AULA 03 - DORMENCIA E FISIOLOGIA DA DETERIORAÇÃO 2020 2

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DORMÊNCIA EM SEMENTES
GAG103– Tecnologia e Produção de Sementes
Profa. Heloisa Oliveira dos Santos
heloisa.osantos@ufla.br
CONCEITUAÇÃO
Dormência é um fenômeno em que as sementes não germinam
quando expostas a condições favoráveis de ambiente, devido à atuação de
fatores internos (Diversos autores)
Dormência é o estado de repouso fisiológico em que a
semente, em função de sua estrutura ou composição química,
possui um ou mais mecanismos bloqueadores da germinação
(Villiers, 1972)
Dizem-se dormentes as sementes que, depois de expostas a
determinadas condições de ambiente, durante a maturação ou após a
maturidade, apresentam alteração restritiva das condições exigidas para a
germinação (Labouriau, 1983)
A dormência não é uma condição negativa acidental: é uma
modalidade de desenvolvimento, um padrão de diferenciação
CONCEITUAÇÃO
Egley (1995): Dormência consiste na incapacidade do embrião reassumir nível
suficiente de crescimento para a protrusão da raiz primária, mesmo quando os
fatores de inibição foram removidos e as condições de ambiente são favoráveis
à germinação.
Cardoso (2004): Dormência é a ausência de germinação quando as
sementes são expostas a condições presumivelmente favoráveis de
ambiente
Baskin e Baskin (2004):
Dormência: fenômeno caracterizado pela incapacidade da semente
germinar, durante determinado período de tempo, sob combinações
de condições ambientais que seriam favoráveis à germinação a partir
do momento em que as sementes superam a dormência.
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INDUÇÃO DA DORMENCIA
ÁGUA
Incidência de sementes com
tegumentos impermeáveis a
água, quando plantas de soja
se desenvolveram em
condições de deficiência
hídrica ou com suprimento
adequado de água (Hill et al.,
1986)
INDUÇÃO DA DORMENCIA
ÁGUA
INDUÇÃO DA DORMENCIA
TEMPERATURA
Baixa ou elevada
Elevada na maturação: dificuldade de acesso ao O2
Membranas: “sensores” das variações da temperatura.
Síntese acentuada de inibidores ou deficiente de promotores 
pode ser a causa
INDUÇÃO DA DORMENCIA
TEMPERATURA
Efeito da temperatura sobre a manifestação da dormência em sementes de cevada e de
alface. (BEWLEY & BLACK,1985)
INDUÇÃO DA DORMENCIA
FOTOPERÍODO/LUMINOSIDADE
Porcentagens de germinação sob diferentes temperaturas, no escuro, de sementes de alface
produzidas sob a influência de radiações vermelhas (“R-treatment” ) e infravermelhas (“FR-treatment”).
Samuel Contreras.
Maturação sob vegetação densa:
Maior concentração de Fv (forma inativa
Efeitos da qualidade 
da luz durante a 
maturação sobre a 
dormência de 
sementes de 
Arabidopsis thaliana
(Hayes & Klein, 
1974). 
INDUÇÃO DA DORMENCIA
POSIÇÃO DA SEMENTE NA PLANTA
Sementes de Medicago turbulenta, uma leguminosa do deserto,
com variação de permeabilidade na casca das sementes quanto
a posição na vagem.
As sementes são liberadas da 
planta-mãe com diferentes 
graus de dormência, fenômeno 
denominado heteroblastia e 
que contribui para a distribuição 
da germinação no tempo. Um 
dos aspectos que determina 
essa ocorrência é a posição 
das sementes na planta.
SIGNIFICADO DA DORMENCIA
PLANTA / SEMENTE
•Germinação apenas em ambiente favorável
•Maior longevidade da semente
•Resistência a condições adversas de ambiente
•Distribuição da germinação no tempo: polimorfismo
Recursos de alta eficácia para a preservação da espécie
SIGNIFICADO DA DORMENCIA
AGRICULTURA
•Conservação da semente durante longo período
•Resistência ao ambiente em campo e no armazém
•Impede a viviparidade
SIGNIFICADO DA DORMENCIA
AGRICULTURA
•Redução da emergência de plântulas em campo
•Germinação distribuída no tempo – desuniformidade
•Longevidade de sementes de plantas silvestres
•Necessidade de tratamento
•Problemas no melhoramento genético
•Plantas voluntárias ou espontâneas
TIPOS DE DORMENCIA
PRIMÁRIA
Aspectos fisiológicos ABA/GA’s
Condições ambientais  Dias longos ou curtos/ Estação seca
e chuvosa
Efeitos maternos
Posição da flor
Posição da inflorescência
Idade da planta
TIPOS DE DORMENCIA
SECUNDÁRIA
Instala-se na semente quiescente
após sua dispersão;
Fatores ambientais estressantes ou
condições de toxidade;
 Fatores ambientais que podem
induzir dormência secundária:
– Luz;
– Temperaturas;
– Associação entre fatores;
– Variações sazonais.
Ciclos de Dormência
Dormência 
Primária
Dormência 
Superada Germinação
Dormência 
Secundária
Dormência Cíclica
Condições subótimas
ABA:
-Ativação de proteínas G e mensageiros secundários;
-Modifica concentração de cálcio e calmodulina;
- Inibe expressão de genes que codificam enzimas de 
mobilização de reversa;Receptores
ABA
GA’s:
-Síntese de enzimas: endo-β-mananase, expansina e de 
hidrólise de amido;
-Silencia genes de manutenção de dormência;Receptores
GA’s
Aspectos fisiológicos
Dormência Endógena
Fisiológica
Nível gênico e metabólico
Profunda; Intermediária; Não profunda
Morfológica
Morfofisiológica
Embrião imaturo
+
Componente fisiológico
Embrião imaturo
Erva mate
Mecanismos de dormência
Dormência Exógena
Física
Impermeabilidade da “cobertura”
Química
Inibidores de 
crescimento
Mecânica
Impede a expansão do embrião
Mecanismos de dormência
CAUSAS DA DORMÊNCIA
1) Impermeabilidade do tegumento à água
2) Impermeabilidade do tegumento a gases
3) Resistência mecânica
4) Embrião Rudimentar
5) Imaturidade fisiológica
6) Presença de substâncias inibidoras
1)Impermeabilidade do tegumento à água
→ Estrutura e/ou composição química do tegumento impedem a
entrada de água na semente, não ocorrendo a germinação
→ Sementes duras: quiabo, mucuna preta, alfafa, leucena, corda
de viola, soja perene, trevos
→ Formação de 
sementes duras
• Contribui para a distribuição
temporal da germinação
• Contribui para a dispersão
espacial das sementes
1)Impermeabilidade do tegumento à água
→ Prejuízos para a 
agricultura
• Persistência de bancos de sementes de
plantas invasoras
• Provoca a germinação irregular,
comprometendo o estabelecimento do
estande
→ Lotes com 
sementes duras
• São mais tolerantes ao retardamento
da colheita
• Apresentam maior potencial de
armazenamento
• São menos sensíveis a injúrias
mecânicas e a prejuízos causados por
microorganismos
1)Impermeabilidade do tegumento à água
● Caráter herdável e influenciado significativamente pelo ambiente
● É induzida durante o processo de maturação (período de
acúmulo de matéria seca). A proporção de sementes duras é
superior em plantas expostas a relativa deficiência hídrica
1)Impermeabilidade do tegumento à água
Ocorrência de sementes com tegumentos impermeáveis à água, resultante da influência da deficiência
hídrica durante a maturação da soja (Hill et al., 1986b)
→ Há variação da profundidade de dormência entre sementes da
mesma planta e entre plantas diferentes, como resultado da
influência do genótipo, da desuniformidade de maturação e das
condições climáticas durante esse período
1)Impermeabilidade do tegumento à água
Tamanho da semente (cm3) Germinação (%)
Pequena (0,76 – 1,0) 57
Média/pequena (1,01 – 1,25) 62
Média/grande (1,26 – 1,5) 67
Grande (1,51 – 1,75) 78
Posição da semente na vagem Germinação (%)
3* 68
4 64
5 63
6 71
Posição da vagem no racemo Germinação (%)
Terço inferior 60
Terço médio 70
Terço superior 69
* Semente 6: próxima ao ápice da vagem; semente 3: próxima à base da vagem; sementes 4 e 5: posições intermediárias
Influência do tamanho da semente, da posição da semente na vagem e da vagem no rácemo, sobre a intensidade de dormência 
em mucuna preta (Nimer et al,.1983)
Causas da produção de sementes duras:
● Presença de camada cerosa (flamboyant e soja);
● Presença de quantidades significativas de suberina e cutina nas camadas
superficiais do tegumento;
● Oxidação de compostos fenólicos presentes emcélulas pigmentadas do
tegumento, em sementes expostas a baixas umidades relativas do ar, durante a
maturação
1)Impermeabilidade do tegumento à água
Causas da produção de sementes duras:
● Ausência ou baixa densidade de poros nas camadas superficiais do
tegumento. As taxas de embebição são menores quando os poros estão
muito próximos, apresentam forma alongada e quando a epiderme é
recoberta por camada relativamente densa de substância cerosa
1)Impermeabilidade do tegumento à água
→ Barreira ao acesso de
oxigênio ou à saída de
CO2
• Estrutura e/ou composição química
do tegumento
• Presença de células mucilaginosas,
que se rompem em contato com a
água
• Presença de substâncias fenólicas
2)Impermeabilidade da “cobertura” a trocas gasosas
→ Beterraba (parede do ovário), alface (pericarpo ou parede do
endosperma), cevada e arroz (glumelas), trigo (pericarpo),
abóbora, maçã
→ Bewley & Black (1985): inibidores químicos devem estar
envolvidos nesse tipo de dormência (Tegumento intacto →
retenção de inibidores → barreira à entrada de oxigênio)
2)Impermeabilidade da “cobertura” a trocas gasosas
→ Ocorre a absorção de água e oxigênio, mas presume-se que a
expansão do embrião é limitada pela resistência exercida pelo
tegumento da semente
→ Alface, pêssego, manga e castanha-do-Brasil
→ Impedimento puramente mecânico???
A restrição ao metabolismo pode inibir a plena
retomada do desenvolvimento embrionário
3)Resistência mecânica
→ Copeland & Mc Donald (1995): a presença de substâncias inibidoras
no tegumento constitui a verdadeira causa desse bloqueio à germinação
→ A barreira existente ao crescimento do embrião deve ser “enfraquecida”
para permitir a protrusão da radícula
3)Resistência mecânica
→ Enfraquecimento: degradação parcial das paredes celulares pela ação
enzimática, fazendo com que a força exercida pela extremidade da raiz
primária seja suficiente para penetrar nas paredes celulares do
endosperma, ricas de manoses (ação da enzima endo-β-mananase)
3)Resistência mecânica
→ Atividade da enzima
endo-β-mananase
• Superior em sementes cuja
maturação ocorre sob
temperatura de 30°C/20°C
→Substâncias inibidoras
presentes no tegumento ou
nas partes internas da
semente
• Bloqueio do metabolismo
preparatório para a germinação
• Impedem o livre acesso de
oxigênio ao embrião ou a
liberação de CO2
4) Ação de substâncias inibidoras
Espécie Inibidor Localização
Prunus persica ABA Embrião
Arachis hypogaea ABA Sementes, folhas
Lupinus luteus ABA Vagens
Melilotus alba Cumarina Sementes, folhas
Triticum aestivum Taninos Pericarpo
Lycopersicum licopersici ABA Fruto
Gossypium hirsutum ABA Capulho
Citrus limon Citral Fruto
Beta vulgaris Ácidos fenólicos Pericarpo
Relação de algumas espécies em que ocorrem substâncias inibidoras da germinação (Ketring, 1973)
Tipos de inibidores da germinação:
→ ácidos aromáticos: transcinâmico, caféico, ferúlico, sinápico;
→ lactonas: cumarinas, anemonina, ácido parascórbico;
→ isotiocianatos: cocaína, quinina, codeína;
→ terpenóides: ABA;
→ taninos, ácidos fenólicos, aldeídos, alcalóides (cafeína)
4) Ação de substâncias inibidoras
→ Substâncias 
inibidoras
• Efeitos na pressão osmótica e pH;
• Efeitos na respiração;
• Efeitos na permeabilidade de membranas (>
turgescência celular e giberelinas e citocininas (existe uma relação
inversa entre promotores e inibidores durante a quebra da
dormência)
4) Ação de substâncias inibidoras
→ Dormência do 
embrião
1) Embrião rudimentar ou embrião
morfologicamente imaturo
2) Embrião fisiologicamente imaturo
5) Dormência do embrião
→ Embrião rudimentar: as sementes não apresentam embrião
totalmente estruturado, do ponto de vista morfológico (tecidos
compostos por células pouco ou não-diferenciadas)
→ Exemplos: orquídea, Pinus silvestris
→ Embrião fisiologicamente imaturo: as sementes se desligam da
planta-mãe com sua estrutura morfológica completa
* Atribuída à desuniformidade de maturação de sementes da mesma
planta (podem apresentar desequilíbrio entre substâncias
promotoras e inibidoras da germinação)
5) Dormência do embrião
→ Sementes de trigo, arroz, gramíneas forrageiras, pêssego, maçã,
alface, tomate, uva são citadas como dormentes devido à
imaturidade fisiológica do embrião
→ Os tratamentos para superar a dormência são baseados no
desempenho das sementes em testes de germinação
conduzidos em laboratório
→ O procedimento não deve provocar prejuízo ao desempenho
das sementes e desenvolvimento das plântulas
Tratamentos para superar a dormência
→ Escarificação mecânica: promove a
germinação de sementes com tegumento
impermeável à água (atrito contra superfícies
abrasivas)
Resultados negativos: lotes constituídos por sementes com
diferenças acentuadas de tamanho
*Injúrias à sementes e invasão por microorganismos
Tratamentos para superar a dormência
→ Lavagem em água corrente: espécies que apresentam
substâncias inibidoras solúveis em água (ex: beterraba)
→ Escarificação química: sementes em solução (ácido
sulfúrico) durante 5 a 10 minutos → sementes são colocadas
na água para retirada de excesso do produto → secagem à
sombra
Tratamentos para superar a dormência
Tratamento Procedimento Causa(s) 
superada(s)
Armazenamento Baixa UR Todas
Escarificação mecânica Material abrasivo ITA, ITG
Luz Germinadores ou semeadura superficial ITG, IF, SPI
Baixas temperaturas 5 a 10°C, em ambiente úmido ITG, IF, SPI
Interação luz x temperatura Germinadores ITG, IF, SPI
Água quente Imersão em água, a 60°C, durante um a
dois minutos
ITA
Temperaturas alternadas Germinadores IF, SPI
Nitrato de potássio Em laboratório, a 0,2%, para umedecer
o substrato
ITG, IF
Tratamentos para superar diferentes causas de 
dormência
Fonte: Marcos Filho, 2005
ITA: impermeabilidade do tegumento à água SPI: balanço entre promotores e inibidores
ITG: impermeabilidade do tegumento a gases IF: imaturidade fisiológica
Tratamento Procedimento Causa(s)
superada(s)
Lavagem em água corrente Durante 10 minutos IF, SPI
Fitohormônios Giberelina, etileno, em laboratório;
umedecer o substrato
IF, SPI
Interação fitohormônios x luz Em laboratório ITG, IF, SPI
Ácido sulfúrico concentrado Em laboratório, 5 a 10 minutos,
lavagem em água corrente
ITG, ITA, SPI
Temperatura elevada Secagem a 40°C ITG, IF, SPI
Éter, álcool, acetona Imersão durante 30 minutos ITA
Punctura no tegumento Uso de estilete, em laboratório ITA, ITG
Tratamentos para superar diferentes causas de 
dormência
Fonte: Marcos Filho, 2005
ITA: impermeabilidade do tegumento à água SPI: balanço entre promotores e inibidores
ITG: impermeabilidade do tegumento a gases IF: imaturidade fisiológica
→ Tratamentos para
superar a dormência
• Eliminam os mecanismos de proteção das
sementes contra as adversidades do
ambiente
• Promovem efeitos estressantes a sementes
não-dormentes que compõem o lote
Tratamentos para superar a dormência
DETERIORAÇÃO DE SEMENTES
Profa. Heloisa Oliveira dos Santos
heloisa.osantos@ufla.br
DETERIORAÇÃO
Desequilíbrio funcional de tecidos ativos 
de organismos vivos
Inativação progressiva do metabolismo
MORTE
p
r
o
v
o
c
a
n
d
o
É um processo determinado por alterações fisiológicas, bioquímicas,
físicas e citológicas, iniciando na maturidade fisiológica, em ritmo progressivo,
reduzindo a qualidade e culminando com morte da semente;
(Marcos Filho, 2005)
DETERIORAÇÃO
Segundo Delouche (1963) é um processo
inevitável, contínuo e irreversível;
A manifestação dedeterioração é muito associada ao armazenamento, mas tem
início na maturidade fisiológica e pode ser acelerada em qualquer uma das etapas pós-
maturidade;
Curva de perda da viabilidade da semente 
(POWELL, 1986)
Série de alterações fisiológicas, físicas, bioquímicas e 
citológicas, com início a partir da maturidade 
fisiológica, em ritmo progressivo, determinando a 
queda da qualidade e culminando com a morte da 
semente
Delouche(1963)
Inevitável Contínua Irreversível
DETERIORAÇÃO
Intensidade e velocidade variáveis de
acordo com:
• Espécie
• Cultivar
• Lotes do mesmo cultivar
• Sementes do mesmo lote e
• Partes da mesma semente
DETERIORAÇÃO
Forte influência do genótipo
Composição química
Longevidade natural
Grau de umidade
Práticas de manejo
redução da velocidade e intensidade 
deterioração
DETERIORAÇÃO
Dificuldades para elucidar o processo e suas 
consequências:
Deterioração tem especificidades que impedem generalização:
 semeadura x armazenamento
 injúrias mecânicas x envelhecimento
Variações metodológicas na pesquisa: 
 Envelhecimento natural x artificial
Influencia de fatores bióticos e abióticos
Regiões da sementes não deterioram na mesma velocidade: 
 Endosperma x embrião
Distribuição hipotética da perda da viabilidade de sementes
Germinação não é perdida
simultaneamente
Proporção de vigorosas decresce
Ampliação da variação das proporções 
de sementes com diferentes potenciais 
fisiológicos, à medida que progride a 
deterioração
aliadas à 
qualidade inicial
diferenças 
genéticas, 
composição 
química 
Podem facilitar ou retardar a redução da velocidade
e intensidade de deterioração.
longevidade 
natural
CARACTERÍSTICAS DA ESPÉCIE 
grau de 
umidade e 
condições 
ambientais
Membranas perdem a permeabilidade seletiva;
 Cromossomos podem acumular mutações
 O DNA sofre degradação
 Redução atividade respiratória
 Enzimas reduzem a sua eficiência catalítica;
 Decomposição das reservas e acúmulo de produtos tóxicos;
Carência de informações sobre as causas, sua seqüência 
correta e a cinética do processo. (Walters,1998)
Sintomas são evidenciados durante a germinação e 
o desenvolvimento inicial de plântulas
Manifestações de caráter fisiológico e 
metabólicas ou bioquímicas
Outras manifestações são identificadas antes
Velocidade e % de emergência
Resistência a condições desfavoráveis do ambiente
Potencial de conservação durante o armazenamento
Declínio da velocidade de crescimento
Quantitativa do crescimento
Perda do poder germinativo
Formação de plantas estéreis
Anormalidade de plântulas
Resistência à ação de microrganismos
Desuniformidade no desenvolvimento de plântulas
Respiração e síntese de ATP 
Alterações no metabolismo de reservas 
Alterações no sistema enzimático 
Alterações na taxa de síntese 
Danos aos cromossomos e ácidos nucléicos 
Alterações no sistema de membranas 
SEMENTE 
VIÁVEL
SEMENTE 
NÃOVIÁVEL
Radicais 
livres
Perda da 
integridade do 
DNA
Peroxidação de lipídios Atividade de RNAses
Perda da integridade 
de membranas
Queda na atividade 
de enzimas
Queda na síntese de 
DNA
Queda na síntese de 
proteínas
Perda da organização 
celular
Redução na atividade 
de mitocondrias
Ineficiência no reparo 
de DNA
FATORES QUE AFETAM A VELOCIDADE E 
INTENSIDADE DE DETERIORAÇÃO
Temperatura Umidade das sementes
A importância foi realçada por Jim Harrington em suas famosas regras práticas para
armazenamento de sementes onde:
 A longevidade de uma semente é dobrada para cada 1% de diminuição no seu conteúdo de
umidade e cada 5,5°C de diminuição na temperatura durante armazenamento.
Secagem da semente;
Beneficiamento;
Condições de armazenamento;
Embalagem;
Sanidade
Condição inicial da semente;
Condições climáticas da maturação;
Momento da colheita;
Método de colheita;
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