07Fisiologia_veg-46

Prévia do material em texto

<p>A utilização de agentes quelantes e bloqueadores</p><p>de canais de cálcio indica que tanto o cálcio externo</p><p>quanto aquele liberado do estoque intracelular são</p><p>importantes nesse mecanismo de fechamento estomá­</p><p>tico mediado pelo ABA.</p><p>Expressão gênica</p><p>Sob condições de estresse, especialmente hídrico,</p><p>a diminuição do teor de água na célula resulta em</p><p>alterações no metabolismo e em alguns processos re­</p><p>guladores através da expressão de genes específicos.</p><p>Muitos desses genes, associados à proteção e manu­</p><p>tenção do funcionamento celular, são expressos so­</p><p>mente quando os teores de ABA são elevados ­</p><p>ABA-exigentes. Entretanto, vários genes induzidos</p><p>por déficit hídrico são indiferentes ao tratamento com</p><p>ABA exógeno - ABA-insensíveis -, indicando a</p><p>existência de, pelo menos, dois caminhos de expres­</p><p>são gênica em resposta ao estresse hídrico: um depen­</p><p>dente e outro independente do ABA.</p><p>A resposta do gene ao sinal celular é determinada</p><p>pela seqüência de nucleotídios presentes no DNA. A</p><p>análise dos promotores para identificação dos elemen­</p><p>tos eise trans mediadores da transcrição mostrou vá­</p><p>rios elementos eis envolvidos na expressão de genes</p><p>induzida pelo ABA. Esses elementos, denominados</p><p>ABREs ABA Response Elements, foram identificados</p><p>pela primeira vez em genes lea late-embryogenesis­</p><p>abundant, de plantas de arroz e de trigo. Eles compar­</p><p>tilham uma seqüência de 8 a 10 pares de bases com o</p><p>cerne do tipo G-box ACGT. A seqüência ABRE</p><p>também está presente em vários genes sensíveis ao</p><p>ABA, em plantas de várias espécies, incluindo a</p><p>"planta ressurgente" Craterostigma plantgineum.</p><p>Embora várias moléculas sinalizadoras na via de</p><p>transdução de sinais do ABA tenham sido identifi­</p><p>cadas, o mecanismo de indução de genes específicos</p><p>ainda não é bem compreendido, sendo possivelmen­</p><p>te intermediado por processos de fosforilação e</p><p>desfosforilação.</p><p>Revisões recentes e detalhadas sobre o mecanismo</p><p>de transdução de sinais nas plantas e sobre o envol­</p><p>vimento do ABA no controle genético do desenvol­</p><p>vimento de sementes e das respostas a estresses po-</p><p>Ácido Abscísico 303</p><p>dem ser encontradas em Bray (1991); Ingram &</p><p>Bartels (1996); Leung & Giraudat (1998); Campa­</p><p>lans et alo (1999).</p><p>PRINCIPAIS FUNÇÕES DO ABA</p><p>As plantas, diferentemente dos animais, são indi­</p><p>víduos sésseis, sendo a semente a única fase móvel</p><p>capaz de conquistar novos ambientes. Sujeitas às va­</p><p>riações ambientais, asplantas desenvolveram, durante</p><p>o processo evolutivo, mecanismos de proteção con­</p><p>tra as injúrias causadas por condições adversas. Den­</p><p>tre esses mecanismos, destacam-se os hormônios ve­</p><p>getais, atuando em conjunto e de forma integrada em</p><p>processos bastante complexos, para acelerar, reduzir</p><p>ou para manter a atividade fisiológica nos diferentes</p><p>órgãos, tecidos e células. O ácido abscísico, por exem­</p><p>plo, exerce múltiplos efeitos nas plantas, geralmente</p><p>relacionados à atividade dos outros hormônios.</p><p>A combinação de procedimentos experimentais,</p><p>tais como a aplicação de ABA exógeno; a correlação</p><p>entre os estágios fisiológicosde desenvolvimento e os</p><p>níveis endógenos de ABA (dosados através de técni­</p><p>cas de GC-MS e imunoensaios específicos); a redu­</p><p>ção ou remoção do ABA endógeno através de inibi­</p><p>dores de síntese de carotenóides e de procedimentos</p><p>genéticos utilizando mutantes e clonagem de genes,</p><p>tem permitido uma melhor compreensão dos efeitos</p><p>exercidos por esse hormônio.</p><p>Apesar de o ABA ter sido inicialmente identifi­</p><p>cado como um promotor da abscisão, seu efeito é in­</p><p>direto, através do aumento na síntese de etileno, o</p><p>hormônio de fato responsável por esse processo. A</p><p>participação do ácido abscísico no controle do me­</p><p>canismo estomático em plantas submetidas a estres­</p><p>se hídrico, e no desenvolvimento da semente, está</p><p>relativamente bem estabelecida (ver Mecanismo de</p><p>ação do ABA). O ABA também exerce efeitos no</p><p>crescimento, na dormência e na proteção contra in­</p><p>júrias.</p><p>Proteção ao estresse hídrico</p><p>Wright & Hiron, em 1969, verificaram o aumen­</p><p>to no nível endógeno de ácido abscísico em folhas de</p><p>304 Ácido Abscísico</p><p>trigo destacadas e submetidas a déficit hídrico. Ob­</p><p>servações posteriores, conduzidas por vários grupos de</p><p>pesquisadores, indicam que um grande número de</p><p>respostas fisiológicas ao estresse podem ser simuladas</p><p>pela adição de ABA, destacando-se a redução da con­</p><p>dutância estomática e da perda de água pelas folhas.</p><p>No início da década de 80, H.G. Jones e LR.</p><p>Cowan, em trabalhos independentes sugeriram que</p><p>as raízes seriam capazes de perceber a redução na dis­</p><p>ponibilidade de água no solo. Essesórgãos enviariam</p><p>para a parte aérea algum sinal (positivo, negativo</p><p>e/ou cumulativo) que atuaria sobre o mecanismo es­</p><p>tomático, regulando as trocas gasosas e evitando al­</p><p>terações no balanço hídrico foliar.</p><p>Existe, de fato, um mecanismo de comunicação</p><p>entre a raiz e a parte aérea, especialmente quando al­</p><p>gum tipo de estresse é imposto ao sistema radicular.</p><p>O sinal positivo da raiz para a parte aérea envolve</p><p>a promoção da síntese e/ou do fornecimento de subs­</p><p>tâncias fisiologicamente ativas, as quais, em condi­</p><p>ções normais, não são sintetizadas, ou quando sinte­</p><p>tizadas em pequena quantidade. O sinal negativo, por</p><p>sua vez, é a inibição da síntese e/ou do fornecimento</p><p>de substâncias normalmente sintetizadas e/ou expor­</p><p>tadas pela raiz não-estressada. O sinal cumulativo</p><p>corresponde ao acúmulo de substâncias na parte aé­</p><p>rea, devido ao bloqueio de seu transporte e exporta­</p><p>ção para as raízes.</p><p>Estudos liderados por W.J. Davies, na Inglaterra,</p><p>evidenciaram a participação do ácido abscísico como</p><p>um sinal positivo, transportado da raiz para a parte</p><p>aérea através do xilema, em plantas submetidas a es­</p><p>tresse hídrico. A concentração de ABA detectada no</p><p>sistema radicular de plantas de milho cultivadas em</p><p>solo seco foi substancialmente maior do que aquela</p><p>verificada em raízes mantidas em solo úmido. As raí­</p><p>zes localizadas nas camadas superficiais do solo seri­</p><p>am as responsáveis pela percepção do déficit hídrico,</p><p>o que estimula a síntese de ABA nesses órgãos. O</p><p>transporte do ABA para a parte aérea ocorre através</p><p>da corrente transpiratória do xilema, provocando o</p><p>fechamento estomático e reduzindo a perda de água.</p><p>Enquanto isso, as raízes mais profundas e em contato</p><p>com regiões ainda úmidas do solo mantêm a absor­</p><p>ção de água mantendo a turgescência celular.</p><p>Entretanto, a imposição de estresse hídrico não</p><p>resulta sempre em um aumento rápido no teor de</p><p>ABA no sistema radicular. O estresse pode resultar</p><p>numa maior sensibilidade dos tecidos ao ABA e/ou</p><p>numa redistribuição ou síntese do hormônio nas fo­</p><p>lhas. O aumento de ABA nas folhas é geralmente</p><p>independente, pelo menos no início do estresse, de</p><p>sua concentração na seiva do xilema.</p><p>O ABA exerce um efeito diferencial sobre o cres­</p><p>cimento da raiz e da parte aérea em plantas submeti­</p><p>das a estresse hídrico. Enquanto o aumento na con­</p><p>centração desse hormônio mantém o crescimento do</p><p>sistema radicular, permitindo exploração de um maior</p><p>volume de solo para absorção de água, o ABA inibe</p><p>o alongamento do caule (ver Capo 1, Relações</p><p>Hídricas).</p><p>Os efeitos do ABA na proteção ao estresse hí­</p><p>drico são exercidos através da indução da expres­</p><p>são de genes que codificam a síntese de proteínas</p><p>com função de evitar as perdas de água e restau­</p><p>rar os danos celulares. Dentre estas, incluem-se as</p><p>proteínas envolvidas no metabolismo da sacarose</p><p>e da prolina - solutos osmoticamente ativos -;</p><p>as proteínas de transporte, como os canais de íons,</p><p>e as proteínas envolvidas em degradações e em</p><p>processos de reparo, como as proteases. Porém, as</p><p>funções das proteínas da parede celular, das pro­</p><p>teínas de transferência de lipídios e das histonas,</p><p>também mediadas pelo ácido abscísico durante</p><p>estresse hídrico, ainda não estão bem estabeleci­</p><p>das.</p><p>Desenvolvimento da semente</p><p>O ABA tem sido considerado um potente regula­</p><p>dor de vários processos que ocorrem durante os dois</p><p>últimos estágios de desenvolvimento da semente: a</p><p>última metade da embriogênese e o início da matu­</p><p>ração. O conteúdo endógeno</p><p>de ABA aumenta du­</p><p>rante esses períodos, atingindo um pico máximo va­</p><p>riável entre as espécies.</p><p>O acúmulo de substâncias de reserva associado à</p><p>expressão de grupos específicos de mRN As para a</p><p>transcrição e o armazenamento de proteínas é con­</p><p>siderado como um componente importante no pro-</p><p>.­</p><p>I</p><p>J</p><p>1</p><p>I</p><p>I,</p><p>•</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>-.</p><p>cesso de aquisição de tolerância à dessecação, indu­</p><p>zido por ABA.</p><p>Durante a embriogênese, o aumento no teor en­</p><p>dógeno de ABA está positivamente relacionado à</p><p>expressão dos genes (lea), que codificam as proteí­</p><p>nas LEA, identificadas pela primeira vez em embri­</p><p>ões de algodão. Embora evidências bioquímicas das</p><p>funções das proteínas LEA ainda não foram encon­</p><p>tradas, possivelmente elas protegem, no nível</p><p>subcelular, as proteínas e as membranas contra a</p><p>desidratação.</p><p>Embriões cultivados em meios de cultura despro­</p><p>vidos de ABA têm a síntese de proteínas diminuída,</p><p>enquanto a adição do hormônio restaura a síntese</p><p>protéica.</p><p>Outro efeito do ABA durante a embriogênese é</p><p>evitar a viviparidade, ou seja, a germinação precoce</p><p>do embrião em frutos ainda conectados à planta-mãe.</p><p>Enquanto embriões isolados e cultivados em meio de</p><p>cultura são capazes de germinar, em presença de ABA</p><p>esse processo não é observado. Evidências diretas da</p><p>participação do ABA endógeno na supressão da ger­</p><p>minação precoce foram obtidas através de mutantes</p><p>de milho deficientes (vp2, vp5, vp7, vp9, vp 14) ou</p><p>insensíveis (vpl) a esse hormônio, e após tratamen­</p><p>to dos grãos selvagens com fluridona. Também em</p><p>Arabidopsis, o ABA inibe a germinação, mas os mu­</p><p>tantes insensíveis ao hormônio (abil a abi5) não apre­</p><p>sentam dormência e são capazes de germinar mesmo</p><p>na presença de 3-10 j.1M de ABA.</p><p>Nas sementes de cereais, enquanto as giberelinas</p><p>exercem um efeito promotor na germinação, o ABA</p><p>atua no sentido oposto, inibindo a síntese de enzimas</p><p>hidrolíticas, especialmente de a-amilase na camada</p><p>de aleurona. Efeitos semelhantes foram observados</p><p>em sementes de Brachiaria brizantha, gramínea utili­</p><p>zada em pastagem.</p><p>À medida que a semente atinge a maturação, o</p><p>embrião toma-se quiescente ou dormente. A dormên­</p><p>cia primária, induzida por ABA, é imposta à semen­</p><p>te ainda conectada à planta-mãe. A imposição de</p><p>dormência pode estar relacionada ao conteúdo endó­</p><p>geno de ABA e também à sensibilidade da semente</p><p>ao hormônio. A manutenção da dormência nem sem­</p><p>pre é dependente da presença do hormônio, pois,</p><p>Ácido Abscísico 305</p><p>durante a maturação, os teores de ABA reduzem-se a</p><p>valores baixos e, mesmo, nulos. Entretanto, em algu­</p><p>mas plantas, o teor desse hormônio se mantém ele­</p><p>vado, inclusive na semente madura.</p><p>A ação do ABA nas sementes e em outras partes</p><p>da planta induzidas à dormência ocorre através da</p><p>regulação da expressão gênica (ver Capo 17, Germi­</p><p>nação).</p><p>Revisões recentes das bases genéticas desses me­</p><p>canismos estão detalhadas em Black (1991 ), Bew ley</p><p>& Black (1994), Rock & Quatrano (1995) e Leung</p><p>& Giraudat (1998).</p><p>Dormência de gemas</p><p>A inibição do crescimento vegetativo provocada</p><p>pelo ácido abscísico é um dos efeitos mais comuns</p><p>desse hormônio. Em plantas lenhosas de regiões tem­</p><p>peradas, o nível de ABA geralmente se eleva em res­</p><p>posta às condições de dias curtos, quando o cresci­</p><p>mento é reduzido e a dormência das gemas é impos­</p><p>ta. As folhas são as responsáveis pela percepção do</p><p>estímulo ambiental, sintetizando o ABA que é trans­</p><p>portado para as gemas, onde provoca a dormência. A</p><p>aplicação de ABA em gemas não-dormentes também</p><p>pode induzir a dormência. Entretanto, em algumas</p><p>espécies, o transporte de ABA no início da dormên­</p><p>cia é baixo, e nem sempre condições de dias curtos</p><p>causam aumento do ABA endógeno nas gemas.</p><p>Senescência</p><p>A participação do ácido abscísico na senescência</p><p>não está bem elucidada quanto à promoção desse</p><p>processo pelo etileno ou sua inibição pela citocinina.</p><p>Enquanto alguns resultados indicam um efeito pro­</p><p>motor do ABA na senescência, outros não apresen­</p><p>tam correlação entre o hormônio e esse processo.</p><p>Essas controvérsias podem ser devidas ao balanço</p><p>variável entre substâncias promotoras e inibitórias da</p><p>senescência nos tecidos em diferentes estágios de</p><p>desenvolvimento. Por exemplo, apesar do teor de</p><p>ABA ser maior em folhas jovens, estas podem con­</p><p>ter também concentrações mais elevadas de substân­</p><p>cias inibitórias da senescência .</p><p>•</p><p>Fig. 11.8 Estrutura química do 8'-acetileno- ABA e 8'-me­</p><p>tileno-ABA, análogo do ácido abscísico.</p><p>atividade biológica e boa estabilidade, tanto na planta</p><p>quanto no ambiente. O ABA, por apresentar rápido</p><p>metabolismo e fotodestruição, tem sua utilização</p><p>como produto comercial ainda limitada. Como vári­</p><p>as características da molécula do ABA são essenciais</p><p>à sua atividade biológica, as possibilidades de produ­</p><p>zir análogos ativos são reduzidas. Entretanto, foram</p><p>obtidos compostos análogos com um carbono adici­</p><p>onalligado à posição 8' da molécula do ABA. Esses</p><p>compostos, o 8'-acetileno-ABA e 8'-metileno-ABA</p><p>(Fig. 11.8), têm vida média mais longa e exercem</p><p>efeitos semelhantes ao ABA na proteção ao estresse,</p><p>na dormência e na germinação de sementes. O 8'­</p><p>metileno-ABA é mais ativo que o próprio ABA na</p><p>inibição da germinação do agrião e do embrião isola­</p><p>do de trigo, na supressão do crescimento de células</p><p>de milho em cultura e na redução da transpiração em</p><p>plântulas de trigo.</p><p>A viabilidade do uso na agricultura dos compos­</p><p>tos análogos ao ABA está sendo testada experimen­</p><p>talmente, tendo sido obtidos resultados satisfatórios</p><p>na proteção de plantas de abóbora e tomate à baixa</p><p>temperatura e disponibilidade reduzida de água no</p><p>solo, e na manutenção da dormência de gemas em</p><p>tubérculos armazenados de batata.</p><p>À medida que os conhecimentos sobre as bases</p><p>genéticas de biossíntese e do mecanismo de ação do</p><p>ABA forem firmemente estabelecidos, será possível</p><p>desenvolver programas de seleção, melhoramento e</p><p>engenharia genética para a obtenção de plantas com</p><p>teores elevados ou reduzidos de ABA. Programas de</p><p>seleção, especialmente em cereais, estão sendo con­</p><p>duzidos. Embora os resultados ainda não possam ser</p><p>extrapolados para o campo, acredita-se que o futuro</p><p>seja promissor.</p><p>-~</p><p>8'-Metileno-ABA</p><p>/~,.oo</p><p>~</p><p>000 I</p><p>.-9 'OR COOR</p><p>O</p><p>8'-Acetileno-ABA</p><p>Proteção contra injúrias</p><p>Muitas aplicações comerciais para os hormônios</p><p>vegetais ou seus análogos sintéticos já foram encon­</p><p>tradas, mas, no contexto da produção agrícola mun­</p><p>dial, a contribuição desses compostos, em termos eco­</p><p>nômicos, permanece pequena. A auxina tem sido</p><p>utilizada na propagação de plantas, no controle da</p><p>expressão sexual e como herbicida seletivo; a gibere­</p><p>lina, aplicada no processo de maltagem da cevada e</p><p>no desenvolvimento de uvas; a citocinina, utilizada</p><p>na manipulação do crescimento de plantas ornamen­</p><p>tais e inibição da senescência, enquanto o etileno é</p><p>utilizado no controle da produção de látex e modifi­</p><p>cação das características pós-colheita de frutos e flo­</p><p>res. Entretanto, as aplicações do ácido abscísico pa­</p><p>recem limitadas, até o momento, apesar do direcio­</p><p>namento de várias pesquisas.</p><p>O sucesso na utilização comercial da auxina se</p><p>deve, provavelmente, à síntese de análogos com alta</p><p>APLICAÇÕES PRÁTICAS</p><p>DO ABA</p><p>Ferimentos causados por herbivoria ou injúria</p><p>mecânica causam danos ao revestimento externo</p><p>de proteção da planta, criando uma via de entrada</p><p>para inúmeros patógenos. Em resposta aos ferimen­</p><p>tos, o padrão de expressão gênica é substancialmen­</p><p>te alterado, induzindo a síntese de grupos de pro~</p><p>teínas envolvidas na cicatrização e na prevenção à</p><p>invasão por patógenos. A resposta de defesa é sis­</p><p>têmica, pois, enquanto alguns genes são expressos</p><p>localmente, outros são ativos em órgãos não-dani­</p><p>ficados.</p><p>A família de genes inibidores de proteinases II</p><p>(pin2) identificada em batata e tomate é o exemplo</p><p>mais bem caracterizado de expressão gênica nas res­</p><p>postas aos ferimentos. Vários estudos indicam o en­</p><p>volvimento do ABA na indução da expressão dos</p><p>genes pin2. Os mutantes</p><p>droopy de batata e sit de to­</p><p>mate são deficientes em ABA e não apresentam acú­</p><p>mula de mRNA dos genes Pin2, observado apenas</p><p>após tratamento com o hormônio, alcançando teo­</p><p>res semelhantes aos verificados nas plantas selvagens</p><p>submetidas a injúria.</p><p>306 Ácido Abscísico</p><p>'.</p><p>r</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>•</p><p>.­</p><p>J</p><p>-.</p><p>I</p><p>•</p><p>•</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>I</p><p>t</p><p>J</p><p>REFERtNCIAS</p><p>Addicott FI (ed). Abscisic Acid. Praeger Publishers. New</p><p>York, 1983, 607p.</p><p>BewleyJD, BlackM (eds). Seeds PhysiologyofOevelopment and</p><p>Germination. 2nd ed. Plenum Press,New York, 1994,445p.</p><p>Black, M. lnvolvement of ABA in the physiology of de­</p><p>veloping and mature seeds. In: Davies WJ, Jones HG</p><p>(eds). Abscisic Acid Physiology and Biochemistry. Envi­</p><p>ronmental Piam Biology Series. Bios Scientific</p><p>Publishers Limited, Oxford, 1991, pp 99-124.</p><p>Bray EA. Regulation of gene expression by endogenous</p><p>ABA during drought stress. In: Davies WJ, Jones HG</p><p>(eds). Abscisic Acid Physiology and Biochemistry. Envi­</p><p>ronmental Plant Biology Series. Bios Scientific</p><p>Publishers Limited, Oxford, 1991, pp 81-98.</p><p>Campalans A, Messeguer R, Goday A, Pages M. Plant</p><p>responses to drought, from ABA signal transduction</p><p>events to the action of the induced proteins. Plant Phy­</p><p>siol Biochem, 1999; 37:327-340.</p><p>Cowan IR. Regulation of water use in relation to carbon</p><p>gain in higher plants. In: Lange OL, Nobel PS, Osmond</p><p>CB, Ziegler H. (eds). Physiological Plant Ecology lI.</p><p>Springer-Verlag, Berlin, 1982, pp 589-614.</p><p>Davies WJ, Jones HG. Abscisic Acid Physiology and</p><p>Biochemistry. Environmental Plant Biology Series. Bios</p><p>Scientific Publishers Limited, Oxford, 1991, 266p.</p><p>HO T -hD. Biochemical mode of action of abscisic acid.</p><p>In: Addicott FI (ed) Abscisic Acid. Praeger Publishers,</p><p>New York, 1983, pp 147-169.</p><p>lngram J, Bartels D. The molecular basis of dehydration</p><p>tolerance in plants. Ann Rev Plant Physiol Moi Biol,</p><p>1996; 47:377-403.</p><p>Jones HG. lnteraction and integration of adaptive respon­</p><p>ses to water stress: the application of an unpredictable</p><p>environment. In: Tumer NC, Kramer PJ (eds). Adap­</p><p>tation of Plant to Water and High Temperature Stress.</p><p>Wiley, New York, 1980, pp 353-365.</p><p>Leung J, Giraudat J. Abscisic acid signal transduction. Ann</p><p>Rev Plant Physiol Plant Moi Biol, 1998; 49:199-222.</p><p>Li Y, Walton OC. Violaxanthin is an abscisic acid precur­</p><p>sor in water-stressed dark-growth bean leaves. Plant</p><p>Physiol, 1990; 92:551-559.</p><p>MansfieldTA, McAinsh MR. Hormones asregulatorsofwater</p><p>balance. In: DaVi," PJ (ed). Plant Hormones. Physiology,</p><p>Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer Academic</p><p>Publishers,Dordrecht,The Netherlands, 1995,pp 598-616.</p><p>Rock CD, Quatrano RS. The role ofhormones during seed</p><p>development. In: Davies PJ (ed). Plant Hcmnones. Phy­</p><p>siology, Biochemistry and Molecular Biology. Kluwer</p><p>Ácido Abscísico 307</p><p>Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands,</p><p>1995, pp 671-697.</p><p>Taylor IB. Genetics of ABA synthesis. In: Davies WJ, Jo­</p><p>nes HG (eds). Abscisic Acid Physiology and Biochemis­</p><p>try. Environmental Plant BiologySeries. Bios Scientific</p><p>Publishers Limited, Oxford, 1991, pp 23-37.</p><p>Thomas TL,Chung H-J,NunbergNA. ABA signalinginplant</p><p>development and growth. In: Aducci P (ed). Signal Trans­</p><p>duction inPlants. BirkhauserVerlag,Berlin, 1997,pp 23-43.</p><p>Wright STC, Hiron RWP. [+]- Abscisic acid, the growth .</p><p>inhibitor induced in detached wheat leaves by a period</p><p>of wilting. Nature, 1969; 224:719-720.</p><p>ZeevaartJAD, Rock CD, FantauzzoF, Heath TG, Gage DA.</p><p>Metabolism ofABA and itsphysiologicalimplication. In:</p><p>Davies WJ, Jones HG (eds). Abscisic Acid Physiology and</p><p>Biochemistry. Environmental Plant Biology Series. Bios</p><p>Scientific Publishers Limited, Oxford, 1991, pp 39-52.</p><p>BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA</p><p>Cunningham Jr FX, Gantt E. Genes and enzymes of</p><p>carotenoid biosynthesis in plants. Ann Rev Plant Physi­</p><p>01 Plant Moi Biol, 1998; 49:557 -583.</p><p>Cutler AJ, Krochko JE. Formation and breakdown of ABA.</p><p>Trends in Plant Science, 1999; 4:472-478.</p><p>Davies PJ. Plant Hormones Physiology, Biochemistry and</p><p>Molecular Biology. Kluwer Academic Publishers, Dor­</p><p>drecht, The Netherlands, 1995, 833p.</p><p>Davies WJ, Jeffcoat B (eds). Importance of Root to Shoot</p><p>Communication in the Responses to Environmental Stress.</p><p>British Society for Plant Growth Regulation - Mono­</p><p>graph n.2 21, Bristol, 1990, 398p.</p><p>Davies WJ, Zhang J. Root signals and the regulation of</p><p>growth and development of plants in drying soi!. Ann</p><p>Rev Plant Physiol Moi Biol, 1991; 42:55-76.</p><p>Lichtenthaler HK. The 1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate</p><p>pathway of isoprenoid biosynthesis in plants. Ann Rev</p><p>Plant Physiol Plant Moi Biol, 1999; 50:47-65.</p><p>Liotenberg S, North H, Marion-Poll A. Molecular biology</p><p>and regulation of abscisic acid biosynthesis in plants.</p><p>Plant Physiol Biochem, 1999; 37:341-350.</p><p>Milborrow BV. The pathway of biosynthesis of abscisic</p><p>acid in vascular plants: a review of the present state of</p><p>knowledge of ABA biosynthesis. ] Exp Bot, 2001;</p><p>52:1145-1164.</p><p>Seo M, Koshiba T. Complex regulation of ABA biosyn­</p><p>thesis in plants. Trends in Plant Science, 2002; 7:41-48.</p><p>T aylor IB, Burbidge A, Thompson AJ. Control of Abscisic</p><p>acid synthesis. ] Exp Bot, 2000; 52:1563-1574 .</p><p>•</p><p>23) Alternativa: C</p><p>24) Alternativa: B</p><p>25) Alternativa: A</p><p>26) Alternativa: E</p><p>27) Alternativa: C</p><p>28) Alternativa: D</p><p>29) Alternativa: D</p><p>30) Alternativa: A</p><p>31) Alternativa: E</p><p>Pinheiros (Gimnospermas) e gramíneas (Angiospermas)</p><p>são espermáfitas, portanto apresentam sementes, já as</p><p>samambaias (Pteridófitas) não apresentam sementes.</p><p>32) Alternativa: C</p><p>33) Alternativa: C</p><p>34) Alternativa: E</p><p>35) Alternativa: A</p><p>36) a) Os frutos utilizados foram tomate e pêssego;</p><p>as sementes servidas foram arroz, feijão e ervilha.</p><p>b) A drupa é o pêssego e a baga é o tomate. Na drupa,</p><p>há, de modo geral, apenas uma semente e a camada</p><p>interna do fruto (endocarpo) é dura e aderente à</p><p>semente. Na baga, a camada interna da parede do fruto é</p><p>carnosa.</p><p>c) Purê de batata. A batata é um tipo de caule, pois possui</p><p>gemas laterais.</p><p>37) a) 1. A dupla fecundação é característica exclusiva</p><p>das angiospermas.</p><p>2. O núcleo espermático corresponde ao gameta</p><p>masculino, enquanto a oosfera, ao feminino.</p><p>b) Como o zigoto produzido é heterozigoto (Aa), e</p><p>sabendo-se que a planta masculina é homozigota aa,</p><p>conclui-se que a oosfera forneceu o gene A, enquanto o</p><p>núcleo espermático, o gene a. Cada núcleo polar, do</p><p>mesmo modo que a oosfera, possui o gene A. Na segunda</p><p>fecundação ocorre o encontro do segundo núcleo</p><p>espermático (a) com os dois núcleos polares, formando-se</p><p>um núcleo triplóide. Assim, células do endosperma, que</p><p>são triplóides, terão genótipo AAa.</p><p>38) a) Não necessariamente. Imaginando-se uma possível</p><p>limitação desses descendentes no que diz respeito à</p><p>locomoção no meio terrestre, é possível que esses animais</p><p>fossem tanto consumidores primários, alimentando-se das</p><p>plantas disponíveis no período geológico considerado,</p><p>quanto consumidores secundários, que se alimentavam de</p><p>presas de locomoção igualmente limitada (vermes, por</p><p>exemplo) ou de restos delas, presentes nos ambientes</p><p>mais úmidos.</p><p>b) Esses vertebrados primitivos poderiam se alimentar de</p><p>qualquer parte das gimnospermas, exceto flores e frutos,</p><p>que não existem nesse grupo, e sim no das angiospermas.</p><p>39) Os dados obtidos no experimento 1, em que só existe a</p><p>possibilidade de autofecundação, devem ser comparados</p><p>àqueles obtidos no experimento 3, no qual se favoreceu</p><p>apenas a ocorrência de fecundação cruzada. No</p><p>experimento 2, não tendo sido eliminadas as anteras das</p><p>flores, os dois processos têm a possibilidade de ocorrer, o</p><p>que invalida a comparação com o experimento 1.</p><p>40) Alternativa: D</p><p>41) Alternativa: B</p><p>42) Alternativa: A</p><p>43) a) As estruturas vistosas das flores denominam-se</p><p>pétalas. Flores de cores vistosas atraem agentes</p><p>polinizadores, como insetos e pássaros.</p><p>b) Em ambos os casos, houve a transferência e ativação de</p><p>material genético de uma espécie para a outra. O gene</p><p>transferido passa a se expressar na espécie receptora,</p><p>considerada transgênica, ou OGM (organismos</p><p>geneticamente modificados).</p><p>44) Alternativa:</p><p>B</p><p>45) a) Monocotiledônea: espécie 2.</p><p>Dicotiledôneas: espécies 1, 3 e 4.</p><p>b) Monocotiledôneas: flores trímeras e folhas com</p><p>nervação paralela.</p><p>Dicotiledôneas: flores pentâmeras e folhas com nervação</p><p>reticulada.</p><p>c) Sistema radicular (fasciculado nas monocotiledôneas e</p><p>axial/pivotante nas dicotiledôneas); número de</p><p>cotilédones (um em monocotiledôneas e dois nas</p><p>dicotiledôneas); disposição dos feixes de vasos no caule</p><p>(dispersa em monocotiledôneas e organizada em</p><p>dicotiledôneas).</p><p>46) As angiospermas. As células sexuais das pteridófitas</p><p>(anterozóides) são liberadas na água. Nas angiospermas o</p><p>grão de pólen não requer a presença de água para sua</p><p>dispersão.</p><p>47) Alternativa: C</p><p>48) Alternativa: A</p><p>49) Alternativa: C (Gabarito oficial: a)</p><p>50) Alternativa: B</p><p>51) Como integrante do grupo das angiospermas, a</p><p>Arabidopsis thaliana apresenta flores e frutos com</p><p>sementes e adaptações evolutivas que funcionam na</p><p>reprodução e dispersão das sementes. Em função de</p><p>mecanismos coevolutivos sofisticados, as angiospermas</p><p>constituem o mais diversificado e bem distribuído grupo</p><p>de plantas.</p><p>A. thaliana é um organismo modelo para os biólogos</p><p>porque, além de manter todas as características de uma</p><p>angiosperma, apresenta ainda um pequeno tamanho, um</p><p>curto ciclo vital e um genoma relativamente pequeno,</p><p>possibilitando uma variedade ampla de ensaios</p><p>experimentais, cujos resultados podem ser extrapolados</p><p>para este grupo de plantas.</p><p>52) a) A parte da flor que se desenvolve em fruto é o</p><p>ovário.</p><p>b) Na ausência da polinização e com a aplicação de</p><p>hormônios, o ovário se desenvolve sem sementes, gerando</p><p>um fruto partenocárpico. Havendo polinização, o fruto terá</p><p>sementes originadas de óvulos fecundados.</p><p>53) Alternativa: C</p><p>54) Alternativa: E</p><p>55) Alternativa: E</p><p>56) a) Competição interespecífica.</p><p>Quando colocadas em um mesmo vaso, as duas espécies</p><p>competem por nutrientes limitados, sendo que a espécie X</p><p>é mais eficiente na captação desses recursos, conseguindo</p><p>um melhor desenvolvimento.</p><p>b) Apresentar sementes e órgãos reprodutivos evidentes.</p><p>Gimnospermas e angiospermas.</p><p>57) Alternativa: D</p><p>58) Alternativa: E</p><p>59) Alternativa: A</p><p>60) Alternativa: C</p><p>61) Alternativa: D</p><p>62) a) Dentre os ingredientes da receita, encontram-se</p><p>representantes dos filos Moluscos (lula, polvo e mariscos),</p><p>Artrópodes (camarões) e Cordados (peixes).</p><p>b) Dentre os ingredientes com origem no reino Plantae,</p><p>todos pertencem ao grupo das Angiospermas. Cebola e</p><p>alho não são frutos, e sim caules subterrâneos.</p><p>63) Alternativa: E</p><p>64) Alternativa: D</p><p>O milho é uma angiosperma, com flores e frutos de</p><p>sementes monocotiledonares. Cada grão de milho é um</p><p>fruto seco e indeiscente denominado cariopse.</p><p>65) a) Os frutos carnosos, quando amadurecem, tornamse</p><p>bonitos, atraentes e fornecem alimento para os animais</p><p>que vão promover a dispersão das sementes das espécies</p><p>vegetais, garantindo uma maior área de ocorrência dessas</p><p>espécies.</p><p>b) O fruto verdadeiro origina-se do ovário fecundado e</p><p>desenvolvido.</p><p>c) A maçã não é considerada um fruto verdadeiro porque a</p><p>parte carnosa origina-se do desenvolvimento do</p><p>receptáculo floral e não do ovário da flor.</p><p>66) a) As flores coloridas das angiospermas atraem os</p><p>agentes polinizadores representados por insetos</p><p>(entomofilia) e pássaros (ornitofilia). Esses animais</p><p>promovem a polinização, a fecundação cruzada e a</p><p>variação genética das plantas.</p><p>b) As flores não coloridas das gramíneas são polinizadas</p><p>pelo vento (anemofilia).</p><p>67) a) Flores com pétalas coloridas atraem grande</p><p>diversidade de agentes polinizadores, principalmente</p><p>insetos. Isso favoreceu a reprodução das plantas floríferas,</p><p>o que permitiu o surgimento de uma grande variabilidade</p><p>nesse grupo.</p><p>b) Árvores floríferas com pequenos frutos = Angiospermas</p><p>(plantas com sementes)</p><p>Samambaias = Pteridófitas (plantas sem sementes)</p><p>Coníferas = Gimnospermas (plantas com sementes e sem</p><p>frutos)</p><p>Musgos = Briófitas (plantas sem sementes)</p><p>68) Alternativa: A</p><p>Após a fecundação, o óvulo dá origem à semente e o</p><p>ovário se hipertrofia, surgindo o fruto. Às vezes, o ovário</p><p>de desenvolve sem prévia polinização das flores e</p><p>fecundação. A planta se reproduz assexuadamente, pois</p><p>não tem semente. O fruto formado dessa maneira é</p><p>denominado partenocárpico, e a banana é um exemplo.</p><p>Em algumas plantas, pode ocorrer o desenvolvimento de</p><p>outras partes da flor, além do ovário, que acumula</p><p>substâncias nutritivas após a fecundação. São os</p><p>denominados pseudofrutros (ou frutos acessórios), como é</p><p>o caso do caju.</p><p>69) Alternativa: A</p><p>70) Alternativa: B</p><p>71) Alternativa: A</p><p>72) Alternativa: D</p><p>73) Alternativa: C</p><p>74) Alternativa: C</p><p>75) Alternativa: C</p><p>76) Alternativa: B</p><p>77) Alternativa: A</p><p>78) Alternativa: D</p><p>79) Alternativa: C</p><p>80) Alternativa: D</p><p>Oliveira, parreira e cajueiro são plantas angiospermas em</p><p>que ocorrem as fecundações citadas no enunciado da</p><p>questão. O pinheiro é uma gimnosperma na qual ocorre</p><p>apenas uma fecundação, que resulta na formação do</p><p>zigoto.</p><p>81) Alternativa: C</p><p>82) Alternativa: C</p><p>83) Alternativa: B</p><p>84) Através do tubo polínico, os núcleos espermáticos</p><p>(masculinos) atingem o saco embrionário (feminino), que</p><p>contém a oosfera e os núcleos secundários (ou polares),</p><p>além de outros núcleos.</p><p>A fusão de um núcleo espermático com a oosfera</p><p>produzirá o embrião. A fusão do outro núcleo espermático</p><p>com os núcleos secundários produzirá o endosperma.</p><p>Embrião e endosperma são partes da semente. O ovário</p><p>hipertrofiado originará o fruto, que contém a semente.</p><p>Se as citadas substâncias inibirem a formação do tubo</p><p>polínico, não haverá fecundação e não se formará</p><p>semente. Assim, poderá ocorrer a formação de frutos sem</p><p>sementes, também denominados partenocárpicos. Outra</p><p>possibilidade seria a não-formação dos frutos.</p><p>85) Alternativa: E</p><p>Angiospermas submersas geralmente apresentam tecidos</p><p>de sustentação pouco desenvolvidos e epiderme sem</p><p>estômatos, entre outras características.</p><p>86) Alternativa: C</p><p>87) a) Isso ocorre na fase embrionária e durante a</p><p>germinação. A fonte de alimento utilizada são os</p><p>nutrientes que existem no endosperma da semente.</p><p>b) A planta fez mais fotossíntese do que respirou. A</p><p>fotossíntese produz matéria orgânica, parte da qual é</p><p>consumida na respiração, sendo o restante utilizado no</p><p>crescimento da massa do vegetal, desde a germinação até</p><p>a fase adulta.</p>