ANEXOS DO EMBRIÃO E DO FETO- TEXTO DE ESTUDO PROFA REGINA RIBEIRO

Prévia do material em texto

ANEXOS DO EMBRIÃO E DO FETO- TEXTO DE ESTUDO PROFA REGINA RIBEIRO 
Os anexos do feto e do embrião podem ser abordados classicamente sob dois aspectos distintos: embriológico e obstétrico. 
Para o embriologista, quatro são os anexos do embrião e do feto: cório, âmnio, vesícula vitelina e alantoide. Essas estruturas se desenvolvem 
no ovo, mas não estão relacionadas com a formação do concepto, exceto algumas porções da vesícula vitelina e da alantoide. Têm por função 
assegurar proteção, nutrição, respiração e excreção do concepto. 
Para o obstetra, três são os anexos do feto: a placenta, o cordão umbilical e as membranas. Estas, em número de duas, costumam ser 
consideradas, em geral, como constituídas pelo cório e pelo âmnio, o que é falso: do cório, somente a porção lisa, e do âmnio, apenas o 
membranoso. Há quem admita a existência de três membranas: o cório liso, o âmnio membranoso e as decíduas capsular e parietal, acoladas. 
Haveria, portanto, duas membranas ovulares e uma só materna. Na placenta delivrada, o obstetra considera duas membranas ovulares aderidas; 
das decíduas parietal e capsular, permanecem apenas fragmentos, parcelas diminutas, acoladas. A maior parte, entretanto, mantém-se in utero, 
auxilia a regeneração do endométrio ou se elimina no sobreparto, e é componente dos lóquios. 
A placenta é considerada um órgão misto, a um tempo materno e ovular (fetal). Denomina-se placenta ovular (placenta fetal) a porção constituída 
por elementos do ovo: toda a placa corial e as estruturas arboriformes coriais. É placenta materna a fração que tem origem decidual: decídua 
basal e septos. 
Ao completar-se o parto pelo secundamento, elimina-se toda a placenta ovular e a maior parte da materna. A rigor, portanto, a dequitadura não 
é o descolamento da placenta, mas sua cisão. A quase totalidade se elimina; uma pequena porção fica retida. O parto é, na verdade, a expulsão 
de todo o ovo e de fração do organismo da gestante. A superfície materna da placenta, como vista no órgão delivrado, é o plano de clivagem, na 
porção esponjosa da decídua basal. Os elementos deciduais remanescentes destinam-se à reconstituição do endométrio. 
Decídua: reação decidual 
Decídua (ou caduca) é a camada funcional do endométrio, modificado pela gravidez, indicando que será eliminada à parturição. A decídua é 
composta de células epiteliais, estromais e imunes de origem materna. Pela nidificação, o ovo penetra completamente na mucosa, onde se 
desenvolve. 
A invasão do trofoblasto no leito placentário é precedida pela remodelação decidual (decidualização) dos tecidos maternos, processo que se 
inicia no endométrio e se estende à zona de junção miometrial (terço interno do miométrio). A decidualização é processo complexo que se inicia 
na fase secretória do ciclo menstrual, regulada pelos hormônios ovarianos e pelas citocinas deciduais. Parece ser o principal regulador na invasão 
do trofoblasto, na qual tomariam parte a decídua, através das células imunes uterinas (linfócitos T, células NK [natural killer], macrófagos etc.). 
A distribuição espaço-temporal das células imunes uterinas é regulada pelos hormônios ovarianos. As células imunes maternas secretam 
citocinas (fator de necrose tumoral alfa [TNF-α], interleucina [IL-1]) e fatores do crescimento que promovem a remodelação decidual. 
Na fase de implantação (8o ao 13o dia pós-ovulação), o endométrio se diferencia em três zonas distintas. Menos de 1/4 do tecido está 
representado pela camada basal alimentada pelas artérias retas. A porção média do endométrio (aproximadamente 50% do total) corresponde 
à camada esponjosa, composta de estroma frouxo edematoso com vasos espiralados tortuosos e glândulas dilatadas e exaustas. Acima da 
esponjosa está o estrato superficial do endométrio (cerca de 25% da sua altura), denominado camada compacta. Aqui a característica histológica 
proeminente são as células do estroma muito próximas umas das outras, por isso o termo stratum compacto. Os ductos glandulares que 
atravessam esse segmento estão comprimidos, e os capilares e vasos espiralados, ingurgitados. 
Ao nidar, o ovo normalmente se detém na camada esponjosa, rica em glândulas e em vasos sanguíneos, local de sua nutrição. Essa camada 
desempenha também papel no momento do secundamento, pois, constituída por tecido frouxo, facilita o descolamento da placenta logo após o 
parto. A camada fibrinoide de Nitabuch não é o local de separação da placenta do seu leito; na verdade, ela ocorre mais profundamente. 
Até o 3o/4o mês, topograficamente, distinguem-se três porções na decídua: 
•Decídua basal, correspondente à zona de implantação, ricamente vascularizada e que constitui a parte materna da placenta 
•Decídua capsular ou reflexa, levantada pelo desenvolvimento do ovo, fina e mal irrigada, o que condiciona a atrofia do cório correspondente 
•Decídua parietal ou vera, aquela que atapeta toda a cavidade uterina, à exceção da zona correspondente à implantação. 
A expansão do ovo aproxima a decídua capsular da parietal; a cavidade uterina torna-se cada vez menor, até desaparecer no fim do 3o mês. 
Obliteradas, as três porções da decídua se reduzem a duas: 
 
•Decídua basal 
•Decíduas capsular e parietal, intimamente acoladas. Posteriormente, o suprimento sanguíneo inadequado determina a degeneração e o 
desaparecimento da decídua capsular. 
As células do estroma do endométrio assumem, durante a gravidez, isto é, na decídua, aspecto peculiar e são chamadas deciduais. Têm tamanho 
grande, com quantidade aumentada de glicogênio e de lipídios. 
Essas células deciduais começam a desaparecer em torno do ovo recém-nidificado, embora ainda notadas depois em toda a decídua. Observam-
se, também, em graus variáveis, no estroma de outros órgãos pélvicos. São assim encontradas na cérvice (deciduose do colo), nas tubas uterinas 
e no peritônio pélvico. Reciprocamente, na implantação ectópica, o endométrio decidua. 
A reação decidual é resposta do organismo à existência do ovo. No fim do ciclo menstrual há aspecto deciduoide, vigente também quando se 
administram altas doses de progestógenos. 
Embora a importância da reação decidual não esteja totalmente desvendada, parece ligada à nutrição do embrião e à proteção do tecido materno 
contra a invasão desordenada do trofoblasto. 
Membrana amniocoriônica. A cavidade amniótica cresce mais rapidamente que a coriônica, e suas paredes se fundem para formar a membrana 
amniocoriônica, desaparecendo a cavidade coriônica. As duas membranas acoladas se fundem com a decídua capsular e, depois do 
desaparecimento desta, com a parietal (ver Figura 3.2 F). 
 
 
Decíduas basal, parietal e capsular. A. Útero fora do ciclo gestatório; ilustrado em cor mais escura, o endométrio. B. Ovo recém-nidificado. C a 
E. Fases do desenvolvimento uterino e ovular; a cavidade uterina oblitera-se, progressivamente pelo acolamento das decíduas capsular e parietal, 
o que está por completar-se em E (3o/4o mês). F. Útero e ovo do 4o mês até o termo. Não se distinguem a decídua capsular e a parietal. Note 
a participação da decídua basal na formação da placenta. 
Placentação humana normal 
A placenta, suas membranas e a decídua (endométrio materno transformado) contêm diferentes subtipos de células trofoblásticas que 
desempenham diversas funções. Todos esses subtipos trofoblásticos se diferenciam das células trofoectodérmicas do blastocisto. Uma vez que 
o blastocisto tenha se implantado no útero, as células trofoectodérmicas mudam sua denominação para citotrofoblasto. 
Origem das células trofoectodérmicas 
Durante o desenvolvimento embrionário, a divisão mitótica dos blastômeros dá origem à mórula, compreendendo cerca de 16 a 32 células fetais, 
e mais tarde ao blastocisto (32 a 64 blastômeros). Até o estágio de 4 ou 8 células, os blastômeros são distintos e facilmente contados; o embrião 
não tem polaridade (Figura 3.3). Após o estágio de 8 células,cada blastômero interage com os seus vizinhos por meio das típicas moléculas de 
adesão da superfície celular, tais como a caderina-E, conhecida como compactação (ver Figura 3.3). As células trofoectodérmicas adquirem 
características epiteliais, achatadas e ligadas entre si por junções oclusivas complexas. Quando o embrião alcança o estágio de 32 células, a 
camada trofoectodérmica provavelmente bombeia fluido para o espaço extracelular, formando a cavidade blastocística (ver Figura 3.3), uma 
característica do blastocisto tardio. É nesse estágio que o embrião, que começa a sua clivagem na tuba uterina, alcança a cavidade uterina. 
 
Implantação 
A interação blastocisto-endométrio requer a perfeita sincronização entre o desenvolvimento do embrião e a maturação do endométrio (Figura 
3.5). Não apenas isso, mas também a sincronização da hipófise e dos ovários maternos, os quais, por meio da secreção hormonal, estabelecem 
a diferenciação endometrial. O embrião expressa potencial invasivo intrínseco que não está relacionado com a natureza celular ou bioquímica 
de tecido hospedeiro invadido nem com o seu estado hormonal. Na verdade, na maior parte do tempo, o epitélio se protege da implantação, 
exceto no período limitado conhecido como fase receptiva ou janela da implantação. Essa receptividade limitada parece ser propriedade da 
cobertura epitelial do endométrio. 
Invasão do trofoblasto extraviloso na zona de junção miometrial 
Considera-se que o endométrio decidualizado possa modular a função trofoblástica, alternando a expressão de fatores regulatórios, tais como 
citocinas, metaloproteinases, integrinas de superfície e moléculas complexas maiores de histocompatibilidade. 
Nos estágios pós-ovulatórios, a invasão intersticial do trofoblasto extraviloso provém da coluna de células situadas nas extremidades das 
vilosidades ancorantes, e muitas se fundem para formar as células gigantes multinucleadas. De 8 semanas em diante, o miométrio é invadido 
pelo citotrofoblasto; essa invasão alcança o seu máximo entre 9 e 12 semanas e é restrita à zona de junção, que então é caracterizada por 
grande número de células gigantes. 
A invasão pelo citotrofoblasto extravilositário intersticial do leito placentário ocorre de 6 a 12 semanas da gravidez e parece também “preparar” 
as artérias espiraladas para a sua posterior remodelação. 
O período seguinte é a invasão pelo citotrofoblasto extravilositário endovascular nas artérias espiraladas e sua conseguinte remodelação – 
substituição da estrutura – musculoelástica do vaso por material fibrinoide (com trofoblasto embebido) e reendotelização. 
A invasão intravascular se faz em dois estágios: 1a onda de migração, alcançando apenas o segmento decidual nas artérias espiraladas (a partir 
de 8 semanas), e 2a onda de migração, alcançando a zona de junção miometrial (iniciando com 14 semanas); por volta de 18 semanas, as 
artérias espiraladas apresentam trofoblasto endovascular incorporado na parede do vaso. 
 
Invasão do leito placentário pelo trofoblasto extraviloso 
A remodelação das artérias espiraladas ocorre em 95% dos vasos existentes no leito placentário e em menor número na periferia. 
Como resultado de todo esse processo, forma-se a placenta hemocorial profunda humana. 
Na toxemia e no crescimento intrauterino restrito (CIR) há invasão trofoblástica deficiente que não atinge a zona de junção miometrial (ausência 
da 2a onda de migração), deixando aí intocada a estrutura arterial, predispondo-a à aterose aguda, com grande limitação do fluxo 
uteroplacentário. Apenas 10% das artérias espiraladas sofrem remodelação completa na toxemia: é a placentação anômala superficial. 
Placenta 
A porção do ovo que estabelece intercâmbio com o ambiente é o trofoblasto. Após a nidificação ele prolifera e, dotado de grande poder invasor, 
penetra pelos capilares e dá início à nutrição hemotrófica, isto é, à custa do sangue materno. O trofoblasto e o tecido de conexão correspondente 
constituem o cório. 
 
 
 
Pela emissão de prolongamentos, aumenta a superfície de trocas. São as vilosidades coriais, inicialmente compostas exclusivamente do 
trofoblasto, e depois contendo eixo de tecido conjuntivo com rede capilar (Figura 3.8). 
No princípio da 4a semana, todos os arranjos para as trocas definitivas entre a mãe e o embrião estão finalizados. 
Até a 8a semana as vilosidades cobrem inteiramente o cório. Com o crescimento, as porções do cório em correspondência com a decídua basal, 
mais vascularizadas e diretamente conectadas com o embrião pela circulação alantocorial, desenvolvem-se de modo considerável, constituindo 
o cório frondoso, que é o principal componente da fração ovular da placenta; por essa razão, é denominado também cório placentário. 
Os demais segmentos do cório correspondem à decídua capsular, e as vilosidades logo regridem, permanecendo algumas vestigiais. É o cório 
liso, que, acolado ao âmnio membranoso, formará as membranas do ovo; é, por isso, nomeado cório membranoso. 
A diferenciação entre o cório liso e o frondoso completa-se ao longo da 12a semana. 
Cinco tipos de vilosidades podem ser distintas, levando em conta calibre, características do estroma e estrutura dos vasos: 
•Vilosidades-tronco: representam as primeiras 5 a 30 gerações de vilosidades e servem de suporte à árvore vilosa. Elas variam de 100 μm a 
diversos milímetros em diâmetro e são caracterizadas por estroma compacto fibroso, que contém no centro artérias ou arteríolas, veias ou 
vênulas 
•Vilosidades intermediárias maduras: com diâmetro que varia de 80 a 120 mm, originam-se da última geração de vilosidades-tronco. De sua 
superfície convexa emergem as vilosidades terminais. Internamente, consistem em estroma frouxo, onde estão embebidas arteríolas 
caracterizadas por simples camada de células contráteis que conduzem a longos capilares 
•Vilosidades terminais: representam os ramos finais da árvore vilosa, e do ponto de vista fisiológico são o componente mais importante. 
Representam protuberâncias curtas de 200 mm de diâmetro e 50 a 100 mm de largura, que se originam das vilosidades intermediárias maduras. 
Sua principal característica é o elevado grau de capilarização – mais de 50% do volume das vilosidades terminais estão representados por 
capilares. 
A espessura do sinciciotrofoblasto não é uniforme na superfície das vilosidades terminais; ao contrário, existem áreas em que o trofoblasto é 
extremamente fino, desprovido de núcleos sinciciais, conhecidas como membranas vásculo-sinciciais (MVS). Subjacentes a essas áreas, há 
capilares fetais dilatados, referidos como sinusoides, em que a distância para a difusão entre o sangue materno e o fetal está reduzida para 
apenas 0,5 a 2 mm. A proporção da superfície vilosa ocupada pelas MVS aumenta à medida que a gravidez prossegue para o termo. Em outros 
pontos da superfície vilosa o sinciciotrofoblasto é relativamente espesso e contém aglomerado de núcleos, caracterizando os nós sinciciais, 
locais mais importantes das atividades metabólica e endócrina 
•Vilosidades intermediárias imaturas: representam continuações periféricas dos troncos vilosos e estão em processo de desenvolvimento. Muito 
comuns nas placentas imaturas, sua distribuição no órgão maduro está geralmente limitada a regiões centrais dos lóbulos, caracterizadas por 
serem desprovidas de vilosidades terminais. Seu estroma é reticular frouxo, onde são encontrados inúmeros macrófagos (células de Hofbauer). 
Embebidas nas células do estroma estão arteríolas e vênulas. 
•Vilosidades mesenquimais: novamente população transitória vista nos estágios iniciais da gravidez; são as precursoras das vilosidades 
intermediárias imaturas. São inconspícuas nas placentas maduras, onde representam zonas de desenvolvimento viloso. 
Circulação placentária 
A placenta provê área extensa na qual substâncias podem ser intercambiadas entre a mãe e o feto. As circulações materna e fetal são 
independentes, não havendo,em condições normais, comunicação alguma entre elas. 
Devem ser estudadas, portanto, a circulação materna da placenta, ou uteroplacentária, e a circulação fetal da placenta, ou fetoplacentária. 
 
Tronco de vilosidade coriônica mostrando o sistema arteriocapilar-venoso. B. Corte transversal da vilosidade terminal com 10 semanas. C. Corte 
transversal da vilosidade terminal a termo. Note a membrana vásculo-sincicial placentária. 
Circulação placentária materna ou uteroplacentária. O sangue, no espaço interviloso, está temporariamente fora do sistema circulatório materno; 
penetra na área através de 80 a 100 artérias espiraladas endometriais (Figuras 3.11 e 3.12). O fluxo desses vasos é pulsátil e propulsionado em 
jatos ou correntes pela pressão sanguínea materna. O sangue que entra está submetido a uma pressão muito mais alta do que a existente no 
espaço interviloso e, por isso, dirige-se para a placa corial. Quando a pressão se dissipa, o sangue flui, vagarosamente, em volta e sobre a 
superfície das vilosidades, possibilitando a troca de produtos metabólicos e gasosos com o sangue fetal. O sangue materno alcança o assoalho 
do espaço interviloso, no qual ingressa nas veias endometriais (ver Figura 3.12). O sangue que deixa o espaço interviloso tem pressão bem 
superior à das veias endometriais. O espaço interviloso contém cerca de 150 mℓ de sangue, quantidade substituída 3 a 4 vezes por minuto. O 
fluxo sanguíneo durante a gestação cresce de 50 mℓ/min, na 10a semana, para 500 mℓ/min no termo. A nutrição da placenta, tanto na parte 
materna como na ovular, depende essencialmente da circulação materna. 
Circulação placentária fetal ou fetoplacentária. O sangue, pobre em oxigênio, deixa o feto e, pelas artérias umbilicais, segue em direção à 
placenta. O cordão umbilical, ao se inserir na placenta, tem suas artérias divididas em alguns vasos, dispostos de modo radiado, e que se 
ramificam livremente na placa coriônica. Os vasos sanguíneos compõem extenso sistema arteriolocapilar-venoso dentro das vilosidades, 
colocando o sangue fetal muito perto do materno. Não há, em condições normais, mistura entre o sangue materno e o fetal. 
O sangue fetal oxigenado passa através de veias que têm o mesmo trajeto das artérias, em sentido contrário, para o cordão umbilical, sendo 
coletado pela veia umbilical. Esse calibroso vaso carreia o sangue oxigenado para o feto. 
 
 
Esquema da placenta, onde são vistas as circulações uteroplacentária e fetoplacentária. 
 
 
Vilosidade corial. (Adaptada de Corner GW. Ourselves unborn. New Haven: Yale University Press; 1944.) 
O fluxo fetal que se dirige à placenta é determinado pelo débito cardíaco do concepto e pela resistência vascular umbilical, que é a exercida 
pelas arteríolas do sistema viloso terminal. 
No termo, a placenta recebe aproximadamente 40% do débito cardíaco fetal combinado (de ambos os ventrículos). No 3o trimestre o fluxo 
sanguíneo umbilical permanece aproximadamente constante entre 110 e 125 mℓ/min/kg. 
Na ausência de inervação autônoma, a resistência vascular na circulação fetal da placenta é exercida localmente pela ação de autocoides que 
promovem a vasoconstrição ou a vasodilatação. Entre os principais vasodilatadores estão o óxido nítrico (NO) e a prostaciclina (PGI2). Entre os 
vasoconstritores, a antitrombina III (AT-III) e as endotelinas 1 (ET-1) e 3 (ET-3). 
Vilosidade corial 
As vilosidades coriais são digitiformes; em cortes, têm o aspecto arredondado, nelas se descrevendo o revestimento trofoblástico e um eixo de 
tecido conjuntivo rico em capilares. 
Apesar de imutável a morfologia geral, ocorrem, no curso da gravidez, numerosas modificações: altera-se o tamanho e modificam-se o aspecto 
e a quantidade do trofoblasto, do tecido conjuntivo e da vascularização. 
O fluxo fetal que se dirige à placenta é determinado pelo débito cardíaco do concepto e pela resistência vascular umbilical, que é a exercida 
pelas arteríolas do sistema viloso terminal. 
No termo, a placenta recebe aproximadamente 40% do débito cardíaco fetal combinado (de ambos os ventrículos). No 3o trimestre o fluxo 
sanguíneo umbilical permanece aproximadamente constante entre 110 e 125 mℓ/min/kg. 
Na ausência de inervação autônoma, a resistência vascular na circulação fetal da placenta é exercida localmente pela ação de autocoides que 
promovem a vasoconstrição ou a vasodilatação. Entre os principais vasodilatadores estão o óxido nítrico (NO) e a prostaciclina (PGI2). Entre os 
vasoconstritores, a antitrombina III (AT-III) e as endotelinas 1 (ET-1) e 3 (ET-3). 
O uso consagrou as denominações: vilosidades tipo primeiro trimestre, tipo segundo trimestre e tipo terceiro trimestre. Entre a vilosidade corial 
agressiva do ovo jovem e a da placenta senil, sucedem-se, de modo gradual, inúmeros quadros transicionais, não sendo possível estabelecer 
limites cronológicos para separá-los. 
A divisão adotada em trimestres é, todavia, vantajosa, sob o prisma didático. 
No 1o trimestre a membrana placentária consta de quatro camadas: 
•Sinciciotrofoblasto 
•Citotrofoblasto 
•Tecido de conexão 
•Endotélio do capilar fetal. 
No 2o trimestre: 
•O citotrofoblasto não mais forma camada contínua 
•A quantidade relativa de tecido conjuntivo se reduz 
•O número e o tamanho dos capilares aumentam. 
No 3o trimestre, à medida que a gravidez se desenvolve, a membrana placentária torna-se progressivamente mais fina, e uma quantidade maior 
de capilares intravilosos se aproxima do sinciciotrofoblasto. Em alguns locais, os núcleos do sinciciotrofoblasto formam agrupados nucleares, os 
nós sinciciais, que costumam se destacar e são carreados para a circulação materna, depositando-se na circulação pulmonar, na qual logo 
degeneram e desaparecem. 
Próximo ao fim da gestação, material fibrinoide dispõe-se na superfície das vilosidades, contendo, além da fibrina, outras substâncias não 
identificadas que se coram intensamente pela eosina. 
Através da superfície das vilosidades efetuam-se as trocas transplacentárias. A soma das superfícies de todas as vilosidades constitui a superfície 
placentária de trocas. Fotomicrografias eletrônicas do sincício mostram sua superfície repleta de microvilosidades, o que aumenta muito a zona 
de trocas. 
No decurso da gravidez, há ampliação gradativa de massa placentária, o que, por si só, representa incremento da mencionada superfície 
placentária de trocas. Vale salientar que a massa do feto cresce em maior velocidade que a da placenta. Fora o aumento da superfície de trocas 
apenas decorrente do acréscimo de massa, resultaria, e rapidamente, em grave insuficiência placentária, retardada, no entanto, por diferentes 
mecanismos de adaptação, como a redução do diâmetro das vilosidades coriais. Isso possibilita que maior número delas seja contido na unidade 
de massa, aumentando consequentemente a superfície de trocas. 
Espelhando a senilidade do órgão, a fibrina se deposita na periferia das vilosidades, reduzindo-lhes a superfície útil, o que se acentua e cresce 
ao fim da gestação, a contrastar com necessidades fetais a cada dia multiplicadas. 
Funções da placenta 
A placenta desempenha inúmeras funções de notável magnitude durante curto espaço de tempo, que, no adulto, são cumpridas por diversos 
órgãos. 
A placenta serve como transporte de gases respiratórios, nutrientes e produtos de degradação entre a mãe e o concepto. É órgão endócrino de 
grande atividade, secretando ampla gama de hormônios esteroides e peptídicos, necessários para a manutenção da gravidez e o controle do 
crescimento e do amadurecimento fetal. Além disso, também atua como interface imunológica entre a mãe e o aloenxerto fetal. 
A placenta tem quatro funções principais: 
•Metabólica 
•Endócrina 
•De trocas 
•Imunológica. 
Todas essas funções são essenciais para a manutenção da gravidez e o desenvolvimento normal do embrião. 
O citotrofoblasto se diferencia para formar o sinciciotrofoblasto, que desempenhaas funções endócrina, epitelial e endotelial da placenta. 
Metabolismo placentário 
Principalmente no início da gestação, a placenta sintetiza glicogênio, colesterol e ácidos graxos, e, muito provavelmente, funciona como 
reservatório de nutrientes e de energia para o embrião. Seu papel metabólico está vinculado às outras funções primordiais, endócrinas e de 
trocas. 
Imunologia da gravidez 
Há mais de 50 anos, Sir Peter Medawar (1952), renomado imunologista de transplante, ganhador do Prêmio Nobel de Medicina e Fisiologia e 
nascido em Petrópolis-RJ, em um trabalho original, descreveu a “analogia do aloenxerto fetal”, no qual o feto era visto como semialogênico 
(formado por antígeno paterno e, por isso, estranho ao sistema imune materno), que, por mecanismo desconhecido, estava livre de rejeição pela 
mãe. 
Transferência citocínica 
Os linfócitos T helper imaturos (THO) originados do timo desempenham papel relevante imunológico ao criarem microambiente específico na 
periferia, que depende da célula na qual ele se diferencia. Se a célula THO se diferencia em TH1, ela produz interleucina 2 (IL-2) e interferona-γ 
(INF-γ). Por outro lado, os linfócitos TH2 secretam IL-4, IL-6 e IL-10, que produzem um ambiente anti-inflamatório. 
O postulado de que a gravidez é um estado de supressão imunológica sistêmica e assim não rejeita o feto não mais se sustenta hoje em dia. Na 
verdade, o que ocorre são transferências citocínicas que se sucedem nos diversos trimestres da gestação. 
A implantação e a placentação que caracterizam o 1o trimestre da gestação representam uma “ferida aberta” e necessitam de forte resposta 
inflamatória (TH1). Nessa fase inicial, a grávida sente mal-estar resultante da resposta imunológica e do ambiente hormonal (p. ex., níveis 
elevados de hCG). Assim, o 1o trimestre da gravidez é uma fase inflamatória. 
A segunda fase imunológica da gravidez é período de rápido crescimento e desenvolvimento. A mãe, a placenta e o feto se apresentam 
simbióticos, e cessam os sintomas inflamatórios da 1a fase (náuseas, fadiga extrema), caracterizando estado anti-inflamatório (TH2). 
Durante a última fase imunológica da gravidez, a mãe precisa expulsar o concepto, e isso só pode ser obtido por meio de novo estado inflamatório. 
O parto se caracteriza pelo influxo de células imunológicas no miométrio, que criam ambiente pró-inflamatório, determinando contratilidade 
uterina, expulsão do feto e rejeição da placenta. 
Supressão imune local 
Estudos recentes têm descrito um subtipo de linfócitos conhecido como células T regulatórias (Treg), capazes de inibir as ações das células T 
alorreativas, promovendo a imunotolerância paterno-fetal (ver Capítulo 18). 
Placenta após o parto 
Depois do nascimento do concepto, a placenta, o cordão umbilical e as membranas (âmnio e cório liso) são expulsos do útero, durante o 
secundamento. 
Forma, aspecto e dimensões. (Figuras 3.17 a 3.19). A forma placentária é variável: achatada, em geral circular ou discoide ovalada. A placenta 
in situ apresenta uma face fetal, em correspondência com a cavidade amniótica e o cordão umbilical, e uma face materna, que se confunde com 
a decídua; no órgão delivrado, o que se denomina face materna não corresponde exatamente ao limite da placenta, pois pequena porção, 
decidual, permaneceu in utero. A face fetal é recoberta pelo âmnio, que a torna lisa e brilhante. Aí se insere o cordão umbilical, do qual emergem 
as ramificações das artérias umbilicais, dispostas em raios, ou para o qual convergem os componentes da veia umbilical. Ocasionalmente, 
encontram-se granulações e pequenas formações císticas, remanescentes da vesícula vitelina e da alantoide. 
Na face materna, como vista no órgão delivrado, notam-se 15 a 30 cotilédones. Os sulcos intercotiledonários correspondem a septos deciduais, 
dilacerados pela dequitadura. A superfície dos cotilédones está coberta por fragmentos de material fino, acinzentado, da decídua basal, embora 
a maior parte dela fique retida no útero para ser eliminada posteriormente, com os lóquios. 
As dimensões da placenta variam necessariamente com sua forma, seu peso e sua espessura. Em placentas a termo, delivradas, os diâmetros 
principais oscilam de 15 a 20 cm, e a espessura, de 1 a 3 cm. 
Peso. O peso placentário médio de 450 g, no termo, representa 1/6 do peso do concepto. A evolução ponderal da placenta durante a gravidez 
mostra que, inicialmente, seu peso é superior ao do concepto, igualando-se em torno de 14 semanas; torna-se, adiante, cada vez maior a 
diferença entre ambos (ver Figura 3.19). 
 
 
 
Figura. Esquema da placenta e das membranas fetais. 
 
 
Figura. Faces fetal (A) e materna (B) da placenta. 
Topografia da inserção da placenta. É a implantação corporal na maioria dos casos, podendo expandir-se parcialmente ao segmento inferior. As 
inserções corporais dão-se, sobretudo, nas faces ventral e dorsal, alongando-se eventualmente. A implantação fúndica é observada algumas 
vezes, havendo também locações angulares. 
Cordão umbilical 
Normalmente, está inserido no centro da placenta. Seu diâmetro mede de 1 a 2 cm, e o comprimento, de 50 a 60 cm. 
O cordão é formado de tecido conjuntivo indiferenciado – geleia de Wharton –, no qual correm os vasos umbilicais e onde se encontram, com 
frequência, remanescentes da alantoide e da vesícula vitelina; o todo é revestido pelo âmnio funicular. 
São duas as artérias do cordão umbilical continuando os vasos homônimos do feto, ramos das artérias ilíacas internas; na vida neonatal 
constituem dois cordões fibrosos. A veia é a raiz da cava inferior e única. 
Sistema amniótico 
O sistema amniótico é a unidade morfológica e, sobretudo, funcional entre o âmnio e o líquido amniótico, o continente e o conteúdo, 
indissoluvelmente ligados. 
Âmnio 
Sem prejuízo de sua unidade embriológica, histológica e funcional, descrevem-se no âmnio a porção membranosa, acolada ao cório 
membranoso; a placentária, recobrindo o cório placentário; e a funicular, em torno do cordão. 
Em virtude de estar o âmnio inserido na margem do disco embrionário, sua junção com o embrião torna-se ventral quando das curvaturas. À 
medida que a cavidade amniótica cresce, oblitera gradualmente a cavidade coriônica e reveste o cordão umbilical, formando-lhe a cobertura 
epitelial. 
As membranas em volta da cavidade amniótica são compostas do âmnio e do cório, cujas camadas estão intimamente aderidas. Elas retêm o 
líquido amniótico. As membranas normalmente se rompem durante o parto. 
O âmnio é composto de cinco camadas distintas. Ele não contém vasos sanguíneos nem nervos; seus nutrientes são supridos pelo líquido 
amniótico. A camada mais interna, perto do feto, é o epitélio amniótico, que secreta colágeno tipos III e IV e glicoproteínas não colágenas 
(laminina, nidogina e fibronectina) que elaboram a membrana basal, a próxima camada do âmnio. A camada compacta de tecido conjuntivo, 
adjacente à membrana basal, forma o principal esqueleto fibroso do âmnio. O colágeno da camada compacta (colágeno intersticial tipos I e III e 
colágenos filamentosos tipos V e VI) é secretado pelas células mesenquimais da camada fibroblástica. Não há interposição de substância amorfa 
entre as fibrilas de colágeno no tecido conjuntivo amniótico a termo; assim, o âmnio mantém toda a sua capacidade de estiramento durante o 
fim da gestação normal. 
 
 
Útero e ovo a partir de 12 a 14 semanas. AF, âmnio funicular; AM, âmnio membranoso; AP, âmnio placentário. 
A camada fibroblástica é a mais espessa das camadas amnióticas e consiste em células mesenquimais e macrófagos no interior da matriz 
extracelular. 
A camada intermediária (camada ou zona esponjosa) situa-se entre o âmnio e o cório. Seu abundante conteúdo de proteoglicanos hidratados e 
de glicoproteínas proporciona a essa camada a aparência “esponjosa” nas preparações histológicas.Ela contém também colágeno tipo III. A 
camada intermediária absorve o estresse físico, possibilitando que o âmnio deslize sob o cório subjacente, que está firmemente aderido à 
decídua. 
Embora o cório seja mais espesso que o âmnio, este tem mais elasticidade. À medida que a gravidez progride, as vilosidades coriônicas das 
membranas fetais refletidas regridem (cório liso). Abaixo da camada citotrofoblástica (perto do feto) estão a membrana basal e o tecido conjuntivo 
coriônico, que é rico em fibrilas colágenas. 
Ao examinar as membranas, reconstituindo o ovo na sua morfologia intrauterina, a face interna é lisa e brilhante, e a externa, despolida e irregular. 
A primeira é o âmnio, a segunda, o cório, com fragmentos de decídua. 
Líquido amniótico 
Volume amniótico. Não deve ser confundido com o volume da cavidade amniótica, que é o volume amniótico acrescido do volume fetal, nem 
com o volume da cavidade uterina (volume intrauterino), que é o volume da cavidade amniótica somado ao volume placentário. 
 
O volume amniótico é muito variável de um ovo a outro e, na mesma gestante, oscilante, embora com tendência geral ao aumento progressivo. 
Nos primórdios da gravidez, é maior o volume amniótico que o do concepto. Sendo mais acentuado o desenvolvimento do feto que o do âmnio, 
igualam-se, em torno do 5o mês, os volumes fetal e amniótico, invertendo-se a proporção ao fim do ciclo gravídico, ocupando o nascituro, em 
geral, a maior parte do ovo. 
Em média, o líquido amniótico tem 30 mℓ na 10a semana, aumenta para 350 mℓ na 20a, próximo ao termo alcança 1.000 mℓ, para depois diminuir 
150 mℓ/semana. 
Encontram-se em suspensão, no líquido amniótico, células esfoliadas do âmnio e do feto, assim como lanugem e gotículas de gordura. 
As células esfoliadas do feto provêm, principalmente, da epiderme. Há também elementos das vias urinárias que alcançam o líquido amniótico 
pelas micções intrauterinas; outros, da cavidade oral e das vias respiratórias, trazidos ao líquido pelos movimentos respiratórios e, nos conceptos 
femininos, células da vagina. 
No ovo jovem o líquido amniótico é cristalino, tornando-se progressivamente opalescente e grumoso. As colorações amareladas, esverdeadas 
ou castanhas são anômalas e podem significar doença hemolítica, sofrimento e morte do feto. Ao secar, o líquido cristaliza-se, assumindo o 
aspecto arborescente comum a outros fluidos do organismo. 
Funções do líquido amniótico. Tem-se afirmado que o líquido amniótico (LA) pode: 
•Proteger o feto da lesão mecânica 
•Possibilitar o movimento do feto, prevenindo a contratura dos membros 
•Prevenir adesões entre o concepto e o âmnio 
•Possibilitar o desenvolvimento do pulmão fetal, no qual há movimento de vaivém do líquido para os bronquíolos. A ausência de LA está associada 
à hipoplasia pulmonar. 
Vesícula vitelina 
O desenvolvimento inicial da vesícula foi descrito no Capítulo 2. Cerca de 9 semanas pós-concepção, a vesícula vitelina constitui órgão rudimentar 
conectado ao intestino primitivo. 
Significado da vesícula vitelina. Embora na espécie humana não desempenhe funções de armazenamento de material nutritivo, seu crescimento 
e diferenciação são essenciais para os seguintes fatores: 
•Transferência desse material nutritivo para o embrião durante a 2a e a 3a semana, quando não há ainda a circulação uteroplacentária, apenas 
a vitelina 
•O sangue se desenvolve em suas paredes desde a 3a até a 6a semana, quando a atividade hematopoética se inicia no fígado 
•Durante a 4a semana, a parte dorsal da vesícula vitelina se incorpora ao embrião, constituindo o tubo endodérmico, o intestino primitivo; além 
do sistema digestório, esse endoderma dará origem ao epitélio da traqueia, dos brônquios e dos pulmões 
•As células germinativas primitivas aparecem na vesícula vitelina ao início da 3a semana e subsequentemente migram para desenvolver as 
gônadas, onde constituem as espermatogônias ou as oogônias. 
Destino da vesícula vitelina. Em torno da 12a semana, a pequena vesícula vitelina jaz na cavidade coriônica entre as vesículas amniótica e 
coriônica (ver Figura 3.21 C). Tipicamente, no fim da 5a semana, ela se separa do intestino primitivo. Com o evoluir da gravidez, reduz-se, 
tornando-se sólida e bem diminuta. Pode persistir durante toda a gravidez e ser reconhecida na superfície fetal da placenta, embaixo do âmnio, 
perto da inserção do cordão umbilical (ver Figura 3.21 C). Em cerca de 2% dos adultos, a porção intra-abdominal proximal da vesícula vitelina 
persiste como um divertículo do íleo (divertículo de Meckel). 
Alantoide 
A alantoide aparece no 16o dia após a fertilização, também como divertículo na zona caudal da vesícula vitelina. Durante o 2o mês, a porção 
extraembrionária degenera, embora traços possam ser vistos entre as artérias umbilicais, em local próximo ao cordão, por algum tempo. 
Significado da alantoide. Sua função no embrião é importante por duas razões: 
•Durante os dois primeiros meses há formação de sangue em suas paredes 
•Seus vasos sanguíneos se transformam nas artérias e veias umbilicais. 
Destino da alantoide. A porção intraembrionária se estende do umbigo à bexiga, com a qual mantém continuidade. Quando a bexiga se 
desenvolve, a alantoide regride para formar tubo espesso, o úraco. Depois do nascimento, o úraco se transforma em cordão fibroso, ligamento 
umbilical mediano, que vai do fundo vesical ao umbigo. 
Pontos-chave 
•Para o obstetra, os anexos do feto são três: placenta, cordão umbilical e membranas (âmnio e cório) 
•A camada funcional do endométrio, modificada pela gravidez, denomina-se decídua ou caduca, indicando que será eliminada após o parto. As 
células do estroma do endométrio são chamadas células deciduais, ricas em glicogênio e lipídios 
•Até o 4o mês de gestação distinguem-se três porções na decídua: basal (corresponde à zona de inserção), capsular (ligada às membranas) e 
parietal ou vera (restante da cavidade uterina). Após o 4o mês, com o desaparecimento da cavidade uterina, há apenas duas porções: decídua 
basal e capsular-parietal, indiretamente acoladas 
•O trofoblasto constitui o cório, que pode ser dividido em cório liso ou membranoso (logo regride) e frondoso ou placentário (vilosidades coriônicas) 
•A placenta definitivamente formada após o 5o mês é constituída por placa corial, septos (que a dividem em lóbulos ou cotilédones), vilosidades 
coriais, placa basal (é a própria decídua basal) e espaço interviloso 
•Chama-se remodelação das artérias espiraladas a sua transformação nas artérias uteroplacentárias pelo trofoblasto invasivo. O endotélio e a 
capa musculoelástica são removidos e substituídos por trofoblasto e material fibrinoide em duas ondas de migração: 1a onda (porção decidual) 
e 2a onda (porção miometrial) 
•A circulação placentária pode ser dividida em fetoplacentária e uteroplacentária. A circulação placentária materna é feita por 80 a 100 artérias 
espiraladas que derramam sangue bem oxigenado no espaço interviloso. A circulação placentária fetal é feita pelas artérias umbilicais, que 
carreiam sangue pobre em oxigênio em direção à placenta, e pela veia umbilical, que retorna ao concepto o sangue bem oxigenado 
•A placenta tem quatro funções principais: metabólica, endócrina, de trocas e imunológica 
•O cordão umbilical normalmente inserido no centro da placenta é formado por tecido conjuntivo (geleia de Wharton), no qual correm os vasos 
umbilicais (duas artérias e uma veia) e os remanescentes da vesícula alantóidea e da vitelina; é todo revestido pelo âmnio funicular 
•O sistema amniótico é a unidade morfofuncional formada pelo âmnio e pelo líquido amniótico, cujo volume pode atingir 1.000 mℓ próximo do 
termo. O concepto suspenso pelo cordão umbilical flutua livremente no líquido amniótico, o que lhe permite crescimento e desenvolvimento livres 
de aderências anômalas. 
Referência 
FILHO, Jorge R. Obstetrícia Fundamental. Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2024. E-book. ISBN9788527740173. Disponível em: 
https://integrada.minhabiblioteca.com.br/#/books/9788527740173/. Acesso em: 04 set. 2024.