AULA PEROXISSOMAS E GLIOXISSOMAS

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TEMA: PERÓXISSOMAS E GLIOXISSOMAS
Formam descritos pela primeira vez por Rodhin, em 1954,
estudando células de rato, sendo então designadas de
“microbodies” (microcorpos).
A sua caracterização bioquímica ficou a dever-se a De Duve e
colaboradores. Em 1966, propuseram a designação de
peróxissomas em substituição de “microbodies”.
PERÓXISSOMAS
• são organelas presentes em praticamente todas as células
eucariotas, e exibem uma identidade funcional muito peculiar que
atualmente tem sido explorada em detalhe pelos pesquisadores.
• Têm como principal função a desintoxicação das células.
PERÓXISSOMAS
COMO SE ORIGINAM OS PEROXISSOMAS?
• Estas organelas se originam da
fusão de vesículas oriundas do
RE (vesículas pré-peróxissomicas)
e por divisão (fissão) de
peróxissomas pré-existentes. As
proteínas da luz do peróxissoma
são produzidas no citosol e
importadas através da membrana.
Fonte: Annual Rev Cell and Development Biology v.23, p 321, 2007.
PERÓXISSOMAS
• vesiculas membranosas, esféricas ou
ovoides, mais pequenas que as
mitocôndrias.
• A matriz apresenta-se com textura
finamente granular e contém, um
corpo denso onde se reconhece uma
estrutura cristalina designada
cristaloide ou “core”.
• O cristaloide resulta do acúmulo da
enzima urato - oxidase que se
cristaliza no seu interior.
PERÓXISSOMAS
• são delimitados por uma
membrana única.
• Aparecem dispersos no citoplasma
• próximos a outras organelas
(mitocôndrias ou cloroplastos) e
inclusões citoplasmáticas.
• evidentes em células de rim e
fígado de mamíferos, assim como
em vários tecidos vegetais
• São caracterizados pela presença de uma série de enzimas
oxidativas, como a D-aminoácido oxidase, a urato oxidase e a
catálase.
• Devem o seu nome ao peróxido de hidrogênio. Este composto
é produzido por uma série de oxidases que utilizam o oxigênio na
remoção de átomos de hidrogênio de substratos específicos, tais
como: aminoácidos, purinas e alguns produtos do metabolismo de
carboidratos, como o ácido lático.
PERÓXISSOMAS
Todos os peróxissomas se caracterizam pela presença de dois tipos
de enzimas:
 as oxidases
 as catálases
As oxidases realizam a oxidação de substratos a partir do oxigênio
molecular, com produção de peróxido de hidrogênio (H2O2), ou água
oxigenada. As oxidações realizadas não levam à fosforilação do ADP
em ATP e, por isso, são diferentes daquelas realizadas nas
mitocôndrias.
O peróxido de hidrogênio produzido nessas reações é
posteriormente utilizado pela catálase na oxidação de vários
substratos, incluindo o ácido fórmico, formaldeído, etanol e
metanol, com a simultânea redução do peróxido de hidrogênio
a água.
No caso do etanol, os peróxissomas têm um papel desintoxicante,
porque ¼ de todo etanol consumido pelo homem, é oxidado a
acetaldeído no fígado.
Na ausência destes últimos substratos citados, a catálase converte
moléculas de peróxido de hidrogênio em água (e oxigênio), o que
constitui um dispositivo muito importante na prevenção de um
acúmulo indesejável deste composto, altamente oxidante e
prejudicial à célula.
METABOLISMO OXIDATIVO DO PERÓXISSOMA
• A oxidação de aminoácidos, purinas e ácido lático,
por meio das oxidases, leva à formação de H2O2.
• A enzima catálase utiliza o H2O2 para a oxidação de
diversos substratos, reduzindo-o a água (H2O).
• A redução do H2O2 pode ocorrer na ausência de um
substrato disponível, evitando um acúmulo deste
composto altamente oxidante e prejudicial à célula.
• Assim como nas mitocôndrias, os peróxissomas
também possuem um papel importante na β-
oxidação de ácidos graxos de cadeia longa.
A ação das catálases é importante, pois a água oxigenada é
tóxica para as células, porque pode oxidar muitas moléculas
celulares e, assim, desnaturá-las. São muitos os substratos para
essas duas enzimas presentes na matriz dos peróxissomas.
Apesar de apresentarem sempre oxidases e catálases, os
peróxissomas nem sempre têm a mesma composição enzimática e
por isso, assumem papéis fisiológicos específicos.
Nos vegetais, têm papéis importantes no metabolismo de
diferentes células. Nas folhas verdes de muitas espécies vegetais,
os peróxissomas participam de reações oxidativas de
aproveitamento de subprodutos da fotossíntese, numa complexa
interação com cloroplastos e mitocôndrias.
Como este processo é foto dependente e resulta no consumo
de oxigênio e liberação de gás carbônico, é denominado
fotorrespiração.
FOTORRESPIRAÇÃO
• Peróxissoma e sua íntima
associação com mitocôndria
e cloroplastos, facilita as
trocas de metabólitos para a
realização da fotorrespiração
Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, 
K. & WALTER, P. - Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, 
Garland, 2008.
Devido às suas atividades oxidativas, os peróxissomas são
considerados, juntamente com as mitocôndrias, como os principais
sítios celulares de consumo de oxigênio.
Para se ter uma ideia, 10% do consumo de oxigênio pelo fígado é
devido ao metabolismo peroxissômico.
Alguns pesquisadores acreditam que os peróxissomas representam
os vestígios de antigas organelas presentes em células eucariotas
primitivas, que teriam desempenhado todo o metabolismo celular
oxidativo desde que o oxigênio se tornou disponível na atmosfera.
Com o surgimento das mitocôndrias, grande parte das reações
oxidativas passaram a ser desempenhadas na nova organela
com uma enorme vantagem: a energia libertada não era mais
perdida em calor mas sim transformada, numa fonte de energia
facilmente utilizável pela célula — o ATP ( Adenosina Trifosfato).
Seguindo ainda a mesma linha de raciocínio, os peróxissomas
não teriam sido eliminados pela seleção natural, porque muitas de
suas reações ainda são importantes para a célula e são
exclusivas desta organela. Assim, de forma semelhante às
mitocôndrias, os peróxissomas também realizam β-oxidação de
ácidos graxos, mas apenas os de cadeia longa, processo que a
mitocôndria não é capaz de fazer. No caso das plantas e dos
fungos, toda a β-oxidação só ocorre nos peróxissomas.
DOENÇAS ASSOCIADAS AOS PEROXISSOMAS
Uma das mais conhecidas é a síndrome de Zellweger.
Esta síndrome é provocada por mutações que levam a falhas nos
sinais de importação das enzimas do citosol para o interior das
organelas. As consequências são graves, sendo que os indivíduos
portadores apresentam várias neuropatologias, disfunções
hepáticas e renais e, geralmente, sobrevivem poucas semanas
após o nascimento.
Nesta síndrome, não se observam peróxissomas no rim ou no
fígado (onde, normalmente, são mais evidentes) mas,
curiosamente, as enzimas peróxissomicas são encontradas no
citosol. Um exame mais detalhado das células indica a existência
de peróxissomas, mas só que eles se encontram vazios.
• O Glioxissoma é um peróxissoma com função específica.
• É um tipo especial de peróxissoma, existente em sementes
oleaginosas de certas espécies vegetais (como a mamona),
capaz de converter lipídios, em carboidratos, que são
utilizados durante a germinação.
• Esta conversão é realizada através do chamado ciclo do
glioxilato (uma variante do ciclo de Krebs), por isso este tipo
especial de peróxissoma é conhecido como glioxissoma.
GLIOXISSOMAS 
Fonte: ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K. & WALTER, P. -
Molecular Biology of the Cell. 5th Edition, New York, Garland, 2008.