalta-se que algumas palmeiras apresentam alargamento na base do estipe, o que mostra que</p><p>a metodologia deve ser adaptada criteriosamente para cada situação. Em geral, para estudos</p><p>fitossociológicos a medida de diâmetro refere-se àquela obtida a 1,30 m de altura do solo (DAP).</p><p>Como forma alternativa para estimar biomassa, Gehring et al. (2008) sugeriram medir diâmetro</p><p>de palmeiras e outras espécies de pequeno porte a 30 cm do solo, como alternativa ao uso do DAP.</p><p>106 Fisch e Gomes</p><p>As medidas de diâmetro podem ser feitas com paquímetro (plantas pequenas) ou suta</p><p>apropriada para tal (plantas maiores). Como alternativa, tem-se usado a fita métrica comum e</p><p>obtido o perímetro, cujo valor medido e anotado na planilha de campo deve ser posteriormente</p><p>transformado em diâmetro.</p><p>A altura pode ser obtida pelo comprimento do estipe, medido do solo até a inserção da</p><p>folha mais baixa (chamado medida do fuste nas atividades de manejo florestal), pela altura</p><p>total, até o ponto mais alto das folhas na coroa foliar ou no ponto de abertura das folhas apicais.</p><p>Em algumas palmeiras, o conjunto formado por bainhas e coroa foliar, chamado de capitel para</p><p>Euterpe edulis por Bovi et al. (1991), também pode ser medido. Bovi et al. (1988) chamaram</p><p>atenção para o fato de que a medida de altura é muito variável e, portanto, não muito adequada</p><p>para trabalhos relativos à produção de palmito.</p><p>Dados de altura e diâmetro podem ser empregados na construção de equações alométricas</p><p>para estimativa de biomassa, chamado de “método indireto”. No caso das palmeiras, há tanto</p><p>equações desenvolvidas especificamente para o grupo como um todo (VIEIRA et al., 2008)</p><p>como especificamente para palmeiras cultivadas ou de interesse econômico (SALIS et al.,</p><p>2007). Na Figura 4.2 encontram-se esquematizados os principais caracteres morfológicos</p><p>envolvidos nas medidas e anotações aqui descritas.</p><p>Métodos de amostragem e parâmetros</p><p>fitossociológicos</p><p>Em geral, os trabalhos de ecologia populacional de populações e comunidades de palmeiras</p><p>têm adotado parcelas como unidade amostral, dimensionando o levantamento às situações</p><p>específicas de cada área ou objetivo (Tabela 4.2). Muitas das parcelas são dispostas em</p><p>transecções, outras são contíguas ou aleatoriamente distribuídas (Tabela 4.2). As parcelas</p><p>podem ser circulares – 5 m de raio ou 78,5 m2 (ROJAS-ROBLES et al., 2008); 5,64 m de raio</p><p>ou 100 m2 (veja o estudo de caso a seguir) –, quadradas (SOUZA; MARTINS, 2004; VORMISTO</p><p>et al., 2004) ou retangulares (LIMA et al., 2003; 5 x 50 m, SVENNING et al., 2009), entre</p><p>outras.</p><p>Para estudos de ecologia de populações ou comunidades de palmeiras, têm-se medido</p><p>todos os indivíduos, desde plântulas até adultos (VORMISTO et al., 2004; SILVA et al., 2009;</p><p>PORTELA et al., 2010). No monitoramento de plântulas, necessário para acompanhamento de</p><p>regeneração e dinâmica, podem ser empregadas parcelas permanentes menores (1 x 2,5 m,</p><p>FISCH, 1999; 2 x 2 m, BERNACCI et al., 2008), cujo tamanho e número tendem a ser</p><p>determinados caso a caso, dependendo da suficiência amostral desejada.</p><p>Os parâmetros fitossociológicos mais comumente empregados são frequência e densidade</p><p>(Tabela 4.2). Em geral, são considerados os mesmos adotados nas análises quantitativas dos</p><p>levantamentos de populações ou comunidades vegetais: densidade, frequência e dominância</p><p>em termos absolutos e relativos, bem como valor de</p><p>importância e valor de cobertura (ver</p><p>MORO; MARTINS, 2011).</p><p>107Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Ta</p><p>be</p><p>la</p><p>4</p><p>.2</p><p>-</p><p>Ex</p><p>em</p><p>pl</p><p>os</p><p>d</p><p>e t</p><p>ra</p><p>ba</p><p>lh</p><p>os</p><p>re</p><p>al</p><p>iz</p><p>ad</p><p>os</p><p>co</p><p>m</p><p>co</p><p>m</p><p>un</p><p>id</p><p>ad</p><p>es</p><p>d</p><p>e p</p><p>al</p><p>m</p><p>ei</p><p>ra</p><p>s e</p><p>m</p><p>d</p><p>iv</p><p>er</p><p>so</p><p>s t</p><p>ip</p><p>os</p><p>d</p><p>e v</p><p>eg</p><p>et</p><p>aç</p><p>ão</p><p>tr</p><p>op</p><p>ic</p><p>al</p><p>A</p><p>ut</p><p>or</p><p>(e</p><p>s)</p><p>Lo</p><p>ca</p><p>l/h</p><p>ab</p><p>ita</p><p>t</p><p>M</p><p>ét</p><p>od</p><p>o</p><p>de</p><p>a</p><p>m</p><p>os</p><p>tra</p><p>ge</p><p>m</p><p>Cr</p><p>ité</p><p>rio</p><p>d</p><p>e</p><p>in</p><p>cl</p><p>us</p><p>ão</p><p>, m</p><p>ed</p><p>id</p><p>as</p><p>e</p><p>ou</p><p>tra</p><p>s</p><p>in</p><p>fo</p><p>rm</p><p>aç</p><p>õe</p><p>s</p><p>Pa</p><p>râ</p><p>m</p><p>et</p><p>ro</p><p>s</p><p>fit</p><p>os</p><p>so</p><p>ci</p><p>ol</p><p>óg</p><p>ic</p><p>os</p><p>O</p><p>ut</p><p>ra</p><p>s A</p><p>ná</p><p>lis</p><p>es</p><p>LI</p><p>M</p><p>A</p><p>e</p><p>t</p><p>al</p><p>.,</p><p>20</p><p>03</p><p>C</p><p>er</p><p>ra</p><p>do</p><p>se</p><p>ns</p><p>u</p><p>st</p><p>ri</p><p>ct</p><p>o,</p><p>D</p><p>F</p><p>21</p><p>p</p><p>ar</p><p>ce</p><p>la</p><p>s p</p><p>er</p><p>m</p><p>an</p><p>en</p><p>te</p><p>s</p><p>de</p><p>2</p><p>0</p><p>×</p><p>50</p><p>m</p><p>(1</p><p>.0</p><p>00</p><p>m</p><p>2</p><p>ca</p><p>da</p><p>) d</p><p>ist</p><p>rib</p><p>uí</p><p>da</p><p>s</p><p>al</p><p>ea</p><p>to</p><p>ria</p><p>m</p><p>en</p><p>te</p><p>e</p><p>m</p><p>u</p><p>m</p><p>a</p><p>fa</p><p>ix</p><p>a</p><p>de</p><p>4</p><p>00</p><p>×</p><p>3</p><p>.8</p><p>00</p><p>m</p><p>d</p><p>e</p><p>ce</p><p>rra</p><p>do</p><p>se</p><p>ns</p><p>u</p><p>st</p><p>ri</p><p>ct</p><p>o.</p><p>To</p><p>do</p><p>s o</p><p>s i</p><p>nd</p><p>iv</p><p>íd</p><p>uo</p><p>s a</p><p>du</p><p>lto</p><p>s e</p><p>jo</p><p>ve</p><p>ns</p><p>.</p><p>C</p><p>on</p><p>sid</p><p>er</p><p>ar</p><p>am</p><p>ad</p><p>ul</p><p>to</p><p>s</p><p>–</p><p>pa</p><p>ra</p><p>as</p><p>es</p><p>pé</p><p>ci</p><p>es</p><p>ar</p><p>bo</p><p>re</p><p>sc</p><p>en</p><p>te</p><p>s</p><p>–</p><p>os</p><p>q</p><p>ue</p><p>a</p><p>pr</p><p>es</p><p>en</p><p>ta</p><p>va</p><p>m</p><p>e</p><p>sti</p><p>pe</p><p>ex</p><p>po</p><p>sto</p><p>; t</p><p>od</p><p>os</p><p>f</p><p>or</p><p>am</p><p>c</p><p>on</p><p>sid</p><p>er</p><p>ad</p><p>os</p><p>a</p><p>du</p><p>lto</p><p>s</p><p>no</p><p>ca</p><p>so</p><p>d</p><p>e e</p><p>sp</p><p>éc</p><p>ie</p><p>s d</p><p>e</p><p>es</p><p>tip</p><p>e</p><p>su</p><p>bt</p><p>er</p><p>râ</p><p>ne</p><p>o.</p><p>H</p><p>áb</p><p>ito</p><p>: s</p><p>ol</p><p>itá</p><p>rio</p><p>o</p><p>u</p><p>em</p><p>to</p><p>uc</p><p>ei</p><p>ra</p><p>. O</p><p>s i</p><p>nd</p><p>iv</p><p>íd</p><p>uo</p><p>s</p><p>em</p><p>t</p><p>ou</p><p>ce</p><p>ira</p><p>f</p><p>or</p><p>am</p><p>m</p><p>ed</p><p>id</p><p>os</p><p>s</p><p>ep</p><p>ar</p><p>ad</p><p>am</p><p>en</p><p>te</p><p>.</p><p>In</p><p>di</p><p>ví</p><p>du</p><p>os</p><p>fé</p><p>rte</p><p>is</p><p>fo</p><p>ra</p><p>m</p><p>aq</p><p>ue</p><p>le</p><p>s</p><p>qu</p><p>e</p><p>ap</p><p>re</p><p>se</p><p>nt</p><p>ar</p><p>am</p><p>qu</p><p>al</p><p>qu</p><p>er</p><p>tip</p><p>o</p><p>de</p><p>es</p><p>tru</p><p>tu</p><p>ra</p><p>re</p><p>pr</p><p>od</p><p>ut</p><p>iv</p><p>a,</p><p>de</p><p>sd</p><p>e</p><p>qu</p><p>e</p><p>es</p><p>tiv</p><p>es</p><p>se</p><p>v</p><p>iv</p><p>a</p><p>(b</p><p>rá</p><p>ct</p><p>ea</p><p>pe</p><p>du</p><p>nc</p><p>ul</p><p>ar</p><p>, i</p><p>nf</p><p>lo</p><p>re</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>e</p><p>in</p><p>fru</p><p>te</p><p>sc</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a)</p><p>.</p><p>D</p><p>en</p><p>sid</p><p>ad</p><p>e</p><p>ab</p><p>so</p><p>lu</p><p>ta</p><p>;</p><p>de</p><p>ns</p><p>id</p><p>ad</p><p>e</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a;</p><p>fre</p><p>qu</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>ab</p><p>so</p><p>lu</p><p>ta</p><p>;</p><p>fre</p><p>qu</p><p>ên</p><p>ci</p><p>a</p><p>re</p><p>la</p><p>tiv</p><p>a;</p><p>do</p><p>m</p><p>in</p><p>ân</p><p>ci</p><p>a a</p><p>bs</p><p>ol</p><p>ut</p><p>a;</p><p>do</p><p>m</p><p>in</p><p>ân</p><p>ci</p><p>a r</p><p>el</p><p>at</p><p>iv</p><p>a;</p><p>va</p><p>lo</p><p>r d</p><p>e</p><p>im</p><p>po</p><p>rtâ</p><p>nc</p><p>ia</p><p>.</p><p>Ín</p><p>di</p><p>ce</p><p>d</p><p>e D</p><p>isp</p><p>er</p><p>sã</p><p>o</p><p>de</p><p>M</p><p>or</p><p>isi</p><p>ta</p><p>(I</p><p>d)</p><p>; c</p><p>la</p><p>ss</p><p>ifi</p><p>ca</p><p>çã</p><p>o</p><p>po</p><p>r 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descritores fitossociológicos,</p><p>como no caso da dominância. Análises realizadas para Euterpe edulis Mart. e Syagrus</p><p>romanzoffiana (Cham.) Glassman (GOMES; MANTOVANI, 2001; GOMES et al., 2005) mostram</p><p>que as palmeiras apresentam maior relação diâmetro/altura que as demais árvores quando abaixo</p><p>do dossel, invertendo-se a relação quando a comparação é feita com as árvores emergentes e de</p><p>dossel (MOREIRA-BURGUER; DELITTI, 2010). Ao atingirem este ponto, plena luz, as</p><p>fanerógamas dicotiledôneas passam a investir mais no crescimento do diâmetro e da copa que em</p><p>altura; essa tendência não se observa em relação às palmeiras (TOMLINSON, 1990).</p><p>Entretanto, o padrão de distribuição agregado comum no grupo (SVENNING, 2001;</p><p>LIMA et al., 2003) também pode levar a uma subestimativa de sua frequência relativa quanto</p><p>às demais árvores quando se empregam parcelas relativamente grandes. Tanto em relação ao</p><p>cálculo de dominância, obtida geralmente a partir das medidas de perímetro do tronco, como ao</p><p>de frequência em trabalhos de estrutura, devem-se levar em conta estas características das</p><p>Arecaceae, uma vez que é comum a discussão, nesses estudos, ser conduzida por índices</p><p>sintéticos como o VI (MORO; MARTINS, 2011), o qual considera tanto a dominância quanto</p><p>a frequência relativa, além da densidade, podendo levar a uma sub ou superestimação do valor</p><p>de importância em relação às outras formas de vida.</p><p>Espera-se que as informações e ferramentas aqui apresentadas contribuam para que as</p><p>palmeiras sejam mais bem representadas nos levantamentos. Os trabalhos de fitossociologia</p><p>que utilizam critérios de inclusão e permitam também amostrar espécies de menor diâmetro,</p><p>material de herbário melhor acondicionado e coleções mais representativas poderão acrescentar</p><p>informações importantes sobre a flora palmítica.</p><p>Estudo de Caso: Palmeiras da restinga</p><p>de Ubatuba, Estado de São Paulo, Brasil</p><p>A vegetação</p><p>que recobre a costa brasileira, comumente conhecida como restinga, estende-</p><p>se desde o litoral amazônico até o litoral sul (SILVA et al., 2008). Geralmente ocorre em</p><p>planícies formadas por sedimentos terciários e quaternários, depositados em ambientes marinho,</p><p>continental ou transicional, que, associados a desembocaduras de rios e, ou, variações no nível</p><p>do mar, formam “cordões” arenosos característicos do litoral brasileiro (SCARANO, 2002;</p><p>ASSIS et al., 2011).</p><p>Na planície costeira do litoral norte do Estado de São Paulo a vegetação sobre</p><p>restinga é conhecida pela forte associação com o substrato sedimentar e por sofrer influência</p><p>das marés, dos rios que descem da Serra do Mar, da profundidade do lençol freático e da</p><p>microtopografia (SOUZA; LUNA, 2008; ASSIS et al., 2011). Essas variações ocorridas</p><p>em razão do relevo e da disponibilidade de água formam um “complexo” mosaico de</p><p>estruturas inundáveis e não inundáveis refletidas na heterogeneidade florística e estrutural</p><p>da vegetação.</p><p>109Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>Apesar do relevo relativamente plano, com pequenas ondulações do terreno, os cordões</p><p>litorâneos condicionam as situações de “restinga não inundável” nas áreas mais elevadas. Nas</p><p>partes baixas desses cordões formam-se canais inundáveis sazonalmente que, com o lençol</p><p>freático raso, constituem a “restinga inundável” (CÉSAR; MONTEIRO, 1995).</p><p>A influência do microambiente na ocorrência de espécies de palmeiras na restinga tem</p><p>sido observada em alguns trechos do litoral brasileiro (MENEZES; ARAUJO, 2004; MARTINS</p><p>et al., 2008). Apesar de ser uma das famílias de plantas mais características da floresta Atlântica</p><p>(REIS, 2006), pouco se conhece sobre como as variações microambientais da restinga estão</p><p>refletidas na composição da comunidade de palmeiras do litoral norte paulista. Como a topografia</p><p>e a hidrologia são apontadas como os principais fatores condicionantes da composição e riqueza</p><p>de palmeiras (BALSLEV et al., 2011; EISERHARDT et al., 2011), procurou-se investigar a</p><p>composição da comunidade dessas plantas, nos microambientes de “restinga inundável” e</p><p>“restinga não inundável” que ocorrem na Praia da Fazenda, Núcleo Picinguaba, Ubatuba,</p><p>Estado de São Paulo, Brasil.</p><p>Material e Métodos</p><p>O estudo foi conduzido na planície costeira do Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da</p><p>Serra do Mar, município de Ubatuba, Estado de São Paulo, Brasil. O clima na região é do tipo Af, de</p><p>acordo com a classificação de Köppen (1948), que se caracteriza como clima tropical úmido, sem</p><p>estação seca, com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, com média térmica anual de 21,2 oC e</p><p>totais pluviométricos anuais médios de 2.624 mm (MARTIN-GAJARDO; MORELLATO, 2003).</p><p>Este estudo de caso compara parte de resultados obtidos em dois projetos distintos. O primeiro</p><p>– Distribuição da Comunidade de Palmeiras no Gradiente Altitudinal da Floresta Atlântica na Região</p><p>Nordeste do Estado de São Paulo – foi desenvolvido em área de restinga inundável, e o segundo –</p><p>Composição Florística, Estrutura e Funcionamento da Floresta Ombrófila Densa dos Núcleos</p><p>Picinguaba e Santa Virgínia do Parque Estadual da Serra do Mar, São Paulo, Brasil –, na restinga</p><p>não inundável. Destaca-se que na área estudada a situação “inundável” é corroborada pelo fato de</p><p>o local coincidir com desembocadura dos rios da Fazenda e Picinguaba. A primeira situa-se ao</p><p>nordeste do Centro de Visitantes do Núcleo Picinguaba (23º21’34"S, 44º46’51"O), próximo à trilha</p><p>do Picadão da Barra, e a restinga não inundável, à noroeste desse Centro (23º22’28"S, 44º46’51"O).</p><p>As áreas encontram-se cerca de 1 km de distância uma da outra e são cobertas pela formação</p><p>classificada como Floresta Ombrófila Densa Aluvial (VELOSO et al., 1991).</p><p>Na restinga não inundável a amostragem foi realizada em 30 parcelas de 10 x 10 m,</p><p>distribuídas em três transecções de 10 x 100 m aproximadamente paralelas à linha da praia</p><p>sobre os cordões. Na restinga inundável o levantamento foi realizado em 25 parcelas circulares</p><p>de 100 m2 (= 0,25 ha) distribuídas aleatoriamente na área. Ainda que não seja o ideal, o emprego</p><p>de unidades amostrais de diferentes formas, originadas de estudos distintos, como já exposto,</p><p>não interferiu para que os objetivos fossem alcançados. Parcelas circulares apresentam a</p><p>menor relação perímetro/superfície (p/s=2 r/ r2), enquanto parcelas quadradas, a segunda</p><p>menor relação p/s (4a/a2), estando bem próxima da primeira. Há sobreposição de 81,25% da</p><p>área de uma circunferência centrada em quadrado de mesma área.</p><p>110 Fisch e Gomes</p><p>Em cada parcela registraram-se todas as palmeiras, de plântulas a adultos, que foram</p><p>identificadas por comparação com exsicatas do material botânico coletado na região e</p><p>depositadas no herbário do Museu de Biologia Prof. Mello Leitão (MBML).</p><p>A diferença de composição entre os dois tipos de restinga foi testada por Análise de Variância</p><p>não paramétrica multivariada (teste PERMANOVA, conforme ANDERSON, 2001), por meio</p><p>de 9.999 aleatorizações. O teste foi feito sobre a matriz de similaridade de distância de Bray-</p><p>Curtis. Caso diferenças significativas (p d” 0,05) fossem encontradas, um teste de porcentagem</p><p>de similaridade por permutação (teste SIMPER, conforme CLARKE, 1993) seria realizado para</p><p>avaliar quais espécies foram responsáveis pelas diferenças observadas entre os grupos; neste</p><p>teste, todos os possíveis pares de amostras são comparados usando a medida de Bray-Curtis.</p><p>Utilizou-se o software Past 2.12 (HAMMER et al., 2001) para os testes. Visando controlar as</p><p>diferenças de densidade entre os ambientes (COLWELL; CODDINGTON, 1994) a riqueza de</p><p>espécies foi comparada por rarefação usando o programa Estimates 8.0 (COLWELL, 2007).</p><p>Observa-se, por fim, que a restinga inundável foi mais rica em palmeiras, ocorrendo</p><p>nesse local sete espécies: as arbóreas emergentes Euterpe edulis Mart. e Syagrus pseudococos</p><p>(Raddi) Glassman; as de sub-bosque Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret, Bactris</p><p>setosa Mart., Bactris hatschbachii Noblick ex A.J.Hend., Geonoma elegans Mart. e Geonoma</p><p>gamiova Barb.Rodr. Na restinga não inundável ocorreram quatro espécies: A. aculeatissimum,</p><p>B. setosa, E. edulis e S. pseudococos, a última com um único indivíduo. Apesar da maior</p><p>riqueza de palmeiras, a restinga inundável apresentou-se menos densa, 2.100 ind. ha-1, enquanto</p><p>na não inundável a densidade foi de 3.490 ind. ha-1 (Tabela 4.3). Essa maior densidade ocorreu</p><p>devido à elevada abundância da espécie E. edulis, ou seja, quase quatro vezes maior na restinga</p><p>não inundável (3.367 ind. ha-1) que na inundável (872 ind. ha-1).</p><p>Considerando-se exclusivamente jovens e adultos, apenas E. edulis e A. aculeatissimum</p><p>apresentaram maior densidade na restinga não inundável (Figura 4.3). Bactris hatschbachii,</p><p>G. elegans e G. gamiova ocorreram somente na restinga inundável (Figura 4.3). Na comparação</p><p>por rarefação (Figura 4.4), controlando-se o número de indivíduos amostrados, observa-se a</p><p>maior riqueza na restinga inundável.</p><p>Restinga inundável Restinga não inundável</p><p>Espécie DA DR FA FR DA DR FA FR Voucher</p><p>Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret 76,0 3,6 52,0 13,7 50,0 1,4 36,7 21,6 3378</p><p>Bactris hatschbachii Noblick ex A.J.Hend. 508,0 24,2 68,0 19,0 - - - - 3.379</p><p>Bactris setosa Mart 324,0 15,4 72,0 17,9 70,0 2,2 30,0 17,6 3.384</p><p>Euterpe edulis Mart. 872,0 41,5 100,0 26,3 3.366,7 96,5 100,0 58,8 3.383</p><p>Geonoma elegans Mart. 68,0 3,2 8,0 2,1 - - - - 3.380</p><p>Geonoma gamiova Barb.Rodr. 4,0 0,2 4,0 1,1 - - - - 3.381</p><p>Syagrus pseudococos (Raddi) Glassman 248,0 11,8 76,0 20,0 3,3 0,1 3,3 2,0 3.385</p><p>TOTAL 2.100 100 376 100 3.490 100 170 100</p><p>Tabela 4.3 - Densidade absoluta em ind. ha-1 (DA), densidade relativa (DR), frequência absoluta (FA),</p><p>frequência relativa (FR) e voucher (coletor Hélio Boudet, Herbário MBML) das palmeiras na</p><p>restinga inundável e na restinga não inundável, Núcleo Picinguaba do Parque Estadual da</p><p>Serra do Mar, Ubatuba, Estado de São Paulo, Brasil</p><p>111Métodos de amostragem de palmeiras (Arecaceae) e estudo…</p><p>O teste de similaridade mostrou que</p><p>a composição diferiu significativamente entre os</p><p>dois tipos de restinga (PERMANOVA, F = 9,224, p</p><p>on the Biology, Utilization and</p><p>Conservation of Palms. 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