Embriologia - Livro-Texto - Unidade II

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Unidade II
Unidade II
5 DESENVOLVIMENTO HUMANO
Já vimos como os gametas masculino e feminino são formados (gametogênese), além de suas 
principais características. Do encontro dos gametas, células haploides, como resultado do processo de 
fecundação, tem-se a formação do zigoto (ovo fecundado), que é uma célula diploide e que possui 
características totipotentes.
Nesse contexto, as primeiras células da vida, resultantes do processo de clivagem, são consideradas 
células-tronco embrionárias (CTE), células pluripotentes, obtidas a partir da camada interna do 
blastocisto (embrioblasto), e que conservam a capacidade de diferenciar-se em qualquer um dos 
três folhetos embrionários: endoderma, mesoderma e ectoderma. Tais células podem ser mantidas 
em cultivo permanente, em meio controlado, podendo, nas condições adequadas, originar qualquer 
um dos 200 diferentes tipos celulares presentes no corpo humano. Por essa imensa plasticidade, essas 
células são utilizadas tanto na pesquisa de base quanto na pesquisa aplicada, com inúmeras aplicações 
terapêuticas. Os organismos adultos também apresentam células-tronco (CT); no entanto, consideradas 
multipotentes, apresentando plasticidade (capacidade de diferenciação) menor do que as CTE.
 Saiba mais
 Para saber mais sobre esse assunto, leia a seguinte obra:
RESENDE, R. R. Biotecnologia aplicada à saúde: fundamento e aplicações. 
São Paulo: Edgard Blücher, 2015. v. 2.
O zigoto, uma vez formado, deve ser conduzido da ampola da tuba uterina (local da fecundação) até o 
útero, futuro local de implantação do embrião. Para tanto, o zigoto é deslocado pela ação das contrações 
peristálticas da tuba uterina, com o auxílio do batimento ciliar de suas células epiteliais. Caso o ovócito 
secundário ovulado não seja fecundando dentro do seu período de viabilidade, ele logo sofrerá degeneração.
5.1 Primeira semana do desenvolvimento
A primeira semana do desenvolvimento embrionário tem início a partir da fecundação do ovócito 
secundário pelo espermatozoide. A partir desse evento, começam as etapas de clivagem (divisões 
mitóticas sucessivas do zigoto), que ocorrem enquanto os blastômeros deslocam-se pela tuba uterina 
a caminho do útero, local de implantação do embrião. Através das sucessivas divisões do zigoto e 
do processo de diferenciação celular que se inicia, os blastômeros organizam-se em uma estrutura 
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EMBRIOLOGIA
denominada mórula (que entra no útero), a qual, na sequência, sofre modificações para formar o 
blastocisto (que se implantará no endométrio uterino). No útero, inicia-se o processo de implantação 
(ou nidação), o qual só estará finalizado na segunda semana do desenvolvimento embrionário (por volta 
do 10º dia do desenvolvimento).
A clivagem em mamíferos é holoblástica, uma vez que se trata de um tipo de ovo oligolécito, 
e ocorre por um padrão denominado de clivagem rotacional. Aproximadamente três dias após a 
fecundação, o embrião encontra-se no estágio de 12 a 16 blastômeros e, nesse momento, é considerado 
uma mórula, estrutura formada por células compactas. No estágio de mórula, é possível observar dois 
tipos celulares morfologicamente distintos: as células mais internas, que são pequenas, e células maiores, 
que circundam a mórula e que darão origem ao trofoblasto e ao córion (estruturas extraembrionárias).
Nesse estágio inicial do desenvolvimento embrionário, em que as células em divisão são altamente 
indiferenciadas, caso essa massa celular separe-se em duas, ambas poderão originar um novo indivíduo, 
os quais serão geneticamente idênticos (gêmeos monozigóticos). Reveja as diferenças entre a formação 
de gêmeos monozigótico e dizigóticos observando a figura seguinte.
Espermatozoide
ÓvulosÓvulo
Desenvolvimento 
embrionário
Gêmeos 
univitelinos
Gêmeos 
fraternos
Desenvolvimento 
de dois 
embriões
Divisão do 
embrião
Desenvolvimento 
de dois 
embriões
Desenvolvimento 
embrionário
Espermatozoides
Figura 44 – Formação de gêmeos
Cerca de três dias após a fecundação, então, o embrião, na forma de mórula, alcança o útero e 
sofre mais transformações. Surge uma cavidade no interior da massa celular compacta, a qual passa a 
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Unidade II
ser preenchida por líquido proveniente do útero materno. Nesse estágio, o embrião é conhecido como 
blastocisto, formado por uma cavidade denominada de blastocele (ou cavidade blastocística), por uma 
massa celular interna (o embrioblasto) e por células dispostas perifericamente (o trofoblasto), como 
pode ser visto a seguir.
Glândula do endométrio
Capilar do 
endométrio
Epitélio do 
endométrio
Massa celular interna
Trofoblasto
Polo 
embrionário
Cavidade do 
blastocisto
Figura 45 – Primeiras etapas da implantação, com destaque para o blastocisto aderindo ao endométrio
A zona pelúcida que revestia o blastocisto (para evitar que os blastômeros sofram dispersão e que o 
blastocisto se implante prematuramente na região da tuba uterina) sofre degeneração dois dias após 
o embrião ter alcançado o útero. Com a perda da zona pelúcida, o blastocisto cresce rapidamente 
enquanto se desloca pelas secreções uterinas, a partir da qual ele retira todos os nutrientes do qual precisa 
para sobreviver. Contando seis dias após a fecundação, finalmente o blastocisto adere ao endométrio para 
ter início o processo de implantação. Nesse momento, o trofoblasto sofre transformações, crescendo 
e diferenciando-se em duas camadas: citotrofoblasto (camada celular mais interna que delimita todo o 
blastocisto) e sinciciotrofoblasto (camada mais externa e inicialmente restrita à região do polo embrionário), 
como mostrado a seguir.
Tecido conjuntivo 
do endométrio
Secreção 
glandular
Sinciciotrofoblasto
Massa celular interna
Citotrofoblasto
Hipoblasto 
(endoderma primário)
Cavidade do blastocisto
Cavidade uterina
Figura 46 – Implantação do blastocisto no endométrio
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EMBRIOLOGIA
O sinciciotrofoblasto é constituído por uma massa citoplasmática multinucleada e sem divisões aparentes, 
a qual possui um papel importante na invasão do endométrio pelo embrião no momento da implantação. 
Com uma semana decorrida da fecundação, o blastocisto já se encontra superficialmente implantado, com 
as expansões digitiformes do sinciciotrofoblasto auxiliando nesse processo. Por se tratar de um tecido 
altamente invasivo, o sinciciotrofoblasto libera enzimas que degradam as células endometriais e guiam 
o embrião, a partir do polo embrionário (adjacente ao embrioblasto), a penetrar o endométrio. Com o 
início da implantação, novas mudanças serão impostas ao embrião, que irá progredir para formar as 
primeiras camadas embrionárias.
5.2 Segunda semana do desenvolvimento
A segunda semana do desenvolvimento embrionário é marcada por transformações no embrião que 
ocorrem concomitantemente com a finalização do processo de implantação e estabelecimento de um 
sistema rudimentar de circulação uteroplacentária (comunicação entre o embrião e a mãe). Estruturas 
importantes são formadas, como o disco embrionário bilaminar, o âmnio, a cavidade amniótica, a 
vesícula umbilical, o pedículo de conexão e o saco coriônico.
Com o avanço da implantação, o sinciciotrofoblasto age deslocando as células do endométrio e 
facilitando a entrada do blastocisto. A implantação, no entanto, ocorre não somente pela ação do 
sinciciotrofoblasto invasivo: as células endometriais sofrem apoptose para auxiliar na entrada 
do embrião, o que caracteriza um endométrio receptivo. Além disso, as células endometriais, nas 
proximidades do sinciciotrofoblasto (células deciduais), servem como fonte de nutrição ao embrião 
em desenvolvimento, como parte da reação decidual que garante o sucesso da implantação e a 
sobrevivência inicial do embrião.
A reação decidual ocorre por efeito, principalmente, do hormônio progesterona, em que as células 
do estroma endometrial (do tecido conjuntivo) acumulam em seu interior grandes quantidades de 
glicogênio e lipídios, substâncias utilizadas pelo embrião na produção de energia (ATP). Toda extensãodo endométrio tomada pela reação decidual, nas proximidades do local de implantação do blastocisto, 
é denominada de decídua. Tal região uterina será eliminada após a saída do feto (com a expulsão da 
placenta e das membranas fetais).
 Observação
Apoptose é um processo ordenado de morte celular programada que 
ocorre mediante mecanismos complexos de sinalização intracelular.
Juntamente com o processo de implantação, conduzido principalmente pela ação do 
sinciciotrofoblasto, observa-se que a massa celular interna (embrioblasto), que terá a incumbência 
de originar o novo organismo, começa a diferenciar-se e a formar duas camadas distintas de células, 
lembrando um disco sobre outro disco (bilaminar). As células da camada superior (disco superior) são 
denominadas de epiblasto (camada mais espessa que é formada por células cilíndricas altas) e as da 
camada inferior de hipoblasto (camada formada por células cuboides pequenas). Nesse estágio do 
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Unidade II
desenvolvimento, o embrião é dito bilaminar ou diblástico (disco embrionário bilaminar), pois é 
constituído por apenas dois conjuntos celulares.
Âmnio Citotrofoblasto
Glândula 
uterina
Sangue 
materno nas 
lacunas
Disco 
embrionário 
bilaminar
Epitélio endometrialMesoderma 
extraembrionário
Vesícula 
umbilical 
primitiva
Figura 47 – Disco embrionário bilaminar
O sinciciotrofoblasto, como citado, é uma massa celular multinucleada que também terá a função de 
produzir o hormônio gonadotrofina coriônica (hCG). Esse hormônio glicoproteico é responsável por 
manter as atividades de produção dos hormônios progesterona e estrogênio do corpo lúteo (ou corpo 
amarelo) do ovário. 
 Lembrete
O hCG também é utilizado no teste de gravidez, podendo ser rastreado 
na urina e no sangue da mãe.
A implantação termina por volta do 10º dia de gestação, em que o concepto (que diz respeito ao 
embrião e suas membranas extraembrionárias) encontra-se completamente recoberto pelo endométrio 
uterino. O local da implantação, que inicialmente apresenta uma região de falha na superfície do epitélio 
endometrial, estará regenerado em sua totalidade por volta do 12º dia da gestação, formando uma elevação 
no epitélio que pode ser detectada por ultrassonografia e é usada como indicativo de uma gravidez 
em progresso.
Um fato interessante acerca da implantação do embrião no endométrio materno é a aceitação 
das células do embrião, com características genéticas distintas do organismo hospedeiro, pelo sistema 
imune materno. Uma possível resposta para esse ambiente permissivo do ponto de vista imunológico, 
que deveria combater essas células (mais especificamente, esses antígenos) estranhas, seria um 
estado de imunossupressão, com reguladores da resposta imune envolvidos para que o embrião em 
desenvolvimento não seja rejeitado (e destruído) pelo organismo materno como parte de uma resposta 
imunológica normal.
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EMBRIOLOGIA
Sobre o epiblasto, irá ocorrer a formação da cavidade amniótica, e são as próprias células do 
epiblasto que originam as células constituintes da parede amniótica, a qual se encontra em continuidade 
com o âmnio (veja na figura anterior). Abaixo do hipoblasto, a área é denominada de vesícula umbilical 
primitiva (antigamente denominada de saco vitelino primitivo). Assim, o embrião, representado nessa 
etapa do desenvolvimento por um disco embrionário bilaminar, está posicionado entre a cavidade 
amniótica e a vesícula umbilical, conectado ao córion pelo pedículo de conexão (figura a seguir).
Vilosidade coriônica primária
Eixo central do 
citotrofoblasto
Sangue materno
Rede de lacunas 
do trofoblasto
Mesoderma somático 
extraembrionário
Sinciciotrofoblasto
Córion
Cavidade coriônicaEmbrião
Figura 48 – Embrião na segunda semana do desenvolvimento
Com a formação do âmnio, outra etapa importante do desenvolvimento embrionário começa a se 
organizar: surgem lacunas no sinciciotrofoblasto por volta do 9º dia de gestação, que logo se enchem 
de sangue materno (figura anterior). Essas lacunas, em comunicação com os capilares endometriais, 
estabelecem o primeiro sistema circulatório do embrião, denominado de circulação uteroplacentária 
primitiva. Lembrando que nesse momento da gestação ainda não há uma área de placenta estabelecida, 
e as trocas entre embrião e organismo materno, portanto, ainda são bastante rudimentares e limitadas. 
O embrião recebe nutrientes e sangue oxigenado a partir das artérias endometriais, que desembocam 
nas lacunas, e transfere sangue pouco oxigenado e resíduos metabólicos de volta para a região de 
lacunas no sinciciotrofoblasto, que são removidos pelas veias endometriais. Assim, por volta do 
13º dia, já tem início um tipo primitivo de circulação entre o embrião e o útero materno, e os esboços 
placentários começam a ganhar forma.
 Observação
O epiblasto dará origem aos três folhetos embrionários durante o 
processo de gastrulação. O hipoblasto, por sua vez, originará o mesoderma 
extraembrionário.
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Unidade II
Ao final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, surgem as vilosidades coriônicas 
primárias, que crescem em sentido ao sinciciotrofoblasto e que darão origem às vilosidades coriônicas 
placentárias. O celoma extraembrionário surge como espaços no mesoderma extraembrionário, que 
logo conectam-se, separando o mesoderma extraembrionário em duas regiões distintas: mesoderma 
somático extraembrionário, que recobre o âmnio, e mesoderma esplâncnico extraembrionário, que 
reveste a vesícula umbilical. Da junção do mesoderma somático extraembrionário com o citotrofoblasto 
e o sinciciotrofoblasto tem-se a estrutura denominada de córion, que forma a parede do saco coriônico. 
Com 14 dias de vida, o embrião apresenta um espessamento em uma determinada área do hipoblasto, 
formando, assim, a placa pré-cordal, região que indica a futura localização da boca (figura seguinte).
Disco embrionário 
bilaminar
Epiblasto
Hipoblasto
Ectoderma 
embrionário
Endoderma 
embrionário
Mesoderma 
extraembrionário
Processo 
notocordal
Mesoderma 
embrionário
Mesoderma 
extraembrionário
Linha primitiva 
(3ª semana)
Endoderma da 
vesícula umbilical
Ectoderma do 
âmnio
Figura 49 – Disco embrionário bilaminar e destino das estruturas embrionárias epiblasto e hipoblasto
O local mais frequente e comum de implantação do embrião ocorre no endométrio, mais precisamente 
na região superior e posterior da parede uterina. Se a implantação foi bem-sucedida ou não, é possível 
de se detectar através de um exame de ultrassonografia. Em alguns casos menos frequentes, a 
implantação pode ocorrer fora do útero e, nesses casos, são chamadas gestações ectópicas. Em geral, 
o termo gestação ectópica está associado à gestação tubária (implantação na tuba uterina, com maior 
frequência na ampola ou istmo desta), uma vez que, entre as gestações ectópicas, esse tipo responde de 
95% a 98% dos casos.
Nos casos de gestação tubária, a mulher irá apresentar sintomas de gravidez. No entanto, pode 
apresentar, também, dor e sangramento anormais, além de uma produção mais lenta de β-hCG. 
A ocorrência desse tipo de gestação pode estar associada a uma interrupção no transporte do zigoto 
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EMBRIOLOGIA
para o útero, o que pode acontecer, por exemplo, pela presença de cicatriz na tuba, decorrente de um 
processo inflamatório pélvico. A gestação tubária pode ser identificada por ultrassonografia e, caso não 
seja interrompida, poderá levar ao rompimento da tuba uterina afetada e hemorragia, acarretando a 
morte do embrião e colocando em risco a vida da mãe. Além da gestação tubária, outras possibilidades, 
mais raras, de gestação ectópica são: gestação abdominal, ovariana, além das implantações cervicais 
(no colo uterino).
 Observação
Implantações do blastocisto em posições inferiores do útero podem 
conduzir à formação de placenta prévia, a qual pode recobrir o óstio e 
causar sangramento.
Intestino
Mesentério
Ovário
A
BC
D
E
F
G
H
X
Implantação no 
orifício interno
Implantação cervical
Figura50 – Locais de implantação do blastocisto e gestações ectópicas
5.3 Terceira semana do desenvolvimento
A terceira semana de gestação é compreendida entre o 15º e o 21º dia de gestação. Nesse período é que 
ocorre o processo de gastrulação e, consequentemente, a formação da estrutura denominada de gástrula. 
O embrião é, então, dito trilaminar, pois passa a ser composto de três folhetos embrionários: o ectoderma, o 
endoderma e o mesoderma, os quais têm origem no epiblasto do disco embrionário bilaminar.
A formação da notocorda é descrita através do processo notocordal, originado a partir de 
células mesenquimais do nó primitivo. A fosseta primitiva e o canal notocordal formam-se pelo 
crescimento do processo notocordal. As aberturas desse canal surgem e obliteram-se, constituindo a 
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Unidade II
placa notocordal, a qual se dobra e constitui, por fim, a notocorda. Ao redor da notocorda surge o 
esqueleto axial, responsável pela formação das seguintes estruturas: crânio, coluna vertebral, costelas 
e esterno. Portanto, um espessamento do ectoderma origina a placa notocordal, a qual induz a placa 
neural a formar um sulco denominado de neural e pregas neurais. Essas pregas (dobras) sofrem fusão 
para dar origem ao tubo neural, responsável pela formação do sistema nervoso (neurulação).
A seguir, os eventos da gastrulação e da neurulação serão descritos em mais detalhes.
Membrana 
bucofaríngea
Borda seccionada do âmnio
Células pronotocordais
Membrana cloacal
Nó primitivo
Linha primitiva
Figura 51 – Linha primitiva e processo notocordal
5.3.1 Gastrulação
Um dos conceitos fundamentais relacionados à 3ª semana do desenvolvimento é a presença da 
linha primitiva, que surge no início do processo de gastrulação como um sulco (depressão), o qual é 
constituído por células do epiblasto. Em sua porção cefálica (ou cranial), a linha primitiva prolifera para 
formar o nó primitivo – área mais elevada de células epiblásticas que cercam uma abertura, a fosseta 
primitiva. Na área da linha primitiva e do nó primitivo (área de organização celular), certas células 
do epiblasto realizam invaginação, como mostra na figura seguinte, as quais irão formar as camadas 
(ou folhetos) denominados de endoderma embrionário (que se forma a partir do deslocamento 
das células do hipoblasto) e de mesoderma embrionário (formado pelas células mesenquimais do 
mesoblasto). As células epiblásticas remanescentes, que não realizaram invaginação, darão origem ao 
ectoderma embrionário. Portanto, o epiblasto se relaciona com a origem dos três folhetos embrionários 
(o hipoblasto foi deslocado e as células do epiblasto formam o endoderma). A linha primitiva, por sua 
vez, regride e desaparece ao final da quarta semana do desenvolvimento.
Células oriundas, por invaginação, do nó primitivo, formam novas células, denominadas de 
pré-notocordais, que migram em direção cefálica até a placa pré-cordal (figura anterior). Essas 
células permanecem por um determinado tempo intercaladas no endoderma, constituindo a placa 
notocordal. No momento em que a placa notocordal se solta do endoderma, ela passa a constituir a notocorda 
(corda dorsal em forma de tubo).
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EMBRIOLOGIA
Nó primitivo Linha primitiva
Amnioblastos
Saco vitelino
Hipoblasto
Células mesodérmicas 
sofrendo invaginação
Epiblasto
Figura 52 – Gastrulação
A notocorda irá definir o eixo primitivo do embrião, dando-lhe rigidez, e servirá de base para o 
desenvolvimento do esqueleto axial, além de indicar o local dos futuros corpos vertebrais. Na vida 
adulta, a notocorda torna-se um órgão vestigial, passando a ser denominada de núcleo pulposo e a ficar 
localizada no disco intervertebral.
Em resumo, a gastrulação é uma das fases mais críticas do período embrionário, pois é a partir dela 
que o embrião é convertido de estrutura bilaminar (epiblasto e hipoblasto) a uma estrutura trilaminar 
(ectoderma, mesoderma e endoderma). Ao final da terceira semana, há mesoderma entre o ectoderma e 
o endoderma, exceto na região anterior (cranial), local em que se encontra a membrana bucofaríngea, 
na região posterior (caudal), local da membrana cloacal, e nas áreas ocupadas pela notocorda.
5.3.2 Neurulação
Neurulação é a denominação dada ao processo de formação da placa neural e do tubo neural, 
processo que estará completo até o final da quarta semana do desenvolvimento embrionário. Conforme 
pode ser visto no item A da figura a seguir, o desenvolvimento da notocorda induz o espessamento do 
ectoderma logo acima e a formação da placa neural. A região então denominada de neuroectoderma 
(ectoderma da placa neural) dará origem principalmente ao sistema nervoso central. O ectoderma de 
superfície, por sua vez, formará a epiderme.
Prega neural Crista neural 
Crista 
neural 
Notocorda
Sulco 
neural 
A) B) C) D) E)
Sulco 
neural 
Ectoderma de 
superfície
Crista neural
Canal neural
Tubo neural
Epiderme em 
desenvolvimento
Gânglio 
espinal em 
desenvolvimento
Sulco 
neural 
Tubo 
neural 
Pregas neurais se 
aproximando uma da outra
Figura 53 – Neurulação
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Unidade II
Por volta do 18º dia, há uma invaginação da placa neural para formar o sulco neural (item B da figura 
anterior). As pregas neurais são observadas lateralmente e, ao final da terceira semana, elas se aproximam 
e se fundem, dando origem ao tubo neural (itens C e D da figura anterior). Nesse momento, há a 
separação do tubo neural do ectoderma de superfície e a divisão da crista neural (células ectodérmicas) 
em porção direita e esquerda, as quais irão formar os gânglios nervosos (cranianos e espinhais), gânglios 
sensitivos dos nervos, células da retina e melanócitos (item E da figura anterior).
5.3.3 Derivados do mesoderma intraembrionário
O mesoderma sofrerá modificação e três estruturas distintas serão formadas a partir dele, que são: 
mesoderma paraxial, mesoderma intermediário e mesoderma lateral, cada qual comprometido 
com a formação de outras estruturas embrionárias (figura seguinte).
O mesoderma paraxial, que está localizado de cada lado da notocorda, irá formar os somitos 
(corpos metamerizados) por volta do 20º dia. Os somitos, por sua vez, estão relacionados com a formação 
da derme, do esqueleto axial e sua musculatura. O mesoderma intermediário está posicionado entre 
o mesoderma paraxial e o mesoderma lateral, formando uma região estreita e relacionada à gênese do 
aparelho urogenital. O mesoderma lateral, por fim, irá formar duas camadas recobertas por tecido 
epitelial: camada somática, associada ao mesoderma que recobre o âmnio, e camada esplâncnica, 
associada ao mesoderma que reveste a vesícula umbilical.
Mesoderma 
intermediário
Mesoderma 
paraxial
Sulco neural
Ectoderma do 
embrião
Âmnio
Mesoderma 
lateral
Espaços celômicos
Figura 54 – Disco embrionário trilaminar
5.3.4 Desenvolvimento do sistema cardiovascular
O sistema cardiovascular é o primeiro sistema no embrião a se tornar maduro e funcional, sendo 
que, ao final da terceira semana do desenvolvimento, o sangue começa a circular e, por volta do 21º e 
22º dias, o coração passa a bater (o que pode ser detectado por ultrassonografia com Doppler na quarta 
semana de gestação). A formação desse importante sistema na manutenção e viabilidade do embrião 
tem início com a formação dos vasos sanguíneos, o que se dá a partir do mesoderma extraembrionário 
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EMBRIOLOGIA
(da vesícula umbilical). A formação de vasos sanguíneos, por sua vez, pode ocorrer por vasculogênese 
ou por angiogênese.
Primórdio do 
coração
Placa neural
Borda cortada 
do âmnio
Vaso sanguíneo 
primitivo
Ilhota sanguínea
Figura 55 – Formação do sistema cardiovascular primitivo
A vasculogênese prevê a formação de novos vasos sanguíneos a partir dos angioblastos, que são 
precursores celulares que se unem para formar os canais vasculares. Os angioblastos geram as ilhotas 
sanguíneas, associadas à vesícula umbilical, nas quais surgem cavidades (figura anterior). As células 
endoteliais formam-se, então, pelo achatamento dos angioblastosque, por sua vez, organizam-se ao 
redor das cavidades das ilhotas sanguíneas, formando, assim, o endotélio. Quando essas regiões de 
endotélio se conectam, uma rede de vasos endoteliais começa a se estruturar.
Na angiogênese, a formação de novos vasos sanguíneos ocorre pela ramificação e brotamento de 
vasos pré-existentes. Lembrando que esse processo não é exclusivo do desenvolvimento embrionário, 
uma vez que alguns fatores histológicos e/ou fisiológicos no adulto podem estimular a angiogênese, 
como é o caso do crescimento de um tumor.
O coração tem origem em dois tubos cardíacos endocárdicos, que se desenvolvem, na terceira 
semana, em uma área de mesoderma esplâncnico denominada de área cardiogênica. Após a fusão 
dos tubos cardíacos, tem-se o tubo cardíaco primitivo, o qual irá se conectar aos vasos sanguíneos da 
região da vesícula umbilical e pedículo de conexão do embrião (figura seguinte). As células sanguíneas, 
que se desenvolvem ao final da terceira semana, têm origem nas células endoteliais dos vasos sanguíneos 
em crescimento.
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Unidade II
Veias cardinais anterior, comum e posterior
Artérias intersegmentares dorsais
Seio venoso
Arcos aórticos
Cavidade amniótica
Âmnio
Saco aórtico
Tubo cardíaco
Veia vitelina
Saco vitelino
Artéria vitelina
Veia umbilical
Cordão umbilical
Parede do córion
Artéria umbilical
Vilosidade terciária
Aorta dorsal
Figura 56 – Embrião de aproximadamente 21 dias
5.3.5 Vilosidades coriônicas
Ao final da segunda semana, as vilosidades coriônicas primárias começam a sofrer ramificação 
e, no início da terceira semana, é possível observar a presença de mesênquima dentro das vilosidades 
primárias, caracterizando as vilosidades coriônicas secundárias que revestem o saco coriônico em 
sua superfície (figura 47). Com a formação de vasos sanguíneos, eles passam a ser visíveis dentro das 
vilosidades coriônicas, que passam a se chamar vilosidades coriônicas terciárias (figura anterior).
As vilosidades terciárias, portanto, são dotadas de capilares sanguíneos. Com a proliferação das 
vilosidades coriônicas, é formada uma capa citotrofoblástica extravilosa, responsável por manter o 
saco coriônico fixado ao endométrio materno. Entre as vilosidades, ocorrem os espaços intervilosos 
com sangue materno, contendo nutrientes e oxigênio que, por processos de difusão, deverão se dirigir 
para o sangue do embrião/feto através das paredes das vilosidades.
Nas primeiras semanas, toda a superfície coriônica é revestida pelas vilosidades, processo que deverá 
regredir com o passar dos dias. As vilosidades desenvolvem-se na área da decídua basal e desaparecem 
na área da decídua capsular. Essas vilosidades que se desenvolvem constituem um córion espesso 
(frondoso), já na área capsular o córion é denominado de liso. O córion frondoso, com a decídua basal, 
constitui a placenta. Devido ao desenvolvimento do embrião/feto, a fusão do âmnio com o córion 
resulta na formação da membrana amniocoriônica, deixando de existir, assim, a cavidade coriônica. 
No momento do parto, essa membrana rompe-se e todo o líquido amniótico presente é liberado 
(popularmente conhecido como “estourar a bolsa”).
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EMBRIOLOGIA
5.4 Estabelecimento da forma do embrião
No início do desenvolvimento, o embrião se apresenta com aspecto piriforme (mais alargado na 
região cefálica) e laminar. A partir da quarta semana, movimentos de dobras e flexões no eixo do embrião 
vão conduzi-lo a um aspecto mais tubular e em formato de “C”, com o reposicionamento de algumas 
estruturas já existentes e formação de outras novas, como será descrito no tópico “Organogênese”.
O estabelecimento dos eixos corporais anteroposterior, dorsoventral e esquerdo-direito tem início 
no final da segunda semana e prossegue durante a gastrulação. A partir da formação mesodérmica e 
das migrações celulares constituintes dos folhetos embrionários, o disco embrionário trilaminar muda 
de forma, passando a possuir forma tubular com a porção anterior, cefálica, mais larga, e a porção 
posterior, caudal, mais fina.
5.5 Determinação da idade do concepto
A determinação da idade do embrião tem como base a data do primeiro dia do último período 
menstrual normal (UPMN), que será informada pela mãe ao obstetra. No entanto, a gestação tem início 
de fato com o evento da fecundação, o qual ocorre aproximadamente duas semanas após o UPMN. 
Como somente em casos de fertilização in vitro é possível ter certeza da data de fecundação, o 
UPMN é comumente utilizado na estimativa da idade do concepto, ainda que esse método seja passível 
de falhas.
Exemplo de aplicação
Para melhor compreender como funciona a estimativa da data provável do parto, feita pelos obstetras, 
tente fazer isso você mesmo. Pergunte a uma grávida em sua família, que você desconheça em qual 
período gestacional encontra-se, qual a data de seu primeiro dia do UPMN. A partir dessa data, procure 
descobrir qual a possível semana de gestação (com base em uma estimativa da data de fecundação) e, 
utilizando a regra de Naegele, a provável data do parto. Segundo tal regra, basta subtrair três meses do 
primeiro dia do UPMN e, em seguida, adicionar um ano e sete dias a essa data. Depois é só checar com 
a futura mãe se os cálculos batem com a estimativa médica.
Em alguns casos, o histórico menstrual da mulher pode não ser confiável, gerando erros na estimativa 
da idade do embrião. Em outros casos, a mulher pode apresentar um ligeiro sangramento no momento da 
implantação do blastocisto no endométrio materno, o que pode ser confundido por algumas mulheres 
com a menstruação de fato. Nesses casos, a avaliação por ultrassonografia poderá auxiliar o médico a 
corrigir eventuais erros na estimativa da idade do embrião.
A utilização de alguns sistemas de medidas também é bastante útil na determinação da semana 
gestacional. O comprimento cabeça-nádegas (CCN), por exemplo, é um parâmetro bastante utilizado, 
bem como as próprias características externas do embrião. Estimar corretamente a idade do concepto 
é fundamental na tomada de decisões quanto ao emprego de procedimentos invasivos, se estes são 
seguros ou não para o embrião ou feto na semana gestacional em que se encontra.
74
Unidade II
5.6 Derivados dos folhetos germinativos
Os folhetos germinativos (ectoderma, mesoderma e endoderma) formados pelo processo de 
gastrulação são a base para a formação dos tecidos e órgãos do embrião, cada qual em seu momento e local 
determinado. Através, portanto, de mecanismos de diferenciação, proliferação e migração celular, o destino 
dos folhetos germinativos irá garantir a formação de um novo organismo funcional. A figura seguinte traz 
um resumo das principais estruturas formadas a partir do ectoderma, endoderma e mesoderma.
Músculos da cabeça, músculo estriado 
esquelético (tronco, membros), esqueleto exceto 
crânio, derme da pele, tecido conjuntivo
Sistema urogenital, 
incluindo gônadas, ductos 
e glândulas acessórias
Tecido conjuntivo e músculos 
das vísceras
Partes epiteliais de:
Partes epiteliais de:
Disco embrionário trilaminar
Epiblasto
Embrioblasto
Epitélio do trato 
gastrointestinal, 
fígado, pâncreas, 
bexiga e úraco
Traqueia
Brônquios
Pulmões
Faringe
Tireoide
Cavidade timpânica
Tuba faringotimpânica
Tonsilas
Paratireoides
Sistema nervoso 
central
Retina
Corpo pineal
Parte posterior 
da hipófise
Medula da 
suprarrenal
Células 
pigmentares
Cartilagens dos arcos 
faríngeos
Mesênquima e tecido 
conjuntivo da cabeça
Cristas bulbares e conais do coração
Gânglios e nervos 
cranianos e sensitivos
Membranas serosas da pleura, 
pericárdio e peritônio
Coração primitivo
Baço
Córtex da suprarrenal
Epiderme, pelos, unhas, 
glândulas cutâneas e mamárias
Parte anterior da hipófise
Neuroectoderma
Endoderma
Mesoderma
Ectoderma
Crista neural Tubo neural
Esmalte dos dentes
Orelha interna
Lente
Ectoderma da superfície
M
es
od
er
m
a 
la
te
ra
l
M
es
od
er
m
a 
in
te
rm
ed
iá
rio
M
es
od
er
m
a 
pa
ra
xi
al Sangue e célulaslinfoides
Figura 57 – Derivados das camadas germinativas endoderma, mesoderma e ectoderma
75
EMBRIOLOGIA
6 ORGANOGÊNESE
O período do desenvolvimento embrionário compreendido entre a quarta e a oitava semana é 
associado à etapa de organogênese, responsável pela formação (ou, pelo menos, início da formação) 
dos principais órgãos e sistemas de órgãos. Importantes estruturas, tanto internas quanto externas, 
tomam forma, mudando as características físicas e funcionais do embrião, que passa a ter aspecto mais 
humano ao final desse período. A figura seguinte apresenta um resumo esquemático das principais 
mudanças ocorridas ao embrião nessas primeiras etapas do desenvolvimento embrionário humano.
15
Primeira menstruação 
não ocorrida
Início do 
desenvolvimento da 
tireoide
Linha 
primitiva
Fosseta do cristalino, 
cálices ópticos e fossetas 
nasais se formando
Cavidades oral e 
nasal confluentes
Lábio superior e 
nariz formados
Raios 
digitais
Raios 
digitais
Cabeça grande
Placa 
do pé
Placa 
do pé
Meato acústico 
externo
Setas indicam a 
migração de células 
mesenquimais
Migração de células 
da linha primitiva
Coração 
começa 
a bater
Pregas neurais 
se fundem
Neuroporo rostral
Primórdio 
do olho e 
da orelha 
presentes
Broto de 
membro 
superior
Broto de 
membro 
inferior
Neuroporo 
caudal
Eminência 
cardiaca
Fosseta ótica
2 pares de arcos 
faríngeos
3 pares de arcos 
faríngeos
Fosseta 
nasal
Boca primitiva
Olho
Olho
Olho
Olho
Orelha
Olho
Coração
Olho em 
desenvolvimento
Indica 
tamanho real
Broto 
do braçoNeuroporo 
rostral se 
fecha
Comprimento: 
1,5 mm
Sulco 
neural
Sulco 
neural
Primeiros 
pares de 
somitos
Pedículo 
de conexão
Linha 
primitiva
Sulco neural
Linha primitiva
Início do estágio 7
Início do estágio 10 Início do estágio 11
Início do estágio 14
Início do estágio 16 Início do estágio 17
Orelha
Vista ventral
Início do estágio 15
Início do estágio 12
Arcos 
branquiais
Cérebro 
anterior
CR: 4,0 mm
CR: 5,0 mm
CR: 9,0 mm CR: 10,0 mm CR: 13,0 mm
CR: 7,0 mm CR: 8,0 mm
Vesículas 
encefálicas distintas
Placa 
do pé 
presente
Cordão 
umbilical
Placa da 
mão
CR - comprimento 
vértice-nádega
Região da fosseta ótica 
(orelhas)
Início do estágio 13
Início do estágio 8 Início do estágio 9Embrião trilaminar
Placa neural Placa neural
Somito
Nó primitivo
Cérebro
Somito
Linha primitiva
Âmnio
22
29
36
17
24
31
38
20
27
34
41
16
23
30
37
19
26
33
40
18
25
32
39
21
28
35
42
Figura 58 – Estágios do desenvolvimento embrionário
Uma vez que o período de organogênese é fundamental para a correta formação de estruturas vitais 
do embrião, essa etapa é também a de maior suscetibilidade a fatores teratogênicos, capazes de causar 
anomalias congênitas ou, até mesmo, a completa parada do desenvolvimento embrionário (aborto). 
Ainda que fatores exógenos possam comprometer a viabilidade do concepto por toda a gestação, a 
interferência causada à migração e diferenciação celular durante o desenvolvimento embrionário, 
compreendido até a oitava semana, geralmente tem um impacto maior que fatores que agem no período 
fetal (da nona à 38ª semana do desenvolvimento).
Em suma, o desenvolvimento humano passa por três fases cruciais, que são: crescimento, 
morfogênese e diferenciação. O crescimento do embrião ocorre por divisão celular, mitose, em que as 
células sofrem proliferação. A morfogênese diz respeito à mudança da forma do embrião, o qual parte de 
76
Unidade II
algumas camadas celulares, indiferenciadas e semelhantes entre si, até o estabelecimento de estruturas 
diferenciáveis e funcionais, interna e externamente. Por fim, a diferenciação celular, que conduz à 
especialização de funções por células originalmente toti e pluripotentes. As etapas que culminam em 
diferenciação celular devem ser muito bem reguladas, uma vez que células diferenciadas perdem a 
capacidade de originar estruturas diversas, o que poderia comprometer o destino celular na falta de um 
sistema de regulação do processo de diferenciação. Além disso, essas etapas (crescimento, morfogênese 
e diferenciação) estão correlacionadas, não se tratando, portanto, de uma simples sucessão de eventos.
6.1 Controle do desenvolvimento embrionário
Estudos genéticos extensivos conduzidos com Drosophila (mosca da fruta) foram importantes para 
desvendar alguns dos mistérios que cercam o desenvolvimento embrionário, principalmente em relação 
ao seu controle. Organismos modelos para estudo são muitas vezes preferíveis pela menor complexidade, 
rápido desenvolvimento embrionário e, principalmente, pelas questões éticas associadas ao uso de 
embriões humanos em pesquisas. Com base nesses estudos, portanto, foi possível compreender alguns 
aspectos de como fatores genéticos e ambientais interferem no desenvolvimento embrionário.
Tendo em vista que o desenvolvimento de um novo ser passa por um aumento gradativo de 
complexidade (diferenciação e morfogênese) das células em proliferação (mitose), algumas teorias 
tentam explicar o que garante o correto direcionamento das células, em início altamente indiferenciadas, 
na formação de estruturas especializadas e com proporções adequadas ao seu desempenho fisiológico 
satisfatório. Além da importância dos genes associados ao desenvolvimento embrionário, a forma e o 
momento em que as células em diferenciação interagem são mecanismos sabidamente relevantes no 
estudo da embriologia. Tais interações entre tecidos em desenvolvimento têm se mostrado cada vez 
mais relevantes ao desenvolvimento embrionário, conforme os processos de diferenciação tecidual vão 
sendo desvendados.
Um exemplo de como as interações indutivas entre tecidos têm papel no desenvolvimento 
embrionário é a formação do olho. O cristalino, importante estrutura da visão, desenvolve-se a partir do 
ectoderma de superfície por indução por uma estrutura denominada de vesícula ótica. A presença da 
vesícula ótica, portanto, é crucial para que o cristalino seja formado – assim, se a vesícula ótica estiver 
ausente, não haverá formação do cristalino, que, por sua vez, deverá induzir a formação da córnea. Tal 
mecanismo garante que as estruturas da visão tenham proporções adequadas ao seu funcionamento.
A indução entre tecidos ocorre, possivelmente, pela troca de sinais entre as células dos diferentes tecidos. 
Tais sinais moleculares podem ser difusíveis, enviados do tecido indutor para ter ação no tecido-alvo; em 
outros casos, no entanto, esses sinais podem ser mediados pela matriz extracelular ou pelo contanto 
direto entre as células dos tecidos adjacentes (não difusíveis).
Outra questão importante em relação às interações induzíveis é a janela de tempo em que os tecidos 
são capazes de responder a um estímulo recebido. Portanto, além da questão espacial, que dita que os 
tecidos devem estar fisicamente próximos para que possam interagir, a questão temporal também se faz 
relevante. Caso as células, por exemplo, não sofram migração corretamente, ou no devido tempo, isso 
pode significar a falta de estímulo para a formação de determinada estrutura embrionária que, por sua 
77
EMBRIOLOGIA
vez, pode estar associada à indução da formação de outra estrutura, e assim sucessivamente. Portanto, 
qualquer interferência nessas relações iniciais entre os tecidos pode conduzir a anomalias congênitas, 
que geralmente possuem consequências drásticas ao desenvolvimento embrionário.
6.2 Formação do intestino primitivo
A formação dos intestinos anterior, médio e posterior ocorrem como resultado do dobramento 
do embrião nos planos médio e horizontal. Tal dobramento do disco trilaminar irá conduzir o embrião 
a um formato cilíndrico, além de propiciar a formação e o reposicionamento de estruturas embrionárias, 
como pode ser observado na figura seguinte.
Membrana 
orofaríngea
Prega neural Âmnio Encéfalo anterior Notocorda
Coração
A) B)Vesícula umbilical
Membrana 
cloacal
Pedículo de 
conexão
Alantoide
Âmnio
C) D)Celoma extraembrionárioCordão umbilical
Intestino médio
Intestino anterior Intestino posterior
Pedículo 
vitelino
Pr
eg
a c
efá
lica Prega caudal
Figura 59 – Dobramento do embrião, com destaque para a formação das pregas cefálica e caudal
Ao observamos a figura anterior, é possível identificar o crescimento e flexão do embrião em 
suas extremidades, produzindo pregas (prega cefálica e prega caudal). Esse dobramento decorre, 
principalmente, do desenvolvimento do encéfalo, a partir das pregas neurais, que se projeta para 
a cavidade amniótica e cresce, o prosencéfalo, para além da região orofaríngea (ou bucofaríngea). 
Assim, com a extensão da prega cefálica, estruturas como o septo transverso, o coração primitivo 
(e o celoma pericárdico) e a membrana orofaríngea sofrem reposicionamento, assumindo uma posição 
mais ventral no embrião. Além disso, ocorre a formação do intestino anterior (por incorporação de parte 
do endoderma da região da vesícula umbilical), o qual dará origem ao esôfago, faringe e parte inferior do 
sistema respiratório. O intestino anterior encontra-se, portanto, posicionado entre o prosencéfalo e o 
coração primitivo, separado do estomodeu (ou boca primitiva) pela membrana orofaríngea.
78
Unidade II
Já na outra extremidade, com o surgimento da prega caudal, que tem início após o dobramento 
cefálico, irá ocorrer, principalmente, a formação do intestino posterior. Tal dobramento decorre do 
crescimento distal do tubo neural (que dará origem à medula espinhal), também com incorporação de 
parte da vesícula umbilical para formar o intestino posterior (primórdio do cólon e do reto). A membrana 
cloacal (futuro ânus) passa a assumir posição ventral no embrião e, em sua posição terminal, o intestino 
posterior se dilata, dando origem à cloaca (que formará, por sua vez, a bexiga urinária e o reto). Outra 
estrutura importante observada na figura anterior é o cordão umbilical, que tem origem no pedículo 
de conexão, o qual passa a se posicionar ventralmente no embrião. Por fim, o alantoide (projeção em 
formato de dedo de luva da vesícula umbilical) passa a ser incorporado, parcialmente, ao embrião.
Além das pregas cefálica e caudal, no plano horizontal (dobramento lateral) são formadas as pregas 
laterais direita e esquerda. Como consequência do dobramento lateral, a vesícula umbilical sofre 
constrição e, com a formação da parede abdominal, parte dela é incorporada ao embrião e, assim, 
tem-se a formação do intestino médio. Pela fusão das pregas laterais, a comunicação inicialmente 
existente entre intestino e vesícula umbilical fica reduzida, até a completa separação do intestino médio 
e o fechamento do tubo digestório.
A seguir, serão apresentadas as principais transformações do embrião que ocorrem entre a quarta 
e a oitava semana do desenvolvimento, período em que se encerra a fase embrionária e marca o início 
do período fetal.
6.3 Quarta semana do desenvolvimento embrionário
A quarta semana de gestação é compreendida entre o 22º e o 28º dia. O embrião, então, possui 
forma tubular, tendo no início dessa semana de 2 a 3,5 mm de comprimento, com quatro a 12 pares de 
somitos (pacotes mesodérmicos). Células ectodérmicas derivadas do epiblasto constituíram na região 
cefálica a placa neural, que deverá desenvolver-se para formar o tubo neural na quarta semana.
As porções mais elevadas da placa neural originam as pregas neurais, e as menos elevadas 
constituem o sulco neural. As pregas neurais deverão iniciar um processo de fusão a partir do quinto 
par de somito e, dessa fusão das pregas, resulta um tubo denominado de neural (figura seguinte).
Somito
Somatopleura
Esplancnopleura
Celoma intraembrionário
Pregas neurais quase se 
fundindo, formando o 
tubo neural
Figura 60 – Esquema em corte representando a formação do tubo neural (neurulação)
79
EMBRIOLOGIA
As aberturas do tubo neural são inicialmente bem visíveis. O neuróporo anterior (rostral) e o 
posterior (caudal) são estruturas embriológicas de origem ectodérmica e responsáveis pela formação 
do sistema nervoso. O processo de fechamento do tubo neural tem início no 22º dia e, por volta do 
26º dia, o neuróporo rostral se fecha, ocorrendo, mais tardiamente, o mesmo com o caudal (por volta 
do 28º dia).
Nesse período do desenvolvimento, observa-se a presença dos arcos e dos sulcos branquiais 
externamente, e das bolsas branquiais de constituição endodérmica internamente. Essas formações 
já se fazem presentes por volta do 24º dia do desenvolvimento. Cada arco branquial é constituído 
por uma artéria, por um elemento muscular e outro cartilaginoso e por um nervo. Por exemplo: o 
primeiro arco branquial é denominado de mandibular e dará origem a dois processos, o superior 
(maxilar) e o inferior (mandibular).
Cada constituinte de cada arco branquial, de cada bolsa branquial e dos sulcos dará origem 
a estruturas adultas. Como exemplo desse processo de derivação, o primeiro arco, V par de 
nervos cranianos, formará o nervo trigêmeo; a cartilagem é a de Meckel (hialina) e orientará a 
construção da mandíbula; o elemento muscular relaciona-se com a gênese do músculo masseter 
(músculo da mastigação).
São seis os pares de arcos, cinco os pares de bolsas e quatro os pares de sulcos branquiais, estes 
localizados entre os arcos. Assim, ao final dessa semana, já existem quatro pares de arcos branquiais 
bem visíveis.
Em resumo, as células ectodérmicas são as responsáveis pela formação da placa neural e, também, 
pela origem do sulco neural, das pregas e das cristas neurais e, finalmente, do tubo neural (figura 
seguinte). O item C da figura seguinte indica um corte de embrião com a presença do tubo neural – 
portanto, com aproximadamente 28 dias (4ª semana).
As células que se destacam das cristas neurais após o fechamento do tubo neural realizam 
processos de migrações por áreas dorsal e ventral, como também em direção cranial. As que 
migram dorsalmente, fazem-no via derme, penetrando no ectoderma e originando as células 
denominadas de melanócitos. Já as que migram ventralmente, fazem-no via somitos e 
originam gânglios nervosos simpáticos, gânglios entéricos, células de Schwann e a medula da 
glândula suprarrenal. Finalmente, as que migraram cranialmente formarão partes do esqueleto 
craniofacial, os gânglios craniais e as células da neuroglia, além dos melanócitos e de outras 
células intraepidérmicas.
80
Unidade II
Notocorda Cavidade amniótica
Ectoderma
Mesoderma
Sulco neuralÂmnio
Somito
Endoderma
Mesoderma 
paraxial
Mesoderma 
intermediário
Mesoderma 
intermediário
Camada do 
mesoderma 
parietal
Cavidade 
do corpo 
intraembrionária
Mesoderma 
esplâncnico
Mesoderma 
somático
Cavidade do corpo 
intraembrionária
Ligação entre 
intestino e 
saco vitelino
Mesentério 
dorsalIntestino
Cavidade amniótica
Saco vitelino
Ectoderma da superfície
C)
B)
A)
Camada do 
mesoderma 
visceral
Cavidades 
intercelulares 
da placa 
lateral
Aorta 
dorsal
Figura 61 – Cortes que ilustram o desenvolvimento do folheto mesoderma
Quando ocorrer o fechamento completo do sulco neural, estará constituído o tubo neural, momento 
no qual o processo de neurulação terá terminado. No final da quarta semana, há, aproximadamente, 
entre 26 e 29 pares de somitos.
Na figura seguinte, é possível observar a morfologia do tubo neural e a presença de pares de somitos. 
No item B, é possível distinguir a região cefálica da caudal, além da identificação de cotos dos membros 
superiores e inferiores e da presença do primeiro e segundo arcos branquiais (faríngeos). Externamente, 
entre esses dois arcos, encontra-se o sulco branquial.
81
EMBRIOLOGIA
A) B)
Figura 62 – Fotografias de embriões humanos com 28 (A) e 32 (B) dias de desenvolvimento embrionário
6.4 Quinta semana do desenvolvimento embrionário
A quinta semana é compreendida entre o 29º e o 35º dia de gestação. Os cotos (brotos) dos membros 
superiores são bem visíveis e são mais desenvolvidos quando comparados com os dos membros inferiores. 
Nesse período, ocorre oacentuado crescimento da cabeça (do sistema nervoso central), que excede o 
das outras regiões do embrião. O segundo arco branquial cresce em direção caudal, sobrepondo-se ao 
terceiro arco branquial, e os arcos caudais crescem em direção cranial.
No final da quinta semana, os brotos dos membros superiores apresentam forma de remo, enquanto 
os inferiores apresentam forma de nadadeiras. O intestino primitivo (arquêntero), contendo a faringe 
primitiva e os intestinos anterior, médio e posterior, desenvolve-se. Por volta do 31º dia, um broto do 
intestino primitivo, formado a partir de endoderma, começa a originar os pulmões. Com 30 dias de vida, 
o embrião é dotado de 35 pares de somitos.
O embrião de cinco semanas se encontra completamente implantado na mucosa uterina, dentro 
de um saco denominado de amniótico (âmnio) e localizado na cavidade coriônica – cavidade revestida 
internamente por mesoderma extraembrionário (daí a denominação de cavidade extraembrionária).
6.5 Sexta semana do desenvolvimento embrionário
A sexta semana é compreendida entre o 36º e o 42º dia de gestação. Nesse período, ocorre a presença 
dos raios digitais nas placas das mãos e de saliência auricular ao redor do primeiro sulco branquial. 
O olho é bem visível e ainda ocupa posição lateral, e não frontal. Há um pronunciado desenvolvimento 
do tecido muscular, ou seja, dos músculos dos olhos, dos arcos branquiais/faríngeos e dos miótomos 
occipitais, cervicais e torácicos.
Os miótomos, por sua vez, são formações derivadas das porções centrais dos somitos. Eles são 
responsáveis também por originar o dermátomo, localizado abaixo do ectoderma. O dermátomo 
formará a derme da pele e, mais internamente, o esclerótomo, que se relaciona com a gênese de peças 
cartilaginosas e ósseas. Portanto, cada somito originará três porções: uma externa (dermátomo), uma 
central (miótomo) e outra interna (esclerótomo).
82
Unidade II
6.6 Sétima semana do desenvolvimento embrionário
A sétima semana é compreendida entre o 43º e o 49º dia de gestação. Nesse período, surgem 
as chanfraduras entre os raios digitais da mão – futuros dedos. A face ainda se encontra em 
desenvolvimento e ocorre a fusão, em primeiro lugar, do processo palatino primário ou mediano, 
resultando na formação da pré-maxila e, posteriormente, a fusão do processo palatino secundário ou 
lateral, que originará o palato anterior (duro), o posterior (mole) e a úvula.
Há a presença do septo interventricular no coração, originando duas cavidades ventriculares 
que já apresentam espessuras de tecido muscular diferenciadas – a parede do ventrículo esquerdo (do 
miocárdio) é mais espessa. Ocorre também a presença de uma cauda curta. Por volta do 46º dia, as 
membranas fetais já apresentam uma relação com o útero bastante distinta, isto é, a placenta já se 
encontra formada, como também o cordão umbilical.
6.7 Oitava semana do desenvolvimento embrionário
Período entre o 50º e 56º dia de gestação. Nessa etapa, surgem as chanfraduras nos pés, os dedos 
das mãos já estão separados e desaparece a cauda. Músculos voluntários (tecido muscular estriado 
esquelético) já realizam contrações por ação do sistema nervoso central.
A osteogênese já é observada no fêmur e a cabeça do embrião é equivalente a 50% do comprimento 
sentado do embrião (comprimento ápico-caudal, medido do ápice da cabeça até a última vértebra do 
embrião). Observam-se, ainda, pescoço bem definido, pálpebras visíveis e genitália externa ainda em 
desenvolvimento, sem possibilidade segura de determinação do sexo. O embrião ainda não possui nem 
3 cm de comprimento.
Cérebro
Olho
Fígado
Saco 
amniótico
Cordão 
umbilical
Saco cariônico
Placenta
Figura 63 – Embrião de dois meses
83
EMBRIOLOGIA
Cordão 
umbilical
Orelha
Costela
Baço
Saco 
cariônico
Saco 
amniótico
Olho
Saco vitelínico
Figura 64 – Feto de três meses
 Saiba mais
Para saber mais sobre esse assunto, leia as seguintes obras:
SADLER, T. W. Langman: Fundamentos de embriologia Médica. Rio de 
Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N.; TORCHIA, M. G. Embriologia clínica. 10. ed. 
São Paulo: Elsevier, 2016.
6.8 Malformações congênitas
“Anomalias”, “defeitos” e “malformações” são termos usados para descrever distúrbios morfológicos do 
desenvolvimento e presentes ao nascimento; ou seja, observados no momento do nascimento (no neonato). 
No entanto, distúrbios fisiológicos raramente são observados no neonato. Os defeitos são classificados, 
clinicamente, em tipos distintos: malformação, rotura, deformação, displasia e associação.
•	 Malformação é um defeito anatômico oriundo de organogênese imperfeita e com muitas causas 
conhecidas. Por exemplo: fenda labial unilateral ou bilateral.
•	 Rotura constitui-se em uma alteração morfológica em um órgão já formado, que sofre alteração, 
causada por acidente vascular.
•	 Deformações surgem por forças externas e constantes sobre o feto. Estas alteram, por exemplo, 
músculos e ossos (extremidades dos membros inferiores deformadas). Podem ser corrigidas na 
vida pós-natal.
84
Unidade II
•	 Displasia é uma alteração estrutural que pode ser de um tecido ou de um órgão. Pode ocorrer 
hipoplasia e hiperplasia.
•	 Associação promove o surgimento de duas ou mais anomalias, como observado em vértebras, no 
coração, na traqueia, no esôfago e nos membros.
Devido ao avanço da ciência embriológica, é possível afirmar em que momento do desenvolvimento 
teve início tal distúrbio morfológico e, até mesmo, o fisiológico – qual a causa e qual patogenia irá causar.
O termo “síndrome”, por sua vez, reúne um grupo de defeitos congênitos com causa única. Um 
exemplo clássico disso é a síndrome de Down (ou trissomia do 21). Já a teratologia indica um ramo 
da embriologia que estuda as causas, os mecanismos e os padrões de desenvolvimento anormal. O 
termo “teratos”, do grego, significa “monstro”, isto é, sem forma. É interessante ao estudante, que visa 
ao aprendizado embriológico, realizar o estudo sobre a história das malformações congênitas antes 
e depois do ano de 1940 (antes e depois do médico Norman Gregg, nascido em 1892 na Austrália) e, 
também, anteriormente ao ano de 1961 (quando Widukind Lenz, alemão nascido em 1919, descreveu a 
ação do fármaco talidomida), entre outros exemplos.
O genótipo de um embrião pode ser mais ou menos suscetível a agentes teratogênicos, assim 
como o genótipo materno pode ser mais ou menos suscetível a agentes químicos e infecciosos (vírus e 
bactérias), entre outros, o que é relevante no caso do ser humano, já que um novo organismo é gerado 
no interior do organismo materno. Portanto, um agente teratogênico, um fármaco, irá causar anomalias 
dependendo do tempo de gestação, da dose do fármaco em questão e, como descrito, do genótipo do 
embrião/feto e da própria mãe.
A maior porcentagem de anomalias congênitas ainda é de causa desconhecida, ocorrendo em 
valores próximos a 50% e 60%; fatores genéticos – associados a cromossomos e genes – ocupam o 
segundo lugar, com aproximadamente 30% de ocorrência; fatores ambientais, por sua vez, representam 
entre 7% e 10% de frequência das anomalias, enquanto a gemelação, por fim, ocorre em 1% dos casos. 
O período mais crítico, ou seja, o mais sensível aos distúrbios, tem início na terceira semana e estende-se 
até a oitava semana – portanto, no período embrionário de organogênese, principalmente. No período 
fetal, também podem ocorrer alguns tipos de distúrbios, mas acabam tendo, em geral, um impacto 
menor quando comparado ao período embrionário.
As causas de anomalias (etiologia) podem ser assim classificadas:
•	 Fatores biológicos gerais: idade materna, fatores anatômicos da gestante, características 
étnicas/sociais.
•	 Fatores genéticos (gênicos): herança autossômica, sexual e indefinida.
•	 Fatores cromossômicos: anormalidades estruturais nos cromossomos, além das numéricas, 
também acarretam anomalias (defeitos/malformações congênitas). Há vários tipos, entre 
elas a translocação, queé a transferência de um pedaço de um cromossomo para outro não 
85
EMBRIOLOGIA
homólogo; a deleção, que corresponde à perda de um pedaço de um determinado cromossomo; 
e a duplicação, que é o surgimento de um novo trecho de um cromossomo por replicação/
duplicação propriamente dita.
•	 Fatores ambientais: físicos (radiações), químicos (fármacos, hormônios), biológicos (vírus, 
citomegalovírus, herpes, bactérias, protozoários) e nutricionais.
Alguns genes mutantes são responsáveis por anomalias congênitas (8%), que são herdadas, 
caracterizadas pela perda ou alteração na função do gene. São exemplos desses casos a síndrome do X 
frágil e a acondroplasia.
Muitos são os fármacos (agentes químicos) causadores de anomalias, dos quais são descritos 
aproximadamente vinte tipos diferentes. O álcool é um deles (causador de hipoplasia do maxilar, defeitos 
cardíacos e, até mesmo, de retardo mental, entre outros efeitos), assim como a talidomida (causadora 
de defeitos nos membros superiores e inferiores, como amelia, meromelia, micromelia e focomelia), a 
aminopterina (que causa anencefalia, hidrocefalia, fendas labiais e palatinas) e os antibióticos como 
tetraciclina (causadora de hipoplasia do esmalte dentário) e estreptomicina e di-hidroestreptomicina 
(que causa, principalmente, déficit auditivo e lesão do nervo vestíbulo coclear).
As drogas ilícitas, como dietilamida do ácido lisérgico (LSD), maconha, cocaína, heroína e metadona 
também são relacionadas como causadoras de anomalias, além do mercúrio orgânico, doença de 
Minamata (que causa paralisia e retardo mental, além de cegueira), e do chumbo (causador de aborto, 
retardo no crescimento e distúrbios no sistema nervoso central).
Os hormônios também são causadores de anomalias. Como exemplos, podem ser citadas as 
progestinas etisterona e noretisterona, que possuem atividade androgênica, masculinizando a vulva de 
fetos femininos; os estrogênios e progestogênios de pílulas anticoncepcionais, que apresentam baixo 
potencial teratogênico (a pílula deve ser evitada na gravidez); e os corticosteroides.
Os agentes infecciosos conhecidos como teratógenos são muitos, entre os quais: rubéola congênita, 
citomegalovírus, vírus do herpes simples, varicela (catapora), vírus da imunodeficiência humana (HIV), 
toxoplasmose, sífilis congênita, entre outros. O vírus da rubéola, por sua vez, pode causar, conforme o 
período de sua ação, surdez e cegueira. Com o uso da vacina, esse problema foi sanado. Porém, gestantes 
não vacinadas, caso contraiam rubéola, correm o risco de terem filhos com anomalias associadas à ação 
desse vírus. O citomegalovírus é um agente infeccioso que pode ser fatal ao neonato. Algumas crianças 
perdem a audição e ficam com algum grau de retardamento mental e comprometimento visual, entre 
outras alterações. O protozoário Toxoplasma gondii, causador da toxoplasmose, promove processos de 
calcificações no sistema nervoso central, microcefalia e hidrocefalia, principalmente.
O conhecimento de como essas malformações ocorrem, bem como suas causas, levam a uma 
expansão do conhecimento acerca da embriologia como um todo, facilitando a compreensão de alguns 
processos do desenvolvimento embrionário, bem como prevenindo que muitos desses problemas 
venham a ocorrer.
86
Unidade II
7 PERÍODO FETAL
Apesar de não haver uma separação real entre período embrionário e fetal, uma vez que se trata 
de um processo contínuo, a mudança de denominação de embrião para feto tem um significado 
importante: com o fim da fase embrionária e início da fetal, o organismo em desenvolvimento passa a 
apresentar características mais humanas e já possui os primórdios dos principais órgãos formados, o que 
equivale, aproximadamente, ao primeiro trimestre gestacional. O segundo trimestre, por sua vez, 
corresponde a um período de crescimento do feto, em que é possível detalhar estruturas anatômicas 
e detectar possíveis anomalias por exame de ultrassonografia. No terceiro e último trimestre, o feto 
ganha peso e já é viável, ainda que fetos pesando pouco tenham uma menor viabilidade ao nascimento.
A descrição do período fetal será realizada em meses e em semanas. Como já descrito, tal período 
tem início a partir da nona semana de gestação (ou 61º dia). Em relação à capacidade de sobrevivência 
dos fetos (ou viabilidade fetal), pode-se afirmar que, ocorrendo o nascimento (em caso de parto 
prematuro) com peso fetal menor que 500 gramas, a sua sobrevivência no meio extrauterino é bastante 
difícil, sendo completamente dependente da estrutura hospitalar disponível e da capacitação da equipe 
médica envolvida. Quando o peso estiver acima de 500 gramas, o feto pode ser viável, ainda que terá 
que contar com o uso de protocolo altamente sofisticado, uma vez que se trata de um bebê prematuro. 
Finalmente, se o peso do neonato estiver compreendido entre 1.500 e 2.500 gramas, este é considerado 
viável, com boas chances de sobreviver fora do útero da mãe.
CR 5 cm
CR 28 cm
A) 9 semanas
D) 28 semanas
B) 12 semanas
E) 36 semanas
C) 20 semanas
CR 8,5 cm
CR 36 cm
CR 19 cm
Figura 65 – Desenho esquemático do crescimento fetal nos diferentes períodos de gestação
87
EMBRIOLOGIA
Nesse contexto, há diversos fatores que podem influenciar o crescimento e o desenvolvimento do 
feto nesse período. Caso não ocorram atividades placentárias normais – como no caso de nutrição, 
trocas metabólicas e fluxo sanguíneo inapropriados, assim como no caso de algumas doenças maternas 
(hipotensão, doença renal) – o crescimento fetal poderá ser prejudicado. Gestantes tabagistas podem 
acarretar ao seu feto redução no crescimento intrauterino. A diabetes fisiológica na gestação (caso 
em que a gestante apresenta alta taxa de glicose circulante), por sua vez, ocasiona fetos maiores e com 
peso acima da média. A gestação múltipla (gemelação) promove, geralmente, fetos menores, como será 
discutido mais à frente.
A seguir, serão apresentadas as principais características observadas do terceiro ao nono mês de 
gestação, destacando-se a partir de qual período o feto já é viável ao nascimento, ou seja, capaz 
de sobreviver fora do ambiente intrauterino.
7.1 Terceiro mês de gestação
Período compreendido entre a nona e a 12ª semana de gestação. Morfologicamente, o feto já é um 
ser humano reconhecível, que possui todos os órgãos (ou seus primórdios) constituintes dos sistemas já 
formados (pela organogênese que ocorreu no período embrionário). Os processos de crescimento e de 
diferenciação celular nos tecidos continuam ocorrendo, principalmente por mecanismos de indução e 
pela ação de vários fatores reguladores.
3816129
Figura 66 – Relação proporcional do tamanho da cabeça com o restante do corpo nos diferentes períodos fetais
Com 12 semanas, a cabeça é equivalente a 25% (1/4) do comprimento do corpo e, no início do 
período (9 semanas), esse tamanho era de aproximadamente 50%. Portanto, conclui-se que da nona até 
a 12ª semana ocorre um expressivo crescimento do tronco do feto em relação a sua cabeça. O ganho 
de peso, por sua vez, ocorrerá nas últimas semanas do período fetal.
O feto de três meses apresenta a face larga, com olhos bem separados, pálpebras fundidas e 
centros de ossificações primárias no crânio e nos ossos longos dos membros.
88
Unidade II
7.2 Quarto mês de gestação
Período compreendido entre a 13ª e a 16ª semana de gestação e marcado por expressivo 
crescimento fetal, principalmente dos membros inferiores (figura seguinte). O crescimento fetal é muito 
rápido, cerca de 1,5 mm por dia, tornando o alongamento do tronco do feto ainda mais evidente. 
O comprimento ápico-calcâneo (comprimento em pé) é de cerca de 23 cm na metade da gestação 
(4,5 meses). A partir dessa data, o crescimento se dá na ordem de 5 cm por mês. Assim sendo, um feto 
com 5,5 meses terá um comprimento aproximado de 28 cm; com 6,5 meses, seu comprimento será por 
volta de 33 cm. Por volta da 14ª semana, há movimentação lenta dos olhos e os movimentos dos 
membros tornam-se coordenados,mas ainda não são perceptíveis pela mãe (mas são visíveis por exame 
de ultrassom). O processo de ossificação do esqueleto é ativo. Já é possível encontrar, nos ovários, 
folículos ovarianos primordiais contendo ovogônias. Na 14ª semana, a observação da genitália externa 
permite a identificação do sexo do feto. A morfologia humana, por sua vez, fica mais acentuada pela 
nova posição ocupada pelos olhos, centralmente à face, e pela topologia definitiva das orelhas.
Saco 
cariônico Pálpebra
Orelha
Saco 
amniótico
Cordão 
umbilical
Figura 67 – Feto com quatro meses de gestação
7.3 Quinto mês de gestação
Período compreendido entre a 17ª e a 20ª semana de gestação, no qual o crescimento fetal 
desacelera, ainda que o feto continue crescendo. O peso do feto ainda não atingiu 500 gramas, sendo 
inviável ao nascimento nesse momento. Há presença de gordura marrom (envolvida com a produção 
de calor e altamente reduzida no indivíduo adulto) na base do pescoço e, também, na área perirrenal. 
As glândulas sebáceas produzem uma secreção protetora para a pele denominada de verniz-caseosa, 
enquanto os folículos pilosos são denominados de lanugo, o qual ajuda fixar o verniz à pele (figura 
seguinte). Segundo alguns embriologistas, os testículos iniciam sua migração para a região do escroto.
89
EMBRIOLOGIA
A)
B)
Figura 68 – Feto de 17 semanas de gestação
7.4 Sexto mês de gestação
Período compreendido entre a 21ª e a 25ª semana de gestação. Nessa etapa, ocorre aumento da 
massa corpórea (aumento de peso) devido à maior presença de tecido adiposo. A pele se apresenta 
enrugada e translúcida. Unhas estão presentes na 24ª semana e os olhos já apresentam movimentos. No 
pulmão, as células denominadas de pneumócitos II iniciam a produção de um fosfolipídio denominado 
de surfactante. Como a quantidade de tecido adiposo ainda é pequena, alguns prematuros nascidos 
com seis meses de gestação podem correr risco de vida devido ao choque térmico. Além disso, seu 
sistema respiratório ainda é imaturo, fatores que comprometem a viabilidade dos prematuros nascidos 
nesse período, os quais dependerão de cuidados intensivos e especializados (figura a seguir).
Na 25ª semana, é possível observar os olhos bem abertos do feto. Há períodos em que permanece 
acordado e outros em que passa dormindo. O tecido adiposo aumenta ainda mais, proporcionando ao 
feto tanto proteção quanto uma aparência mais bonita (menos enrugada).
Figura 69 – Recém-nascido prematuro com 25 semanas de gestação
90
Unidade II
7.5 Sétimo mês de gestação
Período compreendido entre a 26ª e a 29ª semana de gestação. Nesse estágio, têm início os últimos 
três meses do desenvolvimento fetal. No trimestre final da gestação, a mãe irá transferir anticorpos (IgG), 
através da membrana placentária, imunizando o feto de forma passiva, transferência esta que continua 
no período de aleitamento pelos anticorpos presentes no leite materno (do tipo IgA). Só a partir do 
sétimo mês de vida pós-natal é que o feto inicia a sua produção própria de fatores imunológicos.
No período fetal, o fígado realiza também funções de eritropoiese, isto é, produz glóbulos vermelhos 
(hemácias) até a 28ª semana, momento a partir do qual tal função é assumida pela medula óssea. Essa 
função hepática é a responsável pela icterícia fisiológica geralmente observada no recém-nascido. 
Por outro lado, caso disfunções hepáticas ocorram, por exemplo, tal função persistirá por mais algumas 
semanas. A taxa de bilirrubina, então, aumentará consideravelmente, podendo promover certos 
distúrbios, como a redução da capacidade auditiva (graus de surdez).
7.6 Oitavo mês de gestação
Período compreendido entre a 30ª e a 34ª semana de gestação. Nessa fase do desenvolvimento, a 
pele torna-se mais lisa. O tecido adiposo teve maior desenvolvimento e, devido à imunização pela mãe, 
o feto possui maior capacidade imunológica. Alguns prematuros de oito meses (30%) podem apresentar, 
ao nascimento, a criptorquidia (testículos inclusos na região inguinal, ou seja, que não desceram para 
a bolsa escrotal), podendo ser uni ou bilateral. Cirurgias podem corrigir tal falha no desenvolvimento.
7.7 Nono mês de gestação
Período compreendido entre a 35ª e a 38ª semana de gestação. Os fetos com 35 semanas de 
desenvolvimento intrauterino seguram-se firmemente e orientam-se espontaneamente em relação à 
luz. Nesse último mês, o tecido adiposo realizou novos desenvolvimentos. O diâmetro da cabeça do feto 
e do seu abdômen são bem semelhantes na 36ª semana. Tamanhos do pé e do fêmur são utilizados na 
37ª semana para confirmação do desenvolvimento ou do tempo de gestação. O feto é portador de todos 
os reflexos. A prova dessa afirmação é o caso de gestantes que fizeram uso de drogas durante a gestação 
e seus fetos tornaram-se dependentes das drogas utilizadas, como nicotina e outros psicotrópicos.
Fetos apresentam, em média, 360 mm (36 cm) de comprimento sentado (ápico-caudal) e bem 
próximo dos 500 mm (50 cm) de comprimento em pé (ápico-calcâneo). Em média, o ganho de massa 
nas últimas duas semanas é de 14 gramas/dia, com uma média de 3.400 gramas ao nascimento (fetos 
do sexo masculino são geralmente maiores e mais pesados).
7.8 Fatores que influenciam o crescimento fetal
Para que ocorra um desenvolvimento fetal bem-sucedido, é necessária a combinação de diversos 
fatores, uma vez que o feto depende de suas características genéticas, do ambiente materno, do qual 
obtém nutrição, e do ambiente como um todo, no qual está inserido. Assim sendo, fatores fetais, 
maternos e ambientais vão influenciar no crescimento fetal, podendo levar a um retardo neste caso 
91
EMBRIOLOGIA
estejam disfuncionais. Além disso, alguns desses fatores podem persistir por toda a gestação e causar 
restrição de crescimento intrauterino (RCIU) e outros podem agir mais restritamente no último 
trimestre, caso em que o neonato geralmente apresenta baixo peso ao nascimento (mas conservam 
normais as dimensões do corpo).
 Observação
Restrição de crescimento intrauterino (RCIU), que provoca redução do 
padrão de crescimento esperado, pode ser causada por fatores maternos, 
fetais e ambientas, podendo também comprometer a viabilidade fetal.
Dentre os fatores bem estudados e compreendidos que influenciam o crescimento fetal (figura 
seguinte), pode-se listar: tabagismo, álcool e drogas ilícitas, gestação de múltiplos, fluxo 
uteroplacentário reduzido ou deficiente, má-nutrição materna e fatores genéticos.
Média
Tabagismo
Má-nutrição
Gêmeos
3.500
3.000
2.500
2.000
1.500
1.000
383430
Semanas após a fecundação
Pe
so
 e
m
 g
ra
m
as
26
Figura 70 – Gráfico da taxa de crescimento fetal durante o terceiro trimestre de gestação
O tabagismo pode ser causa de baixo peso ao nascimento, menor crescimento e morbidade 
perinatal aumentada. Os efeitos do tabagismo são ainda maiores em mães que sofrem de desnutrição. 
O consumo de álcool durante a gestação é responsável pela síndrome alcoólica fetal (SAF – 
microcefalia, fissuras palpebrais curtas, hipoplasia do maxilar, sulcos palmares anormais, doença 
cardíaca congênita, defeitos articulares, entre outros defeitos específicos) e, assim como o consumo 
de drogas ilícitas, acarreta RCIU.
No caso de gestações múltiplas, geralmente os neonatos apresentam peso menor quando 
comparados a bebês de gestação única, uma vez que a necessidade por nutrientes dos fetos pode estar 
acima do que é efetivamente suprido pela placenta. Outro fator associado à placenta, que também pode 
gerar RCIU, é o comprometimento da circulação uteroplacentária, que pode ocorrer por hipotensão 
92
Unidade II
materna grave, por exemplo. Como resultado disso, o feto pode sofrer de inanição, comprometendo seu 
crescimento e desenvolvimento.
Por fim, algumas condições inerentes ao feto também podem conduzir a um caso de RCIU, como as 
aberrações cromossômicas (fatores genéticos). Um exemplo bastante estudado é o da síndrome de 
Down, em que os neonatos apresentam restrição do crescimento intrauterino.7.9 Avaliação fetal: técnicas e procedimentos
Muitos são os procedimentos atualmente utilizados na avaliação do estado fetal, seja como exame 
de rotina, para acompanhamento do crescimento e desenvolvimento fetal, seja para o diagnóstico de 
anomalias do desenvolvimento.
A ultrassonografia, pela sua disponibilidade, baixo custo e segurança (não interfere no 
desenvolvimento do embrião/feto com base no que é sabido atualmente), é a principal opção para 
monitoramento do estado fetal. Características do feto e da placenta são avaliadas e, assim, a gestação 
é acompanhada de forma contínua e não invasiva. No entanto, apesar do ultrassom ser uma técnica 
de ampla utilização e de primeira escolha da obstetrícia, para alguns diagnósticos mais específicos 
outras técnicas são indicadas. Como exemplos, pode-se citar a amniocentese diagnóstica (figure 
a seguir), a amostragem de vilosidade coriônica e imagens obtidas por ressonância magnética 
(figura 72).
Vilosidade coriônica
A) B)
Bexiga
Espéculo
Bexiga
Vagina
Transdutor de 
ultrassom
Transdutor de 
ultrassom
Cateter para 
vilosidade 
coriônica
Placenta
Parede uterina
Cavidade amniótica
Seringa
Figura 71 – Procedimento ilustrativo de amniocentese
A coleta de material do embrião para posterior análise pode ser realizada pelos procedimentos 
de amniocentese diagnóstica e amostragem de vilosidade coriônica, ambas invasivas. No caso da 
amniocentese diagnóstica, o material coletado é o líquido amniótico (aproximadamente 20 mL), o 
que pode ser feito pela inserção de uma agulha através da parede abdominal materna, ultrapassando 
o córion e o âmnio, até alcançar a cavidade amniótica. É indicada, principalmente, em casos de 
suspeita de anomalias genéticas e deve ser realizada entre a 15ª e 18ª semana do desenvolvimento, 
com baixo risco ao feto. Já a obtenção de amostras de vilosidade coriônica (CVC), que se trata 
93
EMBRIOLOGIA
de uma biópsia de material trofoblástico, possibilita a avaliação das características cromossômicas 
mais precocemente que o procedimento de amniocentese (entre a 10ª e a 12ª semana de gestação). 
No entanto, a CVC apresenta um risco maior (por volta de 1%) de perda fetal em comparação à 
amniocentese diagnóstica.
A) B)
Figura 72 – Imagem de (A) um feto com 17 semanas e (B) de ressonância magnética de um feto com 18 semanas
Caso alguma malformação seja detectada pelo exame de ultrassom, maiores detalhes podem ser 
obtidos por ressonância magnética, cujas imagens possuem alta resolução, auxiliando no monitoramento 
fetal quando indicada (item B da figura anterior).
8 ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Os anexos embrionários, bem como a placenta, estão em contato com o feto, separando-o 
da região endometrial. São estruturas derivadas do ovo ou zigoto e que se encontram ligadas a um 
elemento principal (embrião/feto), como um acessório fundamental na manutenção do novo ser em 
desenvolvimento. Essas estruturas estão presentes em animais, e temos como exemplo o ser humano. 
Por definição, constituem-se em conjuntos de membranas e não originam nenhuma estrutura (tecido 
ou órgão) embrionária. Dessa forma, são funções gerais dos anexos embrionários: proteção, nutrição, 
manutenção e auxílio no desenvolvimento do embrião.
Neste tópico, serão abordados os seguintes anexos embrionários: vesícula umbilical (ou 
saco vitelínico), alantoide, âmnio, córion, cordão umbilical e placenta. Os peixes e os anfíbios 
são denominados organismos anamniotas e analantoidianos, pois não apresentam os anexos 
embrionários âmnio e alantoide. Já os répteis, aves e mamíferos são amniotas e alantoidianos, 
uma vez que contam com esses anexos embrionários. Na espécie humana, os anexos embrionários 
proporcionam meios adequados para o desenvolvimento embrionário e fetal, realizando proteção 
contra dessecação e contra danos causados por movimentações e por ação de influências externas. 
No ser humano, após aproximadamente 21 dias, ficam estabelecidas as estruturas anatômicas para 
as trocas entre mãe e embrião/feto. Com 28 dias, as trocas materno-embrionárias já se encontram 
bem desenvolvidas.
94
Unidade II
Alantoide 
(atrofiado)
Vesículas 
coriônicas
Tuba 
uterina
Cordão 
umbilical
Líquido 
amniótico
Útero
Âmnio
 (proteção mecânica)
Colo do útero
Córion
Saco 
vitelínico 
(atrofiado)
Placenta 
(troca de 
substâncias)
Endométrio
Figura 73 – Anexos embrionários na espécie humana
O quadro a seguir resume a ocorrência dos anexos embrionários (AE) nos diferentes cordados.
Quadro 1 – Anexos embrionários nas diferentes espécies
Anexos embrionários (AE) Peixes Anfíbios Répteis Aves Mamíferos
Saco vitelínico X X X X X
Alantoide X X X
Âmnio X X X
Córion X
Cordão umbilical X
Placenta X
Decídua basal
Córion viloso Placenta
Saco vitelínico
Cavidade do útero
Âmnio
Saco coriônico 
(córion liso)
Decídua parietal
Decídua capsular 
em degeneração
Membrana 
amniocoriônica
Tampão de muco Tampão de muco
Figura 74 – Esquema do embrião/feto humano com seus anexos embrionários
95
EMBRIOLOGIA
Uma vez que cada anexo embrionário desempenha uma função específica na manutenção do 
embrião/feto, essas estruturas serão discutidas com mais detalhes a seguir.
8.1 Saco vitelino (vesícula umbilical)
O saco vitelino (ou vitelínico), também identificado como vesícula umbilical, é uma cavidade 
em forma de bolsa, a qual poderá conter vitelo (substância de reserva nutricional) e é observada nos 
estágios iniciais de desenvolvimento de todos os vertebrados. Como exceção a essa regra, algumas 
espécies de peixe e de anfíbio não apresentam esse anexo embrionário, pois o vitelo, no embrião desses 
animais, não fica delimitado por uma membrana saculiforme de origem endodérmica, mas sim dentro 
de células endodérmicas volumosas.
Nos animais que são vivíparos, o saco vitelino atrofia-se progressivamente. Em mamíferos, o saco 
vitelino tem função mais secundária, uma vez que a nutrição do embrião/feto é assumida pela placenta. 
Já nos animais que não são vivíparos, esse anexo é amplo e persiste por todo o período de embriogênese. É 
considerado o primeiro anexo embrionário que surgiu no processo da evolução das espécies. Ele também 
ocorre em certos animais invertebrados e sua função está sempre ligada à nutrição do embrião.
Nos mamíferos, as funções do saco vitelino são: realizar transferência do pouco vitelo existente no 
ovo oligolécito, produzir elementos sanguíneos no início da gestação, formar as células germinativas 
primordiais a partir de seu endoderma e, ainda, incorporar-se no embrião para construir o tubo 
digestório (na etapa de dobramento do embrião).
8.2 Alantoide
O alantoide é uma estrutura membranosa, saculiforme, presente nos embriões de répteis, aves e 
mamíferos – portanto, esses são organismos alantoidianos. Nos mamíferos, é pouco desenvolvido 
e regride ao longo do processo do desenvolvimento, até desaparecer por completo (na época do 
nascimento). Além disso, orienta a formação dos vasos sanguíneos do cordão umbilical, o que na 
espécie humana ocorre por volta da quarta ou quinta semana do desenvolvimento embrionário.
Nos animais ovíparos, desenvolve-se bastante, apresentando-se como um saco que acumula ácido 
úrico, principal produto de excretas nitrogenados nos répteis e aves – portanto, tem função excretora, 
acumulando os catabólitos. Esse anexo também exerce nos vertebrados função respiratória, pois 
conduz o oxigênio desde a casca até o embrião.
Através do alantoide, certas quantidades de cálcio são retiradas da casca do ovo e transportadas 
até o embrião, sendo utilizadas na formação dos ossos pelos processos de osteogênese endocondral e 
intramembranosa. Sua origem se dá a partir dos folhetos endodérmico e mesodérmico.
Animais que não possuem o alantoide são conhecidos por analantoidianos (peixes e anfíbios são 
também anamniotas). Já nos mamíferos, o alantoide é pouco desenvolvido e suas funções são: formação 
de elementos sanguíneos no início da gestação, formação dos vasos umbilicais por volta da quarta 
ou quinta