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Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 1
GUIA 
DE FÓSSEIS 
DA BACIA DO 
ARARIPE
Editado por
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
Flaviana Jorge de Lima
Olga Alcântara Barros
Renan Alfredo Machado Bantim
1ª EDIÇÃO
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 4
© 2021 Todos os direitos reservados 
Edição e revisão: Álamo Saraiva, Flaviana Lima, Olga Barros e 
Renan Bantim
Capa ilustração: João Eudes
Projeto gráfico: Adriana Rodrigues
Fotos: Adu Samathi, Alexander Kellner, Aline Ghilardi, Bruno 
Vila Nova, Damares Alencar, Dayanne Abreu, Edilson Santos 
Filho, Felipe Pinheiro, Flaviana Lima, Hebert Bruno Campos, 
Javier Luque, Jennyfer Ferreira, José Lucio e Silva, Juliana 
Sayão, Ludmila Prado, Mariana Sena, Michael Caldwell, 
Paula Sucerquia, Olga Barros, Paulo Victor Oliveira, Renan 
Bantim, Ren Hirayama, Rodrigo Giesta, Ronaldo Barboni, 
Taissa Rodrigues, Thatiany Batista, Valéria Gallo e William 
Santana, Museu de Paleontologia Plácido Cidades Nuvens e 
Universidade Regional do Cariri
Ilustrações: João Eudes, artigos científicos, arquivo pessoal
Impresso no Brasil - 2021
Guia de fósseis da bacia do Araripe / editado por 
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ... [et al.].
-- 1. ed. -- Crato, CE : Olga Alcântara Barros,
2021.
Outros editores : Flaviana Jorge de Lima, Olga 
Alcântara Barros, Renan Alfredo Machado Bantim.
ISBN 978-65-00-27296-3
1. Bacia do Araripe (CE) 2. Fósseis - Brasil 3. 
Paleontologia I. Lima, Flaviana Jorge de. II. Barros, Olga 
Alcântara. III. Bantim, Renan Alfredo Machado.
21-74170 CDD-560.17
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Índices para catálogo sistemático:
1. Fósseis : Paleontologia 560.17
Aline Graziele Benitez - Bibliotecária - CRB-1/3129
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 5
Dedicado a todos os pesquisadores 
que estudaram e estudam a 
Paleontologia da Bacia do Araripe, 
com respeito e carinho de seus 
colegas, alunos e amigos.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 6
Prefácio .....................................................................................8
Autores ...................................................................................10
Apresentação ..........................................................................11
Agradecimentos ..................................................................... 13
1. A GEOLOGIA DA BACIA DO ARARIPE
Renan Alfredo Machado Bantim
Flaviana Jorge de Lima
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ............................................ 15
2. BREVE HISTÓRICO DAS PESQUISAS 
PALEONTOLÓGICAS NA BACIA DO ARARIPE
Renan Alfredo Machado Bantim
Flaviana Jorge de Lima
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ........................................... 33
3. PLANTAS
Flaviana Jorge de Lima
Ana Maria de Souza Alves
Alita Maria Neves Ribeiro .....................................................47
4. FUNGOS
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ............................................ 91 
5. MOLUSCOS
Damares Ribeiro Alencar
Silvio Felipe Barbosa de Lima ............................................. 95
6. CRUSTÁCEOS
Damares Ribeiro Alencar
Olga Alcântara Barros ......................................................... 115
7. MIRIÁPODES
Elis Maria Gomes Santana
Renan Alfredo Machado Bantim ....................................... 141
8. ARACNÍDEOS
Elis Maria Gomes Santana
Edilson Bezerra dos Santos Filho .......................................147
9. INSETOS
Edilson Bezerra dos Santos Filho
Gustavo Gomes Pinho........................................................ 163
Sumário
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 7
10. EQUINODERMAS
Damares Ribeiro Alencar
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ......................................... 213
11. PEIXES
Thatiany Alencar Batista
José Lucio e Silva ..............................................................221
12. ANFÍBIOS
Thatiany Alencar Batista
José Lucio e Silva ............................................................. 265
13. TARTARUGAS
Gustavo Ribeiro Oliveira
Thatiany Alencar Batista ................................................... 275
14. CROCODILOS
Renan Alfredo Machado Bantim ...................................... 283
15. LAGARTOS
Renan Alfredo Machado Bantim ....................................... 291
16. PTEROSSAUROS
Renan Alfredo Machado Bantim ...................................... 297
17. DINOSSAUROS E AVE
Renan Alfredo Machado Bantim ...................................... 333
18. ICNOFÓSSEIS
Edilson Bezerra dos Santos Filho
Thatiany Alencar Batista ................................................... 345
19. O MUSEU DE PALEONTOLOGIA PLÁCIDO 
 CIDADE NUVENS
Antony Thierry de Oliveira Salú
José Lucio e Silva ............................................................... 361
20. O LABORATÓRIO DE PALEONTOLOGIA DA 
UNIVERSIDADE REGIONAL DO CARIRI - LPU
Antônio Álamo Feitosa Saraiva ........................................ 369
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 8
Uma viagem no tempo profundo
 
Sei que muitos têm grande dificuldade em acreditar 
que o nosso país tenha algum destaque em alguma área, 
como a ciência. Mas fato é que, em se tratando de pale-
ontologia, um dos locais mais extraordinários no mundo 
é a Bacia do Araripe. Situada nos limites dos estados do 
Ceará, Pernambuco e Piauí, em pleno nordeste brasileiro, 
essa região ganhou projeção nacional e internacional de-
vido aos seus depósitos fossilíferos do Período Cretáceo, 
que contêm milhares - repito! - milhares de fósseis com 
preservação excepcional. E não apenas em uma localida-
de, mas em várias espalhadas pelas encostas da Chapa-
da do Araripe, expressão geográfica mais marcante que 
deu o nome a bacia. São pterossauros, essas magníficas 
criaturas aladas que, com as suas cristas de diferentes 
tamanhos, conquistaram os céus do Cretáceo; dinossau-
ros, alguns como o Santanaraptor até com a preserva-
ção de músculos e vasos sanguíneos; insetos de todos os 
tipos, muitos exibindo a indicação da coloração original 
de suas asas; plantas, incluindo diversas angiospermas, 
grupo dominante dos dias de hoje, cuja história evolutiva 
ainda é muito desconhecida; e os peixes, desde tubarões 
e raias, até peixes ósseos como o Vinctifer, que é tão re-
presentativo dos fósseis dessa região. Não foi por acaso 
que o primeiro geoparque do nosso país foi criado na 
Bacia do Araripe. São os fósseis auxiliando na construção 
de uma identidade para a região, no intuito de despertar 
novas gerações de cientistas. Nunca é demais enfatizar o 
fascínio e o interesse que os fósseis despertam nas pes-
soas, e o enorme potencial que a paleontologia carrega 
para mostrar como a ciência funciona.
Prefácio
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 9
Porém, juntamente com essa riqueza, também veio 
a cobiça que desencadeia o tráfico de fósseis. Apesar 
de muito já ter sido feito no sentido de proteger esse 
patrimônio através da ação dos pesquisadores locais, 
todos os anos a sociedade é surpreendida por acha-
dos importantes realizados com base em exemplares 
retirados ilegalmente do Brasil. Para mitigar essa ação 
danosa, que dilapida o patrimônio científico e cultu-
ral brasileiro, é fundamental que a população local e 
a sociedade como um todo sejam informadas sobre a 
riqueza paleontológica da região do Cariri. Somente se 
protege o que se conhece. 
Apontando para essa direção vem o Guia de fósseis 
da Bacia do Araripe desenvolvido pelos pesquisadores 
do Laboratório de Paleontologia da Universidade Regio-
nal do Cariri e pesquisadores de outras instituições do 
Nordeste do Brasil, sob liderança do Prof. Álamo Sarai-
va. Fico muito feliz em ver finalizada essa obra, sempre 
trazendo a atualização das descobertas que vêm sendo 
realizadas todos os anos. Parabéns a toda a equipe en-
volvida nesse importante projeto.
Alexander W. A. Kellner
Museu Nacional/UFRJ
Membro da Academia Brasileira de Ciências
Maio de 2021
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 10
Universidade Federal de Campinaet al. (2004).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 57
Holótipo de Araucaria cartellei. 
Modificado de Duarte (1993).
Araucaria cartellei Duarte 1993
Coniferopsida Endlicher 1847
Araucariaceae Henkel & Hochstetter 1865
Holótipo: 152-VCL. Pontifícia Universidade Católica 
de Minas Gerais (Minas Gerais, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 folha assimétrica, ovada lanceolada, ápi-
ce atenuado, base obtusa, decorrente. 14 
nervuras finas, fortes, encurvadas na base 
e paralelas na direção ao ápice, não con-
vergentes (Duarte 1993).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 58
Araucarites vulcanoi Duarte 1993
Coniferopsida Endlicher 1847
Araucariaceae Henkel & Hochstetter 1865
Holótipo: 146-VCL. Pontifícia Universidade Católica 
de Minas Gerais (Minas Gerais, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 forma trapezoidal, base cuneiforme com 
margens curvadas e mais estreitas que o 
ápice. A superfície é fibrosa marcada por 
estrias longitudinais. A porção central pos-
sui uma cavidade obovada onde se insere 
a semente, sendo percorrida longitudinal-
mente por uma quilha. Presença da lígula 
(Duarte 1993).
Espécime de Araucarites vulcanoi depositado no Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens, Santana do Cariri, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 59
Araucariostrobus sp. Krasser 1921
Araucariaceae Henkel & Hochstetter 1865
Espécime: MfN PB 1999/2290. Museum für Naturkun-
de (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 cone elíptico, brácteas tectadas rômbicas 
com ápice agudo densamente dispostas 
em hélice. Sua superfície é caracterizada 
por nervuras longitudinais densas e finas 
(Kunzmann et al. 2004).
Espécime de Araucariostrobus sp. 
Foto: cortesia de Paula Sucerquia.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 60
Brachyphyllum obesum Heer 1881
Araucariaceae Henkel & Hochstetter 1865
Espécime: N.92 Pb. Departamento de Biologia Animal 
e Vegetal, Universidade do Estado do Rio 
de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato e 
concreções e folhelhos da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramos alternos, râmulos numerosos, agre-
gados, espessos, curtos, ápice obtuso, fo-
lhas rômbicas, densamente imbricadas, 
dorso brevemente estriado. Ramos laterais 
de cada ordem são opostos em seus ei-
xos e alinhados com um plano horizontal. 
Ângulos entre os ramos principal e lateral 
variam entre 45° e 75° (Duarte 1985; Kunz-
mann et al. 2004).
Espécime de Bra-
chyphyllum obesum 
(MPSC PL 803) da 
Formação Crato. Foto: 
Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 61
Brachyphyllum castilhoi Duarte 1985
Holótipo: N.93 Pb. Departamento de Biologia Animal 
e Vegetal, Universidade do Estado do Rio 
de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
e concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramos largos, pinados regularmente, co-
bertos por escamas pequenas em núme-
ro de dez por fileira, ápice foliar anguloso 
sempre presente na metade das folhas. 
Râmulos claviformes cobertos por escamas 
menores em número de oito por fileira (Du-
arte 1985; Mohr et al. 2007).
Holótipo de Brachyphyllum castilhoi da Formação Romualdo. 
Foto: Flaviana Lima. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 62
Brachyphyllum sattlerae Batista, Kunzmann, 
Sá, Saraiva & Loiola 2020
Pinidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. 1966
Araucariaceae Henkel & W.Hochstetter 1865
Holótipo: MPSC PL 561. Museu de Paleontologia Plá-
cido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramos com folhas coriáceas ou “carnudas”, 
dispostas em uma espiral muito baixa nos 
eixos principais, mas parecem estar oca-
sionalmente quase decussadas ou decus-
sadamente arranjadas nos ramos laterais 
finais. As folhas em forma de escamas, com 
ápice agudo, romboidal, coladas ao caule, 
alcançando com seus ápices as bases das 
folhas seguintes (Batista et al. 2020).
Holótipo de Brachyphyllum sattlerae.
Modificado de Batista et al. (2020).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 63
Podozamites lanceolatus (Lindley & Hutton) 
Schimper 1870
Pinales Dumortier 1829
Podocarpaceae Endlicher 1847
Espécimes: DGM 1297 e 1298Pb. Acervo da Divisão de 
Geologia e Mineralogia do Departamento 
Nacional da Produção Mineral (Rio de Ja-
neiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato, 
concreções calcárias e folhelhos da Forma-
ção Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 geralmente encontradas como folhas isola-
das, nervuras espessas. Folha oblonga line-
ar, de base mais constrita, assimétrica, de 
onde partem nervuras levemente em forma 
de arcos tornando-se paralelos na região 
mediana e convergindo no ápice agudo 
(Schimper 1870; Duarte 1985).
Parte e contraparte de um espécime de Podozamites lanceolatus (LPU 737) 
da Formação Romualdo. Foto: Flaviana Lima. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 64
Lindleycladus sp. Harris 1979
Espécime: MfN PB 1999/442. Museum für Naturkunde 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 folhas dispostas helicoidalmente prova-
velmente em uma hélice simples e se es-
palhando por toda parte. As lacunas en-
tre as lâminas das folhas são variáveis. As 
folhas são achatadas dorsiventralmente, 
lanceoladas, retas e quase pecioladas. A 
extremidade distal diminui para um ápice 
obtuso-agudo-arredondado. As folhas são 
espessas e carnudas, com até 22 nervuras 
finas não cortadas longitudinalmente, ape-
nas reconhecíveis em impressões; veias 
paralelas (Kunzmann et al. 2004).
Espécime de Lindleycladus sp. depositado no Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens, Santana do Cariri, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 65
Gnetales
Cratonia cotyledon Rydin, Mohr, Friis & Dil-
cher 2003
Holótipo: 1999/609. Institut für Paläontologie, Mu-
seum für Naturkunde (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 cotilédones ovais e grandes, arredonda-
dos na base e apicalmente convexos. As 
margens da folha são inteiras. As nervuras 
primárias são paralelas e equidistantes ao 
longo das folhas. A região do hipocótilo é 
imperceptível. A raiz é ramificada lateral-
mente com uma ramificação principal (Ry-
din et al. 2003).
Holótipo de Cratonia cotyledon. 
Modificado de Rydin et al. (2003).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 66
Priscowelwitschia austroamericana Dilcher, 
Bernardes-de-Oliveira, Pons & Lott 2005
Welwitschiaceae Markgraf 1926
Holótipo: GP/3E-7529. Coleção Murilo Rodolfo de 
Lima, Instituto de Geociências, Universida-
de de São Paulo (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramo principal redondo, ovoide, de forma 
amplamente triangular e comprimido late-
ralmente com o surgimento de cotilédones 
laterais opostos. Cotilédones com forma 
oblonga-lanceolada, geralmente com um 
ápice ausente e extremidades desgasta-
das, a porção basal afunila até o ponto de 
fixação no ramo e pode parecer levemente 
torcida (Dilcher et al. 2005).
Espécime de Priscowelwitschia austroamericana (LPU 1554). 
Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 67
Welwitschiostrobus murili Dilcher, Bernardes-
-de-Oliveira, Pons & Lott 2005
Welwitschiaceae Markgraf 1926
Holótipo: MNHN 40033. Muséum National de His-
toire Naturelle (MNHN) (Paris, França).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).Dicas de identificação: 
 ramos monopodiais estriados com cones 
reprodutivos terminais ou axilares, organi-
zados em dicásio, com brácteas axilares e 
padrão decussado de escamas pareadas. 
As escamas são estriadas e têm ápice agu-
do com os ápices formando os cantos de 
um quadrado, e curvadas em direção ao 
ápice (Dilcher et al. 2005).
Espécime de Welwitschiostrobus murili depositado no Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens, Santana do Cariri, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 68
Welwitschiophyllum brasiliense Dilcher, Ber-
nardes-de-Oliveira, Pons & Lott 2005
Welwitschiaceae Markgraf 1926
Holótipo: GP/3E-6035. Coleção Murilo Rodolfo de 
Lima, Instituto de Geociências, Universida-
de de São Paulo (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 folhas alongadas em formato triangular, es-
pessas e com textura coriácea. As nervuras 
são formadas por feixes vasculares subpa-
ralelos, convergentes perto do ápice, com 
alguns desaparecendo na margem. Base 
semicircular ou curva o que sugere uma li-
gação direta ao caule (Dilcher et al. 2005).
Espécime de 
Welwitschiophyllum 
brasiliense (MPSC PL 
3682). 
Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 69
Ephedra paleoamericana Kerkhoff & Dutra 
2007
Holótipo: UFRJ-DG 876 Pb. Coleção de Paleobotâni-
ca do Departamento de Geologia da Uni-
versidade Federal do Rio de Janeiro (Rio 
de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramo articulado fértil, com ramificação di-
casial, áfilo, com estriações longitudinais, 
cuja estrutura reprodutiva dotada de oito a 
dez brácteas lenhosas, de disposição verti-
cilada e não conata seria sugestiva de es-
tróbilo masculino (Kerkhoff & Dutra 2007).
Holótipo de Ephedra paleoamericana. 
Retirado de Kerkhoff & Dutra (2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 70
Cearania heterophylla Kunzmann, Mohr, Ber-
nardes-de-Oliveira & 2009
Holótipo: MMG PB SAK 64. Senckenberg Naturhis-
torische Sammlungen Dresden, Museum 
für Mineralogie und Geologie (Berlim, 
Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta semelhante a um arbusto com fo-
lhas coriáceas, bifaciais, linear-lanceoladas, 
ovadas a cuneadas ou quase circulares, 
de tamanhos variados com nervuras pa-
ralelas que convergem no ápice. Estrutura 
reprodutiva terminal, que produz esporos, 
consiste em um único óvulo em formato de 
cone, rodeado por brácteas (Kunzmann et 
al. 2009).
Espécime de Cearania heterophylla depositado no Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens, Santana do Cariri, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 71
Cariria orbiculiconiformis Kunzmann, Mohr, 
Wilde & Bernardes-de-Oliveira 2011
Holótipo: SM. B 16474. Senckenberg Forschungsins-
titut und Naturmuseum Frankfurt am Main, 
Sektion Paläobotanik (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta herbácea ou arbustiva. Caules del-
gados com superfície estriada e nós incha-
dos, com folhas megafilosas em filotaxia 
oposta decussada. Órgãos reprodutivos 
com estrutura tripla, cada trio carregando 
duas estruturas ovuladas laterais com dois 
pares de escamas e uma estrutura micro-
esporangiada em forma de cesta central 
(Kunzmann et al. 2011).
Espécime de Cariria orbiculiconiformis (MPSC PL 3510). 
Foto: Ronaldo Barboni.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 72
Itajuba yansanae Ricardi-Branco, Torres, Tava-
res, Carvalho, Tavares & Campos 2013
Holótipo: MPMA 30-0042.03 A. Museu de Paleonto-
logia de Monte Alto “Prof. Antônio C. Arru-
da- Campos” (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 sistema de ramos simpodiais, cones femi-
ninos terminais com haste estriada entre 
todos os entrenós com nódulos inchados. 
Ramos opostos. Xilema composto predo-
minantemente por traqueídeos, com pou-
cos vasos, ambos com espessamentos heli-
coidais; traqueides de fibras longas e finas 
(Ricardi-Branco et al. 2013).
Espécime de Itajuba yansanae depositado no Laboratório de Paleontologia da 
URCA, Crato, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 73
Friedsellowia gracilifolia Löwe, Mohr, Coif-
fard & Bernardes-de-Oliveira 2013
Holótipo: MB.Pb.1999/544. Museum of Natural His-
tory (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 eixo principal exibe padrão de crescimen-
to alongado. Quatro ramos laterais podem 
desenvolver um segundo conjunto de ra-
mos laterais e assim por diante. Pequenos 
cones microsporangiados ficam nas posi-
ções terminais. O eixo é claramente espes-
so nos nós onde os eixos laterais se rami-
ficam. Folhas lineares lanceoladas e com 
margens inteiras estreitas e longas, de base 
cuneada e ápice obtuso (Löwe et al. 2013).
Espécime de Friedsellowia gracilifolia. 
Modificado de Löwe et al. (2013).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 74
Gimnosperma Incertae sedis
Novaolindia dubia Kunzmann, Mohr & Bernar-
des-de-Oliveira 2007
Holótipo: SMNS P 1981. State Museum of Natural His-
tória de Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramos delgados com folhas dimórficas e 
pequena estrutura fértil terminal consistin-
do em vários órgãos semelhantes a cápsu-
las. Folhas trilobadas, anexadas em pares 
opostos em um arranjo decussado ou sim-
ples, lanceolado a oblanceolado ou obova-
do, em arranjo helicoidal. O ápice obtuso a 
obtuso-arredondado, contraído próximo à 
base (Kunzmann et al. 2007).
Holótipo de Novaolindia dubia. 
Modificado de Kunzmann et al. (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 75
Angiospermas
Jaguariba wiersemaniana Coiffard, Mohr & 
Bernardes-de-Oliveira 2013
Nymphaeales Salisbury 1820
Nymphaeaceae Salisb 1805
Holótipo: MB. Pb. 1997/1291. Palaeobotanical Col-
lections of the Museum of Natural History 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta herbácea com folhas surgindo direta-
mente de um rizoma. O rizoma horizontal é 
relativamente espesso, com presença de ra-
ízes adventícias. As folhas são alternas, sim-
ples, pecioladas e peltadas. O limbo apresen-
ta ápice obtuso e arredondado e base ampla, 
obtusa e lobada (Coiffard et al. 2013).
Espécime de Jaguariba wiersemaniana. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 76
Pluricarpellatia peltata Mohr, Bernardes-de-
-Oliveira & Taylor 2008
Holótipo: MB. Pb. 2000/80a e b. Museum of Natural 
History (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta herbácea relativamente pequena 
com rizoma alongado e delgado; botões 
axilares que desenvolvem brotos com fo-
lhas e flores flutuantes. Raízes aderidas ao 
rizoma. Folhas pecioladas, simples e indi-
visas. Desenvolvimento heteroblástico das 
folhas, com folhas variando em tamanho, 
morfologia e arquitetura. Forma ovalada, 
cordada e margem lisa; venação actinó-
droma, com 5-7 veias primárias ou secun-
dárias. Flores solitárias de tamanho médio 
com pedúnculos (Mohr et al. 2008).
Espécime de Pluricarpellatia peltata. 
Modificado de Mohr et al. (2008).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 77
Endressinia brasiliana Mohr & Bernardes-de-
-Oliveira 2004
Magnoliales Jussieu 1820
Holótipo: MB. PB. 2001/1455. Museum of Natural 
History (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 eixo com folhas e flores multipartidas. Fo-
lhas pequenas, estreitamenteovadas, pi-
nadas, venação de segunda ordem brochi-
dódromo, margem inteira. Veias de ordem 
superior muito irregulares. Flores solitárias, 
axilares, consistindo em tépalas e órgãos 
internos dispostos em espiral, carregadas 
em um receptáculo achatado (Mohr & Ber-
nardes-de-Oliveira 2004).
Holótipo de Endressinia brasiliana. 
Modificado de Taylor et al. (2009).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 78
Schenkeriphyllum glanduliferum Mohr, Coif-
fard & Bernardes-de-Oliveira 2013
Magnoliopsida Cronquist et al. 1996
Magnoliales Jussieu 1820
Holótipo: MB. Pb. 1999/2356. Museum of Natural 
History (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 flores actinomorfas, pediceladas; flores soli-
tárias nas axilas das folhas; receptáculo acha-
tado, contendo tépalas livres externamente; 
tépalas obovadas; androceu possivelmente 
arranjado em espiral, consistindo de nume-
rosos estaminódios estreitos e inteiros com 
glândulas embutidas; estames desconheci-
dos; vários carpelos livres, possivelmente dis-
postos em espiral; folhas alternadas, simples, 
sésseis, revestidas, simétricas; margem inteira; 
venação primária pinada, veia secundária bro-
chidódroma, veia terciária mista percorrente; 
folhas coriáceas (Mohr et al. 2013).
Espécime de 
Schenkeriphyllum 
glanduliferum. 
Foto: Renan Bantim.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 79
Araripia florifera Mohr & Eklund 2003
Holótipo: MB.PB. 99/628. Museum of Natural History 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 folhas lobadas e flores multipartidas. Folhas 
irregularmente trilobadas com uma veia pri-
mária pinada e uma veia secundária craspe-
dódroma; veias de ordem superior extrema-
mente irregulares. Flores que consistem em 
tépalas helicoidalmente dispostas, inseridas 
em torno de um profundo hipântio em forma 
de xícara (Mohr & Eklund 2003).
Espécime de Araripia florifera. 
Modificado de Taylor et al. (2009).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 80
Iara iguassu Fanton, Ricardi-Branco, Dilcher & 
Bernardes-de-Oliveira 2006
Holótipo: GP3T/2431. Coleção Murilo Rodolfo de 
Lima, Instituto de Geociências, Universida-
de de São Paulo (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta filamentosa submersa aquática. 
Caule cilíndrico delgado, sulcado e articu-
lado por regiões nodais e internodais (arti-
culadas). Folhas sésseis, flexíveis e soltas na 
porção apical do caule. Folhas cilíndricas, 
tubulares e sulcadas. Vértice arredondado 
ou pontiagudo. Dentes com espinhas mar-
ginais nas superfícies da folha e do caule 
(Fanton et al. 2006).
 Espécime de Iara iguassu (MPSC PL 2319). 
Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 81
Hexagyne philippiana Coiffard, Mohr & Ber-
nardes-de-Oliveira 2014
Piperales Dumort 1829
Holótipo: MB. Pb. 1997/1349. Museum of Natural His-
tory (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta ramificada; folhas simples, alternadas 
e pecioladas; pecíolos formando largas asas 
estipulares; margens das folhas inteiras e sem 
lóbulos; venação primária acródroma; ve-
nação secundária brochidódroma; espaça-
mento entre veias secundárias aumentando 
em direção à base e seu ângulo diminuindo 
suavemente em direção à base; veias interse-
cundárias fortes; veias terciárias misturadas 
com percorrentes opostas/alternadas; veias 
quaternárias opostas à percorrente; flores 
em ramos terminais, subtendidas por uma 
bráctea (Coiffard et al. 2014).
Espécimes de Hexagyne philippiana. 
Modificado de Coiffard et al. (2014).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 82
Klitzschophyllites flabellatus Mohr & Rydin 
2002
Holótipo: MB. Pb. 2000/67. Museum of Natural His-
tory (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 dois eixos ramificados trifurcados maio-
res e três eixos menores não ramificados 
preservados como impressões. Eixos ra-
mificados longos, cada um com uma única 
folha apical. Os eixos exibem nós e entre-
nós, com distância de cerca de 3 mm. Na 
parte superior desses nós as cicatrizes são 
visíveis. Folhas são amplamente ovais a 
orbiculadas, com margem serrilhada. Bai-
nha curta. Padrão de venação é flabelado. 
Existem cerca de 20-25 principais veias 
que podem entrar nos dentes ou entre os 
dentes (Mohr & Rydin 2002).
Espécime de 
Klitzschophyllites 
flabellatus (MPSC PL 
813). Foto: Ronaldo 
Barboni.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 83
Spixiarum kipea Coiffard, Mohr & Bernardes-
-de-Oliveira 2013
Holótipo: MB. Pb. X1, Palaeobotanical Collections of 
the Museum of Natural History (Berlim, 
Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta herbácea com folhas surgindo dire-
tamente de um rizoma, provavelmente ho-
rizontal, com raízes adventícias. As folhas 
são pecioladas dispostas em espiral, com 
base aguda, cuneiforme; ápice é agudo e 
arredondado. A nervura foliar é paralelinér-
vea apenas na metade basal da folha (Coi-
ffard et al. 2013).
Holótipo de Spixia-
rum kipea. Modifi-
cado de Coiffard et 
al. (2013).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 84
Cratosmilax jacksoni Lima, Saraiva, Silva, Ban-
tim & Sayão 2014
Monocotyledoneae Cronquist 1981
Liliales Perleb 1826
Smilacaceae Ventenat 1799
Holótipo: MPSC PL 2400. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato (Ap-
tiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 folha simples, ovalada, com ápice agudo, 
base atenuada e margem inteira, peciolada 
com pecíolo canelado terminando em bai-
nha. Veia principal proeminente e reta. Dois 
pares de nervuras secundárias partem da 
base da lâmina e terminam na porção supe-
rior, perdendo-se antes de atingir o ápice; 
nervuras secundárias não convergem no 
ápice. Veias secundárias são acródromas e 
as transversais são irregulares. As veias qua-
ternárias delgadas, reticuladas e subparale-
las ortogonais estão presentes entre as ter-
ciárias formando um reticulado assimétrico 
disposto transversalmente às veias primária 
e secundária (Lima et al. 2014).
Holótipo de Cratosmilax jacksoni. Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 85
Cratolirion bognerianum Coiffard, Kardjilov & 
Bernardes-de-Oliveira 2019
Magnolipsida Cronquist 1981
Holótipo: MB.Pb. 1997/1233. Museum of Natural His-
tory (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta herbácea, filotaxia espiral com inflo-
rescências terminais. Folhas dorsoventrais 
e simples, forma linear; ápice agudo e con-
vexo, margem inteira com nervuras parale-
las. A raiz é fasciculada e pouco ramificada 
(Coiffard et al. 2019).
Espécime de Cratolirion bognerianum (GP 3E 9616). 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 86
Choffatia francheti Saporta 1984
Espécime: DGM 1299-Pb, DGM 1301-Pb. Divisão de 
Geologia e Mineralogia (Rio de Janeiro, 
Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Romualdo (Aptiano, 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 planta pequena, semelhante a Salvineas, 
flutuantes; caule tênue, curto, delicado, 
radicelas filiformes na parte inferior e na 
superior duas folhas semieretas, dísticas, 
conjugadas. Margem inteira, sinuosa ou 
denteada, peninérvea, nervura primária 
proeminente, secundárias mais finas que a 
mediana (Duarte 1985).
Espécime de Choffatia francheti. 
Modificado de Duarte (1985).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 87
Literatura citada
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 91
FUNGOS4.
Cogumelo e caracol. 
Ilustração: Bigredsharks 
(2011).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 92
Os fungos são um grupo de seres vivos que inicial-
mente foi incluído junto às plantas e atualmente são clas-
sificados dentro do Reino Fungi. Características exclusivas 
como heterótrofos com digestão extracelular, parede ce-
lular de quitina e estrutura corporal organizada de forma 
unicelular ou em estruturas multicelulares denominadas 
hifas foi o motivo da criação de um reino exclusivo para 
eles. Os fungos aparecem no registro fóssil a partir no Ne-
oproterozoico (715 milhões de anos), onde hifas fossiliza-
das foram encontradas em xisto no Congo, África.
Na Bacia do Araripe as primeiras evidências da pre-
sença de fungos surgem com a descoberta de esporos 
fossilizados em basicamente todas as unidades geoló-
gicas, descritas no trabalho emblemático de Murilo Ro-
dolfo de Lima (1979), juntamente ao levantamento pali-
nológico de Rios-Neto e colaboradores (2012). Também 
foram encontradas hifas de fungos decompositores ou 
endofíticas em restos de coníferas fósseis da Formação 
Crato (Scaramuzza et al. 2020). 
A descoberta mais completa de fóssil de um fungo 
na Bacia do Araripe é representada por um basidiocar-
po completo de um agaricales, preservado numa placa 
calcária da Formação Crato (Heads et al. 2017). Embora 
a estrutura reprodutiva deste espécime estivesse quase 
completa, não foi possível determinar uma família, pois 
a cor e morfologia dos esporos é o parâmetro principal 
para essa associação, e esses não foram preservados 
no fóssil. Dessa forma, o espécime que serviu como 
base para a descrição da espécie Gondwanagaricites 
magnificus, pode ser incluído nas famílias Agaricaceae, 
Tricholomataceae ou Bolbitiaceae, com base em carac-
teres morfológicos.
FUNGOS
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 93
Gondwanagaricites magnificus Heads, Mil-
ler, Crane, Thomas & Ruffatto 2017
Agaricales Underwood 1899
Holótipo: URM-88000. BURM Herbário da Univer-
sidade Federal de Pernambuco (Recife, 
Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 basidiocarpo em forma de guarda-chuva; 
base da haste mais delgada e comprimida 
que o píleo (Heads et al. 2017).
Holótipo de Gondwanagaricites magnificus. 
Modificado de Heads et al. (2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 94
Literatura citada
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donça J. 2020. Fungus–plant interactions Aptian Tropical Equatorial Hot 
arid belt: White rot in araucarian wood from Crato fossil Lagerstätte 
(Araripe Basin, Brazil). Cretaceous Research, 104525.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 95
Conchas (Turritella terebra 
e T. duplicata). Ilustração: 
Wenceslaus Hollar (2020). 
MOLUSCOS5.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 96
MOLUSCOS
Os moluscos constituem um grupo de invertebra-
dos, geralmente marinhos e bentônicos, sendo muito di-
versificados. Morfologicamente, são formados por uma 
ou mais partes (como cabeça, pé e massa visceral), a 
grande maioria apresenta uma concha, podendo essa ser 
interna ou não. Essa concha protege partes importantes 
do corpo dos moluscos, como manto, câmera palial e rá-
dula (Fransozo & Negreiros-Fransozo 2017).
O grupo é amplamente distribuído no registro fós-
sil, sendo os seus representantes mais antigos datados 
para o Período Cambriano. São encontrados também no 
Mesozoico e Cenozoico, e no Holoceno (Recente) estão 
distribuídos em diversos ambientes aquáticos e terres-
tres. O número atual de espécies viventes é de cerca de 
200.000 já descritas e catalogadas em todo o mundo 
(Fransozo & Negreiros-Fransozo 2017).
Os moluscos fósseis da Bacia do Araripe são en-
contrados desde o Jurássico Superior (Formação Bre-
jo Santo) até o Cretáceo Inferior (topo da Formação 
Romualdo), porém estão ausentes em várias unidades 
geológicas como nas formações Missão Velha, Abaia-
ra, Ipubi, Araripina e Exu, até o momento. No Cretáceo 
Inferior da Bacia do Araripe, o grupo aparece na For-
mação Barbalha, na forma de conchas pequenas com 
aproximadamente 2 mm, junto com restos de conchos-
tráceos e ostracodes (Berthou et al. 1994). Na Formação 
Crato são raras as ocorrências nos níveis de calcários 
laminados, contudo, nas argilas e folhelhos acima des-
ses níveis, ocorrem bivalves e gastrópodes. Já na For-
mação Romualdo ocorrem em diferentes níveis, como 
Damares Ribeiro Alencar
Sílvio Felipe Barbosa de Lima
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 97
nos arenitos, margas, folhelhos e concreções (Saraiva 
et al.  2007; Saraiva et al. 2016).
A ocorrência de gastrópodes no ambiente evidencia 
a presença de substratos subaquáticos com perifíton e os 
bivalves indicam águas ricas em fitoplâncton (ver Costa 
et al. 2015). Níveis com restos de moluscos também são 
indicativos de maior quantidade de oxigênio dissolvi-
do na água. A ausência desses grupos junto a níveis de 
mortandade de peixes, como nos calcários laminados da 
Formação Crato e nos folhelhos da Formação Ipubi, são 
exemplos que evidenciam um ambiente com redução de 
oxigênio durante a deposição sedimentar dessas unida-
des geológicas (Barroset al. 2016).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 98
Bivalves
Brachidontes araripensis Pereira, Cassab, 
Barreto & Almeida 2015
Bivalvia Linnaeus 1758 
Mytiloida Rafinesque 1815
Mytilidae Rafinesque 1815
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE 7562. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha alongada, inflada no centro da val-
va e ornamentada por costelas radiais bem 
delineadas que se estendem do umbo à 
margem posterior. Umbo subterminal, proe-
minente e arredondado. Região anterior am-
plamente arredondada (Pereira et al. 2015).
Exemplares de 
Brachidontes araripensis. 
A) DGEO-CTG-UFPE 
7565, valva esquerda; B) 
DGEO-CTG-UFPE 7562, 
valva esquerda. 
Modificado de Pereira et 
al. (2015).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 99
Corbula sp. Bruguière 1979
Bivalvia Linnaeus 1758 
Myoida Stolicza 1870
Corbulidade Lamarck 1818
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 7565. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha trigonal, ornamentada por costelas 
concêntricas, com valvas infladas e rostrum 
fracamente projetado. Umbo central e pro-
sógiro. Margem ventral com arqueamento 
delineado. Quilha posterior bem evidente 
(Pereira et al. 2015).
Exemplares de 
Corbula sp. A) 
DGEO-CTG-UFPE 
7565, coquina 
com corbulídeos; 
B) Detalhe da 
ornamentação de 
um corbolídeo. 
Modificado de 
Pereira et al. 
(2015).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 100
Aguileria dissita White 1887
Bivalvia Linnaeus 1758
Pteriomorphia Beurlen 1944
Pterioida Newell 1965
Bakevelliidae King 1850
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 1190. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 concha quase equivale e moderadamente 
convexa. Área dorsal posterior comprimi-
da; aurícula anterior espessa; área cardinal 
larga, contendo de três a cinco cavidades 
ligamentares, distantes e grandes (Pereira 
et al. 2015).
Espécime de Aguileria dissita (DGEO-CTG-UFPE 1190), valva esquerda com 
Brachidontes sp. aninhados internamente. Modificado de Pereira et al. (2015).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 101
Eocallista sp. Douvillé 1921
Bivalvia Linnaeus 1758 
Veneroida Adams & Adams 1858
Veneroidae Rafinesque 1815
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 8583. Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: níveis de arenitos calcíferos da Formação 
Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha subcircular a sub-trapezoidal, ine-
quilateral com umbo prosógiro. Charneira 
veneroide inicial. Presença de dentes car-
dinais. Margem posterior reta, finalizando 
em flanco arredondado; margem anterior 
curta, levemente arredondada. Externa-
mente, há 2/3 da valva, uma crista poste-
rior separa o flanco da área posterior, se 
estendendo do umbo ao ângulo póstero-
-ventral (longitudinal). Presença de linhas 
concêntricas próximo à margem ventral 
(Pereira et al. 2018).
Valva direita de Eocallista 
sp. (DGEO-CTG-UFPE 
8583). A) Vista interna. 
B) Vista externa. Modificado 
de Pereira et al. (2018).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 102
Gastrópodes 
Tylostoma ranchariensis Pereira, Cassab, Bar-
reto & Almeida 2016
Gastropoda Cuvier 1798
Littorinimorpha Golikov & Starbogatov 1975
Naticidae Forbes 1838
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE 7539. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha oval, espessa, lisa, pouco esguia, com 
cinco voltas, espira moderadamente alta. Flan-
cos convexos, suturas bem marcadas, volta 
corporal correspondente a 2/3 da concha. 
Abertura semicircular, com borda externa am-
pla em direção a base, lábio externo espesso. 
Umbílico raso e estreito (Pereira et al. 2015).
Holótipo de Tylostoma ranchariensis. A) Vista posterior. B) Vista anterior. 
Modificado de Pereira et al. (2015).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 103
Cerithium sergipensis Maury 1936
Gastrópoda Cuvier 1797
Caenogastrópoda Cox 1959
Cerithiidae Fleming 1822 
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 7559-1. Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 concha turriculada, esguia, pequena e es-
pessa. Sutura impressa, flanco côncavo. 
Ornamentação persistente, com cinco cor-
dões espirais finos, interceptados por cos-
telas transversais equidistantes. Abertura 
oval e oblíqua, canal anterior curvo, peque-
no canal posterior, lábio externo pouco fle-
tido (Pereira et al. 2015).
Exemplar de Cerithium sergipensis (DGEO-CTG-UFPE 7559-1). 
A) Vista posterior. B) Vista anterior. Modificado de Pereira et al. (2015).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 104
Paraglauconia (Diglauconia) 
araripensis Beurlen 1964
Gastropoda Cuvier 1798 
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Neótipo: DGEO-CTG-UFPE 7540. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação 
Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 concha cônica, turritulada, com ângulos 
apicais entre 20°-40°, com 8 a 10 espirais, 
sutura bem marcada, reta ao flanco côn-
cavo. Espirais iniciais com três cordões 
espirais, sutura marcada e flanco reto. A 
ornamentação principal consiste em dois 
cordões subiguais. Linhas de crescimento 
sinuosas. Abertura oval holostomatosa, ca-
nal posterior raso, lábio externo fino (Beur-
len 1964; Pereira et al. 2016).
Neótipo de Paraglauconia (Diglauconia) araripensis (DGEO-CTG-UFPE 
7540). A) Vista anterior. B) Vista posterior. C) Vista periférica. 
Modificado de Pereira et al. (2016). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 105
Paraglauconia (Diglauconia) lyrica Maury 
1936 
Gastropoda Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 7522-1. Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação 
Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 concha turritulada cônica elevada, exibindo 
ângulos apicais entre 26°-32°, com oito 
espirais. Sutura ranhurada, com flanco li-
geiramente côncavo, espirais iniciais com 
duas espirais, o espaço entre o espiral do 
cordão aumenta com o crescimento da 
concha. Sutura com ranhuras bem perto da 
base elevada, linhas de crescimento sig-
moidal. Abertura circular holostomatosa, 
lábio externo espesso (Pereira et al. 2016).
Exemplar de Paraglauconia (Diglauconia) lyrica (DGEO- CTG-UFPE 7522-1). 
A) Vista anterior. B) Vista posterior. C) Vista periférica. 
Modificado de Pereira et al. (2016).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 106
Gymmentome (Gymnentome)
romualdoi Beurlen 1964
Gastropoda Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Neótipo: DGEO-CTG-UFPE 7526. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha turriculada cônica, ângulo apical 
de 30°-35° com nove espirais. Espirais ini-
ciais com três cordões lisos, cordão media-
no tênue, primeiras espirais com o flanco 
côncavo, sutura nivelada. Base com duas li-
nhas espirais fracas, aberturaoval holosto-
matosa (Beurlen 1964; Pereira et al. 2016). 
Gymmentome (Gymnentome) romualdoi (DGEO-CTG-UFPE 7526). A) Vista 
posterior. B) Vista anterior. Modificado de Pereira et al. (2016). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 107
Gymnentome (Craginia) beurleni Pereira, 
Cassab, Barreto & Almeida 2016
Gastropoda Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE 7529. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha turriculada cônica, ângulo apical 
25°-30°, tamanho pequeno, dez espirais. 
Sutura impressa, espirais imbricadas, espi-
rais iniciais com ornamentação persistente. 
Quatro finos cordões espirais de não-nódu-
los, equidistantes. Sutura impressa, limitada 
por rampas de sutura convexas, flanco ligei-
ramente convexo. Linhas sinuosas de cres-
cimento, visíveis principalmente nos últimos 
três espirais e na base. Abertura oblíqua 
oval, holomastosa, lábio interno espesso, lá-
bio interno fino (Pereira et al. 2016).
Gymnentome (Craginia) beurleni. A) Vista anterior. B) Vista posterior. 
C) Vista periférica. Modificado de Pereira et al. (2016). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 108
Gymnentome (Gymnentome) carregozica 
Maury 1936
Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 7528-2 e 7528-3. Cole-
ção de Paleontologia do Departamento de 
Geologia da Universidade Federal de Per-
nambuco (Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha cônica turriculada, ângulo apical 
elevado de 36°, apresenta sete espirais. Es-
pirais iniciais ausentes, teleoconcha suave, 
descendentes. Sutura evidente, flanco reto, 
linhas de crescimento não observadas, 
base cilíndrica, com três cordões na peri-
feria. Abertura circular (Pereira et al. 2016).
Espécimes de Gymnentome (Gymnentome) carregozica. A) DGEO-CTG-UFPE 
7528-2. B) DGEO-CTG-UFPE 7528-3. Modificado de Pereira et al. (2016). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 109
‘Pseudomesalia’ (‘Pseudomesalia’) 
mennessieri Pereira, Cassab & Barreto 2016
Gastropoda Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE 7537-1. Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha turriculada cônica, holomastosa, 
ângulo apical de 21°-27°, espirais imbrica-
das, espirais iniciais finas e lisas com qua-
tro cordões. Ornamentação principal com 
três cordões. Linha sinuosa de crescimen-
to marcando os cordões da última espiral. 
Base plana, abertura oval, lábio interno es-
pesso, lábio externo fino, canal posterior 
curto (Pereira et al. 2016).
Pseudomesalia’ (‘Pseudomesalia’) mennessieri (DGEO-CTG-UFPE 7537). 
A) Vista anterior. B) Vista posterior. C) Vista periférica. 
Modificado de Pereira et al. (2016). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 110
“Pseudomesalia” (‘Pseudomesalia’) santa-
nensis Pereira, Cassab, Barreto & Almeida 2016
Gastropoda Cuvier 1798
Cawnogastropoda Cox 1959
Cassiopidae Kollmann 1979
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE 1042. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha cônica, espessa com 10 espirais. 
Suturas distintas. Lados achatados. A orna-
mentação consiste em quatro cordões com 
espirais equidistantes, seios marcados na 
última espiral. A base é côncava e carrega 
dois cordões espirais, umbo pequeno e fe-
chado. Abertura subcircular, lábios grossos 
(Pereira et al. 2016). 
Pseudomesalia’ (‘Pseudomesalia’) santanensis (DGEO-CTG-UFPE 1042). 
Modificado de Pereira et al. (2016). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 111
Calliostoma sp. Swainson 1840
Gastropoda Cuvier 1795
Vetigastropoda Salvini-Plawen 1989
Trochidae Rafinesque 1815
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 7565.  Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha pequena, cônica, turbiniforme, cin-
co voltas. Espira alta, arredondada, flanco 
côncavo, suturas bem marcadas. Orna-
mentação com cordões finos, formados 
por pequenos pontos em toda a volta. Estes 
pontos aumentam quanto mais próximos 
da última volta e certo momento, criando a 
impressão de formarem linhas transversais, 
melhores observáveis na última volta. Base 
plana (Pereira et al. 2018).
A) Calliostoma sp. (DGEO-CTG-UFPE 7565). B) Detalhe da concha. 
Modificado de Pereira et al. (2018).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 112
Akera sp. Müller 1776
Akeroidea Mazzarelli 1891
Akeridae Mazzarelli 1891
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 8599.  Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha globosa,  três voltas truncadas, as 
duas voltas iniciais baixas e a última cor-
respondendo a quase toda a concha. Su-
turas marcadas e profundas. Última volta 
expandida, abertura grande, oval, aparen-
temente a porção posterior é mais fechada 
que a anterior. Lábio interno demonstra es-
pessamento (Pereira et al. 2018).
Akera sp. (DGEO-CTG-UFPE  8599). A) Vista dorsal. B) Destaque para a indi-
vidualização das voltas e sutura. Modificado de Pereira et al. (2018). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 113
Acteon sp. Montefort 1810
Acteonoidea d´Orbigny 1843
Acteonidae d´Orbigny 1843
Espécime: DGEO-CTG-UFPE 8594. Coleção de Pa-
leontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: níveis de arenitos calcíferos da Formação 
Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 concha pequena, convoluta, oval, cilíndri-
ca, com seis voltas. Espira moderadamen-
te alta, flancos convexos, suturas bem 
marcadas. Volta corporal cerca de 2/3 da 
concha. Abertura alongada, com borda 
anterior externa, ampla e semicircular, es-
treitando-se até a borda posterior, que é 
holostomada (Pereira et al. 2018).
Exemplar de Acteon sp. (DGEO-CTG-UFPE 8594). A) Vista dorsal. 
B) Vista lateral. C) Vista da abertura. Modificado de Pereira et al. (2018). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 114
Literatura citada
Barros O.A., Pontes A.P., Batista M.E.P., da Silva J.H. & Saraiva A.Á. F. 
2016. Aspectos Paleoecológicos da macrofauna dos folhelhos associa-
dos à camada de gipsita, Bacia do Araripe. Estudos Geológicos, 26(2), 
147–156. 
Berthou P.Y., Dépêche F., Colin J.P., Filgueira J.B.M. & Teles M.S.L. 1994. 
New data on the ostracodes from the Crato lithologic units (low-
er member of the Santana Formation, Latest Aptian-Lower Albian) of 
the Araripe Basin (Northeastern Brazil). Acta Geologica Leopoldensia, 
39(2):539–554.
Costa F.M.P., Fonseca T.R.F., Silva C.C. & Castro G.A. 2015. Análise com-
parativa dos gastrópodes e bivalvos dos bancos de Perna perna dos 
costões rochosos da Praia Quitiba, Anchieta, Baía de Benevente, ES. 
Revista Ceciliana, 7(1), 8–14.
Fransozo A. & Negreiros-Fransozo M.L. 2017. Zoologia dos Invertebra-
dos. 1ª edição, Rio de Janeiro, Roca.
Pereira P.A., Cassab R.C.T., Barreto A.M.F. & Almeida J.A.C. 2015. Mo-
luscos da Formação Romualdo, Aptiano-Aptiano, Bacia do Araripe, 
nordeste do Brasil. Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi, 10(2): 
231–246.
Pereira P.A., Cassab R.D.C.T. & Barreto A.M.F. 2018. As Famílias Veneridae, 
Trochidae, Akeridae e Acteonidae (Mollusca), na Formação Romualdo: 
Aspectos Paleoecológicose Paleobiogeográficos no Cretáceo Inferior 
da Bacia do Araripe, NE do Brasil. Anuário do Instituto de Geociências, 
41(3), 137–152.
Pereira P.A., Cassab, R.D.C.T. & Barreto A.M.F. 2016. Cassiopidae gastro-
pods, influence of Tethys Sea of the Romualdo Formation (Aptian–Al-
bian), Araripe Basin, Brazil. Journal of South American Earth Sciences, 
70, 211–223.
Saraiva A.A.F., Hessel M.H., Guerra N.C. & Fara E. 2007. Concreções 
calcárias da Formação Santana, Bacia do Araripe: uma proposta de 
classificação. Estudos Geológicos, 17 (1), 40–57.
Saraiva A.A.F., Lima F.J., Bantim R.A.M., Vila Nova B.C., Sayão J.M. & Kell-
ner A.W.A. 2016. Sítio Baixa Grande – nova localidade fossilífera para a 
Formação Romualdo (Grupo Santana), Bacia do Araripe. Caderno de 
Cultura e Ciência, 15(1): 3–18.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 115
 CRUSTÁCEOS6.
Beurlenia araripensis.
Ilustração: Olga Barros 
(2020).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 116
Os crustáceos formam um grupo de invertebra-
dos artrópodes, conhecidos pela grande diversidade 
de formas, tamanhos e habitats, por exemplo, os cama-
rões, caranguejos e lagostas são os crustáceos mais 
conhecidos do grupo, devido principalmente ao seu 
potencial gastronômico. É importante ressaltar que 
são reconhecidas atualmente onze classes, sendo elas: 
Remipedia, Cephalocarida (mais basais), Branchiopo-
da (conhecidos como “pulgas d’água”), Malacostraca 
(camarões, caranguejos e afins), Thecostraca (incluin-
do as cracas e seus parentes), Copepoda (microcrus-
táceos), Ostracoda (ostrácodes), Pentastomida (para-
sitas do trato respiratório de animais), Mystacocarida 
(mistacocárideos), Tantulocarida (parasitas marinhos), 
além da classe Branchiura (carrapato-de-peixe ou ar-
gulídeos) (Brusca et al. 2018). De uma maneira geral, os 
crustáceos apresentam desde tamanhos milimétricos 
(como ostracodes, copépodes e outros microcrustá-
ceos) até os grandes caranguejos-gigantes do Japão, 
que podem atingir mais de três metros de envergadura 
de suas patas. O habitat dos crustáceos varia desde 
aqueles marinhos bentônicos e pelágicos (a maioria), 
sésseis (como as cracas), continentais (rios, lagos de 
água doce), até os poucos representantes do ambiente 
terrestre como os tatuzinhos-de-jardim. 
Dentre os crustáceos da Bacia do Araripe, desta-
cam-se os malacostráceos que são compostos domi-
nantemente pelas superordens Peracarida e Eucarida, 
que são duas principais linhas evolutivas dentro desta 
subclasse. A ordem dominante dos Eucarida é a Deca-
poda (Storer 2003; Ruppert et al. 2005).
CRUSTÁCEOS
Damares Ribeiro Alencar 
Olga Alcântara Barros
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 117
 A ordem Decapoda reúne os crustáceos mais 
conhecidos, como camarões, caranguejos, lagostas e 
lagostins, etc. Os crustáceos decápodes apresentam 
distribuição cosmopolita, sendo encontrados nos mais 
variados ambientes, desde marinhos, continentais, com 
alguns poucos terrestres (Cumberlidge 2015).
Morfologicamente, os decápodes apresentam a ca-
rapaça muito bem ornamentada e desenvolvida para al-
gumas espécies, conferindo proteção também para os 
órgãos internos, esses crustáceos são compostos ainda 
por três pares de maxillípedes, somados aos cinco pares 
de pereiópodos (seja unirremes até birremes), designando, 
portanto, o nome da ordem Decapoda, além disso, esses 
se destacam por possuírem um ou mais pares desses pe-
reiópodos modificado em quela (popularmente chamada 
de “pinça”) (Fransozo & Negreiros Fransozo 2017).
O caráter principal da evolução dos decápodes é 
a transformação de um ancestral alongado, e com cor-
po similar ao de um camarão, em um animal mais curto, 
achatado, reptante e com a forma de um caranguejo. 
A classificação dos decápodes é baseada na extensão 
desta transformação, que de maneira simplificada re-
sultou em três formas básicas: camarão (Penaeidea, 
Stenopodidea, Caridea), lagosta (Astacidea, Thalassi-
nidea, Palinura), caranguejo (Anomura, Brachyura) (Ru-
ppert et al. 2005). 
Camarões
Existem três grupos principais de camarões: Dendro-
branchiata, Stenopodidea e Caridea. Dendrobranchiata 
com duas superfamílias: Sergestoidea e Penaeoidea.
Dentre estes grupos, na Bacia do Araripe até o pre-
sente momento, há registro fossilíferos de Caridea e 
Dendrobranchiata. No grupo dos Dendrobranchiata há 
representantes das superfamílias Penaeoidea e Serges-
toidea, sendo esta última, com exemplares fósseis atribu-
ídos as famílias Sergestidae e Luciferidae.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 118
A subordem Caridea é a mais diversa no registro fos-
silífero e comumente é encontrada preservado em diferen-
tes ambientes de deposição, observado nos exemplares 
fossilizados nas três camadas do Grupo Santana (Crato, 
Ipubi e Romualdo). Na Formação Crato, o primeiro acha-
do foi datado em 1991 por Martins-Neto & Mezzalira, um 
material prospectado no calcário laminado e interpreta-
do como um ambiente de sedimentação lacustre (Barros 
et al. 2021). Na unidade intermediária do grupo Santana, 
ainda possui relatos de restos de camarões identificados 
como Caridea, preservados nos folhelhos que estavam lo-
calizados abaixo dos níveis de gipsita da Formação Ipubi. 
Este ambiente de deposição corresponde a um ambiente 
lacustre com constantes evaporações, que acarretou em 
um ambiente mais salino e por consequência, promoveu 
um maior estresse hídrico para as espécies que ali viviam 
(Barros et al. 2020). Também foram encontrados exempla-
res de Caridea localizados nas concreções carbonáticas 
na Formação Romualdo, um ambiente interpretado como 
transicional de deposição, com características lagunares e 
marinhas (Santana et al. 2013). 
Caranguejos
A infraordem Brachyura, grupo dos caranguejos ver-
dadeiros, possui o maior número de espécies dentro dos 
crustáceos decápodes atuais (Ng et al. 2008) contudo, 
no registro fossilífero são raros os exemplares preserva-
dos. Pouco se sabe sobre o registro fóssil de caranguejos 
verdadeiros (Brachyura) do Cretáceo Inferior na América 
do Sul, tornando-se entre os decápodas, o táxon mais 
escasso até o momento (Prado et al. 2018).
O primeiro registro de caranguejos na Bacia do Ara-
ripe data da década de 80, com a primeira descrição de 
um material preservado em uma concreção carbonática 
da Formação Romualdo. Seu holótipo foi originalmente 
descrito e classificado na família Portunidea (Martins-
-Neto 1987; Maisey 1991; Maisey & Carvalho 1995). No 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 119
entanto, um reexame deste espécime revelou que não se 
tratava de Portunidea, observado por Guinot & Breton 
(2006) e que com precisão, propôs que Araripecarcinus 
pertencia a Raninoida, um grupo de caranguejos seme-
lhantes ao portunídeos, mas com afinidade de família in-
certa (Luque 2015; Luque et al. 2017). 
Posteriormente em 2018, foram descritas duas novas 
espécies associadas com equinóides, sugerindo um am-
biente interpretado por sistemas deposicionais de águas 
salobras, observados na porção oeste da Bacia do Arari-
pe (Prado et al. 2018). 
Microcrustáceo 
Copépoda
Os copépodes são microcrustáceos com tamanhos 
variando desde 0,5 mm até outros maiores chegando à 
aproximadamente 9 mm de comprimento total em indi-
víduos adultos; a maioria são de vida livre, além de muito 
abundantes e encontrados em quase todos os ambientes 
aquáticos do mundo (Williamson & Reid 2001). Morfolo-
gicamente, são desprovidos de carapaça, apresentando 
apenas um escudo cefálico, suas antenas são birremes, 
e unirremes em alguns representantes. Suas antênulas 
são unirremes e moderadamente alongadas. A maioria 
dos copépodes comportam-se como parasitas, seja de 
peixes, assim como alguns invertebrados, contudo, há 
copépodes não parasitas (Brusca et al. 2018).
No registro fóssil, os copépodes são difíceis de se pre-
servar devido ao pequeno tamanho e a natureza fragmentá-
ria do fóssil. Contudo, um dos poucos registros conhecidos 
refere-se à espécie descrita por Cressey & Boxshall em1989, 
encontrada parasitando brânquias de Rhacolepis buccalis 
(peixe ósseo), sendo este o único achado de microcrustáce-
os até o momento para a Bacia do Araripe. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 120
Ostracoda
Ostracoda são crustáceos de pequeno porte, com 
tamanho em torno de 2,0 mm, com exceção de algu-
mas formas consideradas gigantes que podem chegar a 
aproximadamente 25 mm de comprimento (Coimbra & 
Bergue 2011). Morfologicamente, apresentam um corpo 
comprimido lateralmente. A carapaça é bivalve de forma-
to moderadamente ovalado. Esses organismos apresen-
tam segmentação reduzida, e seis a oito pares de apêndi-
ces nos indivíduos adultos; apresentam antenas, maxilas 
e, normalmente, furca caudal (Coimbra & Bergue 2011). 
São as valvas que geralmente se preservam no registro 
fóssil e que são utilizadas para descrições taxonômicas, 
principalmente através das ornamentações. Para estudos 
paleontológicos, os ostracodes são largamente usados 
para inferências paleoambientais e estudos bioestrati-
gráficos. Esse grupo possui um extenso registro fóssil e 
são abundantes na Bacia do Araripe (Assine et al. 2014).
Conchostráceos
Conchostraca são crustáceos de pequeno porte, 
alcançando pouco menos que 5 cm. São caracteriza-
dos por apresentarem uma carapaça bivalve formada 
por duas valvas, sendo estas constituídas a partir de re-
petidas bandas de crescimento. O corpo dos conchos-
tráceos é formado de cabeça e tronco fusionados, com 
número bastante variável de segmentos, entre 10 e 32. 
Possuem olhos sésseis, mandíbulas, antenas, antênulas 
e telson (Fryer 1987; Alonso 1996; Fransozo & Negreiros 
Fransozo 2017). São recorrentes em ambientes aquáticos 
de água doce em sua grande maioria, podendo habitar 
até lagunas costeiras. No registro fóssil, estes aparecem 
desde o Devoniano até o Eoceno. Na Bacia do Araripe, 
estão presentes nos períodos Jurássico e Cretáceo, res-
pectivamente (Carvalho 2006; Ronh et al. 2014). Os fós-
seis desses crustáceos diminutos são importantes para a 
paleontologia, uma vez que podem ser usados para da-
tações por correlação, como também para indicação de 
condições paleoambientais (Carvalho 1993).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 121
Camarões
Beurlenia araripensis Martins Neto & Mezza-
lira 1990
Decapoda Latreille 1802
Pleocyemata Burkenroad 1963
Palaemonoidea Rafinesque 1815
Palaemonidae Rafinesque 1815
 
Holótipo: CD-I-161. Coleção Desirèe do Museu Na-
cional (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostro curto ou médio, 5 a 14 espinhos supra-
-rostrais, pequenos e próximos, aparência 
serrilhada, 2 a 3 espinhos sub-rostrais. Es-
pinhos antenais e branchiostegais na cara-
paça. Somitos pleonais lisos, sem espinhos. 
Pleura do 1° e do 3° somito é ligeiramente 
arredondada, o 2° somito é fortemente arre-
dondado, sobrepondo o 1° e 3° somito ple-
onal. Dois primeiros pares de pereiópodes 
representados por quelípodes. Telson com 
pelo menos um par de espinhos articulados 
na extremidade distal (Barros et al. 2021). 
Beurlenia araripensis (LPU 1673). 
Foto e ilustração: Olga Barros. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 122
Paleomattea deliciosa Maisey & Carvalho 1995
Dendrobranchiata Bate 1888
Sergestoidea Dana 1852
Sergestidae Dana 1852
Holótipo: AMNH 44 985. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Ocorrência: concreções carbonáticas e folhelhos da 
Formação Romualdo (Aptiano, Cretáceo 
Inferior).
Dicas de identificação: 
 pedúnculos oculares bem desenvolvi-
dos em altura e largura e são iguais ao 
comprimento total do escafocerito. Rostro 
curto com 3 pequenos espinhos, carapaça 
desprovida de sulcos ou quilhas. 6° somi-
to pleonal é maior e mais desenvolvido em 
relação aos demais. Os três primeiros pa-
res de pereópodes são bem desenvolvidos 
(Alencar et al. 2020). 
Paleomattea 
deliciosa (LPU 
1303). 
Foto: Damares 
Alencar. 
Ilustração: 
João Eudes.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 123
Kellnerius jamacaruensis Santana, Pinheiro, 
da Silva & Saraiva 2013
Caridea Dana 1852
Palaemonoidea Rafinesque 1815 
Palaemonidae? Rafinesque 1815
Holótipo: LPU 648A e 648B (parte e contraparte). 
Museu de Paleontologia Plácido Cidade 
Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:  
 rostro com 5 espinhos, escafocerito gran-
de, mais comprido do que o rostro e com 
margem lateral ligeiramente arredondada. 
O 2° somito pleonal sobrepõem o 1° e 3°, 
a pleura do 3° somito possui um sulco dis-
tinto na região superior que não se estende 
aos pleuritos (Santana et al. 2013).
Holótipo de 
Kellnerius 
jamacaruensis. 
Foto: William 
Santana. 
Ilustração: Olga 
Barros.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 124
Araripenaeus timidus Pinheiro, Saraiva & San-
tana 2014
Dendrobranchiata Bate 1888
Penaeoidea Rafinesque 1815
Incertae sedis
Holótipo: MCNHBJ 339. Museu de Ciências Naturais 
e de História Barra do Jardim (Ceará, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas e folhelhos da 
Formação Romualdo (Aptiano, Cretáceo 
Inferior). 
Dicas de identificação: 
 6° somito pleonal com cicatriz sinuosa, 
aproximadamente do mesmo tamanho do 
somito. Sexto somito pleonal é mais de-
senvolvido do que os demais. Possui cinco 
pares de pereópodes com os três primeiros 
pares com quelípodes (Alencar et al. 2020).
Araripenaeus 
timidus 
(MCNHBJ 339). 
Foto: William 
Santana. 
Ilustração: Olga 
Barros.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 125
Sume marcosi Saraiva, Pinheiro & Santana 2018
Dendrobranchiata Bate 1888
Sergestoidea Dana 1852
Luciferidae De Haan 1849 
Holótipo: LPU 1250 A e LPU 1250 B (parte e contra-
parte). Museu de Paleontologia Plácido Ci-
dade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Romualdo, (Aptia-
no, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 pedúnculo ocular de comprimento 
moderado não atingindo o final do escafo-
cerito. Somitos pleonais sobrepõem os pro-
topoditos dos pleópodes, que formam uma 
projeção arredondada medialmente do 2° 
ao 4° somitos. Cefalotórax bem reduzido em 
relação ao abdômen (Saraiva et al. 2018).
Holótipo de Sume marcosi. 
Foto: William Santana. Ilustração: Olga Barros.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 126
Priorhyncha feitosai Alencar, Pinheiro, 
Saraiva, Oliveira, Saraiva & Santana 2018
Dendrobranchiata Bate 1888
Penaeoidea, Rafinesque 1815
Solenoceridae Wood-Manson in Wood-Manson & Alco-
ck 1891
Holótipo: MPSC 2489. Museu de Paleontologia Pláci-
do Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Romualdo (Aptiano, 
Cretáceo Inferior). 
Dicas de identificação: 
 carapaça com espinhos antenais suaves. 
Rostro curto e serrilhado com dez pe-
quenos espinhos dorsais. Sem presença 
de espinhos ventrais; rostro ligeiramente 
mais longo que os olhos; sulco cervical 
da região gástrica é curto e bem marcado 
(Alencar et al. 2018).
Holótipo de Priorhyncha feitosai. 
Foto: William Santana. Ilustração: Olga Barros.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 127
Cretainermis pernambucensis Prado, Calado 
& Barreto 2019
Dendrobranchiata Bate, 1888
Penaeoidea, Rafinesque, 1815
Holótipo: DGEOCTG-UFPE-7746. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça alongada, rostro curto e espi-
niforme não possuindo espinhos, sulco 
cervical bem evidente. Tamanhos iguais do 
1° ao 5° somito pleonal, o 6° somito é maior 
que os demais somitos (Prado et al. 2019).
Holótipo de Cretainermis pernambucensis. 
Foto: Ludmila Prado. Ilustração: Olga Barros.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 128
Caranguejos  
Araripecarcinus ferreirai Martins Neto 1987
Pleocyemata Burkenroad 1963
Brachyura Linnaeus 1758
Raninoida De Hann 1839
Necrocarcinidae? Förster1968
Holótipo: USP (GP/1 T 1477). Instituto de Geociências da 
Universidade São Paulo (São Paulo, Brasil). 
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).   
Dicas de identificação: 
 carapaça com contorno subcircular, pteri-
góstomo largo e arqueado, superfície gra-
nulada, margens anterolaterais e posterola-
terais convexas, sulco cervical atingindo a 
região ventral da carapaça, cavidade bucal 
alongada com cerca da metade do com-
primento da carapaça. Esternitos torácicos 
estreitos. Quelípodes mais longos de todos 
os pereiópodes e semelhante em tamanho; 
o 4° par de pereiópodes é quase a metade 
do 2° e 3°; o 5° par de pereiópode, menor 
de todos, muito reduzido e aparentemente 
subdorsal (Luque 2014).
Holótipo de Araripecarcinus ferreirai. Foto: Javier Luque. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 129
Exucarcinus gonzagai Prado, Luque, Barreto, 
& Palmer 2018
Brachyura Latreille 1802
Raninoida Ahyong, Lai, Sharkey, Colgan & Ng 2007
Orithopsidae Schweitzer, Feldmann, Fam, Hessin, Het-
rick, Nyborg & Ross 2003 
Holótipo: DGEO-CTG-UFPE-8114. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça sub-hexagonal, fracamente ar-
redondada, achatada, sem tubérculos ou 
saliências. Rostro longo, sulcado axialmen-
te, bífido distalmente, espinho lateral curto 
em cada lado do rostro; fendas pós-rostrais 
ausentes. Órbitas largas, horizontais, volta-
das para cima, duas fissuras orbitais estrei-
tas. Margem anterolateral quase tão longa 
quanto a margem póstero-lateral, com 5 a 7 
espinhos. Regiões dorsais sem tubérculos e 
saliências (Prado et al. 2018).
Holótipo de Exucarcinus gonzagai. Foto: Ludmila Prado.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 130
Romualdocarcinus salesi Prado, Luque, Barre-
to & Palmer 2018
Eubrachyura Saint Laurent 1980
Heterotremata Guinot 1977
Eogeryonidae? Ossó 2016
Holótipo: DGEOCTG-UFPE-8122. Coleção de Pale-
ontologia do Departamento de Geologia 
da Universidade Federal de Pernambuco 
(Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça sub-hexagonal a sub-quadrada, 
fracamente arredondada, sem cristas, sali-
ências e tubérculos. Margem fronto-orbital 
quase tão larga quanto a largura máxima da 
carapaça; rostro desenvolvido, alongado, 
bífido, axialmente sulcado, um par de espi-
nhos laterais curtos, sem fendas pós-rostrais. 
Órbitas largas, direcionadas para a frente. 
Margem anterolateral mais curta do que 
a margem póstero-lateral, com 3 espinhos 
curtos. Sulco cervical pouco definido, sulco 
pós-cervical ausente (Prado et al. 2018).
Holótipo de Romual-
docarcinus salesi. 
Foto: Ludmila Prado.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 131
Conchostráceos
Martinsestheria codoensis (Cardoso 1962) 
Gallego, Monferran, Astrop & Zacarias 2013
Spinicaudata Linder 1945
Eosestherioidea Zhang & Chen (in Zhang et al. 1976)
Antronestheriidae Chen & Hudson 1991
Parátipo: CTES-PZ7534. Universidad Nacional del 
Nordeste (Corrientes, Argentina).
Ocorrência: folhelhos da Formação Barbalha e calcá-
rios laminados da Formação Crato (Aptia-
no, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça subovada a subtriangular, região 
umbonal pronunciada. Umbo elevado acima 
da margem dorsal em direção à anterior, mar-
gem dorsal reta e inclinada posteriormente. 
Margens anteriores e posteriores unidas, 
margem ventral fortemente convexa, com 
cerca de 17 a 30 linhas de crescimento regu-
larmente espaçadas (Gallego et al. 2013).
Espécime de Martinsestheria codoenses. 
Modificado de Gallego et al. (2013).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 132
Cyzicus pricei Carvalho 1966
Branchiopoda & Latreille 1817
Diplostraca Gerstaecker 1866
Cyzicidae Stebbing 1910
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 possui as valvas ovaladas, com uma cur-
vatura mais acentuada na margem ante-
rior da carapaça do que na posterior; o 
tamanho normalmente é micrométrico não 
ultrapassando 3 mm de comprimento (Car-
valho 2001). 
Cyzicus brauni Cardoso 1966
Branchiopoda & Latreille 1817
Diplostraca Gerstaecker 1866
Cyzicidae Stebbing 1910
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato, 
(Aptiano, Cretáceo Inferior). 
Dicas de identificação: 
 apresenta formato oval, porções anteriores 
e posteriores das valvas de mesma dimen-
são e linhas de crescimento bem definidas. 
Tamanho não alcança mais do que 3 mm 
(Cardoso 1966).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 133
Estheriina costai Cardoso 1966
Branchiopoda, Latreille 1817
Diplostraca Gerstaecker 1866
Cyzicidae Stebbing 1910
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 caracterizado pelo formato circular e con-
vexo de suas valvas, com linhas de cresci-
mento levemente afastadas uma das outras 
(Cardoso 1966).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 134
Copepoda 
Kabatarina pattersoni Cressey & Boxshall 
1989
Siphonostomatoida Huys & Boxshall 1991
Dichelesthiidae Milne Edwards 1840
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Holótipo: IN. 63466. British Museum (Londres, Ingla-
terra). 
Dicas de identificação: 
 fêmea: Estrutura genital feminina está 
presente nos somitos pedígeros (2-4). Pri-
meira antena com pelo menos 20 segmen-
tos, segunda antena é robusta e tri-seg-
mentada, primeira maxila com dois lóbulos 
distais, segunda maxila é tri-segmentada, 
maxilípede com seis segmentos com garra 
apical, as pernas são birremes (1-4), a pri-
meira perna é incorporada ao cefalotórax. 
Macho: sem estrutura feminina presente 
na região dorsal; segunda antena é fina e 
delicada; pernas birremes (1-4) (Cressey & 
Boxshall 1989).
Ilustração de Kabatarina pattersoni. 
Modificado de Cressey & Boxshall (1989).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 135
Ostracoda
Ostracoda Latreille 1802
Podocopa Sars 1866
Podocopida Sars 1866
Cypridoidea Baird 1845
Família Espécie
Cyprididae Baird 
1845
Harbinia micropapillosa (Bate 1972) 
emend. do Carmo et al. 2008 (For-
mação Romualdo) (Estampa 1 A-D).
Harbinia alta Antonietto et al. 2012 
(Grupo Santana) (Estampa 1 E-F).
Candonidae 
Kaufmann 1900
Damonella grandiensis Tomé et al. 
2014 (Grupo Santana) (Estampa 1 
G-K).
Candonopsis alagoensis Tomé 2014 
(Formação Rio da Batateira).
Limnocytheridae 
Klie 1938
Theriosynoecun silvai (Silva 1978) 
emend. do Carmo et al. 2004 (Gru-
po Santana) (Estampa 2 A-D).
Darwinulidae 
Brady & Norman 
1889, emend. 
Rosseti & 
Martens 1998
Darwinula oblonga Brady & kotzian 
1961 (Formação Brejo Santo).
Alicenula leguminella Forbes 1855 
(Formação Crato) (Estampa 2 E-F).
Darwinula cf. D. martinsi Tomé & Lima 
Filho 2010 (Formação Crato).
Damonella ultima Krömmelbein & We-
ber 1971 (Formação Crato).
Cyprideidae 
Brady & Norman 
1889 emend. 
Rosseti & 
Martens 1998 
Cypridea araripensis Silva 1976 
(Formação Crato).
Cypridea biformata Szczechura & 
Blaszyk 1970 (Formação Crato).
Cypridea gr. vulgaris Krömmelbein 
1945 (Formação Crato).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 136
Ilyocyprididae
Kaufmann 1900
Neuquenocypris berthoui Colin & 
Dépêche 1977 (Formação Crato).
 Lymnocytheridae 
Klie 1938
Theriosynuecum miritiensis Kröm-
melbein & Weber 1971 (Formação 
Brejo Santo).
Bisulcocypris 
Sohn 1969
Bisulcocypris pricei Pinto & San-
guinelly 1958 (Formação Brejo Santo).
Bisulcocypris silvai Silva 1978 (For-
mação Romualdo).
Cypridadae 
Kaufmann 1990
Reconcovana? incertae Krömmel-
bein & Weber 1971 (Formação Brejo 
Santo).
Hourcquia angulata saltitrensis 
Krömmelbein & Weber 1971 (Forma-
ção Romualdo).
Pattersoncypris salitrensis Kröm-
melbein & Weber 1971 (Formação 
Romualdo).
Pattersoncypris angulata Silva 1976Grande
SILVIO F. B. DE LIMA
Universidade Federal do Ceará
OLGA A. BARROS
Universidade Federal de Pernambuco
DAMARES R. ALENCAR
FLAVIANA J. LIMA
THATIANY A. BATISTA
Universidade Federal Rural de Pernambuco
GUSTAVO R. OLIVEIRA
Universidade Regional do Cariri
ANTÔNIO ÁLAMO F. SARAIVA
ALITA M. N. RIBEIRO
ANA MARIA DE S. ALVES
EDILSON B. SANTOS FILHO
ELIS M. G. SANTANA
GUSTAVO G. PINHO
RENAN A. M. BANTIM
Museu de Paleontologia Plácido Cidade Nuvens
ANTONY THIERRY O. SALÚ
JOSÉ L. SILVA
Autores
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 11
Há mais de uma década, nós que atuamos na região 
onde afloram rochas da Bacia do Araripe, necessitávamos 
de uma publicação de fácil acesso - que coubesse num 
bolso de uma calça - e que nos ajudasse na identifica-
ção rápida de uma espécie fóssil durante as escavações 
paleontológicas, resgate de fósseis e aulas práticas de 
Paleontologia. A partir de então, surgiu a ideia de criar-
mos o Guia Para Trabalhos de Campo em Paleontologia 
na Bacia do Araripe, publicado no ano de 2010.
Para chegarmos ao guia, pensamos inicialmente 
em elaborar um manual simples, dedicado aos estudan-
tes que cursavam disciplinas afins da paleontologia ou 
que estariam interessados em conhecer mais sobre os 
fósseis da Bacia do Araripe. O interesse pelo manual to-
mou uma proporção maior, onde amigos e colegas que 
atuam na Paleontologia brasileira, viram um enorme 
potencial para este manual transformar-se num livro. 
Este pequeno livro de bolso se tornou uma ferramenta 
fundamental nos estudos paleontológicos da Bacia do 
Araripe, principalmente nas aulas de campo e estudo 
dos fósseis em laboratório, com o papel de auxiliar na 
identificação inicial dos fósseis.
A partir da primeira edição, duas novas edições fo-
ram publicadas, uma em 2013 e a mais recente em 2015, 
considerando a necessidade de atualização, devido a 
constante publicação de novos táxons. Sendo assim, o 
pequeno guia tomou forma de um compêndio de es-
pécies fósseis, até chegar ao formato atual, o GUIA DE 
FÓSSEIS DA BACIA DO ARARIPE, que traz informações 
sobre os táxons fósseis e inclui um histórico sucinto da 
Paleontologia e Geologia da Bacia do Araripe.
Apresentação
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 12
Finalmente, esperamos disponibilizar para você, 
caro leitor, um livro de fácil acesso, em português, com 
informações e imagens (Fotos e ilustrações) de diversas 
espécies fósseis que viveram há milhões de anos atrás, 
desde o Devoniano Superior (Formação Cariri) até o 
início do Cretáceo (Formação Romualdo), no interior do 
nordeste brasileiro. Gostaríamos que esse livro inspiras-
se novos estudantes na área da Paleontologia, podendo 
este ainda ser utilizado em aulas de campo e de labo-
ratório, na identificação de fósseis da Bacia do Araripe, 
nossa ideia inicial. 
Os editores
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 13
Há muitas pessoas e instituições que participaram 
de forma definitiva para a consolidação do estudo da Pa-
leontologia na Região do Cariri e que sem elas não tería-
mos chegado até aqui. Entre os que não estão mais entre 
nós, podemos destacar o professor de Paleontologia e 
Geologia da Universidade Regional do Cariri, o geólogo 
Alexandre Magno Feitosa Sales, como também, o nosso 
grande motivador e animador cultural, o professor Pláci-
do Cidade Nuvens, criador do Museu de Paleontologia 
de Santana do Cariri que hoje leva o seu nome.  
Agradecemos aos escavadores Bonifácio Malaquias 
Ferreira e ao seu filho Antônio Araújo Ferreira, pioneiros 
nas escavações paleontológicas no Parque dos Pterossau-
ros. Também agradecemos de forma especial ao escava-
dor Danúbio Pereira Gomes, sempre disposto a trabalhar 
nas tarefas mais árduas nos campos de paleontologia.
Nossos agradecimentos a todos os estudantes que 
participaram das inúmeras incursões aos afloramentos, 
resgates de fósseis e escavações paleontológicas na Ba-
cia do Araripe. Todos contribuíram de alguma forma para 
o engrandecimento da Paleontologia na Região do Cariri.
Também gostaríamos de fazer um agradecimento 
aos pesquisadores que gentilmente cederam as ima-
gens para o Guia de fósseis da Bacia do Araripe: Adu 
Samathi, Alexander Kellner, Aline Ghilardi, Bruno Vila 
Nova, Dayanne Abreu, Felipe Pinheiro, Hebert Bruno 
Campos, Javier Luque, Jennyfer Ferreira, Juliana Sayão, 
Ludmila Prado, Mariana Sena, Michael Caldwell, Paula 
Sucerquia, Paulo Victor Oliveira, Ren Hirayama, Rodrigo 
Giesta, Ronaldo Barboni, Taissa Rodrigues, Valéria Gallo 
e William Santana. 
Agradecimentos
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 14
Importante lembrar o apoio financeiro do Gover-
no do Estado do Ceará, através da Fundação Cearense 
de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico 
(FUNCAP) que tem dado o suporte financeiro necessá-
rio para os trabalhos de campo realizados pelos pesqui-
sadores que desenvolvem atividades no Laboratório de 
Paleontologia da URCA (LPU). 
Por fim, um reconhecimento especial ao trabalho in-
cansável da Polícia Federal, Ministério Público Federal e 
ao Batalhão de Polícia do Meio Ambiente, todos sediados 
em Juazeiro do Norte-CE, pelo zelo com que tratam o 
patrimônio fossilífero da Bacia do Araripe. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 15
A GEOLOGIA 
DA BACIA DO 
ARARIPE1.
Pedra Cariri. 
Ilustração: João 
Eudes (2019).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 16
A Bacia do Araripe é composta por unidades es-
tratigráficas associadas à fragmentação do Gondwana 
e abertura do Atlântico Sul (Assine et al. 2014). Ela en-
contra-se inserida no Nordeste do Brasil, mais especifi-
camente na porção sul do estado do Ceará, noroeste de 
Pernambuco e leste do Piauí, com cerca de 12.000 km2 
de extensão (Figura 1). Esta bacia sedimentar é consi-
derada a maior do interior do Nordeste brasileiro, tendo 
como feição geomorfológica mais distinta, a Chapa-
da do Araripe, onde pode ser encontrada a sequência 
completa das unidades geológicas que a compõem. Ao 
longo de décadas de pesquisa, diversas proposições 
estratigráficas foram elaboradas para as camadas de 
rochas da Bacia do Araripe (por exemplo, Ponte & Appi 
1990; Assine 1992, 2007).
Esta importante bacia sedimentar está situada na 
província estrutural Borborema, recobrindo rochas do 
Pré-Cambriano (Valença et al. 2003). Seu arcabouço es-
tratigráfico é constituído por megassequências geradas 
em regimes tectônicos distintos (Assine et al. 2014), o que 
a configura como bacia de evolução poligenética (Assi-
ne 1990, 1992, 2007; Ponte & Appi 1990; Ponte & Ponte 
Filho 1996). As diferentes sequências que compõem esta 
bacia formaram-se em cenários paleogeográficos di-
ferentes, integrando o contexto da evolução geológica 
regional das bacias do Nordeste do Brasil (Assine 1994; 
Assine et al. 2014). 
A GEOLOGIA DA BACIA DO 
ARARIPE
Renan Alfredo Machado Bantim
Flaviana Jorge de Lima
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 17
Figura 1. Mapa geológico da Bacia do Araripe. 
Modificado de Assine (2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 18
O registro sedimentar da Bacia do Araripe apresen-
ta-se de duas maneiras distintas: uma constituída pelas 
megassequências paleozoica, pré-rifte e rifte, onde os 
estratos se encontram movimentados por falhas associa-
das aos horstes e grabens da Sub-bacia do Cariri (Assi-
ne 2007) e a outra constituída por um registro sedimen-
tar pós-rifte I e pós-rifte II, que não apresenta evidências 
de ter sido afetado por tectonismo e que forma extensos 
corpos sedimentares tabulares.
A sequência estratigráfica da Bacia do Araripe é 
composta por dez unidades geológicas, da base para o 
topo e, para melhor compreender as particularidades de 
cada uma dessas formações, apresentamos a seguir as 
principais características sedimentares e o seu registro 
paleontológico.
Sequência Paleozoica
A Formação Cariri, proposta inicialmente por Beur-
len (1963), possui espessura reduzida, podendo alcançar 
cerca de uma centena de metros. A unidade aflora na 
porção leste(Formação Romualdo).
Pattersoncypris micropapillosa 
Bate 1972 (Formação Romualdo).
Pattersoncypris minima Almeida-
Lima, Piovesan, Sayão & Lima 2020 
(Formação Romualdo).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 137
Estampa 1. (A-D)Harbinia micropapillosa; (A) fêmea, vista lateral direita; 
(B) macho, vista lateral esquerda; (C) macho, vista dorsal; (D) macho, vista 
direita; (E-F) Harbinia alta; (E) Adulto, vista esquerda; (F) Adulto vista dorsal; 
(G-K)Damonella grandiensis; (G) fêmea, vista esquerda; (H) macho, vista 
direita; (I) macho vista dorsal; (J) juvenil, vista ventral; (K) detalhe da vista 
ventral. Modificado de Souza et al. (2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 138
Estampa 2. (A-D) Theriosynoecum silvai; (A) fêmea, vista lateral direita;
(B) fêmea, vista dorsal; (C) macho, vista dorsal; (D) macho, vista lateral direita; 
(E-F) Alicenula leguminella; (E) vista lateral direita; (F) vista dorsal.
Modificado de Souza et al. (2017).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 139
Literatura citada
Alencar D.R., Pinheiro A.P., Saraiva A.Á.F., Oliveira G.R., & Santana W. 
2018. A new genus and species of Solenoceridae (Crustacea, Decapo-
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Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 140
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water invertebrates. San Diego: Academic Press.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 141
MIRIÁPODES7.
Alguns exemplos de miriápodes 
existentes. Ilustração: Retirado 
de Snodgrass (1952).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 142
MIRIÁPODES
O subfilo Myriapoda inclui quatro grupos ordenados 
tradicionalmente nas classes: Chilopoda (centopeias), Di-
plopoda (milípedes), Pauropoda (paurópodes) e Symphyla 
(sínfilos). As centopeias e os milípedes são artrópodes 
bem conhecidos e podem ser facilmente diferenciados de 
todos os outros invertebrados terrestres por seus corpos 
divididos em apenas dois tagmas: a cabeça e o longo tron-
co, homônomo, com muitos segmentos equipados com 
vários pares de pernas articuladas (Brusca et al. 2018).
Os primeiros registros fósseis de milípedes datam do 
Período Ordoviciano ou do início do Siluriano, e alguns 
deles parecem representar espécies marinhas. Evidências 
fósseis sugerem que os miriápodes (milípedes) não fize-
ram a sua primeira aparição no ambiente terrestre até a 
metade do Siluriano Médio (Brusca et al. 2018). Os exem-
plares mais antigos são os Scutigeromorpha do Devonia-
no (Shear et al. 1998), mas centopeias geralmente ocorrem 
com mais frequência em âmbares do Paleogeno e Neoge-
no (Keilbach 1982; Poinar 1992). Vários espécimes repre-
sentados ao menos por 3 espécies foram identificados nos 
calcários da Formação Crato e, juntamente com um único 
exemplo do Jurássico Superior da Alemanha (Schweigert 
& Dietl 1997), constituemo único registro de centopeias 
mesozoicas, sendo notavelmente semelhantes às formas 
que vivem nos trópicos atualmente (Martill 2007).
Apenas uma espécie de Scutigeromorpha e três 
espécies de Scolopendromorpha ocorrem na Formação 
Crato, mas a presença deste grupo no Carbonífero dos 
EUA (Mundel 1979) e de uma centopeia Geophilomorpha 
no Jurássico Superior da Alemanha (Schweigert & Dietl 
1997), sugere que os outros dois grupos de centopeias 
Pleurostigmophora (Geophilomorpha e Lithobiomorpha), 
que têm distribuição mundial hoje, possam ocorrer tam-
bém no Mesozoico da América do Sul (Martill 2007).
Elis Maria Gomes Santana
Renan Alfredo Machado Bantim
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 143
Velocipede bettimari Martill & Barker 1998
Chilopoda Latreille 1817
Scolopendromorpha Attems 1930
Scolopendridae Newport 1844
incertae sedis
Holótipo: SMNK 2345 PAL. Staatliches Museum für 
Naturkunde (Karlsruhe, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 O pré fêmur e o fêmur são robustos, com 
uma relação comprimento / largura de 2: 1 
(Martill et al. 2007).
Holótipo de Velocipede bettimari. 
Modificado de Martill et al. (2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 144
Fulmenocursor tenax Wilson 2001
Chilopoda Latreille 1817
Scutigeromorpha Leach 1814
Scutigeridae Newport 1844
Holótipo: SMNS 64275. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 centopéia escutigeromorfa com antenô-
meros mais curtos que largos; sem entalhe 
na margem posterior do tergito (Wilson 
2001).
Holótipo de Fulmenocursor tenax. 
Modificado de Shear & Edgecombe (2009).
 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 145
Cratoraricus oberlii Wilson 2003
Chilopoda Latreille 1817
Scolopendromorpha Attems 1930
Scolopendridae Newport 1844
incertae sedis
Holótipo: SMNS 64431. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 tarsos bissegmentados, sulcos paramediais 
sistêmicos, pré-fêmur e um fêmur no último 
par de pernas com a relação comprimen-
to/largura de 5: 1 (Wilson 2003).
Holótipo de Cratoraricus oberlii. 
Modificado de Shear & Edgecombe (2009).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 146
Literatura citada
Brusca R.C., Moore W. & Shuster S.M. 2018. Invertebrados.  Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan.
Keilbach R. 1982. Bibliographie und Liste der Arten tierischer Ein-
schlusse in fossilen Harzen sowie ihrer Aufbewahrungsorte. Deutsche 
Entomologische Zeitschrift, Neue Folge 29, 129–286.
Martill D.M. 2007. Chilopoda: centípedes. In: Martill D.M., Bechly G. & 
Loveridge R.F. (eds.): The Crato Fossil Beds of Brazil. Window into an 
Ancient World: 103-132. Cambridge University Press, Cambridge.
Martill D.M., Bechly G. & Loveridge R.F. 2007. The Crato Fossil Beds of 
Brazil. Window into an Ancient World: 103-132. Cambridge University 
Press, Cambridge.
Martill D.M. & Barker M.J. 1998. A new centipede (Arthropoda, Chilo-
poda) from the Crato Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of N.E. 
Brazil. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie, Abhandlungen 
207, 395–404.
Mundel P. 1979. The centipedes (Chilopoda) of the Mazon Creek. In 
Nitecki M. H. (ed.), Mazon Creek Fossils. New York: Academic Press, 
361-378.
Poinar Jr.G.O. 1992. Life in Amber. Stanford, CA: Stanford University 
Press.
Schweigert V.G. & Dietl G. 1997. Ein fossilier Hundertf¨ussler (Chilop-
oda, Geophilida) aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Sudwest-
deutschland). Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie B 254, 1–11.
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Wilson H.M. 2001. First Mesozoic scutigeromorph centipede, from the 
Lower Cretaceous of Brazil. Palaeontology 44, 489–495.
Wilson H.M. 2003. A new scolopendromorph centipede (Myriapoda: 
Chilopoda) from the Lower Cretaceous (Aptian) of Brazil. Journal of 
Paleontology 22, 73–77.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 147
ARACNÍDEOS8.
Aranha viúva negra.
Ilustração: Mildegard (2020).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 148
ARACNÍDEOS
Os aracnídeos são um grupo animal diversificado e 
numeroso, com representantes em praticamente todos 
os ambientes terrestres, com alguns táxons especializa-
dos em ambientes de água doce e marinha. São tradicio-
nalmente classificados como uma classe de artrópodes 
no subfilo Chelicerata, ao lado de picnogônidos, xifosu-
ros, euriptéridos e alguns outros táxons extintos menores. 
O número de ordens reconhecidas em Arachnida mudou 
ao longo do tempo. Sendo consenso a existência de dez 
ordens não-acarinas, enquanto o grupo dos ácaros varia 
de uma a nove ordens (Harvey 2002).
Pode-se definir os aracnídeos como artrópodes 
nos quais o corpo está dividido em duas regiões (dois 
tagmas): prossomo e opistossomo (com modificações 
desse plano corpóreo nos ácaros). Além disso, os pri-
meiros dois pares de apêndices são quelíceras e pedi-
palpos, enquanto os quatro pares restantes dos apêndi-
ces do prossoma são pernas locomotoras (Brusca et al. 
2018). Um compilado de todos os quelicerados fósseis 
quantificou um total de 2.356 espécies, das quais 2.084 
são aracnídeos (Dunlop et al. 2020). A irradiação deste 
grupo ocorreu durante o Carbonífero, entretanto, al-
guns representantes mais antigos, datam do Siluriano 
(Selden 1993; Wendruf et al. 2020). 
A Formação Crato é uma das unidades geológicas 
mais importantes para o estudo de aracnídeos fósseis. 
Antes de sua descoberta, havia poucos registros confi-
áveis desse grupo durante todo o Mesozoico. Os arac-
nídeos da Formação Crato geralmente são mais bem 
preservados do que outros registros de mesma idade, 
sendo, em alguns casos, mais fáceis de estudar do que os 
preservados em âmbar (Dunlop et al. 2007).
Elis Maria Gomes Santana
Edilson Bezerra dos Santos Filho
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 149
Escorpiões 
Araripescorpius ligabuei Campos 1986
Scorpiones Latreille 1817
Orthosternina Pocock 1911
Chactoidea Pocock 1893 
Chactidae Pocock 1893
Holótipo: DGM 6.216-I. Divisão de Geologia e Mine-
ralogia (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 cefalotórax trapezoidal; pedipalpos gran-
des e robustos; pré-abdômen com sete 
tergitos; pós-abdômen com 5 segmentos 
(Campos 1986). 
Espécime de Araripescorpius ligabuei (LPU 1605). 
Foto: Ronaldo Barboni.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 150
Protoischnurus axelrodorum Carvalho & Lou-
renço 2001
Scorpiones Latreille 1817
Orthosternina Pocock 1911
Chactoidea Pocock 1893 
Hemiscorpiidae Pocock 1893 
Holótipo:  MN 7601-I. Museu Nacional (Rio de Janei-
ro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 esterno pentagonal, espiráculos em forma 
de fenda. Telson com formato oval sem den-
te subaculear (Carvalho & Lourenço 2001).
Espécime de Protoischnurus axelrodorum. Modi-
ficado de Martill et al. (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 151
Uropígio
Mesoproctus rowlandi Dunlop 1998
Thelyphonida Latreille 1804
Thelyphonidae Lucas 1835 
Holótipo: UM no. K28006. Ulster Museum (Belfast, 
Irlanda do Norte).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 pedipalpos raptoriais robustos e secciona-
dos, pernas estreitas e alongadas, sendo 
a perna I anteniforme e tarsos divididos 
(Dunlop 1998).
Espécime de Mesoproctus rowlandi. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseisda Bacia do Araripe • 152
Amblipígio
Britopygus weygoldti Dunlop & Martill 2002
Amblypygi Thorell 1883
Euamblypygi Weygoldt 1996  
Neoamblypygi Weygoldt 1996 
Phrynoidea Blanchard 1852
Phrynidae Blanchard 1852
Holótipo: SMNS 64332. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 apresenta uma possível apófise no trocan-
ter pedipalpal e pelo menos uma coluna fe-
moral grande e duas espinhas patelares no 
pedipalpo (Dunlop & Martill 2002).
Holótipo de Britopygus weygoldti. 
Modificado de Dunlop & Martill (2002). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 153
Solífugo
Cratosolpuga wunderlichi Selden 1996
Solifugae Sundevall 1833
Ceromidae Roewer 1933
Holótipo: Sol 1, coleção particular de J. Wunderlich 
(Hirschberg, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 possui um flagelo anexado à quelícera pró-
ximo à base do dedo fixo, sendo estiliforme 
com uma base globosa, se estendendo di-
retamente para trás da base da quelícera. 
Tarsômero único em todas as pernas (Sel-
den 1996).
Holótipo de Cratosolpuga wunderlichi. 
Modificado de Dunlop & Martill (2004).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 154
Ácaros
Pararainbowia martilli Dunlop 2007
Acariformes Zakhvatkin 1952 
Trombidiformes Reuter 1909 
Prostigmata Kramer 1877
Erythraeoidea Grandjean 1947
Holótipo: MfN MB.A.982, Museum für Naturkunde 
der Humboldt-Universität (Berlim, Alema-
nha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 corpo elipsóide, pernas alongadas e delga-
das, sendo o primeiro par ligeiramente mais 
robusto que os outros (Dunlop 2007). 
Holótipo de Pararainbowia martilli. 
Retirado de Dunlop (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 155
Aranhas
Cretaraneus martinsnetoi Mesquita 1996
Araneae Clerck 1757
Opisthothelae Pocock 1892
Araneomorphae Smith 1902 
Araneoidea Simon 1895
Araneidae Simon 1895
Nephilinae Simon 1894
Holótipo: UnG/1T-50. Departamento de Geociências da 
Universidade Guarulhos (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça subelíptica com região cefálica 
visível, lábio subtriangular, quelíceras lar-
gas e arredondadas, abdômen globoso e 
esterno subtriangular (Mesquita 1996).
Espécime de Cretaraneus martinsnetoi (LPU 1604). 
Foto: Ronaldo Barboni.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 156
Cretadiplura ceara Selden 2006
Araneae Clerck 1757
Opisthothelae Pocock 1892
Mygalomorphae Pocock 1892
Avicularioidea Simon 1874
Dipluridae Simon 1889
Holótipo: MfN MB.A 979. Museum für Naturkunde der 
Humboldt-Universität (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 aranhas de tamanho médio com carapa-
ça ligeiramente mais longa do que larga, 
possuem fiandeiras posteriores alongadas 
com segmentos que aumentam distalmen-
te em comprimento, além de macro cerdas, 
especialmente nas pernas anteriores (Sel-
den 2006).
Espécime de Cretadiplura ceara. 
Modificado de Martill et al. (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 157
Dinodiplura ambulacra Selden 2006
Araneae Clerck 1757
Opisthothelae Pocock 1892
Mygalomorphae Pocock 1892
Avicularioidea Simon 1874
Dipluridae Simon 1889
Holótipo: SMNK-PAL.3995. Staatliches Museum für 
Naturkunde (Karlsruhe, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 aranhas de tamanho grande com carapaça 
sub hexagonal mais longa no nível da fó-
vea, possuem fiandeiras posteriores com 
segmentos que aumentam distalmente em 
comprimento, além de macro cerdas (Sel-
den 2006).
Dinodiplura ambulacra. 
Modificado de Martill et al. (2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 158
Seldischnoplura seldeni Raven, Jell & Knezour 2015
Araneae Clerck 1757
Opisthothelae Pocock 1892
Mygalomorphae Pocock 1892
Avicularioidea Simon 1874
Dipluridae Simon 1889
Holótipo: F1417/SAN/AR/DIP/CJW. Sol 1, coleção 
particular de J. Wunderlich (Hirschberg, 
Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 tarso dos machos pseudo-segmentados, 
fiandeiras laterais posteriores mais curtas 
que o abdômen com o artículo apical ligei-
ramente mais longo que o artículo médio, 
fóvea curta (Raven et al. 2015).
Holótipo de Seldischnoplura seldeni. 
Modificado de Selden et al. (2006).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 159
Cretapalpus vittari Downen & Selden 2021
Araneae Clerck 1757
Opisthothelae Pocock 1892
Araneomorphae Smith 1902
Palpimanoidea Wood 2012
Palpimanidae Thorell 1870
Holótipo: KUMIP 374705. University of Kansas Natu-
ral History Museum (Kansas, Estados Uni-
dos).
Ocorrência: Calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 aranha com a patela da primeira perna cur-
ta, escavada retrolateralmente e apresenta 
uma apófise prolateral distal (Downen & 
Selden 2021).
Holótipo de Cretapalpus vittari. 
Modificado de Downen & Selden (2021).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 160
Literatura citada
Brusca R.C., Moore W. & Shuster S.M. 2018. Invertebrados.  Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan.
Campos D.R.B. 1986. Primeiro registro fóssil de Scorpionoidea na Cha-
pada do Araripe (Cretáceo Inferior), Brasil. Anais da Academia Brasilei-
ra de Ciências 58, 135-137.
Carvalho M.G.P. & Lourenço W.R. 2001. A new family of fossil scorpions 
from the Early Cretaceous of Brazil. Comptes Rendus de l Académie 
des Sciences - Series IIA - Earth and Planetary Science 332, 711-716.
Downen M. & Selden P. 2021. The earliest palpimanid spider (Araneae: 
Palpimanidae), from the Crato Fossil-Lagerstätte (Cretaceous, Brazil). 
The Journal of Arachnology. 49.
Dunlop J.A. & Martill D. 2001. The first whipspider (Arachnida: Ambly-
pygi) and three new whipscorpions (Arachnida: Thelyphonida) from 
the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Transactions of the 
Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences 92, 325-334. 
Dunlop J.A. & Martill D. 2004. Four additional specimens of the fossil 
camel spider Cratosolpuga wunderlichi Selden 1996 (Arachnida: So-
lifugae) from the lower Cretaceous Crato formation of Brazil. Revista 
Ibérica de Aracnología 9, 143-156.
Dunlop J.A., Penney D. & Jekel D. 2020. A summary list of fossil spiders 
and their relatives. In World Spider Catalog. Natural History Muse-
um Bern, Disponível em: http://wsc.nmbe.ch, versão 20.5. Acessed on 
March 11, 2021.
Dunlop J.A. 1998. A Fossil Whipscorpion from the Lower Cretaceous of 
Brazil. The Journal of Arachnology 26, 291-295.
Dunlop J.A. 2007. A large parasitengonid mite (Acari, Erythraeoidea) 
from the Early Cretaceous Crato Formation of Brazil. Fossil Record 10, 
91 – 98. 
Dunlop J.A., Menon F. & Selden P.A. 2007. Arachnida: spiders, scorpions 
and allies. In: Martill D.M., Bechly G. & Loveridge R.F. (eds.): The Cra-
to Fossil Beds of Brazil. Window into an Ancient World: 103-132. Cam-
bridge University Press, Cambridge.
Harvey M.S. 2002. The neglected cousins: what do we know about the 
smaller arachnid orders? The Journal of Arachnology 30, 357-372. 
Martill D.M., Bechly G. & Loveridge R.F. (eds.): The Crato Fossil Beds of 
Brazil. Window into an Ancient World: 103-132. Cambridge University 
Press, Cambridge.
Mesquita M.V. 1996. Cretaraneus martinsnetoi n. sp. (Araneoide) da For-
mação Santana, Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe. Revista Univer-
sidade Guarulhos - Série Geociências 1, 24-31.
Raven R.J., Jell P.A. & Knezour R.A. 2015. Edwa maryae gen. et sp. nov. in 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 161
the Norian Blackstone Formation of the Ipswich Basin—the first Triassic 
spider (Mygalomorphae) from Australia. Alcheringa: An Australasian 
Journal of Palaeontology39, 259-263.
Selden P.A. 1993. Arthropoda (Aglaspidida, Pycnogonida and Chelicer-
ata). In: M. Benton & M.A. Whyte (eds.): The Fossil Record 2, 297-320. 
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Selden P.A. & Shear W.A. 1996. The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), 
from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic 
solifuge. Palaeontology 39, 583-604. 
Selden P.A. 2006. Systematic palaeontology, in Mygalomorph spiders 
(Araneae: Dipluridae) from the Lower Cretaceous Crato Lagerstätte, 
Araripe basin, north-east Brazil. Palaeontology 49, 817-826. 
Wendruff A.J., Babcock L.E., Wirkner C.S., Kluessendorf J. & Mikulic D.G. 
2020. A Silurian ancestral scorpion with fossilised internal anatomy il-
lustrating a pathway to arachnid terrestrialisation. Scientific Reports, 10. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 162
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 163
INSETOS9.
Libélulas fósseis. 
Iustração: João Eudes 
(2018).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 164
Os insetos (Arthropoda: Insecta) estão presentes em 
praticamente todos os ambientes, desde locais extrema-
mente quentes até regiões com temperaturas abaixo de 
zero. O papel de destaque que desempenham nos diversos 
ecossistemas é inegável, estando envolvidos em vários pro-
cessos e interações ecológicas, como polinização, preda-
ção, ciclagem de nutrientes, herbivoria e controle biológico. 
Ocupam quatro dos cinco níveis tróficos básicos: consu-
midores primários, consumidores secundários, produtores 
secundários e degradadores (Camargo et al. 2015).
A classe Insecta constitui o grupo fóssil mais diversi-
ficado de toda a Bacia do Araripe. Costa Lima (1950) foi 
o primeiro a descrever um inseto fóssil preservado nos 
calcários da Formação Crato, seguido por Pinto & Puper 
(1986), que descreveram a primeira espécie de um inseto 
da ordem Blattodea, identificada como Mesoblattina limai. 
Martins-Neto et al. (1987) e Grimaldi (1990) descreveram 
inúmeras espécies de insetos fósseis dessa unidade.
O registro fóssil de insetos na Bacia do Araripe é quase 
exclusivo da Formação Crato, sendo diverso e abundante, 
totalizando 379 espécies descritas, enquadradas em 121 fa-
mílias (Moura Júnior et al. 2018). A única exceção é a pre-
sença de um grilo na Formação Romualdo (Freitas et al. 
2016). Segundo Gullan & Cranston (2010), há atualmente 31 
ordens de insetos, sendo que mais da metade encontra-se 
preservada no registro fóssil da Bacia do Araripe, represen-
tando 51,61% da diversidade das ordens. Devido à grande 
diversidade de insetos fósseis da Formação Crato, abaixo 
ilustramos algumas espécies mais comumente encontradas 
nos calcários laminados desta unidade geológica.
Hemiptera
Seus representantes atuais são as cigarras, perceve-
jos, pulgões e cochonilhas. Caracterizam-se pelo aparelho 
bucal em forma de um rostro, constituído pelo lábio arti-
culado onde se alojam as demais peças bucais sugadoras. 
Essa ordem apresenta uma variedade de hábitos alimen-
tares podendo ser fitófagos (alimentam-se de vegetais), 
hematófagos (alimentam-se de sangue) e predadores. Na 
Formação Crato foram descritas 14 famílias e 53 espécies.
Edilson Bezerra dos Santos Filho
Gustavo Gomes Pinho
INSETOS
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 165
Proerrhomus rugosus Hamilton 1990
Auchenorrhyncha Latreille 1810
Cicadellidae Latreille 1825
Holótipo: AMNH 43613. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 asas com venação terminal sem reticula-
ções e apresenta uma combinação de oce-
los entre os olhos na coroa e nas bordas 
finas das antenas (Hamilton 1990).
Ilustração do holótipo de Proerrhomus rugosus. 
Modificado de Hamilton (1990).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 166
Cratonepa enigmatica Jattiot, Bechly, 
Garrouste & Nel 2012
Heteroptera Latreille 1810
Belostomatidae Leach 1815
Holótipo: SMNS 66380. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Dicas de identificação: 
 tíbia posterior estreita sem cerdas; tarso 
médio e posterior com três segmentos; 
esternitos abdominais divididos em paras-
ternitos e esternitos medianos; abdômen e 
pronoto largos (Jattiot et al. 2012).
Holótipo de Cratonepa enigmatica. 
Modificado de Jattiot et al. (2012).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 167
Dermaptera
Conhecidas popularmente no Brasil como tesouri-
nhas, os dermápteros são insetos hemimetábolos e ter-
restres, com corpo alongado e presença de cercos ge-
ralmente em forma de pinça. Na Formação Crato foram 
descritas 3 famílias e 7 espécies.
Cretolabia cearae Popham 1990
Eudermaptera Verhoeff 1902
Anisolabididae Verhoeff 1902
Holótipo: AMNH 43798. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 dermaptera alado com um pescoço de tipo 
forficulídeo apresentando segmentos toráci-
cos de mesma largura e possuindo um ester-
no estreito posteriormente (Popham 1990).
Ilustração do holótipo de Cretolabia cearae. 
Modificado de Popham (1990).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 168
Caririlabia berghoffi Haas 2007
Catadermaptera Steinmann 1986
Labiduridae Verhoeff 1902
Holótipo: SMNS 66555. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Dicas de identificação: 
 pescoço tipo forficuloide; área costal lon-
ga e ampla; célula jugal menor que a célula 
anojugal; fêmur sem quilhas na superfície 
dorsal, isto é, arredondado; telson fundido 
(Haas 2007).
Holótipo de Caririlabia berghoffi. 
Modificado de Haas (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 169
Orthoptera
Ordem de insetos cujos membros incluem os gafanho-
tos, grilos, esperanças, wetas e paquinhas. Os insetos desta 
ordem possuem aspectos morfológicos particulares que 
proporcionam a produção de um som característico. Além 
disso, também são conhecidos por disporem de pernas 
traseiras bem desenvolvidas e adaptadas para o salto. Na 
Formação Crato foram descritas 10 famílias e 63 espécies.
 
Archaeogryllotalpoides ornatus Martins-Neto 
1991
Ensifera Chopard 1920
Gryllotalpidae Leach 1815
Holótipo: GP/1T 1683. Universidade de Guarulhos 
(São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação: 
 espéculo reniforme com grande área extra 
- especular, atravessada por uma longa ner-
vura diagonal que acompanha mais ou me-
nos a curvatura do espéculo (Martins-Neto 
1991).
 Ilustração do holótipo de Archaeogryllotalpoides ornatos. 
Modificado de Martins-Neto (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 170
Phasmatodea
Bicho-pau é o nome comum dado aos insetos da or-
dem Phasmatodea, que mimetizam pedaços de madeira 
ou gravetos. São animais fitófagos, geralmente ápteros 
com coloração verde ou marrom, porém algumas espé-
cies coloridas são aladas. Na Formação Crato foi descri-
ta apenas uma família e uma espécie.
Cretophasma araripensis Martins-Neto 1989
Aerophasmidae Martynov 1928
Holótipo: GP/1T-1623. Universidade de Guarulhos 
(São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação:
 comprimento da asa de 30 mm; nervura 
costal acentuadamente curvada distal-
mente (Martins-Neto 1989).
Ilustração do holótipo de Cretophasma araripensis. 
Modificado de Martins-Neto (1989).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 171
Ephemeroptera
Insetos aquáticos, popularmente conhecidos como 
efeméridas. Sua origem remete ao Período Carbonífero 
no Paleozoico e, juntamente com Odonata e Palaeodic-
tyopteroidea, as efeméridas compõem o grupo Paleop-
tera. Os ovos das efeméridas eclodem em ninfas. Essas 
ninfas são extremamente diversas, ocupam uma grande 
variedade de habitats aquáticos e alimentam-se princi-
palmente de algas e detritos. Na Formação Crato foram 
descritas 9 famílias e 25 espécies.
Protoligoneuria limai Demoulin 1955
Hexagenitidae Lameere 1917
Holótipo: CD 6616. Coleção particular de Vulcano 
(São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação: 
 cabeça trapezoidal apresentando olhos 
grandes, ocupando cerca de 75% da área 
total da cabeça. Antenas com comprimen-
to duas vezes maior que a largura da cabe-
ça (Martins-Neto 1996).Holótipo de Protoligoneuria limai. 
Modificado de Martins-Neto (1996).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 172
Cratohexagenites longicercus Staniczek 2007
Hexagenitidae Lameere 1917
Holótipo: MURJ 447. Coleção particular Masayuki 
Murata (Kyoto, Japão).
Dicas de identificação:
 larva hexagenitidae apresentando sétima 
brânquia aumentada em forma de trapézio. 
A forma geral do corpo é tipo gota (Sta-
niczek 2007).
Holótipo de Cratohexagenites longicercus. 
Modificado de Staniczek (2007).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 173
Incogemina nubila Storari, Rodrigues, Saraiva 
& Salles 2020
Insecta Linnaeus 1758
Ephemeroptera Hyatt & Arms 1890
Oligoneuriidae Ulmer 1914
Incogemininae Storari, Rodrigues, Saraiva & Salles 2020
Holótipo: LPU 1696. Laboratório de Paleontologia da 
Universidade Regional do Cariri (Ceará, 
Brasil).
Dicas de identificação: 
 asa anterior com veias cruzadas; presença 
de geminação incompleta nas veias longi-
tudinais; presença de veia intercalado en-
tre MP1 e MP2; MP2 e CuA funcionando 
paralelamente em todo o comprimento; 
presença de intercalares na região cubital 
(Storari et al. 2020).
Holótipo de Incogemina nubila. 
Modificado de Storari et al. (2020). 
5 mm
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 174
Hymenoptera
Himenópteros é um dos maiores grupos entre os 
insetos, compreendendo as vespas, abelhas e formigas. 
Possuem asas anteriores maiores do que as posteriores 
e mandíbulas mastigadoras desenvolvidas. Na Formação 
Crato foram descritas 14 famílias e 53 espécies.
Protoprocto asodes Sharkey 1990
Apocrita Gerstaecker 1867
Proctotrupidae Latreille 1802
Holótipo: AMNH 44101. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 pronoto alongado, triangular; asa anterior 
com nervuras moderadamente esclerotiza-
das; nervura medial M1 fortemente curvada 
apicalmente; célula medial M1 quadrada; RS 
estendendo-se nitidamente além do estigma; 
metassoma em forma de fuso; bainhas ovi-
positoras curtas e robustas (Sharkey 1990).
Holótipo de Protoprocto asodes. 
Modificado de Sharkey (1990).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 175
Cratephialtites kourios Sharkey 1990 
Apocrita Gerstaecker 1867
Ephialtitidae Handlirsch 1906
Holótipo: AMNH 43269. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 célula costal anterior presente; crênulas 
presentes apicalmente nas tergas metas-
somais 1 e 2; ovipositor longo, abdômen 
contraído entre o primeiro e o segundo 
segmentos (Sharkey 1990).
Holótipo de Cratephialtites kourios. 
Modificado de Sharkey (1990).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 176
Lepidoptera
Ordem de insetos que inclui as borboletas e mari-
posas. Os lepidópteros compõem a segunda maior di-
versidade de insetos do planeta e são encontrados em 
quase todas as regiões do mundo, principalmente em re-
giões tropicais. Na Formação Crato foram descritas uma 
família e 4 espécies.
 
Parasabatinca caldasae Martins-Neto & Vul-
cano 1989
Zeugloptera Chapman 1917
Micropterygidae Cotes 1889
Holótipo: CV-146. Coleção particular Vulcano (São 
Paulo, Brasil).
Dicas de identificação: 
 comprimento do corpo variando de 3,5–5 
mm; comprimento anterior variando de 
3–3,5 mm; raios R2 e R3 terminado perto 
do ápice (Martins-Neto & Vulcano 1989).
Ilustração do holótipo de Parasabatinca caldasae. 
Modificado de Martins-Neto & Vulcano (1989).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 177
Undopterix caririensis Martins-Neto & Vulca-
no 1989
Eolepidopterigina Rasnitsyn 1983
Eolepidopterigidae Rasnitsyn 1983
Holótipo: GP/1T-1635. Universidade de Guarulhos 
(São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação: 
 comprimento da asa posterior medindo 3,1 
mm; bifurcação de M1 + M2 ligeiramente 
posterior à bifurcação R4 + R5; Nervura 
cubital anterior CuA terminando na mar-
gem anal perto do ápice (Martins-Neto & 
Vulcano 1989).
Holótipo de Undopterix caririensis. 
Modificado de Martins-Neto & Vulcano (1989).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 178
Trichoptera
Ordem de insetos que possuem a fase imatura aquá-
tica. Na fase adulta, suas asas, assim como grande parte 
de seu corpo, são recobertas por cerdas, o que atribui 
significado ao seu nome e pode ser utilizado como uma 
forma de diferenciá-los de Lepidoptera. Na Formação 
Crato foram descritas 4 famílias e 7 espécies.
Araripeleptocerus primaevus Martins-Neto 
2001
Integripalpia Martynov 1924
Leptoceridae Leach 1815
Holótipo: RGMN-T012. Universidade de São Paulo 
(São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação: 
 olhos compostos grandes e proeminentes; 
antenas 1,5 vezes maiores que as asas e 
duas vezes maiores que o corpo; fórmula 
do dente reto tibial 2/2/2; fórmula distal da 
bifurcação 1/3/5; F1 e F3 com ramificações 
muito longas (Martins-Neto 2001).
Holótipo de Araripeleptocerus primaevus.
Modificado de Martins-Neto (2001).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 179
Coleoptera
Insetos popularmente conhecidos como besouros e 
podem ser encontrados em quase todos os ambientes. A 
principal característica dos representantes desta Ordem 
é, como o próprio nome indica, o primeiro par de asas 
modificado (élitros). Na Formação Crato foram descritas 
9 famílias e 13 espécies.
Oxycheilopsis cretacicus Cassola & Werner 2004
Adephaga Clairville 1806
Carabidae Latreille 1802
Holótipo: ZSM sem número. Zoologische Staats-
sammlung in Munich (Munique, Alemanha).
Dicas de identificação: 
 cabeça pequena, não mais larga do que o pro-
noto, cruzada transversalmente na frente por 
uma carina estreita, arredondada e levemen-
te côncava que conecta os cantos dianteiros 
dos olhos; clypeus separado do labrum por 
uma sutura apreciável, labrum não visível no 
modelo de amostra (Cassola & Werner 2004).
Holótipo de Oxycheilopsis cretacicus. 
Modificado de Cassola & Werner (2004).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 180
Arariperhinus monnei Santos, Mermudes & 
Fonseca 2011
Polyphaga Emery 1886
Curculionidae Latreille 1802
Holótipo: MN 8199-I. Museu Nacional (Rio de Janei-
ro, Brasil).
Dicas de identificação: 
 presença de um tubérculo na margem in-
terna de cada olho; comprimento do rostro 
um pouco mais longo que o protórax. Me-
socoxas, metaesterno e metepisterno com 
punções densas e moderadamente grossas 
(Santos et al. 2011).
Holótipo de Arariperhinus monnei. 
Modificado de Santos et al. (2011).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 181
Raphidioptera
A ordem dos Raphidioptera é um grupo de insetos 
que é dividido em duas famílias: Raphidiidae e Inocellii-
dae e composto por aproximadamente 260 espécies. Os 
representantes desta ordem apresentam cabeça prog-
nata, achatada e alongada. Na Formação Crato foram 
descritas 2 famílias e 6 espécies.
Baissoptera brasiliensis Oswald 1990
Raphidiomorpha Engel 2002
Baissopteridae Martynova 1961
Holótipo: AMNH 43287. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 cabeça apresentando olhos hemisféricos; 
região pós-ocular alongada, abruptamente 
estreitada posteriormente; três ocelos pre-
sentes, dispostos em um padrão triangular; 
antenas filiformes; peças bucais ocultas 
(Oswald 1990).
Holótipo de Baissoptera brasiliensis. 
Modificado de Oswald (1990).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 182
Mantodea
Os louva-a-deus, louva-deus ou cavalinho-de-deus 
são insetos pertencentes à Ordem Mantodea. Possuem 
corpo geralmente alongado e estreito (baciliforme) que 
varia de 0,8 a 17 cm. Há grande variedade de formas e 
cores dentro do grupo, geralmente associados a estra-
tégias de camuflagem e mimetismo. Na Formação Crato 
foram descritas 2 famílias e 6 espécies.
 
Santanmantis axelrodi Grimaldi 2003
Santanmantidae Grimaldi 2003
Holótipo: AMNH 1957. American Museum of Natural 
History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação:
 um tipo primitivo de mantis com pontas 
de asas estendidas apomorficamente bem 
além do ápice do abdômen (em mais de um 
terço do comprimento da asa); venaçãoreduzida, de modo que a nervura M tenha 
apenas 2 ramos e apenas 4 ramos princi-
pais da nervura CuA (Grimaldi 2003).
Holótipo de Santanmantis axelrodi. 
Modificado de Grimaldi (2003).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 183
Cretophotina santanensis Lee 2014
Chaeteessidae Handlirsch 1926
Holótipo: SMNS 67583. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha)
Dicas de identificação: 
 tórax não possui alongamento, com pernas 
dianteiras raptoriais primitivas com função 
cursorial retida, sem espinhos semelhantes a 
Chaeteessa. C. santanensis difere de outros 
membros da família Chaeteessidae por pos-
suir antena de largura moderada (Lee 2014).
Holótipo de Cretophotina santanensis. 
Modificado de Lee (2014).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 184
Odonata
Os insetos da Ordem Odonata são popularmente 
conhecidos como libélulas ou lavadeiras, sendo preda-
dores tanto na fase adulta como na de ninfa. A postura 
dessas espécies é feita na água ou em algum substrato 
próximo aos cursos d’água. Na Formação Crato foram 
descritas 21 famílias e 46 espécies.
 
Cordulagomphus fenestratus Carle & Wigh-
ton 1990
Anisoptera Selys-Longchamps & Hagen 1854
Proterogomphidae Bechly et al. 1998
Holótipo: AMNH 43262. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 nervura subcostal basal ausente. Lado ex-
terno do triângulo da asa posterior angula-
do (Carle & Wighton 1990).
Holótipo de Cordulagomphus fenestratus. 
Modificado de Carle & Wighton (1990).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 185
Paraeschnopsis brasiliensis Bechly 2010
Anisoptera Selys-Longchamps & Hagen 1854
Mesuropetalidae Bechly 1996
Holótipo: SMNS 63648. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Dicas de identificação: 
 pterostigma livre; apenas uma única nervura 
oblíqua. 2–3 células distais do subnodo; tri-
ângulo muito transversal com 2 células; sub-
-triângulo com 3 células; área pós-trigonal 
com duas linhas de células; RP2 e IR2 estrei-
tamente paralelos; pseudo-IR1 com origem 
distal do pterostigma (Bechly 2010). 
Holótipo de Paraeschnopsis brasiliensis. 
Modificado de Bechly (2010).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 186
Neuroptera
Representada pelos crisopídeos, bicho-lixeiro e 
formiga-leão, sendo que seus nomes populares podem 
variar em cada região. São holometábolos predadores e 
podem ser encontrados em cavernas, vegetação em ge-
ral e agroecossistemas, com larvas que podem ser ter-
restres ou aquáticas. Na Formação Crato foram descritas 
15 famílias e 83 espécies.
 
Araripenymphes seldeni Menon, Martins-Ne-
to & Martill 2005
Myrmeleontiformia Henry 1982
Nymphidae Rambur 1842
Holótipo: SBPr-I-365. Sociedade Brasileira de Pala-
eoartropodologia (São Paulo, Brasil).
Dicas de identificação:
 asa anterior estreita na base. RP com pelo 
menos 16 ramos; célula hispostigmal (h) 
longa e estreita; origem RP próxima à base 
da asa. MP1 fundido distalmente a MA e RP; 
CuP é longo, fundido distalmente com MP2 
(Menon et al. 2005).
Holótipo de Araripenymphes seldeni. 
Modificado de Menon et al. (2005).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 187
Karenina longicollis Makarkin & Menon 2005
Myrmeleontiformia Henry 1982
Mesochrysopidae Handlirsch 1906
Holótipo: SMNS 65505. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Dicas de identificação: 
 pronoto quatro vezes mais longo do que 
largo; asa anterior alongada, nervuras 
transversais entre vênulas na porção apical 
do espaço costal; MP e CuA conectados 
por uma pequena nervura transversal. Asa 
posterior longa, 0.8% do comprimento da 
asa anterior (Makarkin & Menon 2005).
Holótipo de Karenina longicollis. 
Modificado de Makarkin & Menon (2005).
10mm
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 188
Blattodea
Pertencem à Ordem Blattodea os insetos comumen-
te conhecidos como baratas e cupins. As baratas estão 
distribuídas em todo o mundo, sendo que a maioria das 
espécies ocorre nas regiões tropicais e subtropicais. Os 
cupins ou térmitas são insetos holometábolos e sociais 
pertencentes a subordem Isoptera. Vivem em colônias 
compostas por castas representadas por formas sem asas 
e estéreis e formas reprodutoras que apresentam a forma 
alada. Cada casta realiza uma função específica, como 
reprodução, defesa da colônia (soldados) e operários. Na 
Formação Crato foram descritas 6 famílias e 21 espécies.
 
Meiatermes araripena Krishna 1990
Isoptera Brullé 1832
Hodotermitidae Desneux 1904
Holótipo: AMNH 43902. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 corpo com cerca de 8.0 mm, com cabeça 
pequena e arredondada e com uma sutura 
em Y ligeiramente visível. Olhos pequenos, 
semicirculares e salientes. Ocelo ausen-
te. Antenas com apenas três segmentos 
preservados. Pronoto não preservado no 
holótipo (Krishna 1990).
Holótipo de Meiatermes araripena. 
Modificado de Krishna (1990).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 189
Cratovitisma oldreadi Bechly 2007
Blattaria Latreille 1810
Umenocoleidae Chen & Tan 1973
Holótipo: SMNS 66000-237. State Museum of Nat-
ural History Stuttgart (Estugarda, Ale-
manha).
Dicas de identificação: 
 comprimento corporal do adulto 6,9 mm 
e comprimento da asa anterior 5,3 mm. 
Asas anteriores fortemente esclerotiza-
das. A nervura CuP é fortemente curvada 
e delimita um campo anal roacóide típico 
nas asas anteriores. Cabeça transversal, 
antenas curtas e um pronoto plano em for-
ma de disco. Ovipositor saliente e pouco 
visível (Bechly 2007).
Holótipo de Cratovitisma oldreadi. 
Modificado de Bechly (2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 190
Diptera
É a quarta ordem mais diversa pertencente à classe 
dos insetos. Deste grupo fazem parte moscas, mosquitos, 
varejeiras, pernilongos, borrachudos e mutucas. Estes in-
setos são caracterizados por possuir apenas um par de 
asas para voo. Na Formação Crato foram descritas 7 fa-
mílias e 13 espécies.
 
Araripogon axelrodi Grimaldi 1990
Brachycera Zetterstedt 1842
Asilidae Latreille 1802
Holótipo: AMNH 43514. American Museum of Natu-
ral History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Dicas de identificação: 
 pernas da frente com espinhos muito for-
tes; venação primitiva, consistindo em cé-
lula discal arqueada; R2 e R3 livre de R; 
nervuras M1, M2, M3 que surgem separa-
damente do ápice distal da célula discal 
(Grimaldi 1990).
Holótipo de Araripogon axelrodi. 
Modificado de Grimaldi (1990).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 191
Megapsychoda araripina Azar & Nel 2002
Nematocera Latreille 1825
Psychodidae Newman 1834
Holótipo: SMNH 2363. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Dicas de identificação:
 olhos cobrindo quase toda superfície da 
cabeça com uma ponte ocular bem desen-
volvida. Asa com 4.5 mm de comprimento 
e 2 mm de largura. hm está a 1,37 mm da 
nervura subcostal da base da asa Sc fundi-
da distalmente com R1 em um ângulo quase 
reto (Azar & Nel 2002).
Holótipo de Megapsychoda Araripina. 
Modificado de Azar & Nel (2002).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 192
ABREVIAÇÕES 
ANATÔMICAS
A - ANAL
C - COSTAL
CA - NERVURA COSTAL ANTERIOR
CU - NERVURA CUBITAL
CUA - NERVURA CUBITAL ANTERIOR
CUP - NERVURA CUBITAL POSTERIOR
F - NERVURA FULCALAR
H - CÉLULA HISPOSTIGMAL
HM - NERVURA UMERAL
IR - NERVURA INTERCALAR AO RÁDIO
M - MEDIAL
MA - MEDIAL ANAL
MP - NERVURA MEDIAL POSTERIOR
R - RÁDIO
RP - NERVURA RADIAL POSTERIOR
RS - RAMO CÔNCAVO DO RÁDIO
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 193
LISTAGEM DOS INSETOS DESCRITOS 
PARA A BACIA DO ARARIPE 
(Modificado de Moura Junior et al. 2018)
ORDEM FAMÍLIA ESPÉCIE
Odonata
Araripegomphidae
Araripegomphus cretacicus Nel & 
Paicheller, 1994a
Araripegomphus andreneli Bechly, 1998 
Araripegomphus hanseggeri Bechly, 2000
Lindeniidae Cratolindenia knuepfae Bechly, 2000
Araripelibellulidae
Araripelibellula martinsnetoi Nel & 
Paicheller, 1994b
Cratocordulia borschkewitzi Bechly, 1998
AraripephlebiidaeAraripephlebia mirabilis Bechly, 1998
Aeschnidiidae Leptaeschnidium araripina Fleck & Nel, 2003
Cretapetaluridae
Cretapetalura brasiliensis Nel, Bechly, Jarzem-
bowski & Delclòs, 1998
Eotanypteryx paradoxa Bechly, 2007
Cratopetalura petruleviciusi Nel & Bechly 2009
Stenophlebiidae
Cratostenophlebia schwickerti Bechly, 
2007a
Araripechloro-
gomphidae
Araripechlorogomphus muratai Bechly & 
Ueda, 2002
Aeschnidiidae
Nothomacromia sensibilis (Carle & 
Wighton, 1990); sinonímia júnior Conan 
barbarica Martins-Neto, 1998b
Proterogomphidae
Cordulagomphus fenestralis Carle & 
Wighton, 1990
Cordulagomphus tuberculatus Carle & 
Wighton, 1990
Gomphaeschnoides obliquus (Carle & 
Wighton, 1990)
Gomphaeschnoides petersi Bechly, Nel, 
Delclòs, Jarzembowski, Coram, Martil, 
Fleck, Escuilliè, Wisshak & Maisch,2001
Procorduligomphus xavieri Nel & 
Escuillé, 1994
Procorduligomphus senckenbergi Bechly, 
1998
(Procorduligomphus) michaeli Bechly, 2007a
Cordulagomphus winkelhoferi Bechly, 2007a
Cordulagomphus hanneloreae Bechly, 
2007a
Paracordulagomphus aberrans Bechly, 
2010
Cratogomphus erraticus Bechly, 2010
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 194
Odonata
 
 
Paracordulagomphus divergens Bechly, 2010
Pauciphlebia novaolindense Bechly, 2010
Euarchistigmatidae
Parahemiphlebia cretacica Jarzembowski, 
Delclòs, Bechly, Nel, Coram & Escuillié, 1998
Hemiphlebiidae 
 
 
Eoprotoneura hyperstigma Carle & 
Wighton, 1990
Euarchistigma atrophium Carle & Wigh-
ton, 1990
Cretarchistigma essewini Bechly, 1998
Parahemiphlebia mickoleiti Bechly, 1998
Parahemiphlebia cretácica Jarzembowski, 
Delclòs, Bechly, Nel, Coram & Escuillié, 1998
Aeschnidae
 
Notomacromia sensibilis Carle & Wighton, 
1990
Santanoptera gabbotti Martill & Nel, 1996
Liupanshaniidae
Wightonia araripina Carle & Wighton, 1990
Araripeliupanshania annesusae Bechly, 
Nel, Delclòs, Jarzembowski, Coram, Mar-
till, Fleck & Maisch, 2001
Paramesuropetala gigantea Bechly, Nel, 
Delclòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck & Maisch, 2001
Paramesuropetala gigantea Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001.
Araripeliupanshania annesuseae Bechly, 
Nel, Declòs, Jarzembowski, Coram, Mar-
till, Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 
2001.
Hageniidae Cratohagenius erichweberi Bechly, 2010
Cretopetaliidae Cratopetalia whiteheadi Bechly, 2010
Thaumatoneuridae
Euarchistigma peterknobli Bechly, 2010
Euarchistigma marialuiseae Bechly, 2007a
Magnathemidae Magnathemis marcusthorhalli Bechly, 2010
Megaphlebiidae Megaphlebia rayandressi Bechly, 2010
Mesuropetalidae Paraeschnopsis braziliensis Bechly, 2010
- Santanagrion longipes Bechly, 2010
Gomphaeschnidae
Progomphaeschnaoides staniczeki Bechly, 
Nel, Declòs, Jarzembowski, Coram, Mar-
till, Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 
2001
Anomalaeschuna berndschusteri Bechly, 
Nel, Declòs, Jarzembowski, Coram, Mar-
till, Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 
2001
Progomphaeschnaoides ursulae Bechly, 
Nel, Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
Gomphaeschnaoides betoreti Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 195
Odonata Gomphaeschnidae
Gomphaeschnaoides magnus Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
Gomphaeschnaoides oblicua Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
Gomphaeschnaoides petersi Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
Gomphaeschnaoides obliquus Wighton, 
1987
Paramorbaeschna araripensis Bechly, Nel, 
Declòs, Jarzembowski, Coram, Martill, 
Fleck, Escuillié, Wisshak & Maisch, 2001
Epheme-
roptera
Hexagenitidae
Cratogenites corradiniae Martins-Neto, 1996
Cratogenitoides Delclòsi Martins-Neto, 1996
Protoligoneuria limai Demoulin, 1955
Paleobaetodes costalimai Brito, 1987
Paleobaetodes britoi Martins-Neto, 1996
Cratohexagenites longicercus Staniczek, 2007
Cratohexagenites minor Staniczek, 2007
Siphlonuridae
Costalimella nordestina Martins-Neto, 1996
Costalimella zucchii Zamboni, 2001
Siphgondwanus occidentalis McCafferty, 1990
Euthyplociidae Pristiplocia rupestris McCafferty, 1990
Oligoneuriidae
Colocrus magnum Staniczek, 2007
Colocrus indivicum McCafferty, 1990
Potamanthidae
Olindinella gracilis Martins-Neto & 
Caldas, 1990
Polymitarcidae
Caririnympha mandibulata Martins-Neto 
& Caldas, 1990
Ephemeridae
Cratonympha microcelata Martins-Neto 
& Caldas, 1990
Australephemera revelata McCafferty, 
1990 Microephemera neotropica McCa-
fferty, 1990
- Caririephemera marquesi Zamboni, 2001
- Cretereisma antiqua Willmann, 2007
-
Cretereisma schwickertorum Willmann, 
2007
Mickoleitiidae
Mickoleitia longimannus Staniczek, Bechly 
& Godunko, 2011
Baetiscidae Protobaetisca bechlyi Staniczek, 2007
- Caririephemera marquesi Zamboni, 2001
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 196
Blattodea
Mesoblattinidae
Mesoblattinopsis schneideri Pinto, 1989
Piniblattella limai (Pinto & Purper, 1986)
Pronopterixidae
Ponopterix axelrodi Vrsansky & Grimaldi, 
1999 Ponopterix maxima Bechly, 2007
Umenocoleidae
Umenopterix burkhardi Nel, Prokop & 
Kirejtshuk, 2014
Blattulidae
Elisama brevis (Mendes, 2000); sinoní-
mias Araripeblatta brevis, Blattulopsis 
beckeri Mendes, 2000; Araripeblatta 
beckeri, Elisama americana Vršanský,
2002, Araripeblatta cesae Martins-Ne-
to et al., 2010 (q.v. Lee, 2016) Elisama 
hindwingnii Lee, 2016
Blattidae
Mesoblattelina cretacea Mendes, 2000
Mesoblattina fiuza Mendes, 2000
Mesoblattina damianii Mendes, 2000
Mesoblattina matinsnetoi Mendes, 2000
Mesoblattina souzai Mendes, 2011
Mesoblattina labandeirai Mendes, 2011
Mesoblattinopsis candidoi Mendes, 2000
Mesoblattinopsis natani Mendes, 2000
Araripeblatta oliveirai Mendes & Coelho 
2007
Araripeblatta bolzoni Mendes & Coelho, 
2007
Araripeblatta toledoi Mendes & Coelho, 
2007
Araripeblatta dornellesi Mendes & 
Coelho, 2007
Araripeblatta simplex Mendes & Coelho, 
2007
Araripeblatta barberenai Mendes, 2011
Cratovitismidae Cratovitisma oldreadi Bechly, 2007b
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 197
Orthoptera
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Baissogryllidae
 
 
 
Caririgryllus elongatus Martins-Neto, 
1991b
Caririgryllus pilosus Martins-Neto, 1991b
Caririgryllus arthaudi Martins-Neto, 1991b
Caririgryllus mesai Martins-Neto, 1991b
Caririgryllus brevipterus Martins-Neto, 
2002
Cearagryllus gorochovi Martins-Neto, 
1991
Santanagryllus hesselae Martins-Neto, 
1991b
Castillogryllus complicatus Martins-Neto, 
1995b
Notocearagryllus dutrae Martins-Neto, 1998
Notocearagryllus arturandradai Martins-
-Neto & Tassi, 2009
Allocearagryllus leipnitzi (Martins-Neto, 
2002); sinonímia Notocearagryllus leip-
nitzi (q.v. Martins-Neto & Tassi, 2009)
Olindagryllus obliteratus Martins-Neto, 1998
Olindagryllus rotundus Martins-Neto, 
1998 
Cearagrylloides microcephalus (Martins-
-Neto, 1991b); sinonímia
Cearagryllus microcephalus (q.v. Martins-
-Neto & Tassi, 2009)
Cearagrylloides perforatorius (Martins-
-Neto, 1991b); sinonímia
Cearagryllus perforatorius (q.v. Martins-
-Neto & Tassi, 2009)
Cearagrylloides previstus (Martins-Neto, 
1999a); sinonímia Cearagryllus previstus 
(q.v. Martins-Neto & Tassi, 2009)
Cryptocearagryllus revelatus (Martins-
-Neto, 1999a); sinonímia Cearagryllus re-
velatus (q.v. Martins-Neto & Tassi, 2009)
Cearagryllus poliacanthus (Martins-Neto, 
1991b); sinonímia
Paracearagryllus poliacanthus (q.v. Mar-
tins-Neto & Tassi, 2009
Cearagryllus robustus Martins-Neto, 
1991b
Cearagryllus monstruosos Martins-Neto, 
1991b
Gryllidae
Araripegryllus camposae Martins-Neto, 
1987b
Araripegryllus femininus Martins-Neto, 
1991b
Araripegryllus marianoi Martins-Neto, 
1991b
Araripegryllus nanus Martins-Neto, 1991b
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 198
Orthoptera 
 
 
Gryllidae
 
 
 
 
Araripegryllus serrilhatus Martins-Neto,1991b
Araripegryllus spinosus Martins-Neto, 
1991b
Brontogryllus excelsus Martins-Neto, 
1991b
Cratogryllus guimaraesae Martins-Neto, 
1991b
Cratogryllus pentagonalis Martins-Neto, 
1991b
Cratogryllus ciguelli Martins-Neto, 1991b
Araripegryllus romualdoi Freitas, Moura 
& Saraiva, 2016
Gryllotalpidae
Archaeogryllotalpoides ornatus Martins-
-Neto, 1991b
Palaeoscapteriscopsis cretacea Martins-
-Neto, 1991b
Cratotetraspinus fossorius (Martins-Neto, 
1995b)
Hagloidea
Cratohaglopsis santanaensis Martins-Ne-
to, 1991b
Kevania araripensis Martins-Neto, 1991b
Elcanidae
Cratoelcana damianii Martins-Neto, 
1991b
Cratoelcana zessini Martins-Neto, 1991b
Locustopsidae
Cratozeunerella neotropica Martins-Neto, 
1998a
Cratozeunerella amedegnatoi Martins-
-Neto, 1998a
Cratozeunerella nordestina Martins-Neto, 
1998a
Cratozeunerella godoii Martins-Neto, 
2003
Cratozeunerella nervosa Martins-Neto, 
2003
Cratozeunerella soaresi Martins-Neto, 
2003
Cratozeunerella titanella Martins-Neto, 
2003
Cratolocustopsis cretacea (Martins-Neto, 
1990c); sinonímia Locustopsis cretacea 
(q.v. Martins-Neto, 2003)
Cratolocustopsis araripensis (Martins-
-Neto, 1990c); sinonímia Locustopsis 
araripensis (q.v. Martins-Neto, 2003)
Cratolocustopsis contumax Martins-Neto, 
2003
Zesinia pulcherrima Martins-Neto, 1990c
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 199
Orthoptera 
 
 
 Locustopsidae
 
 
 
Zessinia caririensis Martins-Neto, 1990c
Zessinia reticulata Martins-Neto, 1990c
Zessinia petruleviciusi Martins-Neto, 
2003
Zessinia vikingi Martins-Neto, 2003
Locustrix gallegoi Martins-Neto, 2003
Locustrix audax Martins-Neto, 2003
Bouretidae Bouretia elegans Martins-Neto, 2001b
Araripelocustop-
sidae
Araripelocusta longinota Martins-Neto, 
1995a
Araripelocusta brevis Martins-Neto, 
1995a
Tridactylidae
Cratodactylus ferreirai Martins-Neto, 
1990d
Cratodactylus kellneri Martins-Neto, 
1990d
Proscopiidae Eoproscopia martilli Heads, 2008
Phasmatodea Aerophasmidae
Cretophasma araripensis Martins-Neto, 
1989a
Isoptera
Hodotermitidae
Meiatermes araripena Krishna, 1990
Cretatermes pererai Fontes & Vulcano, 1998
Maricotermes telicei Fontes & Vulcano, 1998
Araripetermes nativa Martins-Neto, Ribei-
ro-Júnior & Prezoto, 2006
Caatingatermes megacephalus Martins-
-Neto, Ribeiro-Júnior & Prezoto, 2006
Nordestinatermes obesa Martins-Neto, 
Ribeiro-Júnior & Prezoto, 2006
-
Mastotermitidae
Termopsidae
Meiatermes hariolus Grimaldi, 2008
Cratomastotermes wolfschwenningeri 
Bechly, 2007c
Nordestinatermes araripena (Krishna, 1990)
Kalotermitidae
Cratokalotermes santanensis Bechly, 
2007c
Rhinotermitidae
Cretarhinotermes novaolindense Bechly, 
2007c
Dermaptera
Labiidae
Araripelabia costae Martins-Neto, 1990b
Caririlabia brandaoi Martins-Neto, 
1990b; sinonímia Cordulagomphus 
santanensis Carle & Wighton 1990 (q.v. 
Hass, 2007)
Anisolabididae
Kotejalabis goethitica Engel & Chatzima-
nolis, 2005
Cratoborellia gorbi Hass, 2007
Caririlabia berghoffi Hass, 2007
Spongiphoridae Kotejalabis haeuseri Hass, 2007
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 200
Dermaptera Spongiphoridae
Cretolabia cearae Popham 1990; sinoní-
mia Araripelabia costae MartinsNeto, 
1990b (q.v. Hass, 2007)
Hemiptera
Achilidae Acixiites costalis Hamilton, 1990
Lalacidae
Lalax mutabilis Hamilton, 1990
Ancorale flaccidum Hamilton, 1990
Ancorale aeschmon Hamilton, 1990
Protodelphax chamus Hamilton, 1990
Protodelphax macroceps Hamilton, 1990
Protodelphax rhinion Hamilton, 1990
Protodelphax miles Hamilton, 1990
Vulcanoia membranosa Martins-Neto, 
1988
Vulcanoia apicalis Hamilton, 1990
Vulcanoia acuceps Hamilton, 1990
Patulopes myndoides Hamilton, 1990
Patulopsis setosa Hamilton, 1990
Psestocixius delphax Hamilton, 1990
Psestocixius fuscus Hamilton, 1990
Acixiites immodesta Hamilton, 1990
Cicindellidae
Hallex laticeps Hamilton, 1990
Hallex xestocephalus Hamilton, 1990
Hallex brevipes Hamilton, 1990
Hallex gracilior Hamilton, 1990
Hallex gongrogony Hamilton, 1990
Ovojassus concavifes Hamilton, 1990
Ovojassus minor Hamilton, 1990
Jascopidae
Proerrhomus rugosus Hamilton, 1990
Paracarsonus aphrodoides Hamilton, 1990
Platyjassites inflatifrons Hamilton, 1990 
Jascopus notabilis Hamilton, 1990
Boreoscytidae
Megaleurodes megacellata Hamilton, 
1990
Cercopionidae Cercopion reticulata Hamilton, 1990
Cicadosprosbo-
lidae 
Architettix compacta Hamilton, 1990
Carpopodus difficilis Hamilton, 1990
Kinnarocixius guassus Hamilton, 1990
Paleontinidae
Parawonnacotella araripensis Ueda, 1997
Cratocossus magnus Martins-Neto, 1998d
Baeocossus finchae Menon, Heads & 
Martill, 2005
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 201
Hemiptera
 
 
Paleontinidae 
 
 
 
Baeocossus fortunatus Menon, Heads & 
Martill, 2005
Baeocossus giganticus Menon & Heads, 2007
Colossocossus bechley Menon, Heads & 
Martill, 2005
Colossocossus loveridgei Menon, Heads & 
Martill, 2005
Colossocossus rugosa Menon, Heads & 
Martill, 2005
Parawonnacottella penneyi Menon, Heads 
& Martill, 2005
Tettigarctidae
Tettagalma striata Menon, Heads & 
Martill, 2005
Cixiidae
Cretofennahia cretacea (Martins-Neto, 
1988b); sinonímia Fennahia cretacea (q.v. 
Martins-Neto & Szwedo, 2007)
Belostomatidae
Araripebelostomum martinsnetoi Nel & 
Paichler, 1992
Neponymphes godoii Zamboni, 2001
Progonomicidae
Latiscutella santosi Ornellas, Martins-Ne-
to, 1994
Cratocoris schechenkoae Martins-Neto, 
Popov & Zamboni, 1999
Naucoridae
Cratocora crassa Ruf, Goodwyn & Mar-
tins-Neto, 2005
Cratopelocoris carpinteroi Ruf, Goodwyn 
& Martins-Neto, 2005
Gelastocoridae
Cratonerthra corinthiana Ruf, Goodwyn & 
Martins-Neto, 2005
Cratonerthra estevezae Ruf, Goodwyn & 
Martins-Neto, 2005
Pseudonerthra gigantea Ruf, Goodwyn & 
Martins-Neto, 2005
Cratonepa enigmatica Jattiot, Bechly, 
Garrouste & Nel, 2012
Hydrometridae
Cretaceometra brasiliensis Nel & Popov, 
2000
Incertametra santanensis Goodwyn, 2002
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 202
Neuroptera
Chrysopidae
Limaia conspicua Martins-Neto & Vulca-
no, 1988
Limaia adicotomica Martins-Neto, 1997a
Araripechrysa magnifica Martins-Neto & 
Vulcano, 1988
Mesypochrysa confusa (Martins-Neto & 
Vulcano, 1988); sinonímia
Caririchrysa confusa (q.v. Martins-Neto, 
1992a)
Mesypochrysa criptovenata (Martins-Ne-
to & Vulcano, 1988); sinonímia
Caririchrysa criptovenata (q.v. Martins-
-Neto, 1992a)
Caririchrysa pilosa Martins-Neto & 
Vulcano, 1988
Limaia conspicua Martins-Neto & Vulca-
no, 1988
Caririchrysa criptovenata (Martins-Neto, 
1992a)
Caririchrysa confusa (Martins-Neto, 
1992a)
Cratochrysa willmanni Martins-Neto, 
1994
Cratochrysa sublapsa Martins-Neto & 
Vulcano, 1997
Berothidae
Araripeberotha martinsi Martins-Neto & 
Vulcano, 1990a
*Araripeberotha fairchildi Martins-Neto & 
Vulcano, 1990a
*Caririberotha martinsi Martins-Neto & 
Vulcano, 1990a
Sisyridae
Cratosisyrops gonzagai Martins-Neto, 
1997a
Psychopsidae
Pulchroptilonia spatifata Martins-Neto, 
1997a
Myrmeleontidae
Araripeneura regia Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Araripeneura gracilis Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Blittersdorffia pleoneura Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Blittersdorffia volkheimeri Martins-Neto & 
Vulcano, 1989c
Blittersdorfia dicotomica Martins-Neto, 
1990a
Blittersdorffia polyplusia Martins-Neto, 
1997a
Blittersdorffia pulcherrima Martins-Neto 
& Vulcano, 1997a
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 203
Neuroptera
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Myrmeleontidae
 
 
 
 
Caldasia cretacea Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Caririneura microcephala Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Caririneura damianii Martins-Neto, 1992a
Caririneura crassatella Martins-Neto, 
1997a
Caririneura regia Martins-Neto & Vulca-
no, 1997a
Caririneura nemopteroides Martins-Neto, 
2002
Cratoalloneura acuminata (Martins-Ne-
to& Vulcano, 1989b); sinonímia Alloneura 
acuminata (q.v. Martins-Neto, 1992a)
Cratoneura longissima Martins-Neto, 
1992a
Cratoneura pulchella Martins-Neto, 1992a
Cratoneura dividens Martins-Neto,
1994
Paracaririneura priscilaMartins-Neto & 
Vulcano, 1997
Cratopteryx robertosantosi Martins-Neto 
& Vulcano, 1989b
Bleyeria nordestina Martins-Neto, 1995b
Pseudonymphes araripensis Martins-Neto 
& Vulcano, 1989b
Pseudonymphes ponomarenkoi Martins-
-Neto, 1995b
Pseudonymphes brunherottae Martins-
-Neto, 1994
Pseudonymphes zambonii MartinsNeto, 
1998c
Babinskaiidae
Babinskaia pulchra Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Babinskaia formosa Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Neliana maculata Martins-Neto, 1992a
Neliana impolluta Martins-Neto, 1997a
Ascalaphidae
Karenina breviptera Martins-Neto, 1997a
Cratoscalapha electroneura Martins-Ne-
to & Vulcano, 1997
Olindanymphes makarkini Martins-Neto, 
2005b
Armandochrysopa borschukewitzi Nel, 
Delcos & Hutin, 2005
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 204
Neuroptera
Palaeoleontidae
 
 
 
 
Baisopardus araripensis (Martins-Neto, 1992b)
Baisopardus polyhymnia (Martins-Neto, 1997a)
Baisopardus cryptohymen Heads, Martill, 
& Loveridge, 2005
Baisopardus escuilliei Myskowiak & Nel, 2016
Baisopardus pumilio Myskowiak & Nel, 2016
Neurastenyx gigas Martins-Neto & 
Vulcano, 1997
Paraneurastenyx ascalaphix Martins-Ne-
to, 1998
Parapalaeleon magnus Menon & 
Makarkin, 2008
Araripelon alphonsei Millet & Nel, 2010
Mesochrysopidae
Triangulochrysopa formosa Menon & 
Makarkin, 2008
Triangulochrysopa formosa Menon & 
Makarkin, 2008
Karenina borschukewitzi Nel, Delclòs, & 
Hutin, 2005
Karenina leilana Makarkin & Menon, 2005
Karenina longicollis Makarkin & Menon, 2005
Cratochrysa martinsnetoi Nel, Delclòs, & 
Hutin, 2005
Makarkinia kerneri Myskowiak & Nel, 2016
Nemopteridae
Roesleriana exotica Martins-Neto & 
Vulcano, 1989b
Cratonemopteryx audax (Martins-Neto e 
Vulcano, 1989b); sinonímia Megalopteryx 
audax (q.v. Martins-Neto, 1992a)
Cratonemopteryx robusta (Martins-Neto 
& Vulcano, 1989b); sinonímia Megalop-
teryx robusta (q.v. Martins-Neto, 1992a)
Cratonemopteryx speciosa Martins-Neto 
& Vulcano, 1997 Santananymphes pono-
marenkoi Martins-Neto, 2005b
Krila pilosa Martins-Neto, 1992
Makarkinidae Makarkinia adamsi (Martins-Neto, 1997a)
Rafaelidae
Rafaelia maxima Nel, Bechly, Garrouste, 
Pohl, & Escuillié, 2005
Rafaelia mínima Nel, Bechly, Garrouste, 
Pohl, & Escuillié, 2005
Ithonidae Principiala incerta Makarkin & Menon, 2007
Osmylidae
Nuddsia longiantennata Menon & 
Makarkin, 2008
Cratosmylus magnificus Myskowiak, 
Escuillié, & Nel, 2015
Nymphidae
Araripenymphes seldeni Menon, Martins-
-Neto & Martill, 2005
Rafaelnymphes cratoensis Myskowiak, 
Huang, Azar, Cai, Garrouste & Nel,
2016
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 205
Raphidioptera
Raphidioidea
Austroraphidia brasiliensis (Nel, Seméria 
& Martins-Neto, 1990b); sinonímia 
Raphidia brasiliensis (q.v. Martins-Neto 
et al., 2007)
Arariperaphidia rochai Martins-Neto & 
Vulcano, 1990
Caririraphidia sertaneja Martins-Neto, 
2002
Caririraphidia reticulata Martins-Neto, 
2002
Baissopteridae
Baissoptera lisae Jepson, Ansorge & 
Jarzembowski, 2011 Baissoptera pulchra 
(Martins-Neto & Nel, 1992); sinonímia 
Cratoraphidia pulchra (q.v. Martins-Neto 
et al., 2007)
Baissoptera brasiliensis Oswald, 1990
Coleoptera
Staphilinidae
Caririderma pilosa Martins-Neto, 1990
Apticax volans Schomann & Solodovnikov, 
2012
Apticax solidus Schomann & Solodovni-
kov, 2012
Pirochoidae
Cretaceomelittomoides araripensis 
Vulcano, 1987
Brentidae
Axelrodiellus ruptus Zherichin & Gratshev, 
2004
Nemonychidae
Cratomacer ephippiger Zherichin & 
Gratshev, 2004 Cratomacer immerses 
Zherichin & Gratshev, 2004
Cratonemonyx martinsnetoi Gratshev & 
Legalov, 2014
Belidae
Davidibelus cearensis Zherichin & Grat-
shev, 2004
Eccoptarthridae
Martinsnetoa dubia Zherichin & Gratshev, 
2004
Cicindelidae
Oxycheilopsis cretacicus Cassola & 
Werner, 2004
Curculionidae
Arariperhinus monnei Santos, Mermudes 
& Fonseca, 2011
Lymexylidae Cratoatractocerus grimaldii Wolf, 2011
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 206
Hymenoptera
Formicidae
Cariridres bipetiolata Brandão, Martins-
-Neto & Vulcano, 1989
Scoliidae
Cretaproscolia josai Rasnitsyn & Delclòs, 
1999 Cretoscolia brasiliensis Osten, 2007
Tiphidae
Architipia rasnitsyni Darling & Sharkey, 
1990
Sphecidae
Cretosphex magnus Darling & Sharkey, 
1990
Cretosphex parvus Darling & Sharkey, 
1990
Ephialtitidae Cratephialtites kourios (Sharkey, 1990)
Rhopalosomatidae
Mesorhopalosoma cearae Darling & 
Sharkey, 1990
Sepulcidae
Prosyntexis legitima Martins-Neto, 2007a
Prosyntexis gouleti Darling & Sharkey, 
1990
Proctitrupidae 
Sapygidae
Protoproctro asodes Sharkey, 1990 Creto-
fedtschenkia santanensis Osten, 2007
Incertae sedis Atefia rasnitsyni Krogmann, Engel, Bechly 
& Nel, 2013
Pteromalidae
Parviformosus wohlrabeae Barling, Heads 
& Martill, 2013
Lepidoptera Eolepdopterigidae 
Gracilepteryx pulchra Martins-Neto & 
Vulcano, 1989a
Parasabatinca caldasae Martins-Neto & 
Vulcano,1989a
Undopteryx caririensis Martins-Neto & 
Vulcano, 1989a
Netoxena nana Martins-Neto, 1999c
Trichoptera
Leptoceridae
Araripeleptocerus primaevus Martins-Ne-
to, 2001a
Hydroptilidae
Cratorella magna Martins-Neto, 2001a
Cratorella media Martins-Neto, 2001a
Cratorella minuta Martins-Neto, 2001a
Cratorella feminina Martins-Neto, 2001a
Incertae sedis
Raptortrichops sukatshevae Martins-Neto, 
2001a
Senka crassatella Martins-Neto, 2001a
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 207
Diptera
Asilidae Araripogon axelrodi Grimaldi, 1990
Tabanidae
Ptychopteridae
Cratotabanus stonemyomorphus Martins-
-Neto & Kucera-Santos, 1994 Eopty-
choptera braziliana Krzeminski, Kania & 
Lukashevich, 2015
Psychodidae
Megapsychoda araripina Azar & Nel, 
2002
Tipulidae
Cratotipula latialata Ribeiro & Martins-
-Neto, 1999
Okrenomyia araripensis Ribeiro & Krze-
minski, 2000
Cratomyiidae
Mydidae
Leptotarsus grimaldii Ribeiro & Lukasheni-
ch, 2014
Leptotarsus martinsnetoi Ribeiro & 
Lukashenich, 2014
Leptotarsus cretaceous Ribeiro & 
Lukashenich, 2014
Leptotarsus lucashevichae Ribeiro, Santos 
& Nicolau, 2015 Cratomyia macrorrhyn-
cha Mazzarolo Amorim, 2000
Cratomyoides cretacious Wilkommen, 
2007
Cretomydas santanensis Wilkommen, 2007
Mantodea
incertae sedis 
Chaeteessidae
Santanmantis axelrodi Grimaldi, 2003
Cretophotina santanensis Lee, 2014
Archaeor-
thoptera
Chresmodidae
Chresmoda neotropica Engel & Heads, 
2008
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 208
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Pinto I.D. & Purper I. 1986. A new blattoid from the Cretaceous of Brazil.da bacia, definindo os contornos do Vale do 
Cariri, possuindo bons afloramentos nas cidades de Bre-
jo Santo, Missão Velha (Figura 2) e Mauriti, no estado do 
Ceará. A Formação Cariri é constituída por arenitos ima-
turos, de granulação média a muito grossa, com grãos 
angulares a subangulares, interpretados como fácies de 
sistemas fluviais entrelaçados. Níveis de ortoconglome-
rados ocorrem, sendo mais comuns na base, onde in-
cluem fragmentos líticos do embasamento e clastos de 
feldspatos róseos bem preservados (Assine 2007).
Em termos paleontológicos apresenta icnofósseis 
de organismos formadores de túneis, provavelmente do 
tipo Planolites sp., ocorrendo frequentemente no aflora-
mento Cachoeira de Missão Velha, no município de Mis-
são Velha. A Formação Cariri é interpretada como re-
sultado de sistemas fluviais entrelaçados (Assine 1992). 
Braun (1966), Mabesoone & Tinoco (1973) e Lima (1978) 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 19
correlacionaram esses sedimentos com a Formação Ta-
caratu da Bacia de Tucano-Jatobá e com o Grupo Serra 
Grande da Bacia do Parnaíba. Assim, estes depósitos não 
teriam uma relação direta com a evolução tectono-sedi-
mentar da bacia, durante o Mesozoico. A Formação Cari-
ri foi classificada de idade neo-ordoviciana/siluriana por 
Assine (1992) e Ponte & Ponte Filho (1996).
Figura 2. Afloramento da Formação Cariri, Cachoeira de Missão Velha, Ceará. 
Foto: Renan Bantim
Supersequência Pré-Rifte
Composta pelas formações Brejo Santo e Missão 
Velha, a sequência foi formada no contexto do estágio 
pré-rifte, caracterizado como período de subsidência me-
cânica (Assine 2007). A Formação Brejo Santo apresenta 
uma espessura máxima de cerca de 450 m e está restrita à 
parte noroeste e norte da bacia. Esta unidade é composta 
essencialmente por folhelhos e lamitos vermelhos, além de 
margas verdes bem estratificadas (Assine 2007).
Em termos paleontológicos possui ostracodes típicos 
do Andar Dom João, como Bisulcocypris pricei P & S e Da-
rwinula oblonga Roemer (Braun 1966). Também são obser-
vados ossos de peixes desarticulados, representados por 
celacantos (Batista et al. 2019), tubarões e semiodontide-
os, além do registro de crocodilomorfos e prováveis vérte-
bras de dinossauros (Melo & Carvalho 2017). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 20
A presença de formas exclusivamente não-marinhas 
de ostracodes, indica sedimentação lacustre em ambien-
tes propícios à formação de red beds (Assine 2007), um 
indicativo de que muitos sedimentos desta formação ti-
veram exposição subaérea logo após a sua deposição. 
Boas exposições desta unidade geológica (Figura 3) 
podem ser encontradas nos municípios de Missão Velha, 
Milagres e Brejo Santo, no Ceará.
Figura 3. Afloramento da Formação Brejo Santo, 
no Município de Missão Velha, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
A Formação Missão Velha que sobrepõe concor-
dantemente à Formação Brejo Santo, tem espessura 
máxima de cerca de 200 m (Assine 2007). É constitu-
ída por arenitos quartzosos, por vezes feldspáticos e/
ou caulínicos, localmente conglomeráticos, portadores 
de abundantes troncos e fragmentos de madeira silici-
ficada. Os arenitos apresentam-se em sets decimétri-
cos, com estratificação cruzada planar e/ou acanalada, 
entre os quais podem ocorrer níveis decimétricos de 
siltitos arroxeados. A associação faciológica é de pla-
nícies fluviais de sistemas entrelaçados caracterizados 
por canais rasos e de alta energia (Assine 2007). Boas 
exposições desta unidade geológica (Figura 4) podem 
ser encontradas nos municípios de Missão Velha, Abaia-
ra, Milagres e Brejo Santo, no Ceará.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 21
Segundo Coimbra et al. (2002), a presença de asso-
ciações palinológicas indicativas da Zona Dicheiropollis 
sp. A/Leptolepidites ssp., nas formações Brejo Santo e 
Missão Velha, permite posicioná-las no Andar Dom João, 
andar local do Jurássico Superior (Assine 2007). As for-
mações Brejo Santo e Missão Velha constituem unidades 
lito e cronocorrelatas às formações Aliança e Sergi da 
Bacia do Recôncavo-Tucano e às formações Bananeiras 
e Serraria da Bacia de Sergipe-Alagoas (Assine 2007).  
Figura 4. Afloramento da Formação Missão Velha, 
no município de Missão Velha, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
Supersequência Rifte
A Formação Abaiara, com uma espessura de até 400 m, 
possui arenitos finos e siltitos bem selecionados. Os areni-
tos finos a médios da parte superior estão dispostos em 
sets decimétricos a métricos, com estratificação cruzada 
cuneiforme tangencial na base (Assine 2007). Rochas com 
estratificação cruzada recumbente e dobras convolutas 
são evidências de tectonismo contemporâneo à sedi-
mentação. Intercalados nos arenitos encontram-se níveis 
decimétricos a métricos de folhelhos papiráceos verdes, 
frequentemente portadores de ostracodes (Assine 2007). 
Assine (1992) registra a presença de madeira silicificada, 
possivelmente retrabalhada da Formação Missão Velha. É 
datada como do Cretáceo Inferior com base em ostraco-
des do Andar Dom João (Coimbra et al. 2002).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 22
As associações faciológicas e o conteúdo fossilífe-
ro indicam sedimentação em tratos deposicionais con-
tinentais, em um cenário onde lagos rasos são paulati-
namente, porém, com frequente recorrência ambiental, 
substituídos por planícies fluviais de canais entrelaçados 
(Assine 2007). As principais exposições (Figura 5) des-
sa formação são encontradas nos municípios de Abaiara, 
Milagres e Missão Velha, no Ceará.
Figura 5. Afloramento da Formação Abaiara. 
Modificado de Fambrini et al. (2019).
Supersequência Pós-Rifte
Constituída pelas formações Barbalha, Crato, Ipubi 
e Romualdo, a sequência Pós-Rifte ocorre no sopé das 
escarpas, contornando a Chapada do Araripe e o mor-
ro-testemunho Serra do Mãozinha (Assine 2007). No 
Vale do Cariri, apenas a Formação Barbalha, sua unidade 
inferior, encontra-se presente, ocorrendo descontinua-
mente na forma de terraços fluviais (Assine 2007).
A Formação Barbalha é a fase mais basal do Gru-
po Santana. Apresenta uma espessura de quase 200 m 
e está constituída predominantemente por arenitos com 
intercalações de folhelhos de colorações avermelhadas 
e de níveis delgados de conglomerados. Os arenitos são 
finos a médios, subarredondados a subangulares, em ge-
ral bastante friáveis, argilosos, às vezes com seixos dis-
persos e/ou portadores de feldspatos alterados e bolas 
de argila, ocorrendo dispostos em sets com 0,2 a 2,0 m 
de espessura, que invariavelmente apresentam estratifi-
cação cruzada planar ou acanalada (Assine 2007). 
No meio da unidade, há uma sequência lutítico-car-
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 23
bonatada, que foi denominada por Hashimoto et al. (1987) 
como Camadas Batateira. Os folhelhos das Camadas Ba-
tateira, presentes na parte superior da sequência, apre-
sentam continuidade lateral de dezenas de quilômetros 
de espessura que raramente ultrapassa 10 m (Assine et al. 
2014). Os folhelhos são cinza-escuros a pretos, calcíferos, 
sendo comum a presença de ostracodes, conchostráce-
os, restos de peixes e fragmentos vegetais carbonificados 
(Assine et al. 2014). Os afloramentos da Formação Barba-
lha são bem expostos nas seções levantadas nos rios da 
Batateira, Guaribas e Salamanca (Figura 6).
Figura 6. Afloramento da Formação Barbalha na Cascata do Crato, 
Crato, Ceará. Foto: Flaviana Lima.
A Formação Crato é constituída principalmente por 
calcários micríticos laminados, de cores cinza e creme, 
com pseudomorfos de sal (halita). A presença de pseu-
domorfos de halita nos calcários laminados evidencia 
que a bacia experimentou condições de crescente aridez 
(Martill et al. 2007; Heimhofer et al. 2010).
Na base desta unidade, assim como no seu topo, 
são encontrados argilas e folhelhos calcíferos com restos 
de conchas de bivalves, conchostráceos e ostracodes. 
Os calcários laminados da Formação Crato são ricos 
em fósseis continentais, apontando a ampliação do sítio 
deposicionalPesquisas 18, 5-10.
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C.J.B., Casari S.A., Constantino R. (eds): Insetos do Brasil: Diversidade 
e Taxonomia: 701-744. Holos Editora, São Paulo.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 212
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 213
EQUINODERMAS10.
Ilustração antiga de ouriço-do-mar. 
Ilustração: Ilbusca (2015).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 214
EQUINODERMAS
Damares Ribeiro Alencar
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
Constitui um grupo de invertebrados exclusivamen-
te marinhos, caracterizados por serem em sua maioria de 
vida livre, com duas classes sésseis na vida adulta, geral-
mente bentônicos. São animais de simetria pentarradial 
quando adultos, e apresentam larvas com simetria bila-
teral, com quase todos os sistemas corporais revestidos 
por um esqueleto calcário (Fransozo & Negreiros Franso-
zo 2017), sendo este, encontrado geralmente no registro 
fóssil (Gil Cid et al. 2004). Os fósseis mais antigos dos 
equinodermas são datados do Cambriano. Equinodermas 
são encontrados desde o Paleozoico e a sua distribuição 
atual é ampla, sendo encontrados em todos os ambientes 
marinhos, desde profundos até partes com exposição su-
baérea (Fransozo & Negreiros Fransozo 2017).
Estima-se que existam pouco mais de 7.000 espé-
cies atuais e aproximadamente 13.000 espécies fósseis 
incluindo todas as classes (Pawson 2007). Equinodermas 
fósseis são atualmente considerados uma importante 
evidência de ambientes marinhos ou sob forte influência 
marinha em salinidade acima de 20 ppm (partes por mil) 
(Pereira et al. 2016). Conchas de equinóides ocorrem 
no nível das coquinas, no topo da Formação Romualdo, 
em quase toda a parte sul da Bacia do Araripe (Manso 
& Hessel 2007, 2012). Neste nível coquinóide, ocorrem 
conchas geralmente completas, juntamente com dentes 
de peixes durófagos, conchas de bivalves e gastrópodes 
em dois ou três níveis com espessura que variam entre 
20 cm e 1 m. Esses bancos coquinóides interpretados 
como tempestitos, implica que esses animais não se en-
contravam como viventes na paleolaguna Araripe e que 
chegaram até a bacia através de canais de comunica-
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 215
ção desta com o mar (Prado et al. 2018). Entretanto, a 
rocha matriz que os envolve é formada por siltitos e, às 
vezes, arenitos finos, mostrando que as condições paleo-
ambientais eram bem diferentes do nível com ictiólitos 
abaixo. Posteriormente em 2018, foram descritas duas 
novas espécies associadas com equinóides, sugerindo 
um ambiente interpretado por sistemas deposicionais de 
águas salobras, observados na porção oeste da Bacia do 
Araripe (Prado et al. 2018). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 216
Pygurus (Echinopygus) tinocoi Beurlen 1966
Cassiduloida Claus 1880
Clypeidae Lambert 1839
Holótipo: IG-UFPE-997. Coleção de Paleontologia da 
Universidade Federal de Pernambuco (Re-
cife, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 contorno de aspecto sub pentagonal, as zo-
nas interambulacrais são saliências ligeiras 
e arredondadas. Periprocto situa-se margi-
nalmente na extremidade posterior, virado 
para baixo, do tipo subcircular; ambulacros 
são petalóides, as cinco pétalas iguais entre 
si, mas não radiais (Beurlen 1966). 
Espécime de Pygurus (Echinopygus) tinocoi. 
Retirado de Beurlen (1966). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 217
Bothryopneustes araripensis Beurlen 1966
Cassiduloida Claus 1880
Clypeidae Lambert 1898
Holótipo: IG-UFPE-999. Coleção de Paleontologia da 
Universidade Federal de Pernambuco (Re-
cife, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça com porção mediana elevada, 
região anterior de contorno arredondado 
e posterior afilada. Pétalas estreitas, alon-
gadas e abertas, quase tocando a margem. 
Periprocto gutiforme posicionado na re-
gião marginal inferior passando a inframar-
ginal (Manso & Hessel 2007).
Espécimes de Bothryopneustes araripensis. 
Foto: Ronaldo Barboni. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 218
Douvillaster benguellensis Loriol 1888
Spatangoida Claus 1876
Toxasteridae Lambert 1920
Espécime: FPH-1537-I. Fundação Paleontológica Pho-
enix (Aracajú, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça ligeiramente ovóide a cordiforme, 
com região dorsal convexa e região ventral 
uniformemente plana, ambulacro com leve 
profundidade e com poros, pétalas encur-
tadas e mais divergentes que as anteriores 
(Manso & Hessel 2012). 
Espécime de Douvillaster benguellensis. 
Modificado de Manso & Hessel (2012). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 219
Hemiaster proclivus Cotteau, Peron & Gauth-
ier 1878
Spatangoida Claus 1876
Hemiastereridae Clark 1917
Lectótipo: MN 4663-I. Museu Nacional (Rio de Janei-
ro, Brasil).
Ocorrência: concreções carbonáticas da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça deprimida, contorno fracamente 
cordiforme, ambúlacro largo, região aboral 
levemente sinuosa, pétalas encurtadas. O 
periprocto é oval localizado na região pos-
terior, podendo ser observado da região 
aboral (Manso & Hessel 2012).
Espécime de Hemiaster proclivus. 
Retirado de Manso & Hessel (2012). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 220
Literatura citada
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 221
PEIXES11.
 Vinctifer longirostris. Ilustração: João 
Eudes (2020).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 222
PEIXES
O primeiro relato de um peixe fóssil para a Bacia 
do Araripe aparece na carta relatório de João da Silva 
Feijó em 1800. Duas décadas depois, no atlas da expedi-
ção “Reisen Brasilien” entre 1817 e 1820, von Spix & von 
Martius 1823 fazem referência às concreções com ictióli-
tos de onde foi descrito o osteicties Rhacolepis buccalis 
Agassiz 1841. A ictiofauna da Bacia do Araripe é bastante 
diversificada, além de apresentar um número de espé-
cies de vertebrados com maior abundância, habitando 
diferentes tipos de ambientes aquáticos (Bemvenuti & 
Fischer 2010; Brito & Yabumoto 2011).
Estas espécies estão distribuídas dentro dos grupos 
Chondrichthyes, Osteichthyes e Sarcopterygii (Maisey 1991; 
Brito & Yabumoto 2011). Os quais estão distribuídos desde o 
Jurássico Superior da Formação Brejo Santo até o Cretáceo 
Inferior das formações Barbalha, Crato, Ipubi e Romualdo. De 
maneira geral, são organismos que apresentam nadadeiras 
caldais homocercas, com exceção dos Hybodontiformes e 
Rajiformes, os quais possuem a nadadeira caudal heterocer-
ca, e os Sarcopterygii, com nadadeira caudal dificerca.
Na Formação Brejo Santo são observados peixes 
Hybodontidae, Semionotidae, Neoceratodontidae e Maw-
soniidae. Representados por parte isoladas do crânio, es-
pinhos e escamas, encontrados, principalmente, na porção 
superior desta formação, denominada bone beds (Fambrini 
et al. 2013). Para a Formação Barbalha se tem pouco registro 
de peixes, com apenas restos de escamas e alguns ossos do 
crânio, como opérculos e pré-opérculos, e um registro re-
cente de peixes Sarcopterygii de grande porte pertencente 
ao gênero Mawsonia (Assine 2007; Batista et al. 2019). 
Thatiany Alencar Batista
José Lucio e Silva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 223
Embora a sua ictiofauna seja menos diversificada, 
os peixes fósseis da Formação Crato são abundantes, 
com milhares ou até milhões de espécimes de Dastilbe 
crandalli Jordan 1910. Este peixe corresponde a 90% dos 
fósseis coletados nesta formação (Neumann & Cabre-
ra 2002), mas as outras espécies de peixes são relati-
vamente raras de serem encontradas (Brito & Yabumoto 
2011). Em relação a ictiofauna da Formação Ipubi, esta 
vem sendo mais bem explorada nos últimos anos, tendo 
assim vários registros de peixes Osteichthyes e, dentre 
estes, cabe mencionar a espécie Santanasalmo elegans 
Gallo, Figueiredo & Azevedo 2009, com registro apenas 
para esta formação.
A paleoictiofauna da Formação Romualdo ocor-
re tanto nas concreções calcárias, como nos folhelhos 
calcíferos e é nesta formação que se encontra a fauna 
de peixes mais diversificada da Bacia do Araripe. Isto se 
deve possivelmente por se tratar de um ambiente onde 
ocorriam frequentes transgressões marinhas, sendo um 
ambiente diversificado, proporcionando diferentes habi-
tats, que favoreceram a sobrevivência de diversas espé-
cies, tanto eurialinas quanto marinhas litorâneas e não 
marinhas (Saraiva et al. 2007).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 224
Iansan beurleni Santos 1968
Chondrichthyes
Elasmobranchii
Batoidea
Holótipo: EGP 2510. Escola de Geologia de Pernam-
buco (Recife, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 raia com uma pequena cartilagem ântero-
orbital em formato de chifre; uma cartila-
gem rostral que ocupa cerca de 55-60% 
do comprimento do crânio, se estendendo 
até a extremidade anterior do rostro, a par-
te anterior de seu rostro apresenta forma 
alongada; os raios de suas nadadeiras pei-
torais estendem-se até o nível das cápsu-
las nasais, dentes extremamente pequenos 
(Brito & Seret 1996).
Raia Iasan beurleni (MPSC P 2255). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 225
Stahlraja sertanensis Brito, Leal & Gallo 2013
Chondrichthyes
Elasmobranchii
Batoidea
Incertae sedis
Holótipo: UERJ-PMB P 400. Universidade do Estado 
do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 cartilagem rostral estendida anteriormente 
até a ponta da porção anterior do crânio; 
dois elementos de arcualia látero-dorsais não 
fundidos com o sinarcual. Dois radiais (entre 
o mesopterígio e metapterígio) articulados 
diretamente com o escapulocoracoide; cáp-
sulas nasais com processos anteriores seme-
lhantes a chifres; com radiais mais largos que 
as demais raias-viola. (Brito et al. 2013).
Raia Stahlraja sertanensis (MPSC P 099). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: João Eudes.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 226
Tribodus limae Brito & Ferreira 1989
Chondrichthyes
Elasmobranchii
Hybodontiformes
Hybodontidae
Holótipo: GP/2T-2IG-USP. Instituto de Geociências, Uni-
versidade de São Paulo (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 mandíbula com suspensão histolítica; es-
truturas pós-orbitais laterais modificadas 
para inserção do espinho cefálico nos ma-
chos. Dentes altos com raiz hipodontóide; 
coroas mais profundas que largas dentes 
anteriores e póstero-laterais e menores 
nos ântero-laterais. Cartilagens basais nas 
duas nadadeiras dorsais, das quais prece-
dem um grande espinho. Tamanho variando 
de 700 mm a 1 m.  (Brito & Ferreira 1989).
Espécime de Tribodus limae (MPSC P 097). 
Foto:grafia de Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 227
Parvodus sp. Ansorge 1990
Lonchidiidae 
Ocorrência: Formação Brejo Santo (Jurássico Superior).
Dicas de identificação: 
 apresenta uma protuberância labial bem 
desenvolvida e arredondada; coroas orna-
mentadas com poucas dobras, que descem 
da cúspide e das cúspides principais. Espi-
nho cefálico com plataforma basal curva-
da e porosa; coroa esmaltada fortemente 
recurvada; placa basal em forma de seta e 
dividida em três lobos relativamente largos 
e arredondados (Cupello et al. 2012).
A B C
Espécime de Parvodus sp. (UERJ-PMB 148 c). A) vista labial; B) vista oclusal; 
C) vista lateral. Escala: 5 mm. Modificado de Cupello et al. (2011)
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 228
Planohybodus sp. Rees & Underwood 2008
Hybodontiformes 
Hybodontidae 
Ocorrência: Formação Brejo Santo (Jurássico Superior).
Dicas de identificação: 
 dentes multicúspides. Cúspide principal 
proeminente; um par de cúspides laterais 
pequenas e bem desenvolvidas; cúspide 
principal alta, larga e achatada lábio-lin-
gualmente, com inclinação lingual, sem 
curvatura sigmoidal. Espinho cefálico com 
plataforma basal lisa levemente curvada e 
coroa esmaltada recurvada; placa basal di-
vidida em três lobos (Cupello et al. 2012).
A B
Espécime de Planohybodus sp. (UERJ-PMB 140 b). A) vista lingual; 
B) vista labial. Escala: 5 mm. Modificado de Cupello et al. (2011)
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 229
Planohybodus marki Pinheiro, Figueiredo, 
Dentzien-Dias, Fortier, Schultz & Viana 2013
Hybodontiformes 
Hybodontidae 
Ocorrência: Formação Brejo Santo (Jurássico Superior).
Dicas de identificação: 
 dentes com ornamentações mais fortes e 
compostas por cristas simples, geralmente 
não ramificadas, que quase atingem o ápi-
ce da cúspide principal e cúspides margi-
nais distintamente divergentes (Pinheiro et 
al. 2013).
Planohybodus marki da Formação Brejo Santo (AMNH 19017). 
A, C, E, G, I, K) vista labial; B, D, F, H, J, L) vista lingual. Escala: 10 mm. 
Modificadode Pinheiro et al. (2013)
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 230
Rhacolepis buccalis Agassiz 1841
Actinopteryigii
Crossognathiformes
Pachyrhizodontoidei
Pachyrhizodontidae 
Holótipo:  BMNH P 4314a. Natural History Museum 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: concreção calcária da Formação Romualdo 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 peixe ósseo com a parte anterior da ca-
beça pontuda; possui quatro ossos proe-
minentes que forma a parte borda poste-
rior da órbita, os infraorbitais Iº 2, Iº 3, Iº 4 
e o dermosfenótico; escamas pequenas e 
ovóides; corpo fusiforme e cilíndrico atin-
gindo até 25 cm de comprimento aproxi-
madamente (Maisey 1991; Wenz et al. 1993; 
Brito & Yabumoto 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Rhacolepis buccalis (MPSC P 848). 
Foto: José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 231
Araripelepidotes temnurus Agassiz 1841
Actinopteryigii
Actinopteri
Ginglymodi
Semionotidae
Holótipo: BMNH P 7420. Natural History Museum, 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(raros) e concreções calcárias da Forma-
ção Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 cabeça representa 1/5 do comprimento to-
tal; pré-opérculo subretangular e em posi-
ção verticalizada, e opérculo com margem 
ventral crenulada; interopérculo curto e 
triangular, maxilar estreito, com supra-angu-
lar e angular ausente ou reduzido. Escamas 
com forma de diamante com camada uni-
forme e espessa de ganoína (Santos 1990; 
Wenz et al. 1993; Gallo-da-Silva 1998).
Peixe Araripelepidotes temnurus (MPSC P 2103). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 232
Calamopleurus cylindricus Agassiz 1841
Actinopteryigii
Actinopteri
Halecomorphi
Amiidae
Síntipos:   BMNH P 7584 e BMNH P 15499. Natural 
History Museum (Londres, Reino Unido).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 peixe de grande porte, processo opercular 
do hiomandibular extremamente alongado; 
crânio largo, e dermosfenótico fracamen-
te articulado; dentes grandes em forma de 
cone; costelas dermopteróticas; nadadeira 
caudal quase vertical, não furcada (Maisey 
1991; Yabumoto & Brito 2011).
Peixe Calamopleurus cylindricus (MPSC P 2110). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 233
Vinctifer comptoni Agassiz 1841
Actinopteryigii
Teleosteomorpha
Aspidorhynchiformes
Aspidorhynchidae
Lectótipo: BMNH P 47892. Natural History Museum, 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: folhelhos e concreções calcárias da Forma-
ção Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 peixe com um rostro longo; pré-dentário 
triangular mais curto que o pré-maxilar; 
pequena pré-dentição, com ausência de 
dentes na parte anterior da placa óssea; 
dentes abundantes e finos; corpo cober-
to por três fileiras de escamas muito altas 
e retas, brilhantes e com ganoína;  pos-
sui comprimento 900 mm (Maisey 1991d; 
Wenz et al. 1993; Brito 1997; Brito & Suárez 
2003; Polck et al. 2015).
Peixe Vinctifer comptoni (MPSC P 1015). 
Foto: José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 234
Cladocyclus gardneri Agassiz 1841
Actinopteryigii
Teleostei
Ichthyodectiformes
Cladocyclidae
Síntipo: BMNH P 28901a. Natural History Museum, 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato, 
folhelhos da Formação Ipubi e concreções 
calcárias da Formação Romualdo (Aptiano, 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 boca oblíqua e grande, que se desloca para 
cima com uma única série de dentes côni-
cos, fino e pontiagudos; órbita ocular gran-
de; nadadeira dorsal e anal localizada pró-
xima a nadadeira caudal; nadadeira caudal 
bastante furcada; escamas cicloides e ro-
bustas; atingindo até, cerca de 1000 mm 
(Leal & Brito 2004; Brito 2007).
Peixe Cladocyclus gardneri (MPSC P 847).
Foto: José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 235
Brannerion latum Agassiz 1841
Actinopteryigii
Elopomorpha
Albuliformes
Albulidae
Holótipo: Molde BMNH P 3984 e contramolde 
BMNH P 1959. Natural History Museum 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 foram descritas duas espécies: Brannerion 
latum e Brannerion vestitum, mas por fal-
ta de evidências mais consistentes, foram 
citadas apenas as características do gêne-
ro. Olhos grandes e proeminentes; dentes 
tubulares; nadadeiras anais e dorsal muito 
longas, semelhantes a velas de barcos (Blum 
1991a; Forey & Maisey 1991; Wenz et al. 1993).
Peixe Brannerion latum (MPSC P055). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 236
Notelops brama Agassiz 1841
Actinopteryigii
Crossognathiformes
Pachyrhizodontoidei
Notelopidae  
Holótipo:  BMNH P 15490. Natural History Museum 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: concreções calcárias e folhelhos da Forma-
ção Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 dentes finos e proeminentes; três grandes 
ossos atrás da órbita, os infraorbitais Io 2, 
Io 3 e o dermosfenótico; nadadeira caudal 
profundamente furcada com um pequeno 
sulco na margem posterior; porte grande e 
fusiforme com rostro pontiagudo, chegan-
do a cerca de 60 cm de comprimento (Ta-
varne 1976; Maisey 1991; Wenz et al. 1993; 
Brito & Yabumoto 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Notelops brama (MPSC P 999). 
Foto:José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 237
Tharrhias araripis Jordan & Branner 1908
Actinopteryigii
Teleostei
Gonorynchiformes
Chanidae
Holótipo: CR nº 4 molde, Coleção Rocha, Museu Ro-
cha (Fortaleza, Brasil). CAS nº 58318 con-
tramolde, California Academy of Sciences 
(São Francisco, Estados Unidos).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato, 
folhelhos da Formação Ipubi, folhelhos e 
concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 boca curta e sem dentes na mandíbula, ma-
xila e pré-maxila; possuindo um opérculo 
grande sendo menos largo que alto e a mar-
gem posterior do pré-opérculo quase verti-
cal; nadadeira dorsal curta e alta; atingindo 
700 mm, sendo geralmente encontrados 
com menos de 300 mm (Maisey 1991; Brito 
& Yabumoto 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Tharrhias araripis (MPSC P 1141). 
Foto José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 238
Dastilbe crandalli Jordan 1910
Actinopteryigii
Teleostio
Gonorynchiformes
Chanidae
Holótipo: CM 5247/91. Carnegie Museum of Natural 
History (Pitsburgo, Estados Unidos).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato, 
folhelhos da Formação Ipubi e folhelhos da 
Formação Romualdo (Aptiano, Cretáceo 
Inferior).
Dicas de identificação:
 opérculo com quase um terço do crânio, pré-
-opérculo com um ângulo agudo, frontais 
grandes, pré-maxila côncavo-convexa. Na-
dadeira dorsal com 8 a 12 raios, peitorais com 
9 a 13 raios, pélvicas com 7 a 9 raios e anal 
com 8 raios; possui 38-39 vértebras, atingin-
do até 200 mm (Maisey 1991; Daves & Mart-
till 1999; Dietze 2007; Brito & Yabumoto 2011).
Peixe Dastilbe crandalli (LPU PF 37). 
Foto: José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 239
Santanichthys diasii Santos 1958
Actinopteryigii
Clupeocephala
Clupeomorpha
Holótipo:  DGM 647-P. Divisão de Geologia e Minera-
logia, Departamento Nacional da Produção 
Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Ipubi e concreções 
calcárias da Formação Romualdo (Aptiano, 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 parte anterior da cabeça alongada e pontu-
da; maxilas alongadas, com pequenos dentes 
delgados; presençade dentes na pré-maxilar 
e dentário; série contínua de escudos ventrais 
presentes atrás das nadadeiras peitorais, es-
tendendo-se até a nadadeira anal; cerca de 
12 cm de comprimento (Maisey 1993; Brito & 
Yabumoto 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Santanichthys diasii (MPSC P 1130). 
Foto: José Lucio. Ilustração: Filleul & Maisey (2004). 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 240
Neoproscinetes penalvai Santos 1970
Actinopteryigii
Actinopteri
Halecomorphi
Pycnodontidae
Holótipo: DGM 918-P. Divisão de Geologia e Minera-
logia, Departamento Nacional da Produção 
Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 pré-opérculo grande e opérculo estreito 
e alongado. Dentes longos em forma de 
domo; nadadeira caudal alta; Corpo alto 
e comprimido lateralmente, geralmente, 
no contorno lateral, quase circular; com 
profundidade máxima no comprimento 
notocordal entre 0.8 e 0.9. (Santos 1970; 
Maisey 1991).
Peixe Neoproscinetes penalvai (MPSC P 2115). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 241
Paraelops cearensis Santos 1971
Actinopteryigii
Teleostei
Elepomorpha
Elopoidei
Holótipo:  DGM 734-P. Divisão de Geologia e 
Mineralogia (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 boca voltada para cima; dentes cônicos, 
curvos e serrilhados, formando uma densa 
placa dentaria; três infraorbitais; os Io 2 e 
Io 3 e um pequeno osso, o dermosfenóti-
co formam a borda posterior dos olhos; 
olhos grandes; corpo fusiforme e nadadei-
ra grande anal (Santos 1971; Maisey & Blum 
1991b; Wenz et al. 1993; Brito & Yabumoto 
2011; Polck et al. 2015).
Peixe Paraelops cearensis (MPSC P 748). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 242
Araripichthys castilhoi Santos 1985
Actinopteryigii
Actinopteri
Teleostei incertae sedis
Araripichthyidae
Holótipo: UERJ-IB, nº 21-P3. Universidade do Estado 
do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio curto e alto. Corpo alto e compri-
mido lateralmente; coberto por escamas 
pequenas no tronco, porção anterior das 
nadadeiras anal e dorsal, porém ausente 
nas nadadeiras pélvicas; nadadeira caudal 
estreita e bifurcada. Cintura e nadadeiras 
pélvicas ausentes (Maisey 1991; Yabumoto 
& Brito 2011).
Peixe Araripichthys castilhoi (MPSC P 043). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: modificada de Maisey (1991).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 243
Oshunia brevis Wenz & Kellner 1986
Actinopteryigii
Actinopteri
Neopterygii
Oshuniidae
Holótipo: MN 5801-V. Museu Nacional, Universidade 
Federal do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, 
Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 mandíbula situada acima da órbita, gran-
de fenda bucal; supraorbitais ausentes; três 
infraorbitais; placa gular com forma de tri-
ângulo. Nadadeira dorsal alta com forma 
triangular, com escamas, típicas do grupo; 
nadadeiras peitorais grandes; nadadeira anal 
recuada e nadadeira caudal sem placa óssea; 
apresenta apenas três urodérmicos (Wenz & 
Kellner 1986; Maisey 1991; Wenz et al. 1993).
Holótipo de Oshunia brevis. Retirado de Polck et al. (2015) 
Ilustração: modificada de Maisey (1991).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 244
Iemanja palma Wenz 1989
Actinopteryigii
Actinopteri
Halecomorphi
Pycnodontidae
Holótipo: MNHN BCE 166a, b. Muséum National 
d’Histoire Naturelle (Paris, França).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio com perfil do frontal côncavo, um 
pré-opérculo, quadrangular, vertical, alto 
e largo com forma de meia lua; opérculo 
estreito; dentes pequenos e arredondados; 
corpo subdiscoidal de médio porte, o com-
primento da cabeça maior que 1/3 do pa-
drão; nadadeira caudal em forma de leque 
(Maisey 1991).
Peixe Iemanja palma (MPSC P 902). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: João Eudes.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 245
Obaichthys decoratus Wenz & Brito 1992
Actinopteryigii
Actinopteri
Ginglymodi
Obaichthyidae
Holótipo: DGM 1336-P. Divisão de Geologia e Mine-
ralogia, Departamento Nacional da Produ-
ção Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(raros) e concreções calcárias da Forma-
ção Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 presença de uma maxila livre; dois ossos 
pós-orbitais; escamas ganóides com forma 
de diamante com ornamentação de tubér-
culos arredondados disposto irregular-
mente; corpo subcilíndrico e arredondado; 
cabeça prolongada por um rostro longo e 
afunilado; nadadeiras dorsal e anal situa-
das bem posteriormente e quase opostas 
(Grande 2010; Brito & Yabumoto 2011).
Holótipo de Obaichthys decoratus. 
Retirado de Polck et al. (2015). Ilustração: João Eudes.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 246
Dentilepisosteus laevis Wenz & Brito 1992
Actinopteryigii
Neopterygii
Lepisosteiformes
Obaichthyidae 
Holótipo: DGM 1155-P. Divisão de Geologia e 
Mineralogia, Departamento Nacional da 
Produção Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostral bem desenvolvido com forma de 
tubo arqueado; maxila livre e móvel; com 
dentes maxilares; escamas ganóides, lisas 
e isotérmicas. Na margem posterior das 
escamas laterais a coluna vertebral é pro-
eminente. Forma do corpo semelhante ao 
Obaichthys sp. (Brito et al. 2000; Grande 
2010; Polck et al. 2015; Brito et al. 2016).
Peixe Dentilepisosteus laevis (MPSC P 901). 
Foto: José Lucio. Ilustração: João Eudes.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 247
Santanaclupea silvasantosi Maisey 1993
Actinopteryigii
Clupeocephala
Clupeomorpha
Holótipo:  DGM 515-P. Divisão de Geologia e 
Mineralogia, Departamento Nacional da 
Produção Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Ipubi e concreções 
calcárias da Formação Romualdo, (Aptia-
no, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 porção anterior do crânio alongada e pon-
tuda; maxilas alongadas, dentes pequenos 
e delgados; com dentes na pré-maxilar e 
dentário; série contínua de escudos ven-
trais presentes atrás das nadadeiras peito-
rais, estendendo-se até a nadadeira anal; 
cerca de 12 cm de comprimento aproxima-
damente (Maisey 1993; Brito & Yabumoto 
2011; Polck et al. 2015).
 Peixe Santanaclupea silvasantosi (MPSC P 1003). 
Foto: José Lucio. Ilustração: modificada de Maisey (1993).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 248
Placidichthys bidorsalis Brito 2000
Actinopteryigii
Holecomorphi
Ionoscopiformes
Ophiopsidae
Holótipo:  MPSC P 288a, b. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
e concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 crânio com maxilar se estendendo até o meio 
da órbita, com entalhe na margem posterior; 
mandíbula longa e delgada; processo oral 
com dentes bem desenvolvidos; atingindo 13 
cm de comprimento. Possui duas nadadeiras 
dorsais; corpo alongado com altura máxima 
entre a parte posterior do crânio e a primeira 
nadadeira dorsal (Brito 2000; Brito & Yabu-
moto 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Placidichthys bidorsalis (MPSC P 288). 
Foto: José Lucio. Ilustração: João Eudes.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 249
Lepidotes wenzae Brito & Gallo 2003
Actinopteryigii
Actinopteri
Ginglymodi
Semionotidae
Holótipo: MNHN 387. Muséum National d’Histoire 
Naturelle (Paris, França).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(raros) e concreções calcárias da Forma-
ção Romualdo(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 um par de extraescapulares; subopérculo 
com um processo anterodorsal curto, opér-
culo quase duas vezes mais alto que a largu-
ra; três pós-cleitro, maxilar inferior com dois 
canais sensoriais longitudinais; hiomandibu-
lar em forma de machado; escamas sem or-
namentação. Elevação pré-dorsal modera-
da; comprimento do crânio ocupando cerca 
de 33% do corpo (Brito & Gallo 2003).
Peixe Lepidotes wenzae.
 Retirado de Brito & Yabumoto (2011). Ilustração: João Eudes.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 250
Beurlenichthys ouricuriensis Figueiredo & 
Gallo, 2004
Actinopteryigii
Clupeocephala
Euteleostei
Holótipo: DGM 683-P molde e contramolde. Divisão 
de Geologia e Mineralogia, Departamento 
Nacional da Produção Mineral (Rio de 
Janeiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostro curto e obtuso; pré-maxilar com 
dentes separados; dois supramaxilares 
grande e lisos; hiomandibular sem pro-
cesso opercular; possuindo cerca de 6 cm 
de comprimento aproximadamente. Nesta 
espécie são comuns em nódulos contendo 
diversos exemplares, típico de mortandade 
(Figueiredo & Gallo 2004; Brito & Yabumo-
to 2011; Polck et al. 2015).
Peixe Beurlenichthys ouricuriensis (MPSC P 1052). 
Foto: Thatiany Batista.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 251
Cratoamia gondwanica Brito, Yabumoto & 
Grande 2008
Actinopteryigii
Actinopteri
Neopterygii
Amiidae
Holótipo: MPSC-P 933a, b. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato. 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ossos do crânio com fraca ornamentação; 
cabeça (incluindo a série opercular) medin-
do aproximadamente 1/4 do comprimen-
to total do corpo. Nadadeira dorsal longa, 
contendo de 27 a 30 raios; a porção mais 
alta do corpo está localizada entre as nada-
deiras peitoral e a anal (Brito et al. 2008).
Peixe Cratoamia gondwanica (MPSC P 833). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: João Eudes.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 252
Santanasalmo elegans Gallo, Figueiredo & 
Azevedo 2009
Actinopteryigii
Clupeocephala
Euteleostei
Holótipo: Pz. UERJ 518. Coleção Paleozoológica do Ins-
tituto de Biologia da Universidade do Estado 
do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: folhelhos da Formação Ipubi (Aptiano, 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 crânio com rostro proeminente, com cabeça 
alongada e orbital reduzido; pré-opérculo 
com formato de bumerangue; mandíbula 
desdentada; nadadeira dorsal com base 
curta e posicionada no meio do dorso; na-
dadeira caudal profundamente furcada; 
peixe pequeno, com 7 cm aproximadamente 
(Gallo et al. 2009; Polck et al. 2015).
Peixe Santanasalmo elegans (MPSC P 2491). 
Foto: José Lucio.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 253
Bullichthys santanensis Mayrinck, Brito & 
Otero 2010
Actinopteryigii
Actinopteri
Elopomorpha
Albulidae
Holótipo: UERJ-PMB 142. Coleção Paleozoológica 
do Instituto de Biologia da Universidade do 
Estado do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, 
Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 o basisfenóide não entra em contato com 
o membro dorsomedial do parasfenóide; 
fossa subepiótica menos profunda que em 
muitos outros peixes Albuliformes. Paresfe-
nóide curto; ausência de septo interorbital 
ossificado. Esqueleto caudal com presença 
de hipurapofisis e paripurapofisis (Mayrin-
ck et al. 2010; Yabumoto & Brito 2011).
Holótipo de Bullichthys santanensis. 
Retirado de Brito & Yabumoto (2011).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 254
Belonostomus sp. Agassiz 1834
Actinopteryigii
Teleosteomorpha
Aspidorhynchiformes
Aspidorhynchidae 
Espécime: MPSC P055. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostro muito longo (correspondendo a 
aproximadamente metade do comprimen-
to total do corpo), com pré-dentário muito 
alongado; presença de supramaxilar pos-
terior; escamas e ossos dérmicos lisos; ta-
manho médio, podendo alcançando 45 cm 
aproximadamente (Brito & Yabumoto 2011; 
Polck et al. 2015).
Peixe Belonostomus sp. (MPSC P055). 
Retirado de Brito & Yabumoto (2011). Ilustração: João Eudes.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 255
Neoceratodus sp. Silva & Azevedo 1996
Dipnoi Muller 1844
Ceratodontiformes Berg 1940 
Neoceratodontidae Miles 1977
Ocorrência: Formação Brejo Santo (Jurássico Superior).
Dicas de identificação:
 placas dentárias, apresentam forma alon-
gada, superfície mastigatória convexa e 
seis sulcos; com ornamentação pontuada 
na superfície oclusal; este gênero é carac-
terizado principalmente pela ausência de 
petrodentina (Silva & Azevedo 1996; Toledo 
& Bertini 2005).
Neoceratodus sp. (MN 4345-V). 
Retirado de Toledo (2006).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 256
Mawsonia gigas Woodward in Mawson & 
Woodward 1907
Osteichthyes
Actinistia
Mawsoniidae
Holótipo: BMNH P 10355. Natural History Museum, 
(Londres, Reino Unido).
Ocorrência: Formação Brejo Santo (Jurássico superior), 
Formação Barbalha e concreções calcárias 
da Formação Romualdo (Aptiano, Cretá-
ceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ossos dérmicos densos e rugosos; opércu-
lo, placas gulares e angular com estriações 
proeminentes; basisfenóide com proces-
so antótico triangular; articular não fun-
dido ao angular; coronóide principal em 
forma de sela; nadadeiras peitorais com 
raios longos, espessos, bifurcados na base 
(Maisey 1986; Maisey 1991; Carvalho 2002; 
Carvalho & Maisey 2014).
Peixe Mawsonia gigas (LPU 863). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração: João Eudes
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 257
Mawsonia brasiliensis Yabumoto 2002
Sarcopterygii
Actinistia
Mawsoniidae
Holótipo: KNMH VP 100.247. Kitakyushu Museum 
of Natural History and Human History 
(Fukuoka, Japão).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 sulcos no operculares radiais e fracos. An-
gular profundo na porção posterior, íngre-
me na borda dorsal posterior, estreita na 
parte anterior e a margem dorsal anterior. 
Dentário sem protuberâncias com porção 
anterior curta; cerato-hial menos robusto 
e mais largo, porção anterior plana, forte 
concavidade entre as ramificações do osso 
(Yabumoto 2002; Batista et al. 2019).
Peixe Mawsonia brasiliensis (LPU 864). 
Foto: Thatiany Batista.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 258
Axelrodichthys araripensis Maisey 1986
Sarcopterygii
Actinistia
Mawsoniidae
Holótipo: AMNH 1759. American Museum of Natural 
History (Nova Iorque, Estados Unidos).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
e concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 pós-parietal com grandes parietais e pós-
parietais, além de três extra escapulares 
integrados; lácrimojugal semicircular; 
processo antótico da basisfenóide curto 
e robusto; pulmão fortemente ossificado; 
opérculo e placas gulares ornamentadas 
com numerosas estrias radiantes finas 
(Maisey 1986; Maisey 1991; Fragoso Brito & 
Yabumoto 2018).
Peixe Axelrodichthys araripensis (MPSC P698 C). 
Foto: Thatiany Batista. Ilustração modificada de Maisey (1993).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 259
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 265
ANFÍBIOS12.
Sapinhos do Araripe. 
Ilustração: João Eudes 
(2019).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 266
ANFÍBIOS
Os anfíbios que são representados por 6.100 es-
pécies viventes (AmphibiaWeb 2006), apresentam uma 
das morfologias e fisiologias mais distintas, bem como 
adaptações comportamentais únicas; o que os torna 
capazes de habitar diversos tipos de ambiente, desde 
água doce até o ambiente terrestre - exceto na Antárti-
ca. Entretanto, a população e diversidade destes orga-
nismos é maior em florestas tropicais e neotropicais, por 
terem preferência por ambientes úmidos e pela grande 
maioria das espécies necessitarem retornar para água 
com o objetivo de desenvolver suas larvas (Duellman 
& Trueb 1994; Hofrichter 2000; Haddad & Prado 2005; 
Martill et al. in Leal et al. 2007; Baez et al. 2009). 
Estes organismos foram os primeiros vertebrados 
a viverem no ambiente terrestre, tendo como repre-
sentantes mais basais os Ichthyostegalis, que datam 
do Neodevoniano, sendo os seus representantes mais 
conhecidos os gêneros Ichthyostega e Acanthoste-
ga (Dias 2011 in Carvalho 2011). O registro fóssil de 
anuros vem crescendo nos últimos anos e ampliando o 
conhecimento sobre os representantes fósseis, o que 
torna possível relacioná-los também com as linhagens 
viventes, bem como a análise de aspectos relacio-
nados à diversificação destes organismos (Tinsley & 
Kobel in Sanchiz & Rocer 1996).
Os anfíbios descritos para a Bacia do Araripe 
ocorrem nos estratos aptianos da Formação Crato, e a 
primeira citação foi feita por Kellner & Campos (1986). 
Entretanto, a ocorrência desses organismos não é fre-
quente, sendo geralmente indivíduos adultos, comple-
tos e articulados (Martill et al. in Leal et al. 2007).
Thatiany Alencar Batista
José Lucio e Silva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 267
Arariphrynus placidoi Leal & Brito 2006
Amphibia Gray 1825
Anura Fischer von Waldheim 1813
Neobatrachia Reig 1958
Holótipo: MPSC Am 893. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 teto craniano largo na região orbital, di-
minuindo sua largura na região posterior; 
pterigóide robusto com um ramo medial 
longo com extremidade anteroposterior 
que é expandida, entrando em contato 
com o parasfenóide; crista parótica alta-
mente ossificada que se estende lateral-
mente além da cápsula ótica e côndilos 
occipitais separados (Leal & Brito 2006; 
Baez et al. 2009).
Holótipo de Arariphrynus placidoi. 
Foto: Thatiany Batista.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 268
Eurycephalella alcinae Báez, Moura & Gómez 
2009
Amphibia Gray 1825
Anura Fischer von Waldheim 1813
Neobatrachia Reig 1958
Holótipo: MPSC Am 893. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 parasfenóide em forma de T; mentome-
ckelianos bem desenvolvidos; arco maxilar 
completo; maxila com dentes pedicellares; 
nasais separados e sem processos rostrais 
e concavidades anterolaterais ao redor das 
narinas externas; teto craniano com região 
orbital larga e com margens laterais para-
lelas (Baez et al. 2009).
Holótipo de Eurycephalella alcinae. 
Foto: Thatiany Batista.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 269
Cratia gracilis Báez, Moura & Gómez 2009
Amphibia Gray 1825
Anura Fischer von Waldheim 1813
Neobatrachia Reig 1958
Holótipo: MPSC Am 891. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Santana do Cariri, 
Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 teto craniano estreito, nasais com formato 
de foice e separados medialmente; cáp-
sula ótica com eminências epióticas proe-
minentes; esquamosal em forma de T com 
ramificação zigomática longa; pterigóide 
com um longo ramo medial; esfenetmóide 
ósseo circundando anteriormente a fenes-
tra frontoparietal (Baez et al. 2009).
Holótipo de Cratia gracilis. 
Foto: José Lucio.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 270
Cratopipa novaolindensis Carvalho, Agnolin, 
Rolando, Novas, Xavier-Neto, de Freitas & de 
Andrade 2019
Anura Fischer von Waldheim 1813 
Pipoidea Fitzinger 1843
Pipimorpha Ford & Cannatella 1993
Holótipo: UFRJ-DG 05 A. Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Coleção do Departamento 
de Geologia(Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 crânio com frontal espesso, côncavo lon-
gitudinalmente e margens dorsais arquea-
das, fortemente ornamentadas; frontopa-
rietal com flanges expandidas sobrepondo 
o crânio na porção posterior; maxila com a 
extremidade posterior com contato com o 
esquamosal; tíbia e fíbula curta, não atin-
gindo a metade do comprimento da tibiofi-
bular (Carvalho et al. 2019).
Holótipo de Cratopipa novaolindensis. 
Modificado de Carvalho et al. (2019).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 271
Kururubatrachus gondwanicus Agnolin, Car-
valho, Rolando, Novas, Xavier-Neto, Andrade & 
Freitas 2020
Anura Fischer von Waldheim 1813 
Neobatrachia Reig 1958
Holótipo: UFRJ-DG 08 A. Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Coleção do Departamento 
de Geologia (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 processos laterais do frontoparietal exten-
sos; longo pré-maxilar e “pars facialis” não 
atingem a porção medial desse osso; es-
cápula expandida na região lateral com lâ-
mina proximal estreita com a extremidade 
distal em forma de leque; uma proeminente 
crista ilíaca dorsal, convexa dorsalmente; e 
parte proximal do úmero expandida (An-
golin et al. 2020).
Holótipo de Kururubatrachus gondwanicus. 
Modificado de Agnolin et al. (2020).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 272
Primaevorana cratensis Moura, Costa, Anelli 
& Nunes 2021
Amphibia Gray 1825
Anura Fischer von Waldheim 1813
Neobatrachia Reig 1958
Holótipo: GP / 2E – 9497. Departamento de Geologia 
Ambiental e Sedimentar (São Paulo, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 palatinos livres; crânio mais longo que lar-
go; região orbital posterior mais larga que a 
anterior; clavícula robusta; coracoide com 
a extremidade externa assimétrica; úmero 
não expandido proximalmente; fêmur mais 
curto que a tibiofibula; tíbia e fíbula pos-
sui metade do comprimento da tibiofíbula; 
e as falanges terminais sem protuberância 
(Moura et al. 2021).
Holótipo de Primaevorana cratensis. 
Retirado de Moura et al. (2021).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 273
Literatura citada
AmphibiaWeb. 2006. Information on amphibian biology and conserva-
tion. Berkeley, California: AmphibiaWeb. Disponível em: http://amphi-
biaweb.org/. Acesso em: julho. 2021
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Freitas F.I. & Andrade J.A.F.G. 2019. A new genus of pipimorph frog (an-
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Baltimore and London.
Haddad C.F.B. & Prado C.P.A. 2005. Reproductive modes in frogs and 
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55(3): 207-217.
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Contribuições Científicas. Interciência, Rio De Janeiro, Pp. 145–152.
Martill D.M., Bechly G. & Loveridge R.F. 2007. The Crato Fossil Beds of 
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Moura P.H.A.G., Costa F.R., Anelli L.E & Nunes I. 2021. A new genus of fos-
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Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 274
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 275
TARTARUGAS13.
Araripemys barretoi. Ilustração: 
Modificado de Maisey (1990).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 276
TARTARUGAS
Os registros mais antigos de Quelônios, datam de 
pouco antes do Triássico Inferior, estando entre os rép-
teis mais antigos que habitam a Terra, divididos em dois 
grandes grupos denominados Cryptodiras e Pleurodiras, 
tendo até o presente, representantes vivos de ambos os 
grupos. Atualmente, os Pleurodiras são menos diversos 
e mais restritos geograficamente que os Cryptodiras, já 
no registro fóssil, principalmente no Mesozoico brasilei-
ro, este grupo é mais abundante, provavelmente devido 
a questões biogeográficas, já que este é um grupo de 
origem Gondwanica (Gaffney et al. 2001; Romano & Aze-
vedo 2006; Noonan & Chippindale 2006).
De maneira geral, no Cretáceo Brasileiro, o registro 
fóssil de tartarugas é relativamente abundante, no entanto, 
para Bacia do Araripe, estas são extremamente raras de se 
encontrar e geralmente incompletas (Oliveira & Romano 
2007). Em contraposto, esta bacia apresenta alguns dos 
mais importantes registros fósseis de Testudines, distribuí-
dos principalmente entre as formações Crato e Romualdo 
(Cretáceo Inferior), atualmente, tendo cinco espécies des-
critas (Oliveira & Romano 2007; Romano et al. 2013).
Estas espécies correspondem a Araripemys barretoi 
Price 1973, Santanachelys gaffneyi Hirayama 1998, Ce-
arachelys placidoi Gaffney, Campos & Hirayama 2001, 
Brasilemys josai Lapparent de Broin, 2002 e Euraxemys 
essweini Gaffney, Tong & Meylan 2006. Com registros 
recentes para as formações Crato e Ipubi de Pelomedu-
soides indeterminados. Esses fósseis correspondem a um 
plastrão quase completo (Formação Crato) e por um es-
pécime mal preservado composto por crânio, mandíbula 
e carapaça fragmentados (Formação Ipubi) (Oliveira et 
al. 2011; Romano et al. 2013).
Gustavo Ribeiro Oliveira
Thatiany Alencar Batista
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 277
Araripemys barretoi Price 1973 
Testudines Batsch 1788
Pleuroidra Cope 1864
Araripemydidae Price 1973
Holótipo: DGM 756-R. Museu de Ciências da Terra, 
Companhia de Pesquisa de Recursos Mine-
rais (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
e concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 carapaça muito achatada e esculpida, pri-
meiros ossos costais encontram a margem 
entre o nucal e os primeiros ossos periféri-
cos, pescoço muito longo, plastrão reduzi-
do, com mesoplastrão e escudo gular au-
sentes, entoplastrão invertido e em forma de 
V, epiplastrão em forma de J, formando uma 
ponta aguda anteriormente, três fontanelas 
na linha mediana do plastrão, pós-zigapófi-
ses unidas formando uma única superfície 
de articulação nas vértebras cervicais 2-8, 
primeira vértebra toráxica fortemente sutu-
rada ao nucal (Meylan 1996).
Espécimes de Araripemys barretoi. A) Espécime da Formação Crato.B) Espécime da Formação Romualdo. Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 278
Santanachelys gaffneyi Hirayama 1998
Cryptodira Gray 1825
Agassiz 1857
Cope 1873
Holótipo: THUg1386. Teikyo Heisei University (Chiba, 
Japão).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 sulco de escudos dérmicos no teto do crânio 
e na carapaça presentes, nasal menor que o 
pré-frontal, contato pré-frontal com pós-or-
bital na borda da órbita ausente, foramem 
palatinum posterius abrindo-se lateralmente, 
crista lingual do maxilar baixa, não expondo 
cristas laterais, processo lateral do úmero 
sem uma concavidade medial, articulação 
entre o primeiro e o segundo metacarpos 
e os dígitos móveis, xifiplastrão tão longo 
quanto largo, medialmente ligados por todo 
o seu comprimento (Hirayama 1998).
Holótipo de Santanachelys gaffneyi. 
Foto: Ren Hirayama.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 279
Brasilemys josai Lapparent de Broin 2000
Testudines Batsch 1788
Pleuroidra Cope 1864
Podocnemidoidae Cope 1868
Holótipo: MGB 37911. Museu de Geologia de Barce-
lona (Catalunya, Espanha).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 porção anterior do focinho larga e trun-
cada, grandes órbitas, espaço interorbital 
moderadamente estreito, pequeno maxilar 
abaixo das órbitas, maxilar e mandíbula 
com estreitas superfícies trituradoras, ape-
nas um pouco mais largas posteriormente, 
opistótico estendendo-se largamente para 
o exterior e ventralmente abaixo do antrum 
squamosum (Lapparent de Broin 2000).
Holótipo de Brasilemys josai. 
Modificado de Lapparent de Broin (2000).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 280
Cearachelys placidoi Gaffney, Campos & Hi-
rayama 2001
Testudines Batsch 1788
Pleuroidra Cope 1864
Bothremydidae Baur 1891
Holótipo: MPSC R 2120. Museu de Paleontologia Plá-
cido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio triangular, órbitas posicionadas dor-
solateralmente, jugal separado da margem 
orbital. Carapaça moderadamente ador-
nada, contorno ovalado, 8 ossos neurais 
separando completamente os 8 ossos cos-
tais, segundo osso neural não encosta nos 
primeiros costais. Lobo anterior do plastrão 
mais largo, escudos peitorais não se esten-
dendo anteriormente além do entoplastrão, 
mas se estendendo posteriormente além 
dos mesoplastrões pequenos e posiciona-
dos bem lateralmente (Gaffney et al. 2001).
Espécime de Cearachelys placidoi (UFRPE 5600) da Formação Romualdo. 
Foto: Mariana Sena.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 281
Euraxemys essweine Gaffney, Tong & Meylan 
2006
Testudines Batsch 1788
Pleuroidra Cope 1864
Euraxemydidae Gaffney, Tong & Meylan 2006
Holótipo: FR 4922. Forschungsinstitut Senckenburg 
(Francoforte, Alemanha).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 Euraxemydidae sem contato parietal-es-
quamosal; emarginação temporal mais ex-
tensa; quadratojugal exposto na emargina-
ção temporal; crânio mais longo e estreito; 
crista acessória e concavidade mediana 
no pré-maxilar ausente; superfície tritura-
dora mais expandida anteriormente; crista 
acessória maxilar fracamente desenvol-
vida; contato pró-ótico-opistótico muito 
mais curto; largo contato mediano entre 
os pterigoides; foramem posterius canalis 
carotici interni formado por pterigoide e 
basefenoide sem contribuição pró-ótica 
(Gaffney et al. 2006).
Espécime de Euraxemys essweine (MN 6919-V) da Formação Romualdo. 
Foto: Gustavo Oliveira.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 282
Literatura citada
Broin F.L. 2000. The oldest pre-Podocnemidid turtle (Chelonii, Pleurodi-
ra), from the early Cretaceous, Ceará state, Brasil, and its environment. 
Treballs del Museu de Geologia, Barcelona, 9: 43-95.
Gaffney E.S., Campos D.A. & Hirayama R. 2001. Cearachelys, a New 
Side-Necked Turtle (Pelomedusoides: Bothremydidae) from the Early 
Cretaceous of Brazil. American Museum of Natural History. 3319, 20p.
Gaffney E.S., Tong H. & Meylan P.A. 2006. Evolution of the Side-necked 
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mydidae. American Museum of Natural History, 300-700 p.
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708.
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 283
CROCODILOS14.
 Caririsuchus. 
Ilustração: João Eudes 
(2019).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 284
CROCODILOS
Na Bacia do Araripe, o registro deste grupo de 
vertebrados inclui as espécies: Araripesuchus gomesii 
Price 1959; Caririsuchus camposi Kellner 1987 e Su-
sisuchus anatoceps Salisbury, Frey, Martill & Buchy 
2003. Araripesuchus gomesii é representante do cla-
do Notosuchia e os fósseis associados a esta espécie 
incluem o holótipo depositado na coleção do DGM-D-
NPM (Rio de Janeiro), composto de e um crânio qua-
se completo e uma mandíbula, além de um segundo 
espécime juvenil, parcialmente completo, depositado 
na coleção do American Museum of Natural History 
(Nova Iorque, EUA) - ambos os exemplares são oriun-
dos da Formação Romualdo.
Araripesuchus gomesii foi o primeiro tetrápode 
oficialmente registrado para a Bacia do Araripe (Pri-
ce 1959). Existe ainda um espécime referido a Ara-
ripesuchus sp. proveniente da Formação Crato, que 
apresenta crânio, mandíbula, vértebras e regiões dos 
membros preservados. Estima-se que esses animais 
teriam aproximadamente 60 cm de comprimento, e 
teria um hábito terrestre baseado em características 
morfológicas.
A espécie Caririsuchus camposi é representante 
do grupo Trematochampsidae (Kellner 1987), o qual 
inclui outros crocodilos registrados na Argentina e no 
continente Africano. O holótipo possui parte do ramo 
maxilar esquerdo, placas dérmicas e parte da costela. 
Esse material é derivado de um esqueleto completo 
o qual está em coleção particular. Estima-se que Ca-
ririsuchus teria um tamanho aproximado de 1,5 m de 
comprimento. A presença desse animal na Formação 
Romualdo tem implicações interessantes já que esse 
Renan Alfredo Machado Bantim
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 285
grupo de animais terrestres e de água doce já estavam 
presentes no Gondwana antes da separação total do 
supercontinente.
A terceira espécie de crocodilomorfo da Bacia 
do Araripe, Susisuchus anatoceps, pertence à família 
Susisuchidae, e é encontrada apenas nos calcários la-
minados da Formação Crato. Os animais desse grupo 
eram classificados como uma transição entre o gru-po extinto dos Neosuchia e os representantes atuais, 
os Eusuchia. O holótipo consiste em um esqueleto 
parcialmente articulado compreendendo um crânio, 
mandíbula, dois terços da cauda e elementos ósseos 
da cintura pélvica, depositado na coleção do Staatli-
ches Museum für Naturkunde Karlsruhe, na Alema-
nha (Salisbury et al. 2003). Dois espécimes referidos 
a Susisuchus anatoceps incluem restos pós-craniais 
como membros e osteodermas e estão depositados 
na coleção do Museu de Paleontologia Plácido Ci-
dade Nuvens, em Santana do Cariri-CE. Susisuchus 
é considerado um crocodilo de tamanho diminuto e 
de hábito semiaquático, com o modo de locomoção 
bastante similar aos representantes atuais. 
Os crocodilomorfos da Bacia do Araripe incluem 
representantes basais e derivados, desta forma, uma 
lacuna temporal fica aberta carecendo de mais in-
formações que só poderão ser adicionadas a história 
evolutiva desses animais apenas com a descoberta de 
novos materiais.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 286
Araripesuchus gomesii Price 1959
Crocodylomorpha Walker 1970 
Crocodyliforme sensu Benton & Clark 1988
Mesoeucrocodylia sensu Benton & Clark 1988
Holótipo: DGP 423-R (crânio quase completo e man-
díbula). Divisão de Mineralogia e Geologia 
do Departamento Nacional da Produção 
Mineral (Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
e concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crocodilo de rostro curto com órbitas gran-
des. Cada órbita é coberta dorsalmente por 
dois ossos palpebrais. Os palpebrais não 
entram em contato entre si. Rostro com 
secção trapezoidal, ligeiramente mais lar-
ga que alta. Superfície externa do rostro 
sem ornamentação alveolar. Narinas exter-
nas emparelhadas, expostas lateralmente e 
expandidas anteroposteriormente. Quatro 
dentes pré-maxilares. Linha dentária com 
diferentes morfologias dentárias: dentes 
maxilares anteriores cônicos e dentes pos-
teriores inferiores, expandidos em ante-
roposterior e sem dentículos nas carinas 
anterior e posterior. Fenestra infratemporal 
ampliada anteroposteriormente e orientada 
laterodorsalmente. Encaixe dentário, com 
superfície lateral convexa. Mandíbula pala-
tina localiza-se atrás do ducto nasofaríngeo 
dividida por uma barra pterigóidea. Proces-
so retroarticular posteriormente expandido 
e com a superfície dorsal voltada postero-
dorsalmente (Ortega et al. 2000).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 287
A) Crocodilomorfo Araripesuchus gomesii (AMNH 24450) 
da Formação Romualdo. B) Espécime SMNK PAL 6404 da Formação Crato. 
Fotos: Rodrigo Giesta Figueiredo.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 288
Caririsuchus camposi Kellner 1987
Crocodylomorpha Walker 1970
Crocodyliforme sensu Benton & Clark 1988
Trematochampsidae Buffetaut 1974
Holótipo: CD-R-041. Coleção Desirée da Divisão de 
Mineralogia e Geologia do Departamento 
Nacional da Produção Mineral (Rio de Ja-
neiro, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crocodiliano com um rostro relativamente 
profundo, estreito e delgado, com um par 
de pré-orbitais aumentados formado pelos 
nasais e pré-frontais. Possui 5 dentes na 
pré-maxila e 18 dentes na maxila; o quar-
to e o décimo dentes maxilares são mais 
largos; possui um extenso escudo dérmico, 
cobrindo o corpo inteiro e parte dos mem-
bros (Buffetaut 1991).
Espécime parcialmente completo do Crocodilomorfo Caririsuchus camposi 
(Retirado de Maisey 1991). 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 289
Susisuchus anatoceps Salisbury, Frey, Martill 
& Buchy 2003
Crocodylomorpha Walker 1970 
Crocodyliforme sensu Benton & Clark 1988
Mesoeucrocodylia sensu Benton & Clark 1988
Neosuchia Benton & Clark 1988
Holótipo: SMNK 3804 PAL. State Museum of Natural 
History Karlsruhe (Karlsruhe, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 processo posterior do osso maxilar sepa-
ra o lacrimal do nasal; lacrimal se estende 
anteriormente além do limite anterior do 
pré-frontal; dentes em forma de agulha e 
homodontes; 11 vértebras torácicas; quatro 
lombares; poszygapophyses das vértebras 
caudais 6-11 se unem medialmente; lar-
gura máxima da extremidade proximal da 
ulna equivalente à da extremidade distal 
da ulna; ausência de um tubérculo anterior 
na extremidade proximal da ulna; ungueais 
presentes apenas nos dígitos 1 e 2 da mão; 
escudo dorsal composto por duas fileiras 
de osteodermos paravertebrais e duas fi-
leiras esquerdas e direitas de escápulas 
acessórias.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 290
Literatura citada
Kellner A.W.A. 1987. Ocorrência de um novo crocodiliano no Cretáceo 
Inferior da Bacia do Araripe, Nordeste do Brasil. Anais da Academia 
Brasileira de Ciências, 59(3): 219–232.
Price L.I. 1959. Sobre um crocodilídeo notosúquio do Cretácico Brasilei-
ro. Boletim do Departamento Nacional da Produção Mineral, Divisão de 
Geologia e Mineralogia, Rio de Janeiro 188: 5–55.
Salisbury S.W., Frey E., Martill D.M. & Buchy M.-C. 2003. A new croc-
odilian from the Lower Cretaceous Crato Formation of north-eastern 
Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (suppl. to number 3): 92A.
Holótipo do crocodilomorfo Susisuchus anatoceps. 
Foto: Rodrigo Giesta Figueiredo.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 291
LAGARTOS15.
Lagarto. Ilustração: 
Eugenia Hauss (2018).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 292
LAGARTOS
Lagartos, no sentido geral de Squamata, incluem 
iguanas, lagartixas, mosassauros extintos, escíndios e um 
grande número de outros grupos de répteis diápsidos de 
cauda longa e membros extensos (Martill 2007). As cobras 
também estão incluídas em Squamata, pois elas são mais 
intimamente relacionadas aos lagartos do que a qualquer 
outro grupo de répteis. Tal como acontece com a maioria da 
palaeobiota do Crato, os lagartos ocorrem nos calcários la-
minados (Simões et al. 2014). Seus restos são extremamente 
raros e as formas descritas são de grupos terrestres. 
Os lagartos da Formação Crato estão entre os mais 
antigos conhecidos na América do Sul (Candeiro 2007) 
e os espécimes descritos até então, parecem representar 
formas basais (Evans & Yabumoto 1998; Bonfim 2002). Em 
uma série de amostras, há evidências de preservação de 
tecidos moles, embora os esqueletos não estejam neces-
sariamente completos. Eles geralmente são articulados, 
mas os espécimes podem não ter regiões distais da cauda 
(talvez devido à autotomia) e/ou membros ausentes. 
Para a Formação Crato são conhecidas quatro es-
pécies: Olindalacerta brasiliensis Evans & Yabumoto 
1998, Tijubina pontei Bonfim-Júnior & Marques 1997, 
Caluguban alamoi Simões, Caldwell & Kellner 2014 e 
Tetrapodophis amplectus Martill, Tischlinger & Longri-
ch 2015. Estes lagartos são representados apenas por 
seus holótipos e, estão praticamente completos, com 
exceção de alguns ossos. O registro destes organismos 
está restrito aos calcários laminados, o que favoreceu 
a preservação de seus restos, devido ao ambiente de 
sedimentação ser de baixa energia e sem atuação de 
bactérias decompositoras no fundo do lago.
Renan Alfredo Machado Bantim
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 293
Tijubina pontei Bonfim-Júnior & Marques 1997 
Squamata Oppel 1811
Scleroglossa Estes et al. 1988
Evansauria Conrad 2008
Holótipo: MPSC-V 010. Museu de Paleontologia Plá-
cido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 processo facial da maxila alto; jugal del-
gado com extremidades pontiagudas; 
pleurodonte; dentes anteriores delgados, 
unicuspidados e não esculpidos; dentição 
posterior muito robusta que carece de pro-
cessos ou ornamentação; membros poste-
riores muito mais longos que os anteriores; 
metatarsos alongados; pequenas escamas 
romboides ventrais no pescoço, no tronco 
e no lado ventralpara além dos limites das áreas das sub-
-bacias rifte, sendo constatada deposição direta sobre 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 24
o embasamento cristalino (Assine et al. 2014). A alter-
nância de bancos de calcários laminados e de intervalos 
dominados por fácies siliciclásticas registra eventos de 
expansão e retração dos sistemas lacustres.
Nas lâminas de calcário são comuns fósseis de artró-
podes, peixes, anuros, quelônios, crocodilomorfos, pteros-
sauros, lagartos e aves. Outros fósseis bastante variados 
são as plantas, com representantes de pteridófitas, gimnos-
permas e angiospermas (Lima et al. 2012). Esta rica associa-
ção fossilífera nos calcários laminados e folhelhos associa-
dos, caracterizada pela ausência de formas marinhas, indica 
ambientes de sedimentação lacustres (Neumann 1999). Os 
fósseis da Formação Crato são extremamente abundantes 
e com tecidos moles preservados. Geralmente esses fósseis 
são comprimidos ou em forma de impressão. 
Os principais afloramentos da Formação Crato po-
dem ser encontrados no município de Nova Olinda (Fi-
gura 7) e Santana do Cariri, mas estes bancos tabulares 
também são encontrados nas cidades de Crato e Barba-
lha, municípios do estado do Ceará.
Figura 7. Afloramento da Formação Crato - mina de exploração de calcário 
laminado em Nova Olinda, Ceará. Foto: Renan Bantim.
A Formação Ipubi é composta principalmente por 
depósitos de gipsita e anidrita, intercalados por folhelhos 
escuros. Representa as fácies evaporíticas do sistema la-
custre da bacia. Grandes exposições desta unidade são 
encontradas na parte oeste da Bacia do Araripe, contu-
do, são encontrados registros por toda a bacia. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 25
Os folhelhos pretos associados aos evaporitos são 
muito ricos em matéria orgânica e muito fossilíferos, 
sendo portadores de ostracodes, peixes, répteis e frag-
mentos de madeira carbonificada (Sayão et al. 2020). 
Esses fósseis são preservados na forma de impressões 
ou raramente comprimidos. Boas exposições podem ser 
encontradas em Santana do Cariri-CE (Figura 8) ou em 
Araripina, Trindade e Ipubi (Pernambuco).
Figura 8. Afloramento da Formação Ipubi - mina Pedra Branca, área de 
exploração de gipsita em Santana do Cariri, Ceará. Foto: Renan Bantim.
A Formação Romualdo é constituída por uma ampla 
gama de litologias (conglomerados estratificados, 
arenitos finos a grossos, calcários laminados, margas, 
folhelhos, calcários coquinóides e coquinas) (Assine et 
al. 2014). Esta formação é conhecida internacionalmen-
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 26
te pelo seu rico conteúdo fossilífero, especialmente de 
peixes encontrados em concreções fossilíferas (Maisey 
1991; Kellner 2002; Fara et al. 2005). As concreções são 
compostas de calcário micrítico, finamente laminado, 
concordante com as lâminas de folhelhos que as contém 
(Saraiva et al. 2007).
Nestas concreções carbonáticas são encontra-
dos, em grande maioria, fósseis de coprólitos e peixes 
(Fara et al. 2005). Já nos folhelhos onde estas concre-
ções estão inseridas, apresentam níveis com peixes e 
camarões (Saraiva et al. 2007). Seu ambiente de de-
posição é interpretado como sendo lagunar costeiro, 
com periódicas incursões marinhas, como sugerem os 
equinóides, encontrados em nível acima dos ictiólitos 
e uma biota de decápodes, abaixo do nível de ictióli-
tos. A excelente preservação dos peixes nas concre-
ções indica que as águas eram muito calmas e que a 
mortalidade em massa se deu a mudanças drásticas 
da salinidade ou da temperatura nas águas superfi-
ciais (Saraiva et al. 2007).
 São encontrados também restos de pterossauros, 
quelônios, crocodilomorfos, dinossauros e plantas. A as-
sembleia de microfósseis apresenta grande diversida-
de, com grãos de pólen, esporos e ostracodes (Assine 
et al. 2014). Dinocistos (Arai & Coimbra 1990; Coimbra 
et al. 2002) e foraminíferos miliolídeos (Dias-Brito et al. 
2015), indicando ambientes deposicionais com inques-
tionável influência marinha. 
Os afloramentos da Formação Romualdo são en-
contrados em Santana do Cariri (Figura 9), Crato, Mis-
são Velha, Porteiras, Potengi, Araripe e Jardim, no estado 
do Ceará; Exu, Araripina, Trindade, Serrita, Moreilândia, 
Ouricuri e Ipubi, no estado de Pernambuco; além de Si-
mões e Marcolândia no estado do Piauí.  
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 27
Figura 9. Escavação expondo as rochas da Formação Romualdo. 
Foto: Renan Bantim.
A Formação Araripina é constituída por ritmitos 
compostos por arenitos finos e lamitos, de colorações 
avermelhadas, arroxeadas e amareladas, neles ocorren-
do intercalados corpos lenticulares de arenitos médios 
a grossos, com espessuras que ultrapassam três metros 
(Assine 2007). Estruturas de sobrecarga, como pseudo-
nódulos e almofadas, e estruturas em chama são comuns 
na associação, sendo a presença de truncamentos na 
estratificação uma característica marcante, constituindo 
diastemas angulares internos à unidade. 
Esses estratos são restritos à porção oeste da ba-
cia e é constituída por associação de fácies heterolíticas, 
caracterizada por grande diversidade de litotipos, recor-
rentes e geneticamente relacionados. É datada em cerca 
de 106 Ma., com base em 141 espécies de palinomorfos 
reconhecidas, das quais 18 não ocorrem no Grupo San-
tana, em especial de pólens tricolpados (Lima 1978).
Suas melhores exposições estão nos arredores de 
Araripina e em cortes da rodovia BR-316, nas escarpas da 
chapada a leste e a oeste de Marcolândia (divisa entre 
Pernambuco e Piauí (PE/PI).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 28
Figura 10. Afloramento da Formação Araripina. Modificado de Assine (2007).
A Formação Exu é constituída por arenitos fluviais 
que recobrem, em discordância erosiva, a Formação 
Araripina. Na porção oeste da bacia, o arranjo estrati-
gráfico é de ciclos com granodecrescência ascendente, 
com delgados níveis de conglomerados e/ou arenitos 
conglomeráticos na base, superpostos por arenitos 
grossos com estratificação cruzada planar e acanalada, 
dispostos em sets decimétricos a métricos (Assine et al. 
2014). Fácies pelíticas de planície de inundação ocasio-
nalmente ocorrem intercaladas nos arenitos, às vezes 
preenchendo canais abandonados. 
Na porção leste da bacia, os arenitos são mais 
grossos e imaturos, com maior frequência de níveis 
conglomeráticos, apresentando estratificações cru-
zadas planares e/ou acanaladas, numa associação de 
fácies característica de sistemas fluviais entrelaçados 
(Assine 2007). Até o momento, somente traços fósseis 
sem valor cronoestratigráfico foram encontrados na 
Formação Exu, de forma que sua idade ainda está por 
ser definida com mais precisão. Por correlação com as 
formações Açu (Bacia Potiguar) e Itapecuru (Bacia do 
Parnaíba), a Formação Exu é posicionada no intervalo 
do Albiano ao Cenomaniano (Assine 2007). Afloramen-
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 29
tos da Formação Exu são encontrados no entorno de 
toda a Chapada do Araripe (Figura 11).
Figura 11. Afloramento da Formação Exu, Município de Santana do Cariri, 
Ceará. Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 30
Literatura citada
Arai M. & Coimbra J.C. 1990. Análise paleoecológica do registro das 
primeiras ingressões marinhas na Formação Santana (Cretáceo Inferior 
da Chapada do Araripe). In: Atas do I Simpósio sobre a Bacia do Ara-
ripe e Bacias Interiores do Nordeste. DNPM/PICG/CPCA/SBP. Crato. 
225–239p.
Assine M.L. 1990. Sedimentação e tectônica da Bacia do Araripe, Nor-
deste do Brasil. Dissertação de Mestrado – Instituto de Geociências, 
Universidade Estadual Paulista, Rio Claro.
Assine M.L. 1992. Análise estratigráfica da Bacia do Araripe, nordeste 
do Brasil. Revista Brasileira de Geociências, 22(3): 289–300.
Assine M.L. 1994. Paleocorrentes e paleogeografia na Bacia do Araripe, 
nordeste do Brasil. Revista Brasileira de Geociências, São Paulo, 24(4): 
223–232.
Assine M.L. 2007. Bacia do Araripe. Boletim de Geociênciasde toda a região caudal 
(Simões 2012).
Holótipo de Tijubina pontei. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 294
Olindalacerta brasiliensis Evans & Yabumoto 
1998
Squamata Oppel 1811
Holótipo: KMNH VP 400, 001 (parte e contraparte). 
Kitakyushu Museum and Institute of Natu-
ral History (Kitakyushu, Fukuoka, Japão).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 membros posteriores mais longos do que 
os anteriores; dentes profundamente pleu-
rodontes, delgados anteriormente e mais 
largos posteriormente; frontal com sutu-
ra forte entre as órbitas, expandindo para 
uma sutura frontoparietal larga; maxila 
com processo facial profundo, forte ramo 
posterodorsal do dentário; número de 6 
vértebras cervicais e 20-21 vértebras dor-
sais (Evans & Yabumoto 1998).
Parte do 
Holótipo de 
Olindalacerta 
brasiliensis. 
Modificado de 
Evans & Yabu-
moto (1998).
1mm
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 295
Calanguban alamoi Simões, Caldwell & Kell-
ner 2014
Squamata Oppel 1811
Scleroglossa Estes et al. 1988
Autarchoglossa Wagler 1830
Scincomorpha Camp 1923
Holótipo: MN 7234-V. Museu Nacional/UFRJ (Rio de 
Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 metade anterior dos pterigoides robusta 
e reta; pós-frontal pequeno, com margem 
lateral convexa; dentes anteriores cônicos 
com ápices pontiagudos; clavículas delga-
das em forma de foice posterodistalmente; 
membros posteriores com comprimento 
igual aos anteriores; costelas dorsais não 
alongadas, uniformemente delgadas; arcos 
neurais dorsais tão altos quanto os centros 
vertebrais; mais de 70 vértebras caudais 
(Simões et al. 2014).
Holótipo de 
Calanguban 
alamoi. 
Foto: Alexander 
Kellner.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 296
Tetrapodophis amplectus Martill, Tischlinger 
& Longrich 2015
Squamata Oppel 1811
Ophidia Latreille 1804
Holótipo: BMMS BK 2-2. Bürgermeister Müller Mu-
seum (Solnhofen, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 corpo alongado; cauda curta; escamas 
largas ventralmente; crânio com focinho 
curto; mandíbulas curvas e dentes afiados; 
160 vértebras pré-caudais e 112 caudais; 
espinhos neurais curtos; quatro membros; 
metapodiais curtos; penúltimas falanges 
hiperalongadas e curvadas (Martill et al. 
2015).
Holótipo de Tetrapodophis amplectus. Foto: Michael Caldwell.
https://en.wikipedia.org/wiki/B%C3%BCrgermeister_M%C3%BCller_Museum
https://en.wikipedia.org/wiki/Solnhofen
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 297
Literatura citada
Bonfim Jr, F.C. & Marques R.B. 1997. Um novo lagarto do Cretáceo do 
Brasil (Lepidosauria, Squamata, Lacertilia – Formação Santana, Aptiano 
da Bacia do Araripe). Anuário do Instituto de Geociências, 20: 233–240.
Bonfim Jr, F.C. & Avilla L.S. 2002. Phylogenetic position of Tijubina pon-
tei Bonfim and Marques, 1997 (Lepidosauria, Squamata), a basal lizard 
from the Crato Formation, Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Verte-
brate Paleontology 22 (supplement to n. 3): 37A–38A.
Candeiro, C.R.A. 2007. Paleogeographic distribution of the terrestrial 
squamate reptiles from the Cretaceous of Brazil. Bioscience Journal, 
Uberlândia, 23: 65–74.
Evans S.E. & Yabumoto Y. 1998. A lizard from the Early Cretaceous Crato 
Formation, Araripe Basin, Brazil. Neues Jahrbuch fur Geologie und Pala-
ontologie, Monatsefte, 6: 349–364.
Martill D.M., Tischlinger H. & Longrich N.R. 2015. A four-legged snake 
from the Early Cretaceous of Gondwana. Science 349: 416-419.
Simões T.R., Caldwell, M.W. & Kellner A.W.A. 2014. A new Early Creta-
ceous lizard species from Brazil, and the phylogenetic position of the 
oldest known South American squamates. Journal of Systematic Palae-
ontology. 13 (7): 601.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 298
16.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 299
PTEROSSAUROS16.
Tupandactylus e Anhanguera. 
Ilustração: João Eudes (2018).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 300
Os pterossauros são um grupo extinto de répteis 
alados que surgiu há pelo menos 228 milhões de anos, 
sendo os primeiros vertebrados a alçarem voo (e.g. 
Wellnhofer 1991). Seus primeiros registros datam do Tri-
ássico Superior, este grupo apresenta-se amplamente 
distribuído ao longo dos períodos Jurássico e Cretáceo, 
diversificando-se até sua extinção no final deste perí-
odo. Correspondem a um dos grupos de répteis fós-
seis melhor representados no Brasil (Kellner & Campos 
2002). Ossos de pterossauros ocorrem com frequência 
na Formação Romualdo e representam os restos de te-
trápodes mais abundantes e diversificados taxonomica-
mente da Bacia do Araripe. Seu registro demonstra um 
conjunto complexo de estados tafonômicos com con-
siderável variação de estilos preservacionais. A maioria 
dos restos de pterossauros encontrados na Bacia do 
Araripe são preservados em três dimensões e encon-
trados em concreções calcárias (Vila Nova et al. 2011), 
mas também são relativamente comuns nos calcários 
laminados da Formação Crato (Bantim et al. 2014).
O primeiro registro de um pterossauro do Araripe 
foi feito por Price (1971), onde foram descritos ossos pre-
servados tridimensionalmente, preservados em uma con-
creção da Formação Romualdo, o Araripesaurus casti-
lhoi. Nota-se que os primeiros registros de pterossauros 
da Bacia do Araripe baseavam-se em peças incompletas 
ou isoladas, e na maioria das vezes sem preparação ade-
quada (separados da rocha), culminando na descrição de 
várias espécies, que mais recentemente foram sinonimi-
zadas ou invalidadas (Pinheiro & Rodrigues 2017).
PTEROSSAUROS
Renan Alfredo Machado Bantim
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 301
Um dos principais problemas sistemáticos da fau-
na de pterossauros do Grupo Santana é um consenso 
acerca dos clados presentes. Até agora estes pteros-
sauros têm sido atribuídos a Ornitocheiridae (De Bui-
sonjé 1980), Anhangueridae (Campos & Kellner 1985), 
Criorhynchidae (Fastnacht 2001), Tapejaridae (Kellner 
1989), Cearadactylidae (Leonardi & Borgomanero 1985). 
Os clado Anhangueridae e Tapejaridae, embora não 
restritos ao Brasil, possuem seus principais registros 
provenientes da Bacia do Araripe. Até o momento foram 
descritas 30 espécies de pterossauros para esta Bacia, 
com seis espécies oriundas da Formação Crato e 24 da 
Formação Romualdo.
O grupo mais abundante, os Anhangueridae, que 
são diagnosticados pela presença de cristas sagitais ós-
seas localizadas na pre-maxila e mandíbula, expansões 
distais do pré- maxilar e dentário e algumas feições pós- 
cranianas (Kellner & Tomida 2000). E o segundo grupo 
mais abundante, os Tapejaridae, são caracterizados por 
apresentarem o rostro curto, uma fenestra nasoante-
rorbital proporcionalmente muito grande, ausência de 
dentes, bico pontudo e crista pre-maxilar e mandibular 
(Kellner 2004).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 302
Anhangueridae
Tropeognathus mesembrinus Wellnhofer 1987
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: BSP 1987 I 46 (crânio completo com mandí-
bula associada). Bayerische Staatssammlung 
für Paläontologie und Geologie (Munique, 
Alemanha). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista sagital pré-maxilar alta e arredondada, 
com uma estrutura correspondente, porém 
menor, nos dentários; crista parietal curta 
e obtusa, situada acima da região occipital; 
quilha medial bem desenvolvida no pala-
to, com um sulco correspondente na sínfise 
mandibular; pré-maxilas e dentários não ex-
pandidos anteriormente; dentição composta 
por 13 pares de dentes pré-maxilares e maxi-
lares, além de 11 pares de dentes mandibula-
res (Wellnhofer 1985).
Holótipo de Tropeognathus mesembrinus. 
Foto: Taissa Rodrigues. 
 Guia de Fósseisda Bacia do Araripe • 303
Anhanguera blittersdorffi Campos & Kellner 
1985
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: MN 4805-V (crânio parcialmente comple-
to). Museu Nacional/Universidade Federal 
do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 grande crista sagital na parte anterior do 
crânio, situada nas pré-maxilas, que termina 
pouco antes do início da abertura pré-orbi-
tal; pequena crista sagital parietal situada 
na parte posterior do crânio; dentição pre-
sente desde a parte mais distal do crânio até 
o meio da fenestra naso-anterorbital, região 
correspondente ao início da narina interna; 
presença de um alargamento na parte dis-
tal do crânio, onde se encontram os dentes 
pré-maxilares, que são bem maiores que 
os demais; além disso, neste pterossauro o 
quadrado é comparativamente curto e com 
o crânio baixo (Campos & Kellner 1985).
Holótipo de Anhanguera blittersdorfi. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 304
Anhanguera araripensis Wellnhofer 1985
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: BSP 1982 I 89 (crânio e mandíbula parcial-
mente completos, dentes isolados e ele-
mentos da asa). Bayerische Staatssammlung 
für Paläontologie und Geologie (Munique, 
Alemanha). 
 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ausência do processo nasal; quadrado 
fusionado ao pterigóide e basisfenóide; 
margens das maxilas levemente arqueadas 
lateralmente; dentes presentes até a extre-
midade anterior do rostro; superfície dorsal 
das pré-maxilas afilada até a região da fe-
nestra naso-anterorbital; fossa depressora 
rasa na mandíbula e processo retro-articu-
lar inclinado posteriormente (Wellnhofer 
1985).
Espécime referido a Anhanguera araripensis (MN 4735-V). 
Foto: Renan Bantim.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 305
Anhanguera santanae Wellnhofer 1985
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: BSP 1982 I 90 (crânio parcialmente comple-
to e elementos do membro anterior direito) 
Bayerische Staatssammlung für Paläonto-
logie und Geologie (Munique, Alemanha). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio longo e baixo, com a parte rostral 
inclinada dorsalmente; margens alveolares 
retas e posicionadas lateralmente; dentes 
presentes até a extremidade anterior do 
crânio; dentes arqueados e maiores na re-
gião anterior da fileira dentária; processo 
nasal direcionado para dentro da fenestra 
naso-anterorbital e pterigóide articulado 
com o processo basipterigóide do basisfe-
nóide e com o quadrado Wellnhofer (1991).
Holótipo de Anhanguera santanae. 
Foto: Taissa Rodrigues.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 306
Anhanguera robustus Wellnhofer 1987
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: BSP 1987 I 47 (mandíbula completa). Baye-
rische Staatssammlung für Paläontologie 
und Geologie (Munique, Alemanha). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista mandibular grande; margem ante-
rior da crista reta, formando um ângulo 
de, aproximadamente, 50º com a margem 
dorsal da mandíbula; mandíbula expandida 
anteriormente e dentes bem desenvolvidos 
e maiores na região anterior (Wellnhofer 
1985).
Holótipo de Anhanguera robustus. 
Modificado de Veldmeijer (2003).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 307
Anhanguera piscator Kellner & Tomida 2000
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: NSM-PV 19892 (crânio e mandíbula com-
pletos, parte da coluna vertebral, costela, 
esterno, elementos alares, cintura escapular e 
pélvica, membro inferior). National Museum 
of Nature and Science (Tóquio, Japão). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista pré-maxilar óssea longa e baixa, não 
atingindo o ponto mais alto do crânio; ba-
sisfenóide apresentando uma constrição 
em sua parte média; espinha neural do áxis 
formando um ângulo de, aproximadamen-
te 45º; crista ventral aguda na articulação 
distal da ulna; corpo da escápula compri-
mido; processo cranial do coracóide com-
parativamente curto; vértebras caudais 
alongadas, com as espinhas neurais da sé-
rie média alcançando as vértebras prece-
dentes e portando processos bem desen-
volvidos em sua superfície ventral (Kellner 
& Tomida 2000).
Holótipo de Anhanguera piscator. 
Foto: Alexander Kellner.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 308
Anhanguera spielbergi Veldmeijer 2003
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: RGM 401 880 (crânio incompleto, man-
díbula, algumas vértebras, elementos da 
cintura escapular e pélvica, ossos dos 
membros superiores e inferiores). National 
Natuurhis-risch Museum Leiden (Leiden, 
Holanda). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista palatal pouco definida, quase ausen-
te; sulco mandibular raso, não se estende 
até a expansão anterior dos dentários; 
expansão lateral das maxilas pouco defi-
nida; grande crista sagital prémaxilar, que 
se estende desde a extremidade anterior 
do crânio até a borda anterior da fenestra 
naso-anterorbital; ramos mandibulares for-
temente inclinados medialmente e lâmina 
esternal arredondada, com comprimento 
comparável à largura (Veldmeijer 2003).
Holótipo de Anhanguera spielbergi. 
Foto: Taissa Rodrigues.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 309
Maaradactylus kellneri Bantim, Saraiva, Oli-
veira & Sayão 2014
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner, 1993
Anhangueridae Campos & Kellner 1985
Holótipo: MPSC R 2357 (crânio parcialmente com-
pleto) Museu de Paleontologia Plácido Ci-
dade Nuvens (Ceará, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 presença de ao menos 35 pares de alvé-
olos no crânio; crista sagital pré-maxilar 
começando na parte anterior do crânio 
(rostro) e se estendendo até o 22º par de 
alvéolos, não cobrindo a fenestra nasoan-
terorbital nem as coanas; crista palatina 
moderada, começando no 5º par de alvé-
olos e terminando no 13º par e palato com 
formato convexo na porção anterior; ele-
vação palatal pequena e convexa na por-
ção anterior do crânio (Bantim el al. 2014).
Holótipo de Maaradactylus kellneri. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 310
Anhangueria
Brasileodactylus araripensis Kellner 1984
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueria Rodrigues & Kellner 2013
Holótipo: MN-4804-V (porção rostral da sínfise man-
dibular). Museu Nacional/Universidade 
Federal do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, 
Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 Mandíbula com seção transversal triangu-
lar; expansão rostral, formando uma super-
fície plana; sulco medial que se estende até 
o limite rostral da mandíbula; presença de 
alvéolos grandes, elípticos e distância inter-
-alveolar crescendo posteriormente; dentes 
inclinados anteriormente presentes até a 
porção rostral da mandíbula (Kellner 1984).
Holótipo de Brasileodactylus araripensis. 
Foto: Renan Bantim.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe• 311
Cearadactylus atrox Leonardi & Borgomane-
ro 1985
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueria Rodrigues & Kellner 2013
Holótipo: MN 7019-V (crânio parcialmente completo 
associado a mandíbula). Museu Nacional/
Universidade Federal do Rio de Janeiro 
(Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio baixo e longo com a presença de 
uma crista sagital nas pré-maxilas asso-
ciada à sua ausência nos dentários; sulco 
com terminação bifurcada na face dorsal 
dos dentários; número reduzido de dentes 
e órbitas elevadas com relação à fenestra 
naso-anterorbital (Villa Nova et al. 2014).
Holótipo de Cearadactylus atrox. 
Foto: Bruno Vila Nova.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 312
Cearadactylus ligabuei Dalla Vecchia 1993
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueria Rodrigues & Kellner 2013
Holótipo: CSRL 12692/12713 (crânio parcialmente 
completo). Centro Studi e Ricerche Liga-
bue (Veneza, Itália). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostro baixo e alongado; extremida-
de anterior expandida; ausência de 
crista sagital pré-maxilar; presença de uma 
concavidade na margem alveolar anterior 
das maxilas; quatro primeiros pares de 
dentes consideravelmente maiores que os 
demais; presença de quilha palatal; pala-
to configura-se em forma de “v” na região 
anterior do crânio; processos maxilar e la-
crimal do jugal não formam um ângulo de 
90º (Dalla Vecchia 1993).
Holótipo de Cearadactylus ligabuei. 
A) vista lateral esquerda; B) vista lateral direita. 
Foto: Hebert Bruno Campos.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 313
Ludodactylus sibbicki Frey, Martill & Buchy 
2003
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueria Rodrigues & Kellner 2013
Holótipo: SMNK PAL 3828 (crânio e mandíbula com-
pletos). Staatliches Museum für Naturkun-
de Karlsruhe (Karlsruhe, Alemanha). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista parieto-occipital lateralmente com-
primida e direcionada caudalmente; pro-
cesso do lacrimal comprimido dorso-ven-
tralmente e direcionado para dentro da 
órbita; forame lacrimal em forma de triân-
gulo arredondado, com um de seus vértices 
direcionado ventralmente; fileira de den-
tes se estendendo até um ponto próximo 
da metade da fenestra naso-anterorbital e 
ausência de crista pré-maxilar (Frey et al. 
2003).
 Holótipo de Ludodactylus sibbicki. 
Foto: Felipe Pinheiro.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 314
Barbosania gracilirostris Elgin & Frey 2011
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Anhangueria Rodrigues & Kellner 2013
Holótipo: MHNS/00/85 (Esqueleto parcialmente 
completo, com crânio, vértebras, elemen-
tos da cintura escapular e pélvica, ossos 
dos membros anteriores). Museu de Histó-
ria Natural de Sintra (Sintra, Portugal). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 rostro em forma de quilha e com termina-
ção aguda, mas sem crista sagital; alvéolos 
mandibulares e pré-maxilares mais rostrais 
posicionados, respectivamente, rostro-ven-
tralmente e rostro-dorsalmente; segundos 
e terceiros pares de dentes cranianos e 
mandibulares duas vezes maiores que os 
subseqüentes; segundos e terceiros pares 
de dentes orientados cranio-lateralmente 
e, juntamente com os dentes mais rostrais, 
formam uma roseta estreita, já que o rostro 
não é expandido anteriormente; margens 
laterais do rostro convergem anteriormen-
te de forma gradual; 13 vértebras dorsais e 
margem caudo-ventral do ísquio côncava 
(Elgin & Frey 2011).
 Holótipo de Barbosania gracilirostris. 
Foto: Felipe Pinheiro.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 315
Tapejarinae
Tapejara wellnhoferi Kellner 1989
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Tapejarinae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MN 9565 V (crânio parcialmente completo) 
Museu Nacional/Universidade Federal do 
Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil).
 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crânio curto, crista sagital grande e alta, 
posicionada na região anterior do crânio e 
estendida posteriormente; rostro inclinado 
ventralmente; ausência de crista medial no 
palato; rostro inclinado ventralmente, com 
uma depressão côncava em vista palatal e 
terminando anteriormente de forma aguda; 
órbita situada abaixo da margem dorsal da 
fenestra naso-anterorbital; crista posterior, 
formada pelos frontais, parietais e supra-
-occipital; vértebras cervicais curtas, com 
espinhos neurais baixos e dois grandes fo-
rames pneumáticos laterais ao canal neural 
e ausência de forames pneumáticos no áxis 
(Wellnhofer & Kellner 1991).
 Holótipo de Tapejara wellnhoferi. 
 Ilustração: João Eudes. Foto: Alexander Kellner.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 316
Tupandactylus imperator Campos & Kellner 1997
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Tapejarinae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MCT 1622-R (crânio parcialmente comple-
to). Museu de Ciências da Terra (Rio de Ja-
neiro, Brasil). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista sagital grande e alta começando na 
extremidade anterior do crânio e se esten-
dendo posteriormente muito além da re-
gião occipital, formada por uma porção os-
sificada basal e uma extensa área de tecido 
mole; extensa porção pré-maxilar anterior 
da crista, com uma projeção dorsal em 
forma de espinho; parte posterior da cris-
ta sagital baixa estendendo-se muito além 
da região occipital e, mandíbula portando 
crista sagital bem desenvolvida, arredon-
dada e com margem rostral inclinada em 
um ângulo de, aproximadamente, 60° em 
relação aos ramos mandibulares (Pinheiro 
et al. 2011).
 Holótipo de Tupandactylus imperator. 
Ilustração: João Eudes. Foto: Jennyfer Ferreira. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 317
Tupandactylus navigans Frey, Martill & Buchy 2003
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Tapejarinae Kellner & Campos 2007
Holótipo: SMNK PAL 2344 (crânio parcialmente com-
pleto). Museu de Ciências da Terra (Rio de 
Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ossos da crista pré-maxilar/maxilar estria-
dos rostralmente e dorsalmente; processo 
caudal do jugal duas vezes mais largo do 
que em outras espécies do gênero Tupan-
dactylus; componente de tecido mole dor-
sal da crista sagital precedido por um pro-
cesso supra-pré-maxilar vertical; processo 
caudal das pré-maxilas fusionados ao teto 
craniano (Frey et al. 2003).
 Espécime associado a Tupandactylus navigans. 
Foto: Renan Bantim. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 318
Caupedactylus ybaka Kellner 2013
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Tapejarinae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MN 4726 V (crânio parcialmente completo, 
mandíbula, esterno, escápula, coracoide e 
parte da primeira falange do dígito alar). 
Museu Nacional/Universidade Federal do 
Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista sagital pré-maxilar expandida ante-
riormente e posteriormente; rostroinclina-
do ventralmente, com a margem ventral do 
crânio formando uma superfície côncava; 
ausência de espaço vazio quando a man-
díbula se encontra em oclusão; processo 
lacrimal do jugal inclinado a um ângulo 
de 115º; “fenestra pós-palatinal” reduzida; 
quadrado inclinado a, aproximadamente, 
150º; basisfenóide não contribui na vacui-
dade interpterigóide; metade posterior 
da sínfise mandibular espessa, formando 
uma superfície levemente convexa (Kellner 
2013).
 Holótipo de Caupedactylus ybaka. Foto: Alexander Kellner.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 319
Aymberedactylus cearensis Pêgas, Leal & 
Kellner 2016
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Tapejarinae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MN 7596-V (mandíbula completa). Museu 
Nacional/Universidade Federal do Rio de 
Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 processo retroarticular alongado (aproxi-
madamente 7% do comprimento mandibu-
lar total); fossa rasa no esplenial exibindo 
uma textura rugosa distinta; profunda sínfi-
se mandibular côncava dorsalmente e uma 
divergência angular acentuada entre os ra-
mos e a sínfise mandibular de ~165° (Pêgas 
et al. 2016).
Holótipo de Aymberedactylus cearensis. 
A) vista superior; B) vista inferior; 
C) vista lateral direita. Modificado de Pêgas 
et al. (2016).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 320
Thalassodrominae
Tupuxuara longicristatus Kellner & Campos 1988
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MN 6591 V (crânio parcialmente completo, asso-
ciado a elementos alares, tais como fragmentos 
dos metacarpais I-IV direitos e fragmento do 
metacarpal IV esquerdo; fragmento de falanges 
de ambos os dígitos alares e uma falange un-
gueal). Museu Nacional/Universidade Federal 
do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 porte médio, com crista sagital que se inicia na 
parte anterior da pré-maxila e é direcionada 
para a parte posterior do crânio; desprovidos 
de dentes; presença de quilha mesial na par-
te ventral do palato; 1ª falange do dígito alar 
e metacarpo relativamente finos e compridos; 
presença de dois forames pneumáticos na ar-
ticulação proximal da 1ª falange do dígito alar, 
um dos quais situados dentro da parte supe-
rior da articulação com o metacarpo IV (Kell-
ner & Campos 1988).
 Holótipo de Tupuxuara longicristatus. 
Foto: Renan Bantim.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 321
Tupuxuara leonardii Kellner & Campos 1994
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MCT 1495 R (Porção rostral de um crânio) 
Museu de Ciências da Terra (Rio de Janei-
ro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 Pterossauros de porte médio, com uma for-
te quilha mesial no palato, que não se es-
tende até a parte anterior do crânio (Kell-
ner & Campos 1994).
 Tupuxuara leonardii. A) holótipo; B) espécime associado (IMCF 1052). 
Modificado de Pinheiro (2014).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 322
Tupuxuara deliradamus Witton 2009
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: SMNK PAL 6410 (Crânio fragmentado, 
composto pela região temporal e parte 
da crista sagital, com parte da mandíbula 
preservada) Staatliches Museum für Na-
turkunde Karlsruhe (Karlsruhe, Alemanha). 
 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ângulo proeminente de 120° na margem pos-
terior da fenestra naso-anterorbital, com o 
vértice situado na fenestra lacrimal; borda 
posterodorsal da fenestra naso-anterorbital 
reta; quadrado relativamente delgado, recli-
nado 150° em relação ao eixo longo da barra 
maxilar; órbita posicionada abaixo da me-
tade da altura da fenestra naso-anterorbital 
(Witton 2009).
 Holótipo de Tupuxuara deliradamus.
Modificado de Pinheiro (2014).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 323
Thalassodromeus sethi Kellner & Campos 2002
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: DGM 1476 R (Crânio parcialmente com-
pleto, com parte da mandíbula). Divisão de 
Geologia e Mineralogia do Departamento 
Nacional da Produção Mineral (Rio de Ja-
neiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 crista cranial bem desenvolvida, extremidade 
posterior da crista pré-maxilar em forma de 
‘V’; sutura entre os pré-maxilares e a porção 
frontoparietal da crista retilínea; porção an-
terior do pré-maxilar mostrando bordas dor-
sais e ventrais (palatinas) agudas; superfície 
palatina posterior para a crista palatina forte-
mente côncava; fenestra pós-palatina redu-
zida e ovóide e região lateral do ectopterigó-
ide aumentada e em forma de prato (Pêgas 
et al. 2018).
 Holótipo de Thalassodromeus sethi. 
Foto: Felipe Pinheiro.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 324
Thalassodromeus oberlii Headen & Campos 
2014
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: NMSG SAO 251093 (Porção rostral da 
mandíbula). Naturmuseum St. Gallen/
Sammlung Urs Oberli (St. Gallen, Suiça).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 superfície dorsal da sínfise dentária ligeira-
mente mais curta do que a superfície ven-
tral. É ainda diferente de Thalassodromeus 
sethi por ter a borda dorsal da sínfise man-
dibular muito mais nítida do que a ventral 
(Pêgas et al. 2018).
 Holótipo de Thalassodromeus oberlii. Modificado de Pinheiro (2014).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 325
Kariridraco dianae Cerqueira, Santos, Marks, 
Sayão & Pinheiro no prelo
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
Tapejaridae Kellner 1989
Thalassodrominae Kellner & Campos 2007
Holótipo: MPSC R 1056 (crânio incompleto e 4 vér-
tebras cervicais). Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 presença de um jugal sutil; fenestra naso-
antorbital comparativamente curta e alta; 
crista pré-maxilar formando um ângulo de 
cerca de 45 ° em relação à maxila; lacrimal 
com uma concavidade profunda dirigida 
anteriormente e um único forame pneu-
mático lateral elíptico na superfície lateral 
esquerda do centro cervical IV (Cerqueira 
et al. no prelo).
 Holótipo de Kariridraco dianae. Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 326
Lacusovagus magnificens Witton 2008
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
Pteranodontoidea Kellner 1993
Azhdarchoidea Nessov 1984
?Chaoyangopterinae Lü et al. 2008
Holótipo: SMNK PAL 4325 (Crânio fragmentado). 
Staatliches Museum für Naturkunde Karl-
sruhe (Karlsruhe, Alemanha). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramo maxilar projetando-se lateralmente 
na extremidade posterior, com uma orien-
tação paralela à linha sagital do crânio em 
sua parte média, afilando na porçãorostral; 
rostro pré-nasal sem crista, baixo, mas la-
teralmente largo, que mede menos de 37% 
do comprimento do maxilar, com um ângu-
lo de 70º em sua extremidade dorsal (Wit-
ton 2008).
 Holótipo de Lacusovagus magnificens. Modificado de Witton (2008).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 327
Araripesaurus castilhoi Price 1971
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
?Pteranodontoidea Kellner 1993
Incertae sedis
Holótipo: DGM 529-R (Rádio, ulna, carpais proxima-
lis e lateral, pteróide, metacarpais, falan-
ges). Divisão de Geologia e Mineralogia 
do Departamento Nacional da Produção 
Mineral (Rio de Janeiro, Brasil). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 Primeiro pterossauro descrito para o Grupo 
Santana, com um forame na parte superior 
do processo extensor da ulna (Price 1971).
Ilustração do holótipo de Araripesaurus castilhoi.
Fonte: http://www.paleofile.com/Pterosaurs/Araripesaurus.asp
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 328
Santanadactylus brasiliensis Buisonjé 1980
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
?Pteranodontoidea Kellner 1993
Holótipo: UvA M 4894 (Escápula, e coracoide in-
completos e articulação proximal do úmero 
direito). Geological Institute of the Univer-
sity of Amsterdam (Amsterdã, Holanda). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Romual-
do (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 margem ventral da parte proximal da crista 
deltopectoral reta (Buisonjé 1980).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 329
Santanadactylus spixi Wellnhofer 1985
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
?Pteranodontoidea Kellner 1993
Holótipo: BSP 1980 I 121 (membro anterior parcial 
es querdo). Bayerische Staatssammlung 
für Paläontologie und Geologie (Munique, 
Alemanha).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 três ossos compondo a região carpal; carpal 
proximal em formato de um quadrado arre-
dondado; tuberosidade ulnar pouco desen-
volvida, além de outras características mais 
sutis da região carpal (Wellnhofer 1985).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 330
Arthurdactylus conandoylei Frey & Martill 
1994
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
?Pteranodontoidea Kellner 1993
Holótipo: SMNK 1133 PAL (esqueleto parcial, mandí-
bula, vértebras cervicais, esterno e algu-
mas vértebras caudais). Staatliches Mu-
seum für Naturkunde Karlsruhe (Karlsruhe, 
Alemanha). 
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 alguns ossos não fusionados (costelas e 
vértebras sacrais, ísquio e púbis); um no-
tário formado por três vértebras dorsais; 
falange IV do dígito alar curvada distal-
mente; processo pós-acetabular curto e 
agudo; processo pós-acetabular agudo e 
uma abertura oval na cintura pélvica (Frey 
& Martill 1994).
 Holótipo de Arthurdactylus conandoylei. 
Foto: Felipe Pinheiro.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 331
Uwindia trigonus Martill 2011
Pterosauria Kaup 1834
Pterodactyloidea Plieninger 1901
?Pteranodontoidea Kellner 1993
Holótipo: SMNK PAL 6597 (rostro parcial) Staatli-
ches Museum für Naturkunde Karlsruhe 
(Karlsruhe, Alemanha). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Albiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 dentição reduzida nas pré-maxilas e maxi-
las, com apenas 7 pares de dentes, todos 
eles anteriores à fenestra naso-anteror-
bital, com dentes de tamanhos similares 
(Martill 2011).
 Holótipo de Uwindia trigonus. Foto: Felipe Pinheiro.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 332
Literatura citada
Bantim, R.A., Saraiva, A.A., Oliveira, G.R., & Sayao, J.M. 2014. A new 
toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early 
Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil. Zootaxa, 3869(3), 201-223.
Campos, D.A., Kellner, A.W.A. 1985. Panorama of the flying feptiles study 
in Brazil and South America. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 
57(4): 453-466.
Fastnacht, M. 2001. First record of Coloborhynchus (Pterosauria) from 
the Santana Formation (Lower Cretaceous) of the Chapada do Araripe, 
Brazil. Paläontologische Zeitschrift, 75(1): 23-36.
Headden, J.A., Campos, H.N. 2014. An unusual edentulous pterosaur 
from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil. Historical 
Biology, DOI: 10.1080/08912963.2014.904302.
Kellner, A.W.A. 1989. A new edentate pterosaur of the Lower Cretaceous 
from the Araripe Basin, northeastern Brazil. An Acad Bras Cienc 61: 
439–445.
Kellner, A.W.A. & Tomida, Y. 2000. Description of a new species of Anhan-
gueridae (Pterodactyloidea) with comments on the pterosaur fauna 
from the Santana Formation (Aptian-Albian), northeastern Brazil, Tokyo, 
National Science Museum, 135 p.
Kellner, A.W.A. & Campos, D.A. 2002 The function of the cranial crest 
and jaws of a unique pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. 
Science 297: 389–392.
Kellner A.W.A. 2004. New information on the Tapejaridae (Pterosauria, 
Pterodactyloidea) and discussion of the relationships of this clade. 
Ameghiniana 41: 521–534.
Leonardi, G.; Borgomanero, G. 1985. Cearadactylus atrox nov. gen., nov. 
sp. novo Pterosauria (Pterodactyloidea) da Chapada do Araripe, Ceará, 
Brasil. Coletânea de Trabalhos Paleontológicos, 2: 75-80.
Pinheiro, F. L. & Rodrigues, T. 2017. Anhanguera  taxonomy revisited: is 
our understanding of Santana Group pterosaur diversity biased by poor 
biological and stratigraphic control? PeerJ, v. 5, p. e3285. 
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biological and stratigraphic control? PeerJ, v. 5, p. e3285. 
Vila Nova, B. C.; Kellner, A. W. A.; Sayão, J. M. 2010. Short note on the 
phylogenetic position of Cearadactylus atrox, and comments regarding 
its relationships to other pterosaurs. Acta Geoscientica Sinica, 31(1): 
73-75.
Wellnhofer, P. 1991. The illustrated encyclopedia of pterosaurs. London: 
Salamander Books Ltd 1991: 192.
Price, L.I. 1971 A presença de Pterosauria no Cretáceo Inferior da Cha-
pada do Araripe, Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Rio 
de Janeiro, 43: 451-461.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 333
DINOSSAUROS
E AVE17.
Santanaraptor. Ilustração: 
João Eudes (2019).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 334
Desde 1842, quando o pesquisador Richard Owen 
criou o termo Dinossauria, para representar os répteis 
“terríveis” que ele acabara de descrever pela primei-
ra vez, estes animais povoam o imaginário do público, 
atraindo a atenção e a crescente curiosidade para as 
descobertas nessa área. Na Bacia do Araripe, seis espé-
cies desses grandes répteis terópodes foram descritas, 
mais especificamente no Grupo Santana (Formações 
Crato e Romualdo).
Angaturama limai e Irritator challengeri repre-
sentam as primeiras descobertas de spinosaurídeos na 
América do Sul. Para Angaturama limai foram descritas 
a porção rostral da pré-maxila e maxila, além de vérte-
bras, uma pélvis e dígitos da mão (Kellner & Campos, 
1996), esta espécie caracteriza-se pela presença de uma 
crista pré-maxilar bem desenvolvida e a parte rostral 
comprimida lateralmente. O único espécime encontrado 
de Irritator challengeri, é composto pela parte posterior 
do crânio sem a porção rostral do rostro, suas principais 
características morfológicas são: uma proeminente cris-
ta óssea nasal, além de ramos mandibulares (Martill et al. 
1996). Ambos espinossaurídeos foram encontrados em 
concreções calcárias da mesma região, onde provavel-
mente no passado, conviviam e habitavam o mesmo am-
biente. Estes grandes dinossauros possuíam rostro bem 
alongado e dentes desprovidos de serrilhas, condição 
análoga à dos crocodilomorfos modernos.
Dentre os coelurosauria, Santanarator placidus 
(Kellner 1999) é sem dúvida o mais celebre dentre eles,considerado um Tyrannosauroidea, grupo mais derivado 
em relação aos Compsognathidae. O holótipo é compos-
to por chévrons, vértebras caudais, ísquio e um membro 
DINOSSAUROS E AVE
Renan Alfredo Machado Bantim
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 335
posterior. Talvez sua notoriedade seja dada por uma pre-
servação incomum e única a nível mundial, com partes 
de tecido mole (pele, vasos sanguíneos e fibras muscula-
res), preservados em três dimensões. O outro represen-
tante do clado coelurosauria, é descrito como Mirischia 
asymmetrica (Naish et al. 2004), é um compsognathidae. 
O espécime de Mirischia possui pronunciada assimetria 
nos ossos da cintura pélvica, estruturas moles como par-
te do intestino estão presentes, além das evidências de 
um possível saco aéreo pós-púbico.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 336
Angaturama limai Kellner & Campos 1996
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Tetanurae Gauthier 1986
Spinosauridae Stromer 1915
Holótipo: USP GP/2T-5. Universidade de São Paulo 
(São Paulo, Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 primeiro dente pré-maxilar comparativa-
mente menor. Possui uma crista pré-maxilar 
sagital dorsal que quase atinge a extre-
midade anterior do focinho, começando 
muito mais anteriormente do que em 
Baryonyx, Suchomimus e Cristatusaurus. 
Outra autapomorfia de Angaturama é a 
projeção anterodorsal arredondada e em 
forma de botão das pré-maxilas unidas 
(Sales & Schultz 2017).
A) Holótipo de Angaturama limai. B) Reconstrução do crânio. 
Modificado de Sales & Schultz (2017).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 337
Irritator challengeri Martill, Cruickshank, Frey, 
Small, Clarke 1996
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Tetanurae Gauthier 1986
Spinosauridae Stromer 1915
Holótipo: SMNS 58022. State Museum of Natural 
History Stuttgart (Estugarda, Alemanha).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 narinas externas relativamente maiores e 
mais colocadas anteriormente e pela inser-
ção das pré-maxilas na borda anterior das 
narinas externas, além da presença de uma 
crista sagital formada pelos nasais unidos 
que termina em uma projeção em forma de 
botão sobre os frontais (Martill et al. 1996).
A) Holótipo de Irritator challengeri. B) Reconstrução do crânio. 
Modificado de Sales & Schultz (2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 338
Santanaraptor placidus Kellner 1999
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Coelurosauria Huene 1920
Holótipo: MN 4802-V. Museu Nacional/Universidade 
Federal do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, 
Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 entalhe obturador isquiático muito gran-
de, presença de forame na base do tro-
canter menor, sulco muito bem desenvol-
vido na cabeça do fêmur; tróclea fibular 
de forma triangular e contraída na base 
(Kellner 1999).
A) Holótipo de Santanaraptor placidus. Foto: Rafael Delcourt
B) Reconstrução do corpo com os ossos preservados em branco. 
Ilustração: Maurício Garcia
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 339
Mirischia asymmetrica Naish, Martill & Frey 2004
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Coelurosauria Huene 1920
Compsognathidae Cope 1875
Holótipo: SMNK 2349 PAL. State Museum of Natural 
History Karlsruhe (Karlsruhe, Alemanha). 
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 pedúnculo púbico do ílio com superfície 
craniana côncava, pré-púbis sem expansão 
craniana e 32% de comprimento total do 
púbis, fossa pedicular localizada cranio-
dorsalmente ao canal neural na vértebra 
dorsal caudal, pontas distais dos espinhos 
neurais entre 63% e 67% a mais do que 
suas bases, superfície ventral do centro 
sacral com depressões medianas rasas em 
cada extremidade e paredes ósseas extre-
mamente finas (Naish et al. 2004).
Holótipo de 
Mirischia 
asymmetrica.
Modificado de 
Martill et al. 
(2000).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 340
Aratasaurus museunacionalli Sayão, Saraiva, 
Brum, Bantim, Andrade, Cheng, Lima, Silva & 
Kellner 2020
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Tetanurae Gauthier 1986 
Coelurosauria Huene 1914
Holótipo: MPSC R 2089. Museu de Paleontologia 
Plácido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: folhelhos pirobetuminosos da Formação 
Romualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 tíbia exibindo uma fossa medial; pés si-
métricos, com dígitos II e IV subiguais em 
comprimento total; distal côndilos dos me-
tatarsos II, III e IV simétricos mediolateral-
mente e com largura subigual; largura do 
metatarso II e IV semelhantes, apresentan-
do a superfície dorsal da articulação distal 
bulbosa (Sayão et al. 2020).
A) Holótipo de Aratasaurus museunacionalli. Foto: Juliana Sayão.
B) Reconstrução do corpo com os ossos preservados em branco. 
Ilustração: Maurício Garcia. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 341
Ubirajara jubatus Smyth, Martill, Frey, Rivera-
-Sylva & Lenz 2020
Dinosauria Owen 1842
Theropoda Marsh 1881
Coelurosauria von Huene 1914
Compsognathidae Cope 1871
Holótipo: SMNK PAL 29241. State Museum of Natural 
History Karlsruhe (Karlsruhe, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 costelas cervicais longas e finas; vértebras 
dorsais sem pleurocele; falange 1 do dedo 1 
proximalmente mais largo que o eixo médio 
do rádio; fixações de ligamentos em forma 
de gancho nas espinhas neurais dorsais; 
Espinhos neurais expandidos dorsalmente 
e longitudinalmente e em forma de leque 
(Smyth et al. 2020).
A-B) Holótipo de Ubirajara jubatus. C) Reconstrução do corpo.
Modificado de Martill et al. 2020.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 342
Cratoavis cearensis Carvalho, Novas, Agnolín, 
Isasi, Freitas & Andrade 2015 
Aves Linnaeus 1758
Ornithothoraces Chiappe 1996
Enantiornithes Walker 1981
Euenantiornithes Chiappe & Walker 2001
Holótipo: UFRJ-DG 031. Av. Universidade Federal do 
Rio de Janeiro, Departamento de Geologia 
(Rio de Janeiro, Brasil).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 enantiornithes diminuto, com uma maxila 
dentada; margem medial fortemente côn-
cava do coracóide; vértebras dorsais com 
espinhos neurais em forma de leque e muito 
bem desenvolvidos; espinhos neurais cau-
dais transversalmente espessos, parte ante-
rior do úmero arredondada; tibiotarso mais 
curto que o fêmur e subigual em compri-
mento aos metatarsos; falanges pedais mui-
to alongadas do dígito III e rectrizes muito 
longas, mais longas do que o tamanho total 
do corpo (Carvalho et al. 2015).
A) Holótipo de 
Cratoavis cearenses. 
Modificado de 
Carvalho et al. (2015). 
B) Reconstrução do 
corpo com os ossos 
preservados em 
destaque. Ilustração: 
Dean Schnabel.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 343
Literatura citada
Carvalho, I.; Novas, F.E.; Agnolín, F.L.; Isasi, M.P.; Freitas, F.I.; Andrade, 
J.A. (2015). «A new genus and species of enantiornithine bird from 
the Early Cretaceous of Brazil». Brazilian Journal of Geology. 45 (2): 
161–171.
Kellner, A.W.A. & Campos, D.A. 1996. First Early Cretaceous theropod 
dinosaur from Brazil with comments on Spinosauridae. Neues Jahrbuch 
für Geologie und Paläontologie, abhandlungen, Stuttgart, 199: 151-166.
Kellner, A.W.A. 1999. Short note on a new dinosaur (Theropoda, Coeluro-
sauria) from the Santana Formation (Romualdo Member, Albian), Nor-
theastern Brazil. Boletim do Museu Nacional, Geologia, 49: 1-8.
Martill, D.M.; Cruickshank, A.R.L.; Frey, E.; Small, P.G. & Clark, M.1996. A 
new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower 
Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society, 153: 5-8.
Naish, Martill and Frey (2004). «Ecology, Systematics and Biogeogra-phical Relationships of Dinosaurs, Including a New Theropod, from the 
Santana Formation (?Albian, Early Cretaceous) of Brazil». Historical 
Biology: 1-14
Juliana Manso Sayão; Antônio Álamo Feitosa Saraiva; Arthur Souza 
Brum; Renan Alfredo Machado Bantim; Rafael Cesar Lima Pedroso de 
Andrade; Xin Cheng; Flaviana Jorge de Lima; Helder de Paula Silva; 
Alexander W. A. Kellner (2020). “The first theropod dinosaur (Coeluro-
sauria, Theropoda) from the base of the Romualdo Formation (Albian), 
Araripe Basin, Northeast Brazil”. Scientific Reports. 10 (1): 10892.
Sales M.A.F; Schultz C.L. 2017. Spinosaur taxonomy and evolution of 
craniodental features: Evidence from Brazil. PLoS ONE 12(11): e0187070. 
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0187070 
Smyth, Robert S. H.; Martill, David M.; Frey, Eberhard; Rivera-Silva, 
Hector E.; Lenz, Norbert (Dezembro de 2020). «A maned theropod 
dinosaur from Brazil with elaborate integumentary structures». Creta-
ceous Research.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 344
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 345
ICNOFÓSSEIS18.
Traços do passado. 
Ilustração: Anthony 
Martin (2014).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 346
As atividades que são deixadas por organismos seja 
por bioturbação, bioerosão, fezes, ovos ou nidificação, 
são consideradas icnofósseis. Estes, trazem importan-
tes informações ambientais e ecológicas; possibilitam 
o registro de animais de corpo mole, que em sua maio-
ria não são preservados, além disso, auxiliam no estudo 
tafonômico avaliando o grau de retrabalhamento dos 
sedimentos pelos organismos, mostrando também a 
diversidade de comportamentos das assembleias fos-
silíferas (Carvalho & Fernandes 2011 in Carvalho 2011).
Para Bacia do Araripe, foram registradas, escava-
ções de distintos icnogêneros (Planolites, Skolithos) 
e icnoespécie (Taenidium barreti), distribuídos pelas 
formações Cariri, Barbalha, Crato e Arajara (Keighley 
& Pickerill 1994; Fernandes et al. 1998; Barbosa et al. 
2006; Batista et al. 2015). Coprólitos encontrados na 
Formação Romualdo (Lima et al. 2007; Saraiva 2008) 
e ovos de Crocodiliforme nas formações Crato e Ro-
mualdo (Mikhailov et al. 1996; Magalhães-Ribeiro et 
al. 2011 in Carvalho et al. 2011; Abreu et al. 2020); além 
de interações inseto-planta em vegetais da Formação 
Crato, identificadas em distintos grupos de plantas 
(Pteridófitas, Gimnospermas e Angiospermas), suge-
rindo um ecossistema rico e de composição variada 
que possibilita um melhor entendimento das relações 
entre plantas e insetos (Braz et al. 2014; Xavier et al. 
2014; Filho et al. 2017). Há também o registro de inte-
ração em troncos fósseis da Formação Missão Velha 
(Turman et al. 2021), contribuindo com novos padrões 
além dos já observados em folhas.
ICNOFÓSSEIS
Edilson Bezerra dos Santos Filho
Thatiany Alencar Batista
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 347
Planolites sp. Nicholson 1873
Ocorrência: Formação Cariri (Siluro-Devoniano), For-
mação Barbalha e Formação Crato (Aptia-
no, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 escavações formadas por organismos se-
dimentófagos vermiformes vágeis, com 
forma subcilíndrica não forradas, pode se 
ramificar em paralelo ao acamadamento, 
apresenta parede lisa e sua cor varia de 
acordo com a cor da rocha hospedeira. Po-
dem apresentar forma arqueada ou sub-re-
ta (Batista et al. 2015).
Icnogênero Planolites da Formação Cariri. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 348
Taenidium barreti Bradshaw 1981
Ocorrência: Formação Barbalha e Formação Exu (Cre-
táceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 escavações horizontais e sem ramificação 
pouco sinuosa, alongada e não ramifica-
das; com bordos lisos e sem revestimento; 
escavações preenchidas por meniscos ar-
queados, esses meniscos pode ser claros, 
compostos pela matriz circundante, e me-
niscos escuros, de espessura similar, sendo 
a espessura inferior a largura da escavação 
(Keighley & Pickerill 1994; Fernandes et al. 
1998; Barbosa et al. 2006).
Incnoespécie de Taenidium barreti. 
Retirado de Barbosa et al. (2006).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 349
Coprólitos
Ocorrência: formações Crato e Romualdo (Aptiano 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 apresentam grande variedade com tama-
nhos maiores em forma espiralada (enteróli-
to) provindo de animais cujo intestino apre-
senta valvas em forma de espiral, neste caso, 
provavelmente, produzidos por tubarões 
(Saraiva 2008; Hansen et al. 2015; Hunt & 
Lucas 2012a, 2012b). Também são encontra-
das formas que variam de elipsoidal a irregu-
lar, possivelmente produzidas por outros pei-
xes ósseos, que variam de grande a pequeno 
porte (Lima et al. 2007; Saraiva 2008; Hunt & 
Lucas 2012b; Hansen et al. 2015).
Coprólito espiralado da Formação Romualdo. 
Foto: Renan Bantim.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 350
Ovos
Ovo de Crocodiliforme
Ocorrência: Formação Romualdo (Aptiano Cretáceo In-
ferior).
Holótipo: MDJ Ic-069. Museu Dom José (Ceará, Brasil).
Dicas de identificação: 
 ovo com forma levemente elíptica, com ta-
manho relativamente pequeno, com cerca 
de 18.15 mm. Superfície externa da casca 
lisa, com algumas ondulações e poros distri-
buídos de forma aleatória na porção interna 
e externa do ovo. Na porção interna do ovo, 
a partir de imagens tomográficas, pode-se 
observar a presença de um embrião descri-
to como Caiman latirostris, do qual foi pre-
servado uma porção do crânio, vértebras e 
região abdominal (Abreu et al. 2020).
Ovo de Crocodiliforme da Formação Romualdo (parte e contraparte do espé-
cime MDJ Ic-069. Foto: Paulo Victor de Oliveira.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 351
Ovo de Crocodiliforme
Ocorrência: Formação Crato (Aptiano, Cretáceo Infe-
rior).
Holótipo: UFRJ-DG-385 IcV. Departamento de Geo-
logia, Instituto de Geociências/IGEO, Uni-
versidade Federal do Rio de Janeiro (Rio 
de Janeiro, Brasil).
Dicas de identificação: 
 tamanho de aproximadamente 43 mm de 
comprimento e 29 mm de largura, apresen-
tando assim um formato elíptico. Comprido 
e côncavo, sendo deformado em consequ-
ência de sua preservação no calcário mi-
crítico cascas recobrindo parte da superfí-
cie do molde interno. Sua histoestrutura foi 
assinalada aos tipos atuais: “crocodilóide”, 
família Krokolithidae, e morfotipo “crocodi-
lóide”, relativo ao grupo taxonômico Cro-
codylia (Mikhailov et al. 1996; Magalhães-
-Ribeiro et al. 2011 in Carvalho et al. 2011).
Ovo de Crocodiliforme da Formação Crato. 
Modificado de Magalhães-Ribeiro et al. (2011).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 352
Interação Inseto-Planta
Galha
Espécime: MPSC 2400. Museu de Paleontologia Plá-
cido Cidade Nuvens (Ceará, Brasil).
Ocorrência: folhas de angiospermas e gimnospermas 
da Formação Crato (Aptiano, Cretáceo In-
ferior).
Dicas de identificação: 
 estruturas induzidas por insetos para ob-
tenção de recursos presentes em folhas, 
de formas variadas e resultante de teci-
dos modificados e resistentes que tornam 
possível a preservação (Labandeira et al. 
2007; Braz et al. 2014; Filho et al. 2017).
(A-B) galhas de 
insetos em folhas 
de angiospermas; 
(C-D) galhas de 
insetos em folhas 
de gimnospermas. 
Modificado de Santos 
Filho et al. (2017).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 353
Minas
Espécime: LPU 1236. Laboratório de Paleontologia da 
Universidade Regional do Cariri (Ceará, 
Brasil).
Ocorrência: folhas de angiospermas da Formação Cra-
to (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 minas deixadas na folha pelo crescimento e 
alimentação de larvas, que podem ser ob-
servadas em folhas. Esse tipo de interação 
é comum e apresenta formas diferentes e 
os principais grupos de insetos que formam 
minas são: Diptera, Lepidóptera, Hymenop-
tera e Coleoptera (Braz et al. 2014; Doo-
renweerd et al. 2015; Filho et al. 2017).
A) Exemplo de mina formada por inseto em uma folha de angiosperma da 
Formação Crato – setas apontam para as minas. B) Detalhe da mina observada 
em A.Modificado de Santos Filho et al. (2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 354
Oviposição
Espécime: LPU 186. Laboratório de Paleontologia da 
Universidade Regional do Cariri (Ceará, 
Brasil).
Ocorrência: folhas de angiospermas da Formação Cra-
to (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ovos de insetos inseridos em folhas, apre-
sentando-se de formas variadas (circular, 
ovóide, elipsóide) e em diferentes posições 
na folha (Labandeira et al. 2007; Xavier et 
al. 2014; Braz et al. 2014; Filho et al. 2017).
A) Ovos de inseto em folha de angiosperma da Formação Crato. 
B) Detalhe dos ovos dispostos sobre a venação principal da folha. 
Modificado de Santos Filho et al. (2017).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 355
Herbivoria
Espécimes: MPSC 641/LPU 188/LPU 901/LPU 1030/
LPU 252//MPSC 645. Museu de Paleonto-
logia Plácido Cidade Nuvens e Laboratório 
de Paleontologia da Universidade Regional 
do Cariri (Ceará, Brasil). 
Ocorrência: folhas de pteridófitas, gimnospermas e an-
giospermas da Formação Crato (Aptiano, 
Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 forma de interação mais frequente na For-
mação Crato, caracterizada pelo consumo 
do tecido foliar em diferentes partes da folha 
como na margem, ápice e lâmina foliar (La-
bandeira et al. 2007; Braz et al. 2014; Filho et 
al. 2017).
Herbivoria em folhas fósseis da Formação Crato. A) Ruffordia goeppertii (LPU 
1030) com setas indicando os pontos observados com herbivoria. B) Detalhe 
da herbivoria em Ruffordia goeppertii (LPU 1030). C) Marcas de herbivoria 
na margem da folha de uma angiosperma (MPSC 641) indicadas pelas setas. 
D) Detalhe de herbivoria no ápice da folha (LPU 188) de uma gimnosperma 
indicada pela seta. Modificado de Santos Filho et al. (2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 356
Esqueletização
Espécime: LPU 902/LPU 902. Laboratório de Paleon-
tologia da Universidade Regional do Cariri 
(Ceará, Brasil).
Ocorrência: folhas de gimnospermas da Formação Cra-
to (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 forma distinta de interação na qual o 
tecido foliar é consumido deixando ner-
vuras preservadas, ocorrendo em dife-
rentes locais da folha (Labandeira et al. 
2007; Filho et al. 2017).
Exemplos de esqueletização em folhas de gimnospermas. 
A) Ausência de tecido foliar e permanência de nervuras ao longo da folha. 
B) Detalhe de esqueletização na região próxima ao ápice foliar. 
Também apresenta marcas de herbivoria indicadas pela área tracejada. 
Modificado de Santos Filho et al. (2017).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 357
Pluriramosus missaovelhensis Turman, Peixo-
to, Marinho & Fernandes 2021
Holótipo: LPP–IC–0036. Paleoecology and Paleoich-
nology Laboratory, Department of Ecology 
and Evolutionary Biology, Universidade Fe-
deral de São Carlos (São Paulo, Brasil). 
Ocorrência: Formação Missão Velha (Jurássico Supe-
rior).
Dicas de identificação: 
 túnel principal e ramificações orientados 
de forma radial com terminações arredon-
dadas em troncos fósseis da Formação 
Missão Velha. Essa estrutura é atribuída à 
Coleópteros (besouros) da família Platypo-
didae e são similares às estruturas forma-
das por representantes modernos. Tipo de 
icnoespécie: Pluriramosus missaovelhensis 
(Turman et al. 2021).
Túnel com ramificações (indicadas pelas setas) em tronco fóssil da Formação 
Missão Velha. Modificado de Truman et al. (2021).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 358
Literatura citada
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 359
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Doutorado, Universidade Federal de Pernambuco. 2008.
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Xavier, S. A. S., Viana, M. S. S., Souza, E. B. D., & Sousa, M. D. J. G. D. 2014. 
Registro de oviposição em inflorescência da formação Crato (Aptiano), 
bacia do Araripe, nordeste do Brasil.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 360
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 361
O MUSEU DE 
PALEONTOLOGIA 
PLÁCIDO 
CIDADE NUVENS 
19.
Santana do Cariri. Ilustração: 
João Eudes (2019)Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 362
O MUSEU DE 
PALEONTOLOGIA 
PLÁCIDO CIDADE NUVENS 
O Museu de Paleontologia Plácido Cidade Nuvens 
(MPPCN) está localizado na cidade de Santana do Cariri, 
sul do Ceará e foi inaugurado em 26 de julho de 1988 (Figu-
ra 1). Esta instituição foi criada com o objetivo principal de 
proteger o patrimônio fossilífero da Bacia do Araripe, mui-
tas vezes contrabandeado pela falta de informação do valor 
científico que esses fósseis representam. O MPPCN tem 
hoje uma missão nobre de contribuir para a permanência 
desse bem científico/cultural na região do Cariri, fortale-
cendo a pesquisa científica e o turismo nesta região.
Figura 1. 
Termo de 
abertura do 
Museu de 
Paleontolo-
gia Plácido 
Cidades Nu-
vens, inaugu-
rado em 26 
de julho de 
1988. Arquivo 
MPPCN.
Antony Thierry de Oliveira Salú
José Lucio e Silva 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 363
Figura 2: Imagem do prédio do Museu de Paleontologia na década de 40 
mostrando também as festividades na cidade. Arquivo MPPCN.
O prédio que hoje é o Museu foi construído na dé-
cada de 1920 pelo boticário1 Joaquim Ferreira Lima, e em 
meados da década de 1940 passou a ser administrado 
pelo Sr. Antônio Onofre Cidade, que transformou o lo-
cal num bar, chamado de “Bar Cidade”. O bar funcionava 
também como uma pousada bastante procurada pelas 
pessoas que vinham a negócios e durante os festejos de 
Santana do Cariri (Figura 2). Após o fechamento do “Bar 
Cidade” o prédio passou a ser um ponto comercial, no 
andar térreo, onde funcionou a CODAGRO (Companhia 
de Desenvolvimento Agrário do Ceará) empresa de eco-
nomia mista que vendia implementos agrícolas.
Em 25 de novembro de 1985, dia escolhido simul-
taneamente às festividades de emancipação política do 
município, o então prefeito Plácido Cidade Nuvens pro-
pôs a criação do Museu à Câmara Municipal, sendo au-
torizada através da lei 173/1985. Em seguida, mediante 
contrato de comodato, o Museu foi doado à Universi-
dade Regional do Cariri, com o intuito de ajudar no seu 
crescimento e no estímulo aos estudos paleontológicos.
1 Proprietário ou administrador de botica (‘loja’, ‘farmácia’)
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 364
“A universidade é a casa da ciên-
cia, portanto seria a universida-
de a instituição com condições 
objetivas de implantar e de-
senvolver pesquisas acerca da 
paleontologia” (Plácido Cidade 
Nuvens 2016).
A solenidade de inauguração ocorreu no dia 26 de 
julho de 1988, com a presença de personalidades e con-
vidados. A bênção das instalações foi oficiada pelo Bis-
po Diocesano Dom Newton de Holanda Gurgel, tendo o 
conhecido escritor cearense, Padre Antônio Vieira, par-
ticipado da solenidade como testemunha. No ano 1991 
foi firmado pelo Reitor da URCA, José Teodoro Soares o 
termo de comodato (Figura 3). No ano de 1996 o mu-
seu passou por uma grande reforma de ampliação, e em 
2009, por uma mudança estrutural que ainda permanece 
pouco alterada (Figura 4).
Figura 3. (A) Assinatura do termo de comodato firmado em 1991. (B) Imagem 
do termo assinado. Arquivo MPPCN.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 365
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 366
O Museu de Paleontologia é o principal responsá-
vel pelo desenvolvimento cultural da cidade, possuindo 
acervo com grande valor científico, e que propicia uma 
viagem ao passado de forma simples e interativa. Inse-
rido na categoria de Museu de Ciências Naturais e His-
tória Natural, o Museu de Paleontologia Plácido Cidade 
Nuvens, mostra, através do seu acervo, fósseis com idade 
dos períodos Jurássico e Cretáceo e se tornou um ponto 
de referência para o estudo da paleontologia no Nordes-
te do Brasil.
Hoje o prédio está dividido basicamente em admi-
nistração, exposição e coleção. Iniciando pela recepção, 
na qual é possível observar uma maquete, mostrando o 
perfil com as formações geológicas que compõem a Ba-
cia do Araripe, também é possível ver algumas ilustrações 
sobre fósseis do Período Cretáceo com algumas espécies 
que foram encontradas na região.  Após a recepção está 
o salão histórico, mostrando uma linha do tempo sobre 
evolução do Museu, juntamente com um breve histórico 
sobre o seu fundador, Dr. Plácido Cidade Nuvens. Neste 
salão encontra-se também o primeiro fóssil catalogado 
para este museu, da espécie Dastilbe crandalli, e o fóssil 
da libélula Cordulagomphus, o qual foi escolhido como 
símbolo deste museu (Figura 5).
Figura 4. (A-B) Aquisição do terreno e início da reforma do prédio. (C) Fachada 
do prédio no ano de 2009. (D) Fachada atual do prédio. Arquivo MPPCN.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 367
 Figura 5. (A) Espécime de Dastilbe crandalli, primeiro fóssil catalogado no 
Museu. (B) Fóssil de libélula Cordulagomphus, símbolo do Museu.
Arquivo MPPCN.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 368
Nas áreas destinadas à exposição no Museu, o pú-
blico pode ver fósseis de pterossauros, peixes, plantas 
(pteridófitas, gimnospermas, angiospermas, além de re-
gistro de carvão e âmbar do Período Cretáceo), intera-
ção inseto/planta, insetos, aracnídeos (divididos entre 
aranhas e escorpiões), camarões, equinoides, moluscos, 
crocodilomorfos, anfíbios e tartarugas. Além destes, no 
salão central encontra-se reconstituições de animais que 
viveram na região, há cerca de 110 milhões de anos du-
rante o Cretáceo. São eles os dinossauros Angaturama 
limai, Mirischia asymmetrica e Santanaraptor placidus e 
os pterossauros Thalassodromeus sethi; Maaradactylus 
kellnerii e Tropeognatus mesembrinus, além de um peixe 
Celacanto (Figura 6).
 Figura 6. Reconstituições de animais que viveram no Período Cretáceo da 
Bacia do Araripe, expostos no salão central do Museu.
Após as galerias, passamos para área administra-
tiva, sala de criação de réplicas, biblioteca, com acervo 
paleontológico, geológicos e livros. Além desses espa-
ços, nessa mesma área encontra-se a reserva técnica, 
com um acervo de cerca de 7.000 fósseis, onde parte 
desse material é proveniente de doações e de coletas 
e escavações controladas, realizadas principalmente 
pelo Laboratório de Paleontologia da URCA - LPU. As 
peças que compõem o acervo estão divididas em ro-
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 369
Figura 7. Agentes educativos recepcionando a turma de alunos 
para uma visita guiada ao Museu.
chas, minerais, vegetais, invertebrados e vertebrados, 
tendo como curadoria: Dr. Antônio Álamo Feitosa Sa-
raiva – responsável pelos fósseis de peixes e plantas 
inferiores; Dr. Renan Alfredo Machado Bantim – res-
ponsável pelos fósseis de répteis, aracnídeos, tetrápo-
des e insetos; Dra. Flaviana Jorge de Lima – responsá-
vel pelos icnofósseis, pseudofósseis, minerais, rochas e 
fósseis de angiospermas; Dra. Maria Edenilce Peixoto 
Batista – responsável pelos fósseis de crustáceos, mo-
luscos, equinoides e gimnospermas.
Hoje, o prédio é um dos principais pontos de visi-
tação do município de Santana do Cariri, com uma mé-
dia de 25.000 visitantes anualmente (Arquivos MPPCN, 
2019). Além disso, é ponto para pesquisas que envolvem 
a paleontologia da Bacia do Araripe, recebendo pesqui-
sadores de diversas instituições de ensino do Brasil e do 
mundo. A recepção do público que visita o Museu fica 
por conta dos agentes educativos (Figura 7), que fazem 
parte de um projeto que conta com 10 crianças e jovens 
de escolas públicas que possuem um bom desempenho 
escolar e são capacitados para transmitir de forma sim-
ples todo conhecimento adquirido durante o período de 
aprendizagem, impressionando tanto os moradores lo-
cais quanto os visitantes de todas as regiões com o con-
teúdo que repassam, sendo multiplicadores da ideia de 
proteção ao patrimônio fossilífero. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 370
É indiscutível a importância do Museu para Santa-
na do Cariri, município com pouco mais de 18 mil habi-
tantes, que vê sua economia voltada para a agricultura. 
Isso se deve também ao reconhecimento nacional e in-
ternacional referente à paleontologia, poisa cidade está 
inserida em um roteiro turístico científico. Desta forma, 
a instituição se torna propulsora de uma nova economia 
voltada ao turismo, gerando, assim, novos empregos. 
Cabe reconhecer que o Museu trouxe diversas possibi-
lidades para os moradores de Santana do Cariri, como 
criação de lojas com a temática da paleontologia, que 
referencia o título concedido a Santana do Cariri pelo 
Projeto de Lei Nº: 102/05 como Capital Cearense da 
Paleontologia. Além disso, a conscientização da popu-
lação local, principalmente as crianças e jovens (Figura 
8), sobre o patrimônio fossilífero da região do Cariri é 
um resultado direto do trabalho realizado pelo MPPCN 
ao longo de 3 décadas.
Figura 8. Paleontólogo Alexander Kellner e o fundador do Museu Plácido 
Cidade Nuvens, mostram para as crianças um fóssil de pterossauro. 
Foto: Jonathan Blair (National Geographic).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 371
O LABORATÓRIO DE 
PALEONTOLOGIA 
DA URCA – LPU20.
 Parque dos pterossauros. Ilustração: João Eudes (2019)
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 372
O LABORATÓRIO 
DE PALEONTOLOGIA 
DA URCA – LPU
Apesar da criação do Museu de Paleontologia de 
Santana do Cariri no ano de 1986, mesmo ano de criação 
da Universidade Regional do Cariri, ainda não existia um 
espaço para a efetivação da pesquisa paleontológica na 
Região do Cariri. Somente no ano de 2003 é que foi cria-
do o Laboratório de Paleontologia da URCA, no Campus 
do Pimenta, em Crato–CE, motivado inicialmente pela 
necessidade de um espaço que atendesse as necessida-
des dos estudantes dos cursos de Graduação e Pós-Gra-
duação da URCA. 
Inicialmente o laboratório consistia em um pequeno 
espaço para aulas práticas e somente no ano de 2004 
esse espaço teve os seus primeiros alunos bolsistas de 
iniciação científica (PIBIC). A partir desse momento, se 
iniciaram as primeiras pesquisas com fósseis da Bacia 
do Araripe desenvolvidas na URCA (Figura 1) e pela pri-
meira vez desenvolvidas por pesquisadores e alunos da 
Região do Cariri - não mais somente por pesquisadores 
de outras regiões do Brasil e do mundo. 
Com o aumento de prospecção dos fósseis e con-
sequentemente a ampliação do acervo científico e di-
dático, bem como a necessidade de espaço para alo-
cação dos equipamentos para preparação de fósseis, 
o laboratório foi transferido para um espaço maior no 
ano de 2010. 
Possibilitando a preparação mecânica e química de 
fósseis, com a instalação de canetas pneumáticas acopla-
das a um compressor e capela para exaustão de gases. 
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 373
Figura 1. Escavação realizada no ano de 2005, na localidade Sítio Romualdo, 
Crato, Ceará. Esta escavação contou com a presença dos primeiros estudan-
tes do LPU e do pesquisador francês Emmanuel Fara. Foto: Emmanuel Fara. 
Além dessas atividades, ao longo dos últimos anos 
o LPU também contribuiu para a divulgação científica, 
organizando eventos de nível regional à nacional, com 
destaque para a organização do Rio Ptero 2013 (encon-
tro internacional de pesquisadores de pterossauros) e 
do XXIV Congresso Brasileiro de Paleontologia, no ano 
de 2015 (Figura 2, A). Além disso, dezenas de exposições 
paleontológicas foram realizadas em eventos da univer-
sidade e também levadas a escolas e praças públicas, 
com destaque ao evento “Povo com ciência”, com expo-
sição de fósseis e aulas práticas nas praças da cidade de 
Crato (Figura 2, B).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 374
Figura 2: Eventos organizados pelo Laboratório de Paleontologia da URCA. 
A) XXIV Congresso Brasileiro de Paleontologia em 2015; B) Povo com Ciência 
em 2019. Fotos: arquivo LPU. 
Como uma das principais atividades realizadas 
pelo laboratório estão as coletas de fósseis e escava-
ções paleontológicas. O laboratório vem realizando esse 
trabalho em diferentes formações geológicas da Bacia 
do Araripe desde o ano de 2003 de forma contínua. As 
prospecções de fósseis tem sido fundamentais para a 
obtenção do material de trabalho que serve como base 
para as pesquisas em andamento e novas, bem como o 
desenvolvimento de monografias, dissertações, teses, 
contribuindo para a formação de profissionais em Pa-
leontologia no Estado do Ceará. Até o momento, foram 
realizadas cerca de 15 escavações paleontológicas, em 
rochas que datam do Jurássico e Cretáceo (Figura 3). 
Essas escavações têm durações variáveis, mas podem 
acontecer em um intervalo de até um ano.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 375
Figura 3. A) Escavação realizada na Formação Brejo Santo em 2020; 
B) Escavação realizada na Formação Crato em 2014; 
C) Coleta realizada na Formação Ipubi em 2013; D) Escavação realizada na 
Formação Romualdo em 2013. Fotos: arquivo LPU. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 376
Ao longo de quase duas décadas, várias parcerias fo-
ram realizadas com instituições nacionais como: Labora-
tório de Biodiversidade do Centro Acadêmico de Vitória/
UFPE, em Vitória de Santo Antão–PE; Laboratório de Pa-
leontologia e Sistemática (LAPASI/UFRPE), em Recife-PE; 
Laboratório de Sistemática e Tafonomia de Vertebrados 
Fósseis (LAPUG/MN), no Rio de Janeiro-RJ; Laboratório 
de Ciências do Mar (LABOMAR/UFC), em Fortaleza–CE; 
Laboratório de Paleobotânica e Evolução de Biomas (LPEB/
UNIVATES), em Lajeado–RS e; Laboratório de Paleontolo-
gia da Universidade Federal do Espírito Santo (PALEOU-
FES/UFES), em Vitória–ES. Também foram firmadas parce-
rias internacionais com o Dr. Emmanuel Fara (Laboratoire 
Biogéosciences, Université de Bourgogne, França); com a 
Dra. Else Marie Friis (Universidade de Aarhus, Dinamarca); 
com o Dr. Xiaolin Wang e o Dr. Xin Cheng (Institute of Ver-
tebrate Paleontology and Paleoantropology, Pequim, China) 
(Figura 4); com o Dr. Dieter Uhl (Senckenberg  Research 
Institute and Natural History Museum, Frankfurt, Alemanha) 
e com o Dr. Torsten Wappler (Hessisches Landesmuseum 
Darmstadt, Darmstadt, Alemanha).
Hoje, o LPU possui três espaços físicos que possibi-
litam o trabalho de estudantes de graduação, mestrado, 
doutorado e outros pesquisadores, bem como abriga os 
fósseis prospectados durante todos os anos de existência 
do laboratório. Vale ressaltar que atualmente esse labora-
tório tem a maior produção científica do estado do Ceará 
na área de Paleontologia, com dezenas de novas espécies 
fósseis descritas ao longo de duas décadas de pesqui-
sas - não apenas da Bacia do Araripe. Além da pesquisa 
científica, o LPU também qualifica os pesquisadores para 
atuar no resgate e na preparação de diferentes tipos de 
fósseis e também acolhe estudantes para estágios oriun-
dos das mais diversas universidades do Brasil. Devido à 
sua projeção nacional, o espaço do laboratório é visitado 
por alunos de escolas de ensino fundamental e médio da 
Região do Cariri e de municípios circunvizinhos, sendo um 
dos roteiros das visitas guiadas do Geopark Araripe.  
https://www.researchgate.net/institution/Hessisches_Landesmuseum_Darmstadt
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 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 377
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A importância do Laboratório de Paleontologia da 
URCA vai além das suas barreiras físicas. É necessário 
considerar que a sua manutenção e, principalmente, a 
ampliação do seu espaço físico ajudam na continuação 
da formação de novos pesquisadores em Paleontologia 
na Região do Cariri, na valorização do patrimônio pa-
leontológico tão rico, inserção de alunos na pesquisa 
científica e no estabelecimento de parcerias nacionais e 
internacionais tão importantes para o desenvolvimento 
de uma cidade, região e país.da Petro-
brás, 15: 371–389. 
Assine M.L., Perinotto J.A.J., Custódio M.A., Neumann V.H.M.L., Varejão 
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Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 32
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 33
Paleoambiente Crato. 
Ilustração: João Eudes (2018).
BREVE HISTÓRICO 
DAS PESQUISAS 
PALEONTOLÓGICAS 
NA BACIA DO 
ARARIPE
2.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 34
Em 1800, João da Silva Feijó descreveu, em relatório 
ao governador da Capitania do Ceará, a ocorrência de pe-
trificações de peixes e anfíbios com tecidos moles preser-
vados, provenientes da Fazenda Gameleira, próximo à Vila 
de Barra do Jardim (atualmente município de Jardim-CE), 
anexando ao relatório uma coleção de centenas de con-
creções calcárias (Nobre, 1979). Os cientistas alemães von 
Spix e von Martius (Figura 1), quando viajaram ao Brasil, 
entre 1817-1823, estiveram em Fortaleza, capital da Provín-
cia do Siará, atual Estado do Ceará, e levaram parte desta 
coleção para o Museu de Munique (Maisey 1991), comu-
nicando este achado no primeiro volume de seu relatório 
encaminhado ao rei da Baviera Maximilian Joseph I (von 
Spix & von Martius 1831). 
Neste relatório se encontra a primeira ilustração 
de um fóssil (Figura 2) da Bacia do Araripe, preserva-
do em uma concreção calcária (von Spix & von Martius 
1831), posteriormente identificado como Rhacolepis sp. 
Figura 1. Cientistas alemães: von Spix (à esquerda – fonte: caurj.gov.br/ufrj) e 
von Martius (à direita – fonte: schoenitzer.de).
BREVE HISTÓRICO 
DAS PESQUISAS 
PALEONTOLÓGICAS NA 
BACIA DO ARARIPE
Renan Alfredo Machado Bantim
Flaviana Jorge de Lima
Antônio Álamo Feitosa Saraiva
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 35
(Maisey 1991). A outra parte da coleção foi enviada ao 
Rio de Janeiro, de onde foi para Évora, Portugal (Antu-
nes et al. 2005). Dez anos depois da comunicação dos 
cientistas alemães, Agassiz (1841) descreveu o primeiro 
peixe fóssil das Américas, Rhacolepis buccalis, encon-
trado dentro de uma concreção coletada por Gardner, 
também em Barra do Jardim, quando este botânico es-
cocês esteve no Brasil. Da segunda metade do século 
XIX até a primeira década do século XX, os peixes fós-
seis do Araripe foram objeto de interesse de outros pes-
quisadores, tais como Cope (1871), Woodward (1887) e 
Jordan & Branner (1908).
Figura 2. Ilustração mais antiga de um peixe fóssil da Bacia do Araripe. 
Fonte Spix & Martius 1831 (prancha xxii, fig. 5)
Nos anos de 1950, Silva Santos foi quem primeiro 
utilizou o termo ‘ictiólito’ numa publicação brasileira para 
designar uma concreção calcária com restos fossilizados 
de peixes em seu interior. Provavelmente baseando-se no 
termo ‘ictiolli’ do trabalho de D’Erasmo (1938) sobre os 
peixes da Bacia do Araripe, pertencentes ao acervo da 
Universidade de São Paulo. Mendes (1960) teceu con-
siderações sobre a provável formação das concreções 
encontradas no Araripe. 
No início do século XX, as expedições com interes-
se hidrogeológico, realizadas pela Inspetoria Federal de 
Obras contra as Secas, começaram a delinear a estrati-
grafia da bacia. Após o reconhecimento geológico feito 
por Crandall (1910) em Pernambuco e no Ceará, a estru-
tura geológica básica da bacia foi definida, pela primeira 
vez, em 1913, por Horace Small. Os peixes fósseis conti-
nuaram a ser estudados por pesquisadores estrangeiros, 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 36
como Jordan (1923) e D’Erasmo (1938). A partir desta 
data, Rubens da Silva Santos (Figura 3), destacado es-
pecialista brasileiro no estudo destes organismos, iniciou 
seus trabalhos descrevendo Aspidorhynchus comptoni, 
Leptolepis diasii e Enneles audax para a Formação Ro-
mualdo (SilvaSantos 1945, 1958) e Dastilbe elongatus da 
Formação Crato (Silva Santos 1947). No final dos anos 
50, somente os peixes haviam sido estudados até então. 
Em 1959, Llewellyn Ivor Price (Figura 3) fez registro da 
presença do primeiro crocodiliano, Araripesuchus go-
mesii, proveniente da Formação Romualdo.  
Em meados de 1960, o alemão Karl Beurlen, des-
creveu alguns moluscos e os equinóides Faujasia ara-
ripensis e Pygurus (Echinopygus) tinocoi, que indicavam 
uma influência marinha no topo da Formação Romualdo. 
Braun (1966) correlacionou a Bacia do Araripe com ou-
tras bacias interiores do Nordeste do Brasil utilizando os 
ostracodes como base. Silva Santos & Valença (1968) re-
alizaram um trabalho sobre a geologia e a ictiofauna do 
Araripe incluindo inferências paleoecológicas. A raia Rhi-
nobatos beurleni foi o primeiro peixe cartilaginoso des-
crito por Silva Santos (1968) (Carvalho & Santos 2005).
Os trabalhos produzidos na década 70 começam a 
mostrar a grande biodiversidade do Araripe. Vários grupos 
Figura 3. Paleontólogos Rubens da Silva Santos (à esquerda - cortesia da 
Sociedade Brasileira de Paleontologia) e Llewellyn Ivor Price (à direita – imagem 
retirada de Cassab & Melo 2016).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 37
fósseis foram descritos: como vegetais (Duarte & Japias-
su 1971), copépodos (Cressey & Patterson 1973), carófitas 
(Silva 1975), ostracodes e insetos (Bate 1972; Silva & Ar-
ruda, 1976; Silva 1978), pólens (Lima 1978) peixes (Silva 
Santos 1970, 1971; Taverne 1974; Wenz 1977), tartarugas e 
pterossauros (Price 1971; Wellnhofer 1977). Trabalhos sobre 
resinas (Castro et al. 1970) e abordagens paleoecológicas 
(Mabesoone & Tinoco 1973) também foram realizados.
No início da década de 80 teve início a exploração 
comercial do calcário laminado da Formação Crato e, 
consequentemente, muitos novos fósseis começaram a 
ser descobertos. Inicia-se então o despontar de um jazi-
go fossilífero tão extraordinário quanto a Formação Ro-
mualdo. Em 1985, Plácido Cidade Nuvens (Figura 4), então 
prefeito de Santana do Cariri, no estado do Ceará, vendo 
milhares de fósseis sendo vendidos em calçadas de sua ci-
dade, criou o Museu de Fósseis de Santana do Cariri, com 
o objetivo de salvaguardar exemplares fósseis de coleções 
particulares da região e despertar, entre a população lo-
cal, o sentido de preservação e valorização do patrimônio 
fossilífero. É fundamental destacar o apoio para a criação 
desse Museu dado por Diógenes de Almeida Campos 
(Figura 4), geólogo do antigo Departamento Nacional de 
Produção Mineral/Rio de Janeiro (atual Agência Nacional 
de Mineração), e Presidente da Sociedade Brasileira de 
Paleontologia na época. Ao final do seu mandato, Plácido 
doou o Museu à Universidade Regional do Cariri, que am-
pliou e deu caráter didático-científico, transformando-o 
em um polo irradiador de conhecimento.
Figura 4. Plácido Cidade Nuvens (à esquerda - cortesia da Universidade Regional 
do Cariri) e Diógenes de Almeida Campos (à direita – cortesia Alexander Kellner).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 38
Com o avanço na exploração de calcário laminado, 
ainda na década de 80, houve uma explosão de descri-
ções de espécies de artrópodes e, em especial, insetos da 
Formação Crato. Foram descritas espécies de Blattodea, 
Ephemeroptera, Orthoptera, Homoptera, Lepidoptera e 
Neuroptera (Campos 1986; Pinto & Purper 1986; Martins-
-Neto 1987a, b; Martins-Neto & Vulcano 1989a, b), uma 
pena de ave (Martins-Neto & Kellner 1988) e um anuro 
(Kellner & Campos 1986). Vários estudos foram realizados 
também para a Formação Romualdo, como o de Viana et al. 
(1989), assinalando a ocorrência principalmente de ostra-
codes, peixes e coprólitos em folhelhos pirobetuminosos. 
Também foram descritos vertebrados, tais como tubarões 
(Brito & Ferreira 1989), peixes actinopterígios (Silva San-
tos 1985; Wenz & Kellner 1986; Wenz 1989), celacantídeos 
(Campos & Wenz 1982; Maisey 1986), um crocodilo e vá-
rios pterossauros (Buisonjé 1980; Kellner 1984, 1987, 1989; 
Leonardi & Borgomanero 1985; Campos & Kellner 1985; 
Wellnhofer 1985; Kellner & Campos 1988). Também foram 
realizadas as primeiras descrições de vegetais fósseis da 
Bacia do Araripe, incluindo o holótipo de Brachyphyllum 
castilhoi, descrito por Lélia Duarte (1985, 1989), sendo a 
primeira paleobotânica a estudar fósseis da Bacia do Ara-
ripe. Campos et al. (1984) notificaram a preservação da 
membrana alar de um pterossauro e Martill (1988, 1989) 
relatou a preservação de fibras musculares, pele e ovário 
com ovos e de restos estomacais em Rhacolepis sp.
A década de 90 foi ainda mais produtiva em termos 
de avanços na pesquisa paleontológica, como também 
nas ações de proteção aos sítios naturais que assumiram 
maior expressão. Como resultado desse avanço e o cres-
cente interesse no conhecimento da Bacia do Araripe, re-
alizou-se em Crato-CE o ‘Primeiro Simpósio sobre a Bacia 
do Araripe e Bacias Interiores do Nordeste’, com a apre-
sentação de trabalhos sobre a geologia e paleontologia 
destas bacias. Também foi nessa década que apareceram 
as primeiras publicações em forma de livros e coletâneas: 
Grimaldi (1990) editou uma coletânea de trabalhos sobre 
insetos; Maisey (1991) publicou um atlas ilustrado com 
descrições da fauna e flora, incluindo informações sobre a 
estratigrafia, a paleogeografia, a tafonomia e técnicas de 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 39
preparação de fósseis. Ponte & Ponte-Filho (1996) apre-
sentaram a evolução tectônica da Bacia do Araripe e sua 
correlação com as bacias interiores do Nordeste, pelo 
modelo de tectônica de placas e sua relação com o de-
senvolvimento da margem continental brasileira. 
Nos anos 90 novas espécies foram descritas para a 
Bacia do Araripe, sendo a maioria proveniente das forma-
ções Crato e Romualdo, classificadas anteriormente como 
membros, dentro da famosa Formação Santana. Vale des-
tacar os inúmeros trabalhos descrevendo a paleoentomo-
fauna da Formação Crato que, em sua maioria, foram rea-
lizados por Rafael Gioia Martins Neto e o primeiro lagarto 
Lepidosauria (Bonfim Jr. & Marques 1997). Os fósseis de 
plantas começaram a ser formalmente descritos para esta 
unidade, com a espécie Araucaria cartellei (Duarte 1993). 
A Formação Romualdo já bastante conhecida pelos pte-
rossauros, em sua maioria estudados por Alexander A. W. 
Kellner (Kellner & Campos 1994; Campos & Kellner 1997), 
apresenta o primeiro registro de tecidos moles, com im-
pressões tridimensionais de músculos e vasos sanguíneos, 
em um dinossauro terópoda (Kellner 1996).
Os processos de formação dos níveis fossilíferos 
foram interpretados por Martill (1988) e Maisey (1991) 
e, devido às concentrações de fósseis de conservação 
extraordinária, utilizaram o termo alemão Lagerstätten. 
Reconheceram dois importantes depósitos fossilíferos: 
uma sequência lacustre inferior (Formação Crato), com 
vegetais, artrópodes, moluscos, peixes, anfíbios, pteros-
sauros, dinossauro e ave; e uma sequência estuarina su-
perior (Formação Romualdo), com vegetais, artrópodes, 
equinoides, moluscos, peixes, dinossauros terópodes e 
pterossauros. A preservação excepcional possibilitou es-
tudos relativos à cadeia alimentar da ictiofauna por Mai-
sey (1994) que examinou o conteúdo estomacal e da farin-
ge de peixes da Formação Romualdo.
Na primeira década do século XXI, os trabalhos re-
ferentes a geologia da Bacia do Araripe se intensificaram 
e se tornaram mais detalhados, como os elaborados por 
Neumann & Cabrera (2002) e Assine (2007). O Grupo 
Santana teve sua estratigrafia detalhada em escavações 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 40
realizadas por Fara et al. (2005) e Saraiva et al. (2007), 
onde níveis de mortandades com diferentes litologias 
foram apontados, além de uma classificação das con-
creções calcárias da Formação Romualdo. O século XXI 
ainda trazia os problemas que percorreram nos séculos 
XIX e XX, o tráfico de fósseis, problema ainda recorrente 
até os dias atuais.Em 2006, foi criado o Araripe Geopark 
da UNESCO, com a definição de nove geossítios (locais 
importantes para visitação sobre paleontologia, arqueo-
logia, antropologia e recursos naturais da região), com o 
reconhecimento da UNESCO como áreas de interesse de 
preservação para a humanidade.
O Araripe Geopark da UNESCO envolve os municí-
pios de Barbalha, Crato, Juazeiro do Norte, Missão Velha, 
Nova Olinda e Santana do Cariri, apresentando uma área 
aproximada de 3.789 km2 (IBGE/FUNCEME, 2001); área 
correspondente à porção cearense da Bacia do Araripe. 
Este território está inserido em uma região caracteriza-
da pelo importante registro geológico do Cretáceo, com 
destaque para seu conteúdo paleontológico, com regis-
tros entre 150 e 90 milhões de anos, que apresenta um 
excepcional estado de preservação e revela uma enorme 
diversidade paleobiológica. Esse projeto que busca o de-
senvolvimento sustentável da região do Cariri tem desen-
volvido ações que despertam o sentido de preservação do 
patrimônio natural da Região pelos moradores locais, uma 
ferramenta direta para a conscientização da população 
regional sobre o tráfico de fósseis.
Tendo em vista mais de dois séculos de pesquisas pa-
leontológicas, podemos afirmar que a Bacia do Araripe é 
um exemplo mundial de ocorrência de eventos biológicos 
e geológicos únicos e unidirecionais, como a vida flores-
cente do Cretáceo, a excepcional conservação dos fósseis 
e a elevação pós-cretácea com a formação de aquíferos 
e fontes, que transforma a região do Vale do Cariri num 
Oásis no meio do sertão. Mesmo após centenas de pu-
blicações científicas sobre a geologia e paleontologia, 
esta bacia continua a apresentar novas descobertas. Os 
sítios fossilíferos, onde ocorrem fósseis com preservação 
excepcional, tiveram sua preservação resguardada com 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 41
a criação do Araripe Geopark da UNESCO, mas novas 
áreas precisam ser cuidadosamente protegidas, pois seu 
estudo contribuirá para a história dos processos da crosta 
terrestre e da biosfera. 
A seguir, neste “Guia de Fósseis da Bacia do Araripe” 
são apresentados os fósseis encontrados na Bacia do Ara-
ripe até o ano de publicação deste livro, contendo infor-
mações sobre taxonomia, principais caracteres diagnósti-
cos e unidades estratigráficas nas quais são encontrados.
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 42
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PLANTAS3.
Galho de 
Brachyphyllum obesum.
Ilustração: João Eudes 
(2017).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 48
PLANTAS
A paleoflora da Bacia do Araripe possui seus princi-
pais e mais abundantes achados fósseis preservados nas 
rochas do Grupo Santana, especialmente nas formações 
Crato e Romualdo, datadas do Cretáceo Inferior. Repre-
sentada por pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, 
a paleoflora do Grupo Santana é dominada pelas gimnos-
permas, tanto no registro palinológico, como no registro 
macrofóssil (Lima et al. 2012). Esses achados paleobotâni-
cos não estão restritos a essas duas unidades geológicas, 
considerando que vários fósseis foram recuperados da 
Formação Missão Velha (Jurássico Superior) e das forma-
ções Barbalha e Ipubi (Cretáceo Inferior do Grupo Santa-
na). Embora não sejam tão diversos, representam achados 
importantes para entender o contexto paleontológico e 
paleoambiental da época de deposição de suas rochas.
Em termos de idade, os troncos silicificados da For-
mação Missão Velha correspondem ao registro mais an-
tigo de plantas fósseis da Bacia do Araripe e os únicos 
fósseis macroscópicos dessa unidade geológica até o 
momento. Vários autores propuseram que esses fósseis 
corresponderiam a uma exuberante floresta de conífe-
ras que, devido à abundância de largos troncos fósseis, 
demonstrou a presença de florestas nas áreas fontes le-
vando à interpretação da predominância de climas mais 
úmidos no ambiente deposicional da unidade (e.g. Braun 
1966; Ponte 1991; Fambrini et al. 2011; Barreto-Junior et al. 
2020). No entanto, Pires & Guerra-Sommer (2011) suge-
rem um ambiente decrescimento irregular com eventos 
climáticos extremos, porém, com boas condições para o 
desenvolvimento das árvores, com grande variabilidade 
anual de suprimento de água.
Flaviana Jorge de Lima
Ana Maria de Souza Alves
Alita Maria Neves Ribeiro
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 49
Os troncos fósseis da Formação Missão Velha foram 
tentativamente atribuídos aos gêneros Araucarioxylon e 
Dadoxylon e, de fato, essa classificação precisa de novas 
análises, considerando que a atribuição original foi dada 
para troncos da Bacia Sergipe-Alagoas e estendida aos 
fósseis da Bacia do Araripe por conveniência (ver Barre-
to-Junior et al. 2020).
Os registros fitofossilíferos para a Formação Barba-
lha estão restritos a ocorrência de palinomorfos, descri-
tos por Lima & Perinotto (1984), um cenário que deve ser 
modificado, considerando que a ocorrência de plantas 
fósseis tem sido mencionada preliminarmente na litera-
tura, como a presença de restos foliares possivelmente 
relacionadas às angiospermas (ver Carniere et al. 2020).
Particularmente, as plantas fósseis da Formação 
Crato, devido principalmente à sua excepcional preser-
vação, representa uma das poucas floras do norte do 
Gondwana que tem sido estudada de forma contínua por 
muitos anos e, portanto, fornece uma visão geral relati-
vamente detalhada da composição e diversidade da flora 
nesta área paleoequatorial a qual foi inserida (Friis et al. 
2011). Além disso, a localização paleogeográfica dentro 
da Província Florística Equatorial Árida é extremamente 
importante, possivelmente porque é onde a dispersão 
das angiospermas mais antigas ocorreu (Mohr & Friis 
2000; Lima et al. 2014).
A Formação Ipubi tem sido pouco explorada no 
contexto paleontológico, em especial paleobotânico, 
apesar de seu potencial. Embora tenha sido mencio-
nada a ocorrência dos gêneros Frenelopsis e Bra-
chyphyllum, ainda são necessárias investigações mais 
aprofundadas para confirmar essas ocorrências. De 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 50
fato, o registro de paleoincêndios vegetacionais a par-
tir da ocorrência de macro-charcoal (Lima et al. 2019) 
e âmbar (Pereira et al. 2019) na Formação Ipubi, confir-
mam a presença de gimnospermas nos folhelhos dessa 
unidade geológica.
Por fim, a Formação Romualdo que, embora tenha 
sido a primeira unidade geológica da Bacia do Araripe a 
ter suas plantas descritas na literatura possui poucos tra-
balhos realizados com o objetivo de conhecer a sua pa-
leoflora completamente (Lima 2013). Portanto, as plantas 
fósseis da Formação Romualdo são menos conhecidas 
do que as da subjacente Formação Crato, pois os espé-
cimes vegetais são mais raros nas concreções calcárias, 
que mais contêm fósseis de vertebrados. No entanto, 
esta vegetação paleoequatorial foi claramente adaptada 
a diferentes ambientes, pois a Formação Romualdo re-
presenta momentos de deposição distintos, variando de 
lagunar costeiro a ambientes de incursões marinhas.
A paleoflora da Bacia do Araripe ainda está longe 
de ser completamente desvendada. Há alguns registros, 
principalmente da Formação Crato, que necessitam de 
revisões sistemáticas. Além disso, há dezenas de novos 
espécimes que podem representar novos táxons. Dessa 
forma, aqui listaremos apenas as espécies formalmente 
descritas, mas sabendo que existem representantes de 
Licófitas, Esfenófitas, Filicófitas, Pteridospermales e Ben-
nettitales (ver Lima et al. 2012; Scaramuzza et al. 2020).
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 51
Filicófita
Ruffordia goeppertii (Dunker) Seward 1894
Schizaeales Schimp 1869
Anemiaceae Link 1841
Espécime: MB.Pb.1997/1289. Museum für Naturkunde 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 samambaia herbácea relativamente pequena 
com rizomas estendidos e frondes dimórficas 
com pínulas estéreis e férteis. Rizomas raste-
jantes longos e delgados e, quando curtos, 
apresentam-se em forma de bulbo, enquanto 
as raízes adventícias são mais finas e alon-
gadas. As ráquis, retas ou sinuosas, são lisas 
e apresentam frondes deltoides quase com-
pletas (Mohr et al. 2015).
Espécime de Ruffordia goeppertii (MPSC PL 3679p). 
Foto: Flaviana Lima. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 52
Coníferas
Duartenia araripensis Mohr, Schultka, Süss & 
Bernardes-de-Oliveira 2012
Coniferales Gorozhankin 1904
Holótipo: MB. Pb. 1998/607. Museum für Naturkunde 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramos com folhas adjuntas com cresci-
mento espiralado, quase bifurcado, sur-
gindo de gemas proeminentes alternadas 
lateralmente. As folhas são fibrosas e co-
riáceas, dispostas em espiral; modo de 
crescimento próximo ao plano e estrutu-
ras em forma de botões axilares entre dois 
ramos. A superfície do eixo principal exibe 
estrias delicadas e irregularmente ondula-
das (Mohr et al. 2012).
 Espécime de Duartenia araripensis (MPSC PL 935). 
Foto: Flaviana Lima.
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 53
Pseudofrenolopsis capillata Sucerquia, Ber-
nardes-de-Oliveira & Mohr 2015
Cheirolepidiaceae Takhtajan ex Doludenko 1978
Holótipo: MB.Pb.2002/1344. Museum für Naturkun-
de (Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 ramo articulado com entrenós curtos e 
longos ocorrendo no mesmo ramo. Os 
entrenós curtos estão na porção basal do 
ramo. Uma folha por nó, arranjadas em uma 
filotaxia espiral. Folhas envolvendo o caule, 
sem sutura visível e com ponta triangular li-
vre. Margens apicais das folhas densamen-
te cobertas com pelos unicelulares longos 
(Sucerquia et al. 2015).
Espécime de Pseudofrenolopsis capillata depositado no Laboratório 
de Paleontologia da URCA, Crato, Ceará. Foto: Flaviana Lima. 
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 54
Pseudofrenolopsis salesii Batista, Kunzmann, 
Bezerra, Andrade, Sá & Loiola 2018
Cheirolepidiaceae Takhtajan ex Doludenko 1978
Holótipo: CPCA 3698. Centro de Pesquisas Paleon-
tológicas da Chapada do Araripe (Ceará, 
Brasil).
Ocorrência: concreções calcárias da Formação Ro-
mualdo (Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 entrenós com tamanho uniforme da base 
ao topo de cada ramo; uma folha por nó 
circundando completamente o caule. Fo-
lhas no ramo formam uma hélice simples. 
As pontas das folhas são pequenas e trian-
gulares e sobrepõem a base do entrenó 
subsequente. Estrias paralelas são visíveis 
nos entrenós e convergem no ápice da fo-
lha (Batista et al. 2018).
Espécime de 
Pseudofrenolopsis 
salesii. 
Foto: Flaviana Lima. 
 Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 55
Tomaxellia biforme Archangelsky 1966
Coniferopsida Endlicher 1847
Cheirolepidiaceae Takhtajan ex Doludenko 1978
Espécime: MfN PB 1998/484. Museum für Naturkunde 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação:
 ramos heterofilos; dois tipos de folhas que 
podem ser longas ou curtas são encontra-
dos nos mesmos ramos, dispostas em uma 
hélice simples. O limbo foliar é de seção 
transversal semicircular, com lado abaxial 
convexo, ligeiramente arredondado (Kunz-
mann et al. 2006).
Espécime de 
Tomaxellia biforme. 
Modificado de Taylor 
et al. (2009).
Guia de Fósseis da Bacia do Araripe • 56
cf. Araucaria sp. Jussieu 1789
Araucariaceae Henkel & Hochstetter 1865
Espécime: MfN PB 1999/428. Museum für Naturkunde 
(Berlim, Alemanha).
Ocorrência: calcários laminados da Formação Crato 
(Aptiano, Cretáceo Inferior).
Dicas de identificação: 
 escamas de cone isoladas; cuneiforme; 
margem distal arredondada, prolonga-se 
em um processo agudo curto. Presença de 
cerca de 20 nervuras paralelas finas na su-
perfície da parte basal, que podem ser in-
terpretadas como canais de resina (Kunz-
mann et al. 2004).
Espécime cf. Araucaria sp. da Formação Crato. 
Modificado de Kunzmann