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Microrganismos eucarióticos – Fungos Disciplina: Microbiologia e Genética Microbiana Docente: Nara Ballaminut Fungos •São micro-organismos eucarióticos que se encontram amplamente distribuídos no solo, na água, em alimentos, nos vegetais, em detritos em geral, em animais e no homem, e em sua maioria são aeróbios obrigatórios: • Com exceção de certas leveduras fermentadoras anaeróbias facultativas, que podem desenvolver-se em ambiente com oxigênio reduzido ou mesmo na ausência deste elemento. •Não possuem mecanismos químicos fotossintéticos ou autotróficos para produção de energia ou síntese de constituintes celulares. •São saprófitos. Fungos •Não possuem clorofila nem pigmentos fotossintéticos → obtem sua energia por absorção de nutrientes; •Não armazenam o amido e não apresentam, com exceção de alguns fungos aquáticos, celulose na parede celular. •Absorvem oxigênio e desprendem CO 2 durante seu metabolismo oxidativo. •Alguns fungos podem germinar muito lentamente em meio com pouco oxigênio. •O crescimento vegetativo e a reprodução assexuada ocorrem nessas condições, enquanto a reprodução sexuada se efetua apenas em atmosfera rica em oxigênio. Fungos •Na respiração, ocorre a oxidação da glicose, processo essencial para a obtenção de energia. •Em condições aeróbicas, a via de hexose monofosfato é a responsável por 30% da glicólise. •Em condições anaeróbicas, a via clássica usada pela maioria das leveduras é a via glicolítica, que resulta na formação do piruvato. •A nutrição da maioria dos fungos dá-se por absorção, processo em que enzimas adequadas (exoenzimas) hidrolisam macromoléculas, tornando-as assimiláveis através de mecanismos de transporte. Fungos • Têm, algumas semelhanças com o Reino Animalia, ou seja, armazenam glicogênio e possuem quitina na parede celular. • Alguns fungos apresentam, no processo sexuado de reprodução, a dicariofase, característica encontrada apenas entre esses organismos: logo após a plasmogamia, não ocorre imediatamente a cariogamia, mas sim uma fase dicariótica prolongada na qual a frutificação é composta de células binucleadas com presença simultânea de dois núcleos haploides sexualmente opostos. • Eventualmente, a cariogamia pode não ocorrer e o dicário se perpetuar na espécie. • Os fungos são heterotróficos e eucarióticos, com um só núcleo, como as leveduras, ou multinucleados, como os fungos filamentosos ou bolores e os cogumelos (fungos macroscópicos). • Essas características resumidas é que justificaram, a partir de 1969, a criação de um Reino separado, o Reino Fungi ou Mycetalia. Estrutura da Célula Fúngica • Parede celular • A parede celular é responsável pela rigidez da célula fúngica 🡪 composta basicamente por polissacarídeos de natureza celulósica ou quitínica, ou a mistura das duas substâncias, além de proteínas e lipídios, mas tendo variações dependendo da espécie de fungo, da idade, composição do substrato de crescimento, pH e temperatura. • As glucanas e as mananas estão combinadas com proteínas, formando as glicoproteínas, manoproteínas e glicomanoproteínas. • As glucanas nas células fúngicas são normalmente polímeros de D-glicose, ligados por pontes B-glicosídicas. • As mananas, polímeros de manose, representam o material amorfo da parede e são diferenciadas em dois tipos: uma manoproteína não enzimática, envolvida na arquitetura da parede, e uma manoproteína com características enzimáticas, relacionada com a degradação de macromoléculas. • A quitina, um polímero B-D-glicose, é o principal componente estrutural do exoesqueleto de invertebrados e da parede celular fúngica. • Nas leveduras, a quitina encontra-se em menor quantidade do que nos bolores (na proporção de 1:3) e está restrita à área de blastoconidiação. • A quitina é geralmente encontrada como microfibrilas cristalinas, dentro de uma matriz proteica. Membrana citoplasmática • A membrana plasmática contém o citoplasma tendo as mesmas funções da membrana encontrada em outras células. • É composta de duas camadas de fosfolipídios revestidas por proteínas e apresenta uma série de invaginações que dão origem a um sistema de vacúolos ou vesículas, responsáveis por um contato entre o meio externo e o interior da célula. • As proteínas servem como enzimas, que fornecem à membrana diferentes propriedades funcionais, enquanto os lipídeos dão à membrana sua verdadeira propriedade estrutural. • A membrana citoplasmática dos fungos contém esteróis na forma de ergosterol, diferente da membrana citoplasmática da célula animal que contém colesterol. • Essa diferença se constitui em importante sítio de ação de antifúngicos que atuam na síntese do ergosterol tendo esses antifúngicos, toxicidade seletiva para o fungo. Citoplasma • O citoplasma é onde ocorrem as sínteses e o metabolismo energético e plástico. • No citoplasma são encontrados: inclusões de glicogênio, que é a principal substância de reserva de energia dos fungos, vacúolos de alimentos e gorduras, mitocôndrias, responsáveis pelos mecanismos energéticos, ribossomos e retículo endoplasmático, responsável pela síntese de proteínas. • Os vacúolos são de vários tamanhos e podem ter a função digestiva ou de reserva, armazenando glicogênio. • As mitocôndrias constituem o sítio da fosforilação oxidativa e contem DNA e ribossomos próprios. • O retículo endoplasmático é um sistema comunicante que se espalha pela célula e é ligado à membrana nuclear, mas não à membrana plasmática e pode ser revestido externamente por ribossomos ou não. • O aparelho de Golgi é um sistema de vesículas, canalículos e estruturas tubulares e está envolvido em processos de síntese e secreção, ligados à química de carboidratos. Núcleo • Os fungos podem ter 1, 2 ou mais núcleos, envoltos por uma membrana nuclear (carioteca) com numerosos poros. • No núcleo encontram-se os cromossomos lineares, compostos de dupla fita de DNA arrumados em hélice, de natureza nucleoproteica contendo DNA e também RNA, de natureza nucleoproteica cuja função é transmitir as informações genéticas do DNA ao resto da célula. • Dentro do núcleo, encontra-se o nucléolo, um corpúsculo esférico contendo DNA, RNA e proteínas. • Este corpúsculo é o sítio de produção do RNA ribossomal. • Durante a divisão nuclear, observa-se que a membrana desaparece, sendo substituída por um aparato em forma de agulhas (processo mitótico) com numerosos microtúbulos. • Após a mitose, a membrana nuclear é novamente sintetizada. Cápsula • Alguns fungos, como Cryptococcus neoformans, apresentam uma cápsula de natureza mucopolissacarídica com estrutura fibrilar composta de amilose e de um poliosídeo semelhante à goma arábica. •A cápsula é importante na patogenia desse fungo por dificultar a fagocitose. Hifas • A porção de uma hifa que obtém nutriente é chamada de hifa vegetativa; • A porção envolvida com a reprodução é a hifa reprodutiva ou aérea, assim chamada porque se projeta acima da superfície sobre a qual o fungo está crescendo. Morfologia e Reprodução • A identificação dos fungos é baseada principalmente em suas características morfológicas e eles apresentam uma variedade grande de tipos morfológicos, desde os mais simples até os mais complexos: • Basicamente, os fungos incluem as leveduras, os bolores e os cogumelos, que são os fungos macroscópicos. • Os bolores e as leveduras, fungos microscópicos, quando crescem em substrato adequado, formam colônias visíveis a olho nu com diferenças macroscópicas. • Os bolores formam colônias filamentosas dos mais variados tipos morfológicos (algodonosas, pulverulentas, aveludadas e outros) e com uma variedade grande de pigmentos. • As leveduras apresentam colônias pastosas, de cor creme, branca, preta, rosa, dependendo da espécie, sendo que a maioria varia de branca a creme. • As leveduras são unicelulares não apresentando diferenciação morfológica entre parte vegetativa e reprodutiva. • As células têm formasarredondadas, ovoides ou alongadas. • Leveduras do gênero Candida, em determinadas condições de cultivo, reproduzem-se por brotamentos sucessivos em cadeia, formando filamento semelhante ao dos bolores, chamado de micélio pseudofilamentoso. Morfologia e Reprodução • Os bolores são multicelulares e sua unidade estrutural é representada pela hifa, uma estrutura tubular, cujo conjunto é denominado de micélio. • O micélio que se desenvolve no interior do substrato, funcionando também como elemento de sustentação e de absorção dos nutrientes, é chamado micélio vegetativo. • O micélio que se projeta na superfície e cresce acima do meio de cultivo é o micélio aéreo. • O micélio aéreo vegetativo dos fungos filamentosos pode diferenciar-se em determinados pontos e formar o micélio reprodutivo, onde são formados os esporos, também chamados de propágulos, e que podem ter origem sexuada ou assexuada. • O micélio reprodutivo é de importância fundamental na identificação morfológica da maioria das espécies fúngicas. •O micélio vegetativo dos bolores é pluricelular, filamentoso e pode ser septado ou contínuo: • sem septos -> é chamado de cenocítico. •O micélio vegetativo filamentoso pode também formar estruturas de propagação, de resistência ou de fixação em substratos. •O micélio vegetativo, em determinados pontos se diferencia em estruturas de reprodução, com morfologias diferentes. Morfologia e Reprodução • Micélio vegetativo filamentoso -> estruturas de propagação, de resistência ou de fixação em substratos: a) artroconídio ou artrósporo: formados pela fragmentação de uma hifa septada em células únicas, em estruturas retangulares com formação de uma parede espessa ao redor; b) clamidoconídio ou clamidósporo: estruturas de resistência, apresentando células arredondadas de parede dupla e espessa e volume aumentado, de localização apical ou intercalar em relação ao micélio. c) esclerócio: corpúsculo duro e parenquimatoso de coloração escura, formado pelo entrelaçamento de hifas; d) rizoide: prolongamentos emitidos pelo micélio e que servem para absorver alimentos; e) apressórios: (órgãos de fixação), e muitas outras estruturas, como hifas em espiral, hifas pectinadas, etc. cujas funções não são bem conhecidas. Morfologia e Reprodução • Essas estruturas constituem o micélio reprodutivo, que cumpre as funções de disseminação e preservação da espécie. • No micélio reprodutivo há formação de células especiais -> esporos, que apresentam formas variadas: • cilíndricos, elípticos, fusiformes, ovoides, baciliformes, piriformes e outras; • hialinos ou pigmentados; • simples ou septados -> com septos transversais, longitudinais; lisos, verrucosos ou ciliados; grandes, pequenos. • A morfologia dos esporos e o modo de formação são características importantes na identificação de gêneros e espécies de fungos. • Os esporos, de acordo com sua origem, podem ser: • Assexuados 🡪 quando são formados por reprodução assexual ou agâmica; • Sexuados 🡪 quando formados pela fusão de células com caráter de sexualidade. • Os esporos assexuados e os sexuados podem ser formados no interior ou fora de estruturas do micélio reprodutivo -> respectivamente de endósporos ou ectosporos. Morfologia e Reprodução • Os ectosporos de origem assexuada são denominados de conídios e são formados na extremidade de hifas especiais -> os conidióforos, que podem ou não ser ramificados. • Outro tipo de conídio, o blastoconídio, consiste em um broto originado de uma célula parental. • Normalmente, os conídios são formados na extremidade do conidióforo, outras vezes nascem ao longo do micélio vegetativo e são denominados conídios sésseis. • Em alguns fungos, o conidióforo e os conídios são formados dentro de células especiais denominadas picnídios. • Os conídios podem ser hialinos ou pigmentados e apresentam formas diferentes — esféricos, fusiformes, cilíndricos, piriformes etc., com parede lisa ou rugosa, formados por uma única célula ou ter septos em um ou dois planos, apresentando-se isolados ou agrupados. • Os fungos que se reproduzem por conídios caracterizam a antiga subdivisão Deuteromycotina, atualmente chamados de anamórficos. Morfologia e Reprodução • Os endósporos assexuados de fungos filamentosos -> possuem hifas não septadas originam-se em estruturas denominadas esporângios: • Por um processo interno de clivagem do citoplasma; • são chamados esporangiosporos. • Pela ruptura do esporângio, esses esporos são liberados -> hifa especial que sustenta o esporângio é denominada esporangióforo. • Esses propágulos são encontrados nos Zigomicetos. • Os ectósporos (propágulos) sexuados originam-se da fusão de estruturas diferenciadas com caráter de sexualidade. • O núcleo haploide de uma célula doadora funde-se com o núcleo haploide de uma célula receptora, formando um zigoto. • Posteriormente, por divisão meiótica, originam-se quatro ou oito núcleos haploides, alguns dos quais se recombinarão geneticamente. Morfologia e Reprodução Esporos sexuais •Um esporo sexual fúngico resulta da reprodução sexuada, consistindo de três etapas: • Plasmogamia. Um núcleo haploide de uma célula doadora (+) penetra no citoplasma da célula receptora (–). • Cariogamia. Os núcleos (+) e (–) se fundem para formar um núcleo zigoto diploide. • Meiose. O núcleo diploide origina um núcleo haploide, esporos sexuais, dos quais alguns podem ser recombinantes genéticos. • Os propágulos sexuados externos, denominados de basidiósporos, são formados na extremidade de uma hifa fértil denominada basídio e caracterizam a subdivisão Basidiomycotina que engloba os cogumelos ou fungos superiores. Morfologia e Reprodução • Os propágulos sexuados internos (endósporos) são os ascósporos e são formados no interior de células especiais, os ascos, e caracterizam a subdivisão Ascomycotina. • Os ascos podem ser simples, como em algumas leveduras ou distribuir-se em lóculos ou cavidades do micélio — o ascostroma — ou ainda estar contidos em corpos de frutificação, os ascocarpos que recebem, de acordo com sua morfologia, as seguintes denominações: • Cleistotécio – estrutura globosa, fechada, de parede formada pela união de hifas, contendo um número indeterminado de ascos, cada um geralmente com oito ascósporos em seu interior; Morfologia e Reprodução Peritécio - estrutura piriforme com um poro por onde são eliminados os ascos; Apotécio - ascocarpo aberto em forma de taça. •Os esporos sexuais produzidos pelos fungos caracterizam os filos. • Em geral, esses fungos com reprodução sexuada produzem, em determinadas fases de seu ciclo, estruturas assexuadas, os conídios, que asseguram a sua disseminação. • Essa característica de mudança de tipo de reprodução reflete-se em características morfológicas diferentes e o mesmo fungo recebe denominações diferentes. • Por exemplo, o fungo leveduriforme Cryptococcus neoformans em sua fase sexuada é denominado Filobasidiella neoformans. Morfologia e Reprodução •A fase sexuada dos fungos é denominada teleomórfica ou perfeita e a fase assexuada, anamórfica ou imperfeita. •A maior parte das leveduras reproduz-se assexuadamente por brotamento ou gemulação e por fissão binária. Morfologia e Reprodução •O fenômeno da parassexualidade, demonstrado em Aspergillus, consiste em fusão de hifas e formação de heterocário, que contém núcleos n. •Às vezes, esses núcleos fundem-se e originam núcleos 2n, heterozigóticos, cujos cromossomos homólogos sofrem recombinação durante a mitose. •Os fungos variam também seu tipo de reprodução, entre assexuada e sexuada, de acordo com as condições e esses diferentes tipos de reprodução traduzem-se em diferentes morfologias, refletindo-se inclusive na classificação taxonômica dos fungos. Morfologia e Reprodução Taxonomia dos Fungos •A classificação dos fungos é baseada principalmente em critérios morfológicos, reprodutivos e fisiológicos, eos mesmos são agrupados pelas características comuns em níveis taxonômicos, sendo que cada nível apresenta um nome seguido de sufixo especial: • Phylum ou filo: sufixo mycota; Subfilo: sufixo mycotina; Classe: sufixo mycetes; Ordem: sufixo ales; Família: sufixo aceae; Gênero e espécie: sem radicais específicos. •Atualmente, a taxonomia dos fungos tem apresentado progressos expressivos baseados em técnicas moleculares, principalmente a prova de PCR e seleção de oligonucleotídeos com sondas específicas. •Os filos do reino Fungi: Zygomycota, Basidiomycota, Ascomycota e Deuteromycetes, atualmente denominados de fungos anamórficos. •Phytium insidiosum e Rhinosporidium seeberi, organismos hidrofílicos, que classicamente eram estudados no reino Fungi, são classificados respectivamente no filo Oomycota e Hyphochytriomycota, reino Chromista. •Pneumocystis carinii foi considerado como protozoário, entretanto, estudos com base na biologia molecular estabeleceram que esse organismo pertence ao reino Fungi, onde ocupa posição entre Ascomycota e Basidiomycota. Taxonomia dos Fungos •Alguns autores consideram atualmente sete filos no reino Fungi: Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota; Microsporidia, Glomeromycota, Ascomycota e Basidiomycota, mas como não há ainda um consenso. •Assim, mantém-se a classificação em três filos mais o grupo de fungos anamórficos ou mitospórico. Taxonomia dos Fungos Filo Ascomycota: ascomicetos • O grupo ascomiceto, do qual são encontrados representantes em ambientes aquáticos e terrestres, recebe essa denominação em virtude da produção de ascos, células onde dois núcleos haploides, provenientes de diferentes tipos de linhagens sexuais, unem-se para formar o núcleo diploide, que eventualmente sofre meiose originando os ascósporos haploides. • Em adição aos ascósporos, os ascomicetos reproduzem-se assexuadamente pela produção de conídios que se formam por mitose nas extremidades de hifas especializadas, denominadas conidióforos. Ascomicetos • As células de Saccharomyces e outros ascomicetos unicelulares são normalmente esféricas, ovais ou cilíndricas, e a divisão celular ocorre geralmente por brotamento. • No processo de brotamento, uma nova célula é formada como uma pequena protuberância da célula antiga: • o broto gradualmente aumenta de tamanho e, então, separa-se da célula parental. Ascomicetos • Podem se reproduzir por via sexuada 🡪 2 células se fundem. • No interior da célula fundida, denominada zigoto: • O zigoto cresce vegetativamente por brotamento; • Sob condições de privação nutricional o zigoto sofrerá meiose, originando novamente os ascósporos. Filo Basidiomycota: basidiomicetos • Filo Basidiomycota •Os fungos desse filo são caracterizados por ectosporos de origem sexuada, os basidiósporos, típicos para cada espécie. • Engloba os fungos superiores ou cogumelos. • A fase reprodutiva sexuada dos basidiomicetos origina o conhecido cogumelo. •Nesse processo, os micélios de linhagens sexuais diferentes fundem-se, e o crescimento mais rápido do micélio dicariótico (n+n) formado por essa fusão sobrepõe-se aos micélios parentais haploides (n). • Em seguida, quando as condições ambientais são favoráveis, geralmente após períodos de clima úmido e frio, o micélio dicariótico desenvolve-se em um corpo de frutificação. Basidiomicetos •Os basídios dicarióticos são formados na face inferior do basidiocarpo, em regiões achatadas denominadas lamelas, que se encontram ligadas ao píleo do cogumelo. •Os basídios realizam então uma fusão dos 2 núcleos, formando basídios com núcleos diploides (2n). •Os 2 ciclos de divisão meiótica originam quatro núcleos haploides (n) nos basídios e cada núcleo torna-se um basidiósporo. •Os basidiósporos geneticamente distintos podem, então, ser dispersos pelo vento a novos hábitats, iniciando-se novamente o ciclo: • Germinam em condições favoráveis e desenvolvem-se como micélios haploides. Filo Zygomycota: zigomicetos • Fungos com micélio cenocítico. • Os representantes desse filo podem ter reprodução sexuada pela formação de zigosporos ou assexuada com a produção de esporos, os esporangiosporos, no interior de esporângios. • Os zigomicetos são comumente encontrados no solo e em material vegetal em decomposição. • Realiza um ciclo de vida complexo que inclui tanto a reprodução assexuada quanto a sexuada. • Na fase assexuada, os micélios formam esporângios, no interior dos quais os esporos haploides são produzidos. • Quando liberados, esporos geneticamente idênticos são dispersos e germinam, originando micélios de crescimento vegetativo. • Na fase sexuada, gametângios miceliais de diferentes compatibilidades (análogos a macho e fêmea) se fundem para produzir uma célula com 2 núcleos chamada de zigosporângio: • Que pode permanecer dormente e resistir a dessecação ou a outras condições desfavoráveis. • Quando as condições são favoráveis, os diferentes núcleos haploides se fundem para formar um núcleo diploide, seguido por meiose que produz os esporos haploides. • Assim como na fase assexuada, a liberação dos esporos, neste caso esporos geneticamente diferentes, dispersa o organismo, permitindo o crescimento vegetativo de hifas. Anamórficos e Oomycota • Fungos anamórficos • Os fungos pertencentes ao antigo grupo Deuteromycetes, é atualmente denominado de fungos anamórficos ou fungos imperfeitos, fungos assexuados, fungos conidiais, ou fungos mitospóricos. • Grande parte destes fungos, atualmente, com os recursos da biologia molecular, está sendo reenquadrado principalmente no filo Ascomycota. • A maioria dos fungos deste grupo tem hábitat no solo e são os principais componentes da microbiota atmosférica e incluem fungos patogênicos e oportunistas, antigamente agrupados nas classes Blastomycetes, Coelomycetes e Hyphomycetes. • Filo Oomycota • O filo Oomycota compreende aproximadamente 700 espécies que possuem características de parede celular com celulose e hábitat próprio, geralmente a água. Fisiologia de fungos • As principais enzimas encontradas nos fungos são: lipases, invertases, lactases, amilases, proteinases etc. • Para o seu desenvolvimento, os fungos exigem, de preferência, carboidratos simples como a D-glicose. • Entretanto, outros açúcares como sacarose, maltose e fontes de carbono mais complexas como amido e celulose também podem ser utilizados. • Substâncias nitrogenadas inorgânicas como, sais de amônia ou nitratos, ou orgânicas, como as peptonas e sais minerais como sulfatos e fosfatos, também são necessárias. • Oligoelementos como ferro, zinco, manganês, cobre, molibdênio e cálcio são exigidos, porém em pequenas quantidades. • Alguns fungos também requerem fatores de crescimento que não conseguem sintetizar, em especial vitaminas como tiamina, biotina, riboflavina, ácido pantotênico e outros. •A umidade relativa do ar ótima para seu desenvolvimento situa-se na faixa de 75 a 95%: • Mas os fungos também suportam uma ampla variação de umidade, conseguindo se desenvolver em ambientes com teores extremamente baixos. •A temperatura de crescimento abrange uma larga faixa, havendo espécies psicrófilas, mesófilas e termófilas. •Os fungos de importância médica, em geral, são mesófilos, apresentando temperatura ótima entre 20º C e 30º C. Fisiologia de fungos •A forma micelial (M, mould) ou saprofítica é a forma infectante e está presente no solo, nas plantas etc. •A forma leveduriforme (Y, yeast) ou parasitária é encontrada nos tecidos e in vitro em meios enriquecidos a 37º C. •Este fenômeno é conhecido como dimorfismo e se observa entre os fungos agentes de micoses sistêmicas e subcutâneas: • Como Histoplasma capsulatum, Paracoccidioides brasiliensis, Sporothrix schenckii, Blastomyces dermatitidis. •Na Candida albicans, a forma saprofítica infectante é a leveduriforme e a forma parasitária, isolada dos tecidos, é a micelial. Fisiologia de fungosLeveduras • As leveduras são fungos unicelulares, não filamentosos, tipicamente esféricos ou ovais. • Leveduras de brotamento, como as Saccharomyces, dividem-se formando células desiguais. • No brotamento a célula parental forma uma protuberância (broto) na sua superfície externa. • À medida que o broto se alonga, o núcleo da célula parental se divide, e um dos núcleos migra para o broto. • O material da parede celular é então sintetizado entre o broto e a célula parental, e o broto acaba se separando. • Uma célula de levedura pode produzir mais de 24 células-filhas por brotamento. • Algumas leveduras produzem brotos que não se separam uns dos outros; • Esses brotos formam uma pequena cadeia de células denominada pseudo-hifa. • Candida albicans se fixa a células epiteliais humanas na forma de levedura, mas normalmente necessita estar na forma de pseudo-hifas para invadir os tecidos mais profundos. Leveduras • As leveduras de fissão, como Schizosaccharomyces, dividem-se produzindo 2 novas células iguais. • Durante a fissão binária, as células parentais se alongam, seus núcleos se dividem, e duas células-filhas são produzidas. • O aumento do número de células de leveduras em meio sólido produz uma colônia similar às colônias de bactérias. • As leveduras são capazes de crescimento anaeróbico facultativo, podendo utilizar O 2 ou um composto orgânico como aceptor final de elétrons; • Esse é um atributo valioso porque permite que esses fungos sobrevivam em vários ambientes. • Se houver acesso ao O 2 , as leveduras respiram aerobicamente para metabolizar carboidratos formando CO 2 e água; • Na ausência de oxigênio, elas fermentam os carboidratos e produzem etanol e CO 2 . • Essa fermentação é usada na fabricação de cerveja e vinho e nos processos de panificação. • Espécies de Saccharomyces produzem etanol nas bebidas fermentadas CO 2 para fermentar a massa do pão.