Sistema nervoso autonomo

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Os neurônios motores autônomos regulam as funções viscerais por meio do aumento (excitação) ou da diminuição (inibição) das atividades executadas pelos tecidos efetores – músculos lisos, músculo cardíaco e glândulas.
O primeiro neurônio (neurônio pré-ganglionar) tem seu corpo celular no SNC; seu axônio mielinizado se projeta do SNC até um gânglio autônomo. (Lembre-se de que gânglio é um agrupamento de corpos celulares no SNP.) O corpo celular do segundo neurônio (neurônio pós-ganglionar) está localizado no mesmo gânglio autônomo; seu axônio não mielinizado se estende diretamente do gânglio até o órgão efetor (músculo liso, músculo cardíaco, ou glândula). Em algumas vias autônomas, o primeiro neurônio motor se projeta para células especializadas conhecidas como células cromafins das medulas das glândulas suprarrenais (porções internas das glândulas suprarrenais) em vez de se projetar para um gânglio autônomo. As células cromafins secretam os neurotransmissores epinefrina e norepinefrina. Todos os neurônios motores somáticos liberam apenas a acetilcolina (ACh) como seu neurotransmissor, enquanto os neurônios motores autônomos podem liberar ACh ou norepinefrina.
🔑 A estimulação da divisão somática do sistema nervoso sempre excita seus efetores (músculos esqueléticos); a estimulação da divisão autônoma do sistema nervoso pode excitar ou inibir os efetores viscerais.
 Vias motoras da (A) divisão somática do sistema nervoso e da (B) divisão autônoma do sistema nervoso (SNA). Note que os neurônios motores autônomos liberam acetilcolina (ACh) ou norepinefrina; os neurônios motores somáticos liberam apenas ACh.
Ao contrário da eferência somática (motora), a eferência do SNA apresenta duas partes: a parte simpática e a parte parassimpática. A maior parte dos órgãos tem dupla inervação, ou seja, eles recebem impulsos tanto de neurônios simpáticos quanto de parassimpáticos.
A parte simpática é geralmente chamada de parte de luta ou fuga. As atividades simpáticas causam um aumento da atenção e das atividades metabólicas que preparam o corpo para uma situação de emergência
A parte parassimpática é geralmente conhecida como a parte de repouso ou digestão, pois suas atividades conservam e restauram a energia corporal durante períodos de repouso ou durante a digestão de um alimento; a maior parte de suas eferências é direcionada para os músculos lisos e o tecido glandular dos sistemas digestório e respiratório.
Componentes anatômicos
Cada parte do SNA tem dois neurônios motores. O primeiro neurônio em qualquer via motora autônoma é chamado de neurônio pré-ganglionar. Seu corpo celular está localizado no encéfalo ou na medula espinal; seu axônio sai do SNC como parte de um nervo craniano ou espinal. O axônio de um neurônio pré-ganglionar é uma fibra B mielinizada de diâmetro pequeno que geralmente se estende até um gânglio autônomo, onde faz sinapse com um neurônio pós-ganglionar, o segundo neurônio em uma via motora autônoma.
o neurônio pós-ganglionar se encontra totalmente fora do SNC. Seu corpo celular e seus dendritos estão dentro de um gânglio autônomo, onde fazem sinapses com um ou mais neurônios pré-ganglionares. O axônio de um neurônio pós-ganglionar é uma fibra tipo C não mielinizada de diâmetro pequeno que termina em um efetor visceral. Desse modo, os neurônios pré-ganglionares transmitem impulsos nervosos do SNC para os gânglios autônomos, e os neurônios pós-ganglionares enviam impulsos dos gânglios autônomos para os efetores viscerais.
Neurônios pré-ganglionares
Na parte simpática, os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares estão situados nos cornos laterais da substância cinzenta dos 12 segmentos torácicos e dos dois (e às vezes três) primeiros segmentos lombares da medula espinal.
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares da parte parassimpática estão localizados nos núcleos de quatro nervos cranianos no tronco encefálico (III, IV, IX e X) e na parte lateral da substância cinzenta entre o segundo e o quarto segmentos sacrais da medula espinal
Assim, a parte parassimpática também é conhecida como parte craniossacral, e os axônios dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos são chamados de efluxo craniossacral.
Imagem 1: Estrutura da parte simpática da divisão autônoma do sistema nervoso. As linhas sólidas representam os axônios pré-ganglionares; as tracejadas, os axônios pós-ganglionares. Embora as estruturas inervadas sejam mostradas apenas de um lado do corpo por questões de diagramação, a parte simpática inerva tecidos e órgãos de ambos os lados do corpo.
Imagem 2: Estrutura da parte parassimpática da divisão autônoma do sistema nervoso. As linhas sólidas representam os axônios pré-ganglionares; as tracejadas, os axônios pós-ganglionares. Embora as estruturas inervadas sejam mostradas apenas de um lado do corpo por questões de diagramação, a parte parassimpática inerva tecidos e órgãos de ambos os lados do corpo.
🔑 Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares simpáticos estão localizados nos cornos laterais da substância cinzenta nos 12 segmentos torácicos e nos dois primeiros segmentos lombares da medula espinal.
🔑 Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos situam-se em núcleos do tronco encefálico e na porção lateral da substância cinzenta entre o segundo e o quarto segmentos sacrais da medula espinal.
Neurônios pós-ganglionares
Depois que os axônios pré-ganglionares simpáticos chegam aos gânglios do tronco simpático, eles podem se conectar com os neurônios pós-ganglionares de uma das maneiras a seguir:
1 Um axônio pode fazer sinapse com os neurônios pós-ganglionares mais próximos.
2 Um axônio pode subir ou descer para um gânglio mais alto ou mais baixo antes de fazer sinapse com neurônios pós-ganglionares. Os axônios dos neurônios pré-ganglionares que sobem ou descem dentro do tronco simpático formam as cadeias simpáticas – fibras que conectam os gânglios entre si.
3 Um axônio pode atravessar, sem realizar sinapse, um gânglio do tronco simpático e chegar a um gânglio pré-vertebral, onde faz sinapse com neurônios pós-ganglionares.
4 Um axônio pode atravessar, também sem realizar sinapse, um gânglio do tronco simpático e então se projetar para células cromafins das medulas das glândulas suprarrenais, funcionalmente semelhantes aos neurônios pós-ganglionares simpáticos.
Uma única fibra pré-ganglionar simpática tem muitos axônios colaterais e pode fazer sinapse com mais de 20 neurônios pós-ganglionares. Este tipo de projeção é um exemplo de divergência e ajuda a explicar por que várias respostas autônomas afetam quase todo o corpo simultaneamente. Depois de sair de seus gânglios, os axônios pós-ganglionares normalmente terminam em vários efetores viscerais
Plexos autônomos
No tórax, no abdome e na pelve, os axônios de neurônios simpáticos e parassimpáticos formam redes conhecidas como plexos autônomos, muitos dos quais estão localizados junto a grandes artérias. Estes plexos também contêm gânglios simpáticos e axônios de neurônios sensitivos autônomos. Os maiores plexos torácicos são o plexo cardíaco, que supre o coração, e o plexo pulmonar, que inerva a árvore brônquica
🔑 Os gânglios simpáticos estão localizados em duas cadeias, uma de cada lado da coluna vertebral (gânglios do tronco simpático), e próximos a grandes artérias abdominais, anteriormente à coluna vertebral (gânglios pré-vertebrais).
🔑 Um plexo autônomo é uma rede de axônios simpáticos e parassimpáticos que às vezes contém axônios sensitivos autônomos e gânglios simpáticos.
Vias dos gânglios do tronco simpático até os efetores viscerais
Os axônios saem do tronco simpático de quatro modos possíveis: (1) eles podem entrar em nervos espinais; (2) eles podem formar nervos periarteriais cefálicos; (3) eles podem formar nervos simpáticos; e (4) eles podem formar nervos esplâncnicos.
Estrutura da parte parassimpática
Os corpos celulares dos neurônios pré-ganglionares parassimpáticos são encontrados em núcleos do tronco encefálico e nasubstância cinzenta da parte lateral entre o segundo e o quarto segmentos sacrais da medula espinal. Seus axônios emergem como um nervo craniano ou como parte da raiz anterior de um nervo espinal. O efluxo parassimpático craniano é formado por axônios pré-ganglionares que se projetam a partir do tronco encefálico em quatro nervos cranianos. O efluxo parassimpático sacral é composto por axônios pré-ganglionares das raízes anteriores entre o segundo e quarto segmentos espinais sacrais. Os axônios pré-ganglionares de ambos os efluxos chegam aos gânglios terminais, onde fazem sinapse com neurônios pós-ganglionares.
Estrutura da parte entérica
A maioria das fibras nervosas que supre os órgãos digestórios é oriunda de dois plexos da parte entérica. O maior plexo, o plexo mioentérico, está localizado entre as camadas musculares longitudinal externa e circular da parte superior do esôfago até o ânus. O plexo mioentérico se comunica amplamente com um plexo menor, o plexo submucoso, que ocupa a parede do sistema digestório entre as lâminas muscular circular e muscular da mucosa do estômago ao ânus. Neurônios de gânglios de ambos os plexos formam outros menores que circundam vasos sanguíneos e se situam nas camadas musculares e na túnica mucosa. É este sistema de nervos que torna possível a motilidade normal e as funções secretórias do sistema digestório.
🔑 Por meio dos nervos esplâncnicos pélvicos, os axônios de neurônios pré-ganglionares parassimpáticos se projetam até neurônios pós-ganglionares parassimpáticos dos gânglios terminais, localizados nas paredes do colo, dos ureteres, da bexiga urinária e dos órgãos genitais.
Neurônios e receptores colinérgicos
Os neurônios colinérgicos liberam o neurotransmissor acetilcolina (ACh). No SNA, os neurônios colinérgicos incluem (1) todos os neurônios pré-ganglionares simpáticos e parassimpáticos, (2) os neurônios pós-ganglionares simpáticos que inervam as glândulas sudoríferas, e (3) todos os neurônios pós-ganglionares parassimpáticos
🔑Os neurônios colinérgicos liberam acetilcolina; os adrenérgicos, norepinefrina. Os receptores colinérgicos (nicotínicos ou muscarínicos) e adrenérgicos são proteínas integrais de membrana localizadas na membrana plasmática de um neurônio pós-sináptico ou de uma célula efetora.
Existem dois tipos de receptores colinérgicos, ambos os quais se ligam à ACh: os nicotínicos e os muscarínicos. Os receptores nicotínicos são encontrados na membrana plasmática de dendritos e corpos celulares de neurônios pós-ganglionares simpáticos e parassimpáticos, na membrana plasmática das células cromafins da medula da glândula suprarrenal e na placa motora da junção neuromuscular. Tais receptores recebem essa denominação porque a nicotina mimetiza a ação da ACh quando se liga a eles. (A nicotina, substância encontrada nas folhas de tabaco, não ocorre naturalmente em humanos e, de modo geral, está ausente em não fumantes.) Os receptores muscarínicos são encontrados na membrana plasmática de todos os efetores (músculo liso, músculo cardíaco e glândulas) inervados por axônios pós-ganglionares parassimpáticos. Além disso, a maioria das glândulas sudoríferas é inervada por neurônios pós-ganglionares simpáticos colinérgicos e apresenta receptores muscarínicos. Estes receptores foram assim nomeados porque a muscarina, toxina encontrada em cogumelos, mimetiza a ação da ACh que se liga a eles. A nicotina não ativa receptores muscarínicos, e a muscarina não ativa receptores nicotínicos, mas a ACh ativa ambos os tipos de receptores colinérgicos.
A ativação de receptores nicotínicos pela ACh causa a despolarização e, portanto, a excitação da célula pós-sináptica, que pode ser um neurônio pós-ganglionar, um efetor autônomo, ou uma fibra muscular esquelética. A ativação de receptores muscarínicos pode causar despolarização (excitação) ou hiperpolarização (inibição), dependendo de que tipo de célula tenha estes receptores. Por exemplo, a ligação da ACh a receptores muscarínicos inibe (relaxa) os esfíncteres de músculo liso do sistema digestório. Por outro lado, a ACh excita receptores muscarínicos de fibras musculares lisas no músculo esfíncter da pupila, causando sua contração. Como a acetilcolina é rapidamente inativada pela enzima acetilcolinesterase (AChE), os efeitos desencadeados por neurônios colinérgicos têm curta duração.
Neurônios e receptores adrenérgicos
No SNA, os neurônios adrenérgicos liberam norepinefrina, também conhecida como noradrenalina. A maior parte dos neurônios pós-ganglionares simpáticos é adrenérgica. Assim como a ACh, a norepinefrina é armazenada em vesículas sinápticas e liberada por meio de exocitose. As moléculas de norepinefrina se difundem pela fenda sináptica e se ligam em receptores específicos na membrana pós-sináptica, causando excitação ou inibição da célula efetora.
Os receptores adrenérgicos se ligam à norepinefrina e à epinefrina. A norepinefrina pode ser liberada como neurotransmissor por neurônios pós-ganglionares simpáticos ou secretada como hormônio na corrente sanguínea pelas células cromafins da medula da glândula suprarrenal; a epinefrina é liberada apenas como hormônio. Os dois principais tipos de receptores adrenérgicos são os receptores alfa (α) e os receptores beta (β), encontrados em efetores viscerais inervados pela maioria dos axônios pós-ganglionares simpáticos.
Estes receptores são classificados em subtipos – α1, α2, β1, β2 e β3 – de acordo com suas respostas específicas e com sua ligação seletiva com fármacos que os ativam ou bloqueiam.Embora existam algumas exceções, a ativação dos receptores α1 e β1 geralmente causa excitação, e a ativação dos receptores α2 e β2 gera inibição dos tecidos efetores. Os receptores β3 são encontrados apenas nas células do tecido adiposo marrom e sua ativação causa termogênese (produção de calor). As células da maioria dos efetores contêm receptores alfa ou beta; algumas células efetoras viscerais apresentam ambos. A norepinefrina estimula mais os receptores alfa do que os beta; a epinefrina é um potente estimulador de ambos os receptores.
A atividade da norepinefrina na sinapse acaba quando ela é captada pelo axônio que a liberou ou quando é enzimaticamente inativada pela catecol-O-metiltransferase (COMT) ou pela monoamina oxidase (MAO). Em comparação com a ACh, a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um período maior. Assim, os efeitos desencadeados por neurônios adrenérgicos são normalmente mais duradouros que aqueles gerados por neurônios colinérgicos.
Fisiologia do SNA
O equilíbrio entre a atividade das partes simpática e parassimpática, conhecido como tônus autônomo, é regulado pelo hipotálamo. De modo geral, quando o hipotálamo aumenta o tônus simpático, ele diminui o parassimpático e vice-versa. As duas partes podem afetar os órgãos de maneiras distintas porque seus neurônios pós-ganglionares liberam neurotransmissores diferentes e seus órgãos efetores apresentam diferentes receptores adrenérgicos e colinérgicos. Algumas poucas estruturas recebem inervação apenas simpática – glândulas sudoríferas, músculos eretores dos pelos ligados a folículos pilosos na pele, os rins, o baço, a maioria dos vasos sanguíneos e as medulas das glândulas suprarrenais
Respostas simpáticas
Durante estresses físicos ou emocionais, a parte simpática domina a parassimpática. Um tônus simpático elevado favorece funções corporais que permitem a realização de atividades físicas vigorosas e a produção rápida de ATP. Ao mesmo tempo, a parte simpática diminui a atividade das funções corporais relacionadas com o armazenamento de energia. Além do exercício físico, várias emoções – como o medo, a vergonha ou a raiva – estimulam a parte simpática. A visualização das mudanças corporais que acontecem durante as “situações E”, como exercício, emergência, excitação e embaraço, ajudará você a lembrar da maioria das respostas simpáticas. A ativação da parte simpática e a liberação de hormônios pelas medulas das glândulas suprarrenais promovem uma série de respostas fisiológicasconhecidas como resposta de luta ou fuga, que inclui os seguintes efeitos:
Os efeitos da estimulação simpática duram mais tempo e são mais disseminados que os efeitos da estimulação parassimpática por três motivos: (1) os axônios pós-ganglionares simpáticos apresentam maior divergência; consequentemente, uma quantidade maior de tecidos é ativada ao mesmo tempo. (2) A acetilcolinesterase rapidamente inativa a acetilcolina, mas a norepinefrina permanece na fenda sináptica por um período maior. (3) A epinefrina e a norepinefrina secretadas pela medula das glândulas suprarrenais intensificam e prolongam as respostas causadas pela norepinefrina liberada pelos axônios pós-ganglionares simpáticos. Estes hormônios circulam por todo o corpo na corrente sanguínea, afetando todos os tecidos que tenham receptores alfa e beta. Em tempo: a norepinefrina e a epinefrina circulantes são inativadas por enzimas no fígado.
Respostas parassimpáticas
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