E2_BIOQ

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Daniell Lima Costa Muniz
EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE 
E METABOLISMO DOS 
CARBOIDRATOS
Sumário
INTRODUÇÃO ������������������������������������������������� 3
NOÇÕES DE EQUILÍBRIO ÁCIDO-BASE ���������� 5
Sistemas tampão ������������������������������������������������������������������ 7
Alterações do equilíbrio ácido-base ������������������������������������ 9
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS �����������11
Glicólise e fermentação ������������������������������������������������������ 15
Vias das pentoses ��������������������������������������������������������������� 22
Neoglicogênese ������������������������������������������������������������������ 24
Metabolismo do glicogênio ������������������������������������������������ 26
CONSIDERAÇÕES FINAIS ����������������������������33
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS & 
CONSULTADAS ��������������������������������������������35
2
INTRODUÇÃO
Durante o desenvolvimento dos seres vivos, muito 
fenômenos ocorreram, fazendo com que os pro-
cessos biológicos fossem cada vez mais especia-
lizados� Desde o surgimento das primeiras células 
ocorreu a evolução biológica, na qual as espécies 
foram se modificando e adaptando ao longo do 
tempo� Muitos desses processos biológicos são 
imprescindíveis para a manutenção da vida, seja 
o aprimoramento e especificidade das atividades 
enzimáticas, as respostas celulares para algum 
estímulo ocorrido ou a função dos sistemas tampão�
São adaptações e modificações que foram ne-
cessárias na evolução das espécies para que se 
pudesse evoluir, seguir a se reproduzir e continuar 
vivos frente aos diferentes fenômenos e estímulos 
que ocorreram�
Tratando-se de obtenção e degradação de energia 
para a sobrevivência, os primeiros seres vivos obti-
nham o alimento de duas hipóteses: a heterotrófica 
e a autotrófica. Seres heterotróficos obtinham ener-
gia de forma pronta, já processada em seu meio, 
já os seres autotróficos são capazes de sintetizar 
seus próprios alimentos� E na degradação desses 
alimentos nos primeiros seres da terra, em um 
ambiente que não tinha oxigênio, os processos 
eram feitos pelas vias anaeróbias, as fermentações 
3
láticas e aláticas� Com a melhora das condições 
climáticas, a disponibilidade de oxigênio aumentou 
e os seres se adaptaram, começando a processar 
os alimentos pelas vias aeróbias�
Portanto, compreender como funcionam os pro-
cessos biológicos do corpo trará conhecimento e 
fundamentos para melhor agir em determinados 
momentos, principalmente tomar a melhor decisão 
para a prática profissional.
Neste e-book vamos entender os níveis normais de 
ácidos no corpo e como o corpo age para regula-
rizá-los, além de conhecermos o que é o sistema 
tampão� Discutiremos, ainda, sobre como nosso 
corpo usa a energia proveniente do carboidrato e 
como faz para armazená-la e degradá-la� Sabere-
mos o quanto é importante que as reações estejam 
sincronizadas para um funcionamento normal do 
organismo, sem comprometer a saúde�
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NOÇÕES DE EQUILÍBRIO 
ÁCIDO-BASE
Para compreendermos sobre equilíbrio ácido-base, 
é importante lembrarmos o que são ácidos e o que 
são bases� Para explicar os termos, foram criadas 
algumas teorias, sendo as principais as teorias de 
Arrenhius (1887) e de Bronsted-lowry (1923)� Na 
teoria de Arrenhius, bases são substâncias que 
quando dissolvidas em água geram a hidroxila, o 
íon OH-, e ácidos são as substâncias que quando 
dissolvidas em água geram o hidrogênio, H+� To-
memos como exemplo o ácido clorídrico, que em 
meio aquoso vira cloreto de hidrogênio:
𝐻𝐻𝐻𝐻𝑙𝑙 $% → 𝐻𝐻 $%
' + 𝐻𝐻𝑙𝑙 $%
)
E o Hidróxido de Sódio
𝑁𝑁𝑁𝑁𝑁𝑁𝐻𝐻 𝑁𝑁𝑎𝑎 + 𝑁𝑁𝑁𝑁(𝑁𝑁𝑎𝑎)+ +𝑁𝑁𝐻𝐻(𝑁𝑁𝑎𝑎)−
Perceba que em meio aquoso (aq) o ácido clorí-
drico dissocia e gera o H+, já a base NaOH gera o 
OH-� No entanto, essa teoria de Arrenhius se limita 
a substâncias em água e sabemos que as subs-
tâncias também reagem em meios não aquosos�
Dessa forma, os cientistas Bronsted e Lowry teoriza-
ram que os ácidos são espécies químicas capazes 
de doar um próton (H+) em uma reação química e 
bases são as espécies capazes de receber esses 
5
prótons em uma reação química� Porém, para se-
rem considerados ácidos e bases nessa teoria, o 
ácido precisa estar na presença de uma base, pois 
o ácido não doa o próton “sozinho”, irá doar para 
uma base. Podem ser classificados como ácidos 
nessa teoria as substâncias que se dissociam e 
liberam o próton� Por exemplo, na lista a seguir, 
todas as substâncias antes das setas (HCL; H2SO4; 
H3C-COOH; NH4
+; H3C-NH3
+):
𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻	 → 𝐻𝐻𝐻𝐻− +𝐻𝐻+
𝐻𝐻2𝑆𝑆𝑂𝑂4 → 𝐻𝐻𝑆𝑆𝑂𝑂4− + 	𝐻𝐻+
𝐻𝐻3𝐶𝐶	𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶𝐻𝐻 → 𝐻𝐻3𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶𝐶−+	𝐻𝐻1
𝑁𝑁𝐻𝐻4+ → 𝑁𝑁𝐻𝐻3 +	𝐻𝐻+
𝐻𝐻3𝐶𝐶	𝑁𝑁𝐻𝐻3+ → 𝐻𝐻3𝐶𝐶	𝑁𝑁𝐻𝐻2 + 𝐻𝐻1
As substâncias logo após as setas (Cl-; HSO4
-; H3C 
COO-; NH3; H3C NH2) podem ser consideradas as 
bases por receberam o próton� Essas bases que 
receberam os prótons são chamadas de bases 
conjugadas� Então, perceba, nessa reação que 
pode ser reação reversa, representada pela seta 
em dois caminhos:
𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻𝐻 +𝐻𝐻2𝑂𝑂	 ↔ 	𝐻𝐻3𝑂𝑂++𝐻𝐻𝐻𝐻−
Forma-se o par ácido-base conjugado HCl e Cl-, 
em que o HCl doa o próton e se transforma em Cl-� 
Outro par conjugado dessa reação é o H2O e H3O+, 
6
em que o H3O+ doa um próton ao H2O� Com isso, 
os íons ou moléculas resultantes da dissociação 
são denominadas bases conjugadas do ácido, já 
que podem receber o próton e converter-se no-
vamente no ácido conjugado, representado pela 
equação abaixo:
Á𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐𝑐	 ↔ 𝐻𝐻++ 𝐵𝐵𝐵𝐵𝐵𝐵𝐵𝐵
É importante entendermos que ácidos ou bases 
podem ser fortes ou fracos� Essa nomenclatura 
representa a força que um ácido tem em doar ou 
que uma base tem em receber prótons� Nesse 
sentido, existe uma relação de reciprocidade entre 
o par conjugado ácido-base: se um ácido tem uma 
grande tendência a doar prótons (ácido forte), sua 
base conjugada tem pouca tendência a recebê-los 
(base fraca) e vice-versa� Portanto, um ácido forte 
dá origem a uma base conjugada fraca e um ácido 
fraco dará origem a uma base conjugada forte� 
Dessa forma, existe um equilíbrio químico no qual 
é verificado o par conjugado. Esse equilíbrio quí-
mico pode ser explicado pelos sistemas tampão, 
que abordaremos a seguir�
SISTEMAS TAMPÃO
Nos organismos vivos os processos químicos 
e as moléculas podem sofrer alterações caso o 
ambiente fique mais ácido ou alcalino (básico) e 
isso é representado em números pela escala de 
7
pH� O pH é a sigla usada para potencial hidroge-
niônico, que se refere à concentração de H+ em 
uma solução� Portanto, se o meio está ácido o pH 
está abaixo de 7, se o meio está básico o pH está 
acima de 7, quando igual a 7 o pH está neutro� É 
aí que entram os sistemas tampão�
No sistema tampão, ácidos fracos junto com suas 
bases conjugadas são capazes de impedir varia-
ções no pH, podendo ocorrer a adição de ácidos 
ou álcalis (base)� Ou seja, um sistema tampão é 
um sistema que tentará manter em equilíbrio o 
meio� Por exemplo, durante um exercício vigoroso, 
a produção de lactato aumenta e concomitante-
mente também aumenta a produção de dióxido de 
carbono, levando a um expressivo aumento de H+, 
o que torna o ambiente ácido (cerca de 6,80 o pH)� 
Dessa forma, o corpo aumenta a eliminação de 
CO2 por meio do aumento da respiração (tampão 
ventilatório), aumentando o pH�
Os tampões têm sua nomenclatura baseada nas 
bases conjugadas, por exemplo o tampão bicarbo-
nato, tampão fosfato e tampão proteico� O tampão 
bicarbonato é um dos mais conhecidos e estuda-
dos: consiste em ácido carbônico e bicarbonato 
de sódio em solução aquosa�
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ALTERAÇÕES DO EQUILÍBRIO 
ÁCIDO-BASE
Existem alguns parâmetros que demonstram se há 
equilíbrio ácido-base que podem ser quantificados 
pelo pH (que deve estar em torno de 7,35 a 7,45 
em humanos) e pela tensão parcial de carbono no 
sangue (PCO2)�
A tensão parcial de carbono no sangue diz se há 
algum grau de distúrbio respiratório, sabendo-se 
que o dióxido de carbonoé toxico ao nosso orga-
nismo, os valores devem estar entre 35 e 45mmHg� 
Observar, então, alterações nesses valores pode 
demonstrar desequilíbrio ácido-base�
Em essência, as variações da concentração de íons 
de hidrogênio no sangue podem levar a alterações 
no equilíbrio ácido-base, o aumento na quantidade 
de íons de hidrogênio irá reduzir o pH e levará a 
uma acidose� O contrário, uma diminuição de íons 
de hidrogênio, levará a uma alcalose� Ambas as 
situações são prejudicais ao funcionamento do 
organismo�
Existe a acidose respiratória, na qual o pH se encon-
tra inferior a 7,35 e o PCO2 superior a 45mmHg, o 
que representa a retenção de CO2 no sangue� Esse 
quadro pode levar a serias consequências, como 
deprimir a força e função do miocárdio, favorecendo 
o desenvolvimento de arritmias, podendo ocorrer 
9
edema cerebral� O contrário também ocorre: uma 
alcalose respiratória, podendo resultar em alterações 
sérias no cérebro e em todo o sistema nervoso� 
Existem ainda as acidoses e alcaloses metabólicas� 
A acidose metabólica é muito comum em pessoas 
diagnosticadas com diabetes, levando a diversos 
distúrbios para o organismo e, se persistir, pode 
levar à morte�
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METABOLISMO DE 
CARBOIDRATOS
Antes de compreendermos o metabolismo de 
carboidratos, é importante conhecermos de forma 
geral qual a principal função do metabolismo dos 
macronutrientes� Como você já sabe, os seres vivos 
requerem energia para estar em funcionamento e 
essa energia vem, principalmente, dos macronu-
trientes, carboidratos, lipídeos e proteínas�
Portanto, nosso organismo, por meio de muitos 
processos, degrada esses macronutrientes em 
nutrientes cada vez menores, até a sua forma 
mais simples, por exemplo: carboidratos tornam-se 
glicose, lipídeos se tornam ácidos graxos e proteí-
nas se tornam aminoácidos� Todo esse processo 
ao final irá fosforilar a adenosina difosfato (ADP) 
para voltar a formar o composto rico em energia, 
a adenosina trifosfato (ATP)�
São três os estágios gerais que acontecem para 
formar e armazenar essa energia para futuros 
trabalhos biológicos, como podemos observar 
na figura a seguir. O estágio 1 refere-se à parte 
de digestão e absorção dos macronutrientes que 
serão degradados em unidades menores e serão 
utilizados no metabolismo celular�
11
O estágio 2 é a degradação das unidades meno-
res dos macronutrientes, ou seja, degradação da 
glicose, ácidos graxos e aminoácidos, formando 
acetil-CoA (acetil coenzima A) e produzindo pe-
quenas quantidade de ATP�
No estágio 3 a acetil-CoA na mitocôndria é degrada 
em dióxido de carbono (CO2) e H2O, e há a produção 
grande de ATP�
12
Figura 1: Os três amplos estágios do metabolismo para 
obter energia dos macronutrientes
Proteínas
Estágio 1
Estágio 2
Estágio 3
Citosol
Membranas
mitocondriais
Membrana
plasmática
GordurasCarboidratos
ATP
ATP
ATP
Glicose
ATP
ATP
NADH
Glicerol + 
Ácidos graxos
Açúcares
simplesAmioácidos
G
lic
ól
is
e
Piruvato
Acetil-CoA
Potência redutora
Escória metabólica
Ciclo do 
ácido
cítrico
Fo
sf
or
ila
çã
o 
ox
id
at
iv
a H
O2
H2O
CO2
NH3
Digestão, 
absorção e 
assimilação 
dos micronu-
trientes para 
uma forma útil
Degradação 
de subuni-
dades em 
acetil-CoA
Oxidação de 
acetil-CoA a 
CO2 e H2O
Fonte: Adaptado de McArdle, Katch e Katch (2016)�
Agora, vamos conhecer de forma específica o 
metabolismo de carboidratos� Como já discuti-
13
do, a forma mais simples de um carboidrato é a 
glicose� Vale a pena ressaltar que essa molécula 
tem muita importância para o organismo, por ser 
a principal fonte de energia, principalmente para 
os humanos� Quase todas as células fazem suas 
funções biológicas por meio da energia da glicose�
A glicose terá quatro destinos principais: ela po-
derá ser usada na síntese de polissacarídeos para 
compor a estrutura da matriz extracelular e parede 
celular, pode ser armazenada nas células como 
o glicogênio, ser oxidada até formar piruvato por 
meio da glicólise e pode seguir a via das pentoses-
-fosfato, que irá produzir Ribose-5-fosfato, como 
podemos observar na figura a seguir:
14
Figura 2: As principais vias de utilização da glicose
Armazenamento
Oxidação por 
glicose
Síntese de polímeros 
estruturais
Oxidação pelas vias 
das pentoses-fosfatos
Glicose
Glicogenio, 
amido, 
sacarose
Ribose-5-
fosfato
Matriz 
extracelular e 
polissacarídeos 
da parede 
celular
Piruvato
Fonte: Adaptado de Nelson e Cox (2018)�
Portanto, para chegar à última etapa do metabo-
lismo do carboidrato, após a digestão e a absor-
ção, dá-se sua degradação em unidade menores, 
passando então por processos como a glicólise 
e a fermentação�
GLICÓLISE E FERMENTAÇÃO
A glicose sofre um processo que requer 10 reações 
químicas formando duas moléculas de piruvato e 
duas moléculas de ATP, processo esse conhecido 
como glicólise�
15
O piruvato que foi formado pode seguir a ser pro-
cessado pela via anaeróbia ou pela via aeróbia� 
Portanto, na presença de oxigênio, o piruvato é 
metabolizado pela via aeróbia pelo ciclo do ácido 
cítrico e pela cadeia de transportadores de elétrons, 
formando CO2 e H2O e energia� Na ausência de oxi-
gênio, o piruvato irá fermentar pela via anaeróbia, 
formando lactato e energia�
A glicose, que é constituída por 6 átomos de car-
bono, sofre degradação em 10 etapas até formar o 
piruvato, que tem 3 átomos de carbono� Todo esse 
processo pode ser dividido em duas fases amplas�
A fase 1 é chamada de fase preparatório ou fase 
de investimento� Essa fase podemos dividir em 5 
etapas (reações):
 y Na etapa 1, a primeira reação, a glicose é 
convertida em glicose-6-fosfato e o ATP doa seu 
fosfato catalisado pela enzima hexoquinase;
 y Na etapa 2, a glicose-6-fosfato é convertida na 
frutose-6-fosfato, catalisada pela enzima glicose 
6-fosfato isomerase em uma reação de isomerização;
 y Na etapa 3, a frutose-6-fosfato é fosforilada 
pelo ATP, ou seja, o ATP doa um fosfato transfor-
mando a frutose-6-fosfato em frutose-1,6-difosfato, 
catalisada pela enzima fosfofrutoquinase�
 y Na etapa 4 a enzima aldose catalisa uma reação 
clivando a frutose-1,6-difosfato em duas molécu-
16
las de 3 carbonos, a di-hidroxiacetona-fosfato e a 
gliceraldeido-3-fosfato�
 y Na etapa 5, a di-hidroxiacetona-fosfato é iso-
merada a outra molécula de gliceraldeido-3-fosfato 
pela enzima triosefosfato isomerase, completando 
essa etapa e a fase 1, preparatória�
Perceba que nessa fase foram investidas duas 
moléculas de ATP, por isso recebe esse nome de 
fase de investimento�
Dando continuidade aos processos da glicólise, 
chegamos na fase 2, conhecida como fase de 
pagamento� Na fase anterior, a glicose de 6 car-
bonos foi transformada em duas moléculas de 3 
carbonos, a gliceraldeido 3-fosfato� Vamos dividi-la 
também em etapas:
 y Na etapa 6, dá-se sequência no processo com 
a oxidação e fosforilação de gliceraldeido 3-fosfato 
a 1,3-bifosfoglicerato, catalisado pela enzima glice-
raldeido 3-fosfato desidrogenase, sendo oxidado 
pelo NAD+ e fosforilado por um fosfato inorgânico;
 y Na etapa 7, a enzima fosfogliceratoquinase 
transfere um grupo fosfato para a molécula de 
ADP dando origem a 3-fosfoglicerato e duas mo-
léculas de ATP;
 y Na etapa 8, o 3-fosfoglicerato sofre ação da 
enzima fosfogliceromutase, na qual a enzima irá 
reposicionar o grupo fosfato que está no terceiro 
17
carbono, posicionando o grupo fosfato no carbono 
2, formando o 2-fosfoglicerato, o que irá preparar 
a molécula para a próxima reação;
 y Na etapa 9, a enzima enolase catalisa uma 
reação de desidratação do 2-fosfoglicerato, dando 
origem ao fosfoenolpiruvato;
 y Na etapa 10, a enzima piruvatoquinase transfere 
os grupos fosfatos do 2-fosfoglicerato à molécula 
de ADP, o que dará origem a duas moléculas de 
piruvato e quatro moléculas de ATP�
18
Figura 3: Esquema geral das etapas da glicólise
Fonte: McArdle, Katch e Katch (2016)�
O produto da glicólise, que são as duas molécu-
las de piruvato, seguirá para vias distintas� Comoabordado, poderá seguir para via aeróbia ou via 
anaeróbia� Discutiremos nesse momento a continui-
19
dade da via glicolítica, que é a glicólise anaeróbia, 
conhecida como fermentação�
Toda essa fase anteriormente descrita, que é a 
glicólise, é a primeira fase para a fermentação, 
portanto, a glicólise inicial acontece sem a presen-
ça de oxigênio, por via anaeróbica, antecedendo 
a fase dois para a continuidade da via anaeróbia�
Existem alguns tipos de fermentação e cada uma 
dará um produto final diferente, como fermentação 
alcoólica, que irá gerar etanol, propiônica e láctica� 
Vamos tratar aqui mais sobre a fermentação láctica, 
em que o piruvato é reduzido a lactato�
Em primeiro lugar, lembre-se de que em um momen-
to da glicólise, quando ocorre a desidrogenação 
do gliceraldeido-3-fosfato, é formado o NADH� Em 
condições de hipóxia (pouco oxigênio), o NADH 
não pode ser reoxidado pelo oxigênio, portanto, 
o organismo nessas condições regenera o NAD+, 
reduzindo o piruvato a lactato�
Ou seja, o piruvato recebe dois elétrons e um próton 
do NADH, reduzindo-se a lactato catalisado pela 
enzima lactato-desidrogenase� Essa via anaeróbia, 
que não usa oxigênio, é observada, por exemplo, 
em contrações musculares vigorosas, como em 
um sprint de 10 segundos, nas hemácias, esperma-
tozoides e medula renal� As vias de fermentação 
produzem 2 moléculas de ATP, menos energia 
20
do que as produzidas na via aeróbia, que são 38 
moléculas de ATP�
Figura 4: Equação da reação da redução de Piruvato em 
Lactato�
Piruvato
Lactato
LactatoDesidrogenase
C 2 NADHCOO-
O
2H3C 2H+
C 2 NAD+COO-
OH
H
2H3C
Fonte: Adaptado de Marzzoco (2015)�
Sabia que a fermentação é muito utilizada na indústria 
de alimentos? É muito comum e você provavelmente já 
consumiu algum alimento que passou pela fermentação� 
No link a seguir você pode conhecer um pouco mais 
sobre o processo na indústria de alimentos:
https://afrebras�org�br/noticias/entenda-sobre-utili-
zacao-de-bacterias-laticas-na-industria-de-alimentos/
SAIBA MAIS
21
https://afrebras.org.br/noticias/entenda-sobre-utilizacao-de-bacterias-laticas-na-industria-de-alimentos/
https://afrebras.org.br/noticias/entenda-sobre-utilizacao-de-bacterias-laticas-na-industria-de-alimentos/
VIAS DAS PENTOSES
Como mostrado anteriormente, a glicose pode 
seguir quatro caminhos principais� Um desses 
caminhos é a via das pentoses, ou via das pento-
ses-fosfatos� É uma via em que entram no ciclo 
6 moléculas de glicose-6-fosfato, 6 moléculas de 
CO2 são liberadas, são formadas 6 moléculas de 
pentose-5-fosfato e essas moléculas de pentose-
-5-fosfato se reorganizam formando 5 moléculas 
de glicose-6-fosfato�
Essa via não irá produzir ATP, mas gera nicotida-
mida adenina dinucleotideo reduzido (NADPH) e 
pentoses fosfato� A via da pentose tem grande 
impacto para o funcionamento do organismo, os 
produtos gerados, como o NADPH, atuarão no 
combate a efeitos prejudiciais das espécies reativas 
de oxigênio e, além disso, a ribose-5-fosfato faz 
parte das estruturas químicas de RNA, DNA, ATP 
e de coenzimas� Essa via ocorre em duas fases: a 
fase denominada oxidativa e a fase não oxidativa�
A primeira reação dessa via é a fase oxidativa, em 
que ocorre a oxidação da glicose-6-fosfato catali-
sada pela enzima glicose-6-fosfato desidrogenase, 
o que dará origem à 6-fosfoglicona-¶ -lactona e 
um NADPH� A enzima lactonase hidrolisa a lac-
tona, formando o 6-fosfogliconato� Em seguida, 
o 6-fosfogliconato sofrerá oxidação e descarbo-
22
xilação, formando ribulose-5-fosfato, catalisada 
pela enzima 6-fosfogliconato-desidrogenase e 
essa reação gera mais uma molécula de NADPH� 
Por fim, na fase oxidativa a ribulose-5-fosfato é 
convertida, pela enzima fosfopentose isomerase, 
em aldose ou ribose-5-fosfato e daí ira para síntese 
de nucleotídeos, como dito anteriormente�
Na fase não oxidativa, as pentoses fosfatos que 
foram produzidas na fase oxidativa são recicladas 
dando origem à glicose-6-fosfato, portanto, parte 
das ribuloses-5-fosfato se epimeriza, formando 
xilulose-5-fosfato� As enzimas transcetolases e 
transaldolases agem reciclando a xilulose-5-fos-
fato, formando a glicose-6-fosfato, o que pode 
dar início a nova fase oxidativa e pode gerar mais 
moléculas de NAPH�
Ter deficiência da enzima glicose-6-fosfato desidrogenase 
pode trazer algum tipo de alteração para o metabolismo? 
Primeiro temos que lembrar qual a função dessa enzima�
Ela dará início à oxidação da glicose-6-fosfato pela via 
das pentoses, o que irá produzir o NADPH, uma impor-
tante molécula para reduzir os efeitos prejudiciais das 
espécies reativas de oxigênio� Ou seja, a produção da 
molécula NADPH ficara prejudicada, tal como toda a 
via das pentoses� Os eritrócitos, uma das principais 
REFLITA
23
células que usam a via das pentoses, ficará suscetível 
ao estresse oxidativo, diminuindo sua sobrevida, o que 
pode levar, em casos graves, a lesão renal aguda� Veja 
mais neste link: https://bestpractice�bmj�com/topics/
pt-br/704�
Figura 5: Esquema geral da via das pentoses-fosfato
FASE NÃO 
OXIDATIVA FASE OXIDATIVA
NADP+ 2 GSH
GSSG
Ácidos, graxos,
esteróis, etc.
Biossintese
redutora
Glutationa-
redutase
Precursores
Glicose-6-fosfato
6-Fosfogliconato
Transcetolase,
transaldolase
Ribulose-5-fosfato
Nucleotídeos, coenzimas, 
DNA, RNA
Ribose-5-fosfato
NADPH
NADP+
CO2
NADPH
Fonte: Adaptado de Nelson e Cox (2018)�
NEOGLICOGÊNESE
Como já sabemos, a glicose é uma importante fonte 
de energia para os seres vivos, principalmente os 
seres humanos� Muitos organismos dependem 
exclusivamente da glicose para metabolizar e fazer 
suas funções�
24
https://bestpractice.bmj.com/topics/pt-br/704
https://bestpractice.bmj.com/topics/pt-br/704
No humano, o encéfalo, os eritrócitos e a medula 
renal são muito dependentes da glicose sanguínea, 
ou seja, precisam de uma entrega ininterrupta da 
glicose� Entretanto, os estoques que nosso corpo 
consegue armazenar para produzir glicose são 
muito baixos para a demanda�
Por exemplo, o encéfalo requer cerca de 120g de 
glicose por dia, portanto, mais da metade de toda 
a glicose que foi armazenada como glicogênio 
nos músculos e fígado� E se acabar esse estoque? 
Situações como ficar em jejum prolongado, exercí-
cios duradouros e vigorosos e uma dieta baixa em 
carboidratos pode levar a esgotar todo o estoque 
de glicogênio�
Porém, como a glicose é imprescindível para as 
células comentadas anteriormente, o organismo 
usa uma estratégia para sintetizar glicose� Essa 
produção de glicose ocorre a partir de outras 
substâncias que não são os carboidratos� Ou seja, 
a glicose será sintetizada a partir de lipídeos, pro-
teínas e compostos relacionados� Essa estratégia 
é chamada de neoglicogênese ou gliconeogênese, 
que é a formação de açúcar por meio de compostos 
não carboidratos� Nos seres humanos, o lactato, 
piruvato, glicerol e aminoácidos são os principais 
precursores desse processo, e a maior parte de-
les será metabolizada no fígado� As reações da 
neoglicogenese superpõem-se ao da glicólise, 
25
ou seja, a maioria das reações são de caminho 
inverso da glicólise�
As condições mencionadas, como o jejum prolo-
gando, exercícios duradouros e vigorosos e dieta 
com baixo quantidade de carboidratos, provocam 
uma alteração no metabolismo justamente para 
tentar manter os níveis de glicose em níveis ade-
quados� Com isso, hormônios contrarreguladores 
como glucagon e adrenalina serão liberados com 
a função principal de produzir glicose� Portanto, 
agirão na degradação de substratos que não são os 
carboidratos, como proteínas, lipídeos e similares, 
e assim se dá a neoglicogenese�
Como já informado, os principais precursores para 
a gliconeogenese são o lactato, piruvato, glicerol 
e alguns aminoácidos� O lactato é formado por 
meio do metabolismo anaeróbico, pelos múscu-
los, hemácias e adipócitos� Uma vez esgotadas 
as reservas de glicogênio, a conversão de lactato 
em glicose ajuda a repor a reserva de glicogênio 
nosmúsculos e no fígado� Glicerol é liberado das 
reservas adiposas de triacilglicerol e entra na rota 
gliconeogênica como diidroxiacetona fosfato�
METABOLISMO DO GLICOGÊNIO
O glicogênio é um polímero de glicose, ligado en-
tre si, que é armazenado nas células animais, nos 
músculos e fígado, principalmente� Essas células 
26
contêm enzimas que irão sintetizar glicogênio, 
processo chamado de glicogênese, e enzimas que 
irão degradar o glicogênio, processo chamado de 
glicogenólise�
O armazenamento de glicogênio tem início quan-
do a oferta de glicose supera a sua utilização� 
Por exemplo, logo após as refeições a oferta de 
glicose (em situações de alimentação normal e 
adequada) é grande e não pode ficar totalmente 
na corrente sanguínea� Nesse sentido, para evitar 
hiperglicemia, é sintetizado glicogênio para poder 
ser armazenado e sua degradação irá produzir 
energia para o trabalho biológico das células que 
utilizam glicose� Na degradação de glicogênio 
hepático é usada essa energia para uma manu-
tenção da glicemia entre as refeições, além disso 
essa reserva de glicose pode ser exportada para 
outros órgãos, como o cérebro�
Já a degradação do glicogênio muscular serve 
para as próprias fibras musculares em que está 
estocado� Por exemplo, durante uma contração 
muscular intensa, em uma corrida veloz, ou carre-
gar uma carga pesada, essas fibras de contração 
rápida utilizam como fonte principal de energia a 
glicose gerada pela degradação do glicogênio� É 
importante salientar que a síntese e degradação 
envolvem conjuntos separados de enzimas, por-
27
tanto a via de degradação não é o inverso da via 
de síntese� Vamos então discutir essas vias�
A via de síntese, chamada de glicogênese, “glico” 
de glicogênio e “gênese” de origem, consiste em 
uma repetida adição de moléculas de glicose aos 
fragmentos de glicogênio� Tem início com a ação 
das enzimas hexoquinase no músculo e pela glico-
cinase no fígado, fosforilando a glicose e formando 
glicose-6-fosfato�
Em seguida, a glicose-6-fosfato é isomerizada pela 
enzima fosfoglicomutase, gerando glicose-1-fos-
fato� Essa molécula vai reagir com o trifosfato 
de uridina (UTP), formando o nucleotídeo ativo 
uridina-difosfato-glicose (UDP-glicose), catalisada 
pela enzima UDPglicose-pirofosforilase�
Nessa fase, uma proteína chamada de glicogenina 
catalisa a transferência de mais de 7 resíduos de 
glicose da UDPglicose, formando um primer (ini-
ciador) de glicogênio� Esse primer de glicogênio é 
o substrato para a glicogênio-sintase, portanto, irá 
catalisar a formação de uma ligação glicosídica 
entre o carbono 1 da glicose da UDPglicose com 
o carbono 4 de um resíduo de glicose, liberando o 
difosfato de uridina (UDP)� Com a crescente adição 
de glicose, uma enzima ramificadora irá atuar para 
estabelecer um ponto de ramificação na estrutura 
criada, mudando uma ligação que era do carbono 1 
28
para carbono 4, indo de carbono 1 para carbono 6� 
Assim, forma-se o glicogênio para ser armazenado 
nas células musculares e fígado�
Figura 6: Esquema geral da síntese do glicogênio
ATP ADP
UDPG (Uridina-difosfato-glicose
(UTP = uridina trifosfato)
(préexistente)
HEXOQUINASE
GLICOGENIO-SINTETASE
Enzima Ramificadora
Ligação 1-4 Ligação 1-6
FOSFOGLICOMUTASE
Glicose Glicose 1 FosfatoGlicose 6 Fosfato
Glicose1Fosfato
UTP PPi
Nova unidade incorporada (1-4 glicosil)nGlicogenio
UDPG UDP
Fonte: Elaboração Própria�
Quando o suprimento de energia pela glicose 
sanguínea diminui, provocando uma hipoglicemia, 
o organismo reage com estratégias para poder 
degradar compostos, o que dará glicose para as 
células� Quando fazemos uma contração muscular 
muito vigorosa, o organismo vai atrás da degrada-
ção do glicogênio para sintetizar glicose e suprimir 
as demandas de energia, então ocorre o processo 
chamado de glicogenólise�
29
A degradação de glicogênio tem início com a 
atividade da enzima glicogênio-fosforilase, ela 
catalisa a fosforólise da ligação entre os carbonos 
1 e 4 do glicogênio, liberando a molécula glico-
se-1-fosfato� Essa enzima segue catalisando até 
restar uma cadeia com cerca de 4 resíduos antes 
de uma ramificação. Em seguida, entra em ação 
a enzima desramificadora, tirando a ramificação 
antes feita, da ligação entres os carbonos 1 e 6, 
levando para a extremidade da cadeia na ligação 
1 e 4� Essa ação leva à degradação completa do 
glicogênio, liberando glicose�
Figura 7: Esquema geral da degradação do glicogênio
Glicose-6-fosfatase
Enzima desramificadora
(em fígado, rim, mas 
não em musculo)
Pi
Pi
FOSFOGLICOMUTASEFOSFORILASE
Glicogênio 1-4
Glicose6Fosfato Glicose
Glicose
Glicose 1 Fosfato Glicose 6 Fosfato
Glicogenioligação 1-6
Fonte: Elaboração Própria�
O metabolismo do glicogênio é um processo im-
prescindível para o funcionamento normal do orga-
nismo� Tanto sua síntese quanto sua degradação 
são de grande importância para muitas funções, 
mas algumas pessoas podem apresentar distúrbios 
30
em alguma das fases desse metabolismo� Não 
se sabe ao certo as causas para as doenças do 
metabolismo do glicogênio, mas muitas são com-
binações de erros genéticos com erros na síntese 
e degradação do glicogênio� Por exemplo, quando 
as moléculas de glicogênio atingem tamanhos 
maiores do que o normal, o corpo pode passar a 
ter uma incapacidade em degradar essa molécula 
e isso pode causar um crescimento patológico 
das células�
Esse cenário de mal funcionamento pode levar à 
perda funcional do próprio glicogênio como fonte 
de energia� Entretanto, algumas outras doenças são 
por causa de deficiência de enzimas. Na tabela a 
seguir estão resumidas as principais doenças do 
metabolismo do glicogênio� Trazendo para a prática 
profissional, é importante sabermos como funciona 
o normal do metabolismo para entendermos de que 
maneira profissionais podem atuar tanto junto a 
pessoas sem essas doenças quanto pessoas que 
têm doenças do metabolismo do glicogênio� Pois, 
sabemos agora, o glicogênio tem grande impor-
tância como fonte de energia para as células� Se 
a pessoa tem prejuízos nela, como poderá fazer 
um exercício, por exemplo?
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Tabela 1: Doenças do metabolismo do glicogênio
Nome Enzima Deficiente Consequências
Von Glerke Glicose-6-Fosfatase
Acúmulo de glicogênio 
hepático e hepatomegalia; 
prejuízos na correção da 
glicemia em jejum
Pompe Alfa-1,4 glicosidase 
Acúmulo generalizado de 
glicogênio; insuficiência 
cardiorrespiratória e pode 
levar a morte
Cori Enzima 
desrramificadora Leva a hipoglicemia
Andersen Enzima 
Ramificadora Geralmente fatal
Fonte: Elaboração Própria�
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Nosso organismo não é mesmo incrível? Tudo 
tem um porquê e age como uma dança, bem 
sincronizada� Porém, se algo sai do eixo, podem 
ocorrer algumas alterações� Como estudamos nos 
diferentes metabolismos do carboidrato, nas vias 
das pentoses, existem pessoas que têm deficiên-
cia da enzima glicose-6-fosfato desidrogenase, 
acarretando alterações nessa via e na produção de 
moléculas importantes, tal como no metabolismo 
do glicogênio�
Vale lembrar que o glicogênio é um importante 
polímero de glicose armazenado nas células mus-
culares e no fígado de humanos� Pessoas que têm 
deficiência de enzimas que participam das reações 
da degradação ou síntese do glicogênio podem 
apresentar complicações na saúde�
Outra atuação incrível é a da neoglicogênese� Se 
você deixa de se alimentar de forma adequada 
com carboidratos, como na situação do jejum, o 
organismo acha uma forma para manter os níveis 
de glicose alta para você não morrer! Tudo muito 
bem-organizado e sincronizado� E isso mostra a 
grande rede complexa que é o organismo, onde 
uma coisa depende da outra�
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Sem contar com o equilíbrio ácido-base no nosso 
organismo� Muitos processos biológicos dependem 
de um pH variando de 7,35 a 7,45� Se passar muito 
disso, tanto para cima quanto para baixo, podemos 
ver prejuízos no funcionamento do corpo e saúde� 
Portanto, este e-book trouxe informações chaves 
e bases parao funcionamento normal do nosso 
corpo e mostra a importância clínica�
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Referências Bibliográficas 
& Consultadas
BELLÉ, L� P� Bioquímica aplicada: 
reconhecimento e caracterização de 
biomoléculas� São Paulo: Érica, 2014� [Minha 
Biblioteca]�
BERG, J� M� Bioquímica� 7� ed� Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2017� [Minha Biblioteca]�
BROWN, T� A� Bioquímica� Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2018� [Minha Biblioteca]�
CREMONESE, A� S� Bases da Bioquímica 
Molecular: estruturas e processos metabólicos� 
1� ed� Curitiba: Intersaberes, 2020� [Biblioteca 
Virtual]�
FERRIER, D� R� Bioquímica ilustrada� 7� ed� Porto 
Alegre: Artmed, 2019� [Minha Biblioteca]�
McARDLE, D� W�; KATCH, L� F�; KATCH, L� V� 
Fisiologia do exercício: energia, nutrição e 
desempenho humano� 8� ed� Rio Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2016�
MARZZOCO, A�; TORRES, B� B� Bioquímica 
básica� 4� ed� Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 
2017� [Minha Biblioteca]�
NELSON, D� L�; COX, M� M� Princípios de 
Bioquímica de Lehninger� 7� ed� Porto Alegre: 
Artmed, 2019� [Minha Biblioteca]�
RODWELL, V� W� Bioquímica ilustrada de Harper� 
31� ed� Porto Alegre: AMGH, 2021� [Minha 
Biblioteca]�
	Introdução
	Noções de equilíbrio ácido-base
	Sistemas tampão
	Alterações do equilíbrio ácido-base
	Metabolismo de carboidratos
	Glicólise e fermentação
	Vias das pentoses
	Neoglicogênese
	Metabolismo do glicogênio
	Considerações Finais
	Referências Bibliográficas & Consultadas