Tema 6 Fisiologia do Sistema Digestório em Animais

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Fisiologia do sistema digestório em
animais
Mecanismos fisiológicos dos processos de digestão e de absorção de nutrientes em animais ruminantes,
monogástricos carnívoros, onívoros e herbívoros, e em aves.
Prof.ª Marcia Torres Ramos
1. Itens iniciais
Propósito
Articular os conhecimentos anatômicos e funcionais do sistema digestório dos animais é fundamental para
entender a manutenção da saúde animal, reconhecer as alterações funcionais observadas em mecanismos de
doenças e direcionar o diagnóstico e a terapêutica em medicina veterinária.
Objetivos
Descrever os princípios gerais da função gastrointestinal quanto à motilidade, ao controle nervoso e às
funções secretórias.
 
Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais
monogástricos carnívoros e onívoros.
 
Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais
monogástricos herbívoros e nas aves.
 
Justificar os processos de digestão e de absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal de animais
ruminantes.
Introdução
A manutenção da homeostase depende do funcionamento pleno e coordenado dos diferentes sistemas
orgânicos dos animais. Seja para o crescimento, a reprodução ou a manutenção da vida, as células precisam
do aporte das biomoléculas, como os carboidratos, os lipídios, as proteínas e os ácidos nucleicos, que
participarão dos processos metabólicos celulares, como a produção de energia e a multiplicação celular. 
Mas como o organismo obtém essas biomoléculas?
As biomoléculas estão presentes nos alimentos ingeridos na dieta, que são compostos por moléculas de
grande tamanho que precisam passar pelos processos de digestão e de absorção para que possam ser
utilizadas pelo organismo. 
Entendemos por digestão o conjunto de processos mecânicos, químicos e biológicos que transformam as
grandes moléculas ingeridas em pequenas moléculas que podem ser absorvidas pelo organismo.
A preensão do alimento, além dos processos de digestão e de absorção, acontece no sistema digestório das
diferentes espécies animais, de acordo com seus hábitos alimentares e suas diferenças anatômicas e
comportamentais. 
Os animais domésticos possuem uma grande semelhança genética com seus antepassados selvagens,
mantendo muito dos seus comportamentos e hábitos alimentares. Na natureza, a grande diversidade da dieta
acarretou adaptações anatômicas e fisiológicas específicas para auxiliar na obtenção, no processamento e na
utilização dos alimentos, tornando diferentes espécies de animais mais adaptadas ao seu ambiente, e,
portanto, mais bem-sucedidas na sobrevivência e na reprodução. 
A seguir, vamos explorar e compreender as funções e o funcionamento do sistema digestório dos animais
domésticos de maneira geral. As diferenças entre as espécies, em função de sua anatomia e de seus hábitos
alimentares, serão tratadas neste estudo.
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1. Princípios gerais da função gastrointestinal nos animais
Controle neural do trato gastrointestinal
O trato gastrointestinal (TGI) é considerado um canal iniciado na boca e terminado no ânus ou na cloaca, e
que protege o organismo da entrada de substâncias e microrganismos indesejáveis. Assim, todo o conteúdo
do lúmen do TGI é considerado parte do meio externo ao corpo, tendo uma ampla variedade de bactérias,
fungos e protozoários que formam um nicho ecológico próprio, auxiliando no processamento da digesta.
Somente julgamos que um produto se encontra no meio interno do corpo quando ele é absorvido e transferido
para o interior das células. Dessa forma, os produtos que não forem absorvidos serão eliminados por meio das
fezes.
Que tal nos aprofundarmos mais nesses conceitos? 
Preensão, mastigação e deglutição
Na maioria dos animais domésticos, a preensão
e a mastigação do alimento acontece na boca,
principalmente com o auxílio dos lábios, da
língua e dos dentes. É durante a mastigação
que o alimento será triturado e misturado à
saliva, sendo lubrificado e formando o bolo
alimentar, que será deglutido.
O nervo glossofaríngeo controla a secreção das
glândulas salivares parótidas, enquanto o nervo
facial controla a secreção das sublinguais e das
submandibulares, sendo sua produção regulada
pela estimulação parassimpática, que leva à
contração das células mioepiteliais,
comprimindo o ácino e empurrando a saliva pelos ductos que desembocam na cavidade oral. Os estímulos
simpáticos diminuem o fluxo da saliva, porém aumentam a quantidade de mucina, tornando-a mais viscosa.
A primeira etapa da deglutição ocorre ainda na boca e é uma ação voluntária, empurrando, com o auxílio da
língua, o bolo alimentar para a orofaringe. Ao entrar em contato com a mucosa da orofaringe, sua presença
sensibiliza receptores faríngeos e fibras aferentes dos pares de nervos cranianos V, IX e X, que levam essa
informação ao bulbo, desencadeando uma série de reflexos que inibem a respiração, ao fechar a glote, a
epiglote e as coanas, direcionando o bolo alimentar para o esôfago e, posteriormente, para o estômago. 
Curiosidade
Você sabe por que o jejum pré-anestésico é tão importante? Como a primeira etapa da deglutição é
voluntária, é preciso certo nível de consciência para realizá-la. Por isso, a ausência de consciência
somada à presença de conteúdo na cavidade oral, seja alimento ou conteúdo de refluxo gastroesofágico,
pode acarretar a broncoaspiração desse conteúdo. 
Ação do sistema nervoso entérico
A movimentação do bolo alimentar no TGI é realizada pela atividade involuntária da musculatura lisa das
paredes de seus órgãos. Essas contrações musculares são controladas pelo sistema nervoso entérico (SNE) e
são coordenadas a distância por impulsos aferentes do sistema nervoso visceral (SNV) e por hormônios
produzidos no próprio TGI.
O SNE consiste em duas camadas de corpos celulares em duas diferentes localizações: 
Plexo submucoso
Na submucosa, encontra-se o plexo submucoso (plexo de Meissner), cujo papel é controlar as
secreções das células epiteliais e o fluxo sanguíneo local, além de ter função sensitiva, recebendo
sinais dos receptores de estiramento e dos receptores de pH e osmolaridade do conteúdo da digesta,
localizados na parede da mucosa do TGI. 
Plexo mioentérico
Entre a camada de músculo liso circular interna e a camada de músculo liso longitudinal externa,
encontra-se o plexo mioentérico (plexo de Auerbach), cuja principal atribuição é controlar os
movimentos do TGI. 
Inervação intrínseca e extrínseca do intestino dos animais.
O SNE detecta e responde às alterações de maneira mais localizada. As ações coordenadas de longos
segmentos do TGI usualmente ocorrem em resposta a impulsos aferentes do sistema nervoso autônomo,
especialmente por sua inervação pelo nervo vago.
O SNV divide-se em dois eixos funcionais: 
Simpático
Também conhecido como sistema de “luta ou
fuga” graças às suas ações nos sistemas
circulatório e respiratório, porém cede o
protagonismo do controle do TGI para o
parassimpático.
Parassimpático
Também conhecido como sistema de “repouso
e digestão”. A ativação da resposta
parassimpática aumenta a secreção de
acetilcolina, intensificando as respostas do SNE
que preparam o TGI para a digestão mesmo
antes da ingestão do alimento.
Entre os efeitos parassimpáticos, está a produção de saliva e de outras secreções digestórias, além do
aumento da motilidade intestinal. Os efeitos simpáticos são opostos e inibem o SNE, diminuindo as secreções
e a motilidade intestinal.
Saiba mais
Não é raro encontrar equinos com sialorreia (produção excessiva de saliva que resulta em uma
quantidade produzida superior à que pode ser deglutida). Uma das causas mais frequentes é a ingestão
de alimento volumoso, como o feno de leguminosas contaminado por fungos filamentosos do gênero
Rhizoctonia, que produzem uma micotoxina alcaloide chamada eslaframina. Esse alcaloide atua sobre os
receptores muscarínicos salivares, causando como principal sintoma a sialorreia. A ingestão de feno ou
pastagem contendo eslaframinafisiologia dos animais domésticos. 13. ed. Rio de Janeiro: Grupo GEN, 2017.
 
REECE, W. O.; REWE, E. W. Anatomia funcional e fisiologia dos animais domésticos. 5. ed. São Paulo: Roca,
2020.
 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana. Porto Alegre: Grupo A, 2017.
 
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. [s.l]: Artmed, 2010.
	Fisiologia do sistema digestório em animais
	1. Itens iniciais
	Propósito
	Objetivos
	Introdução
	1. Princípios gerais da função gastrointestinal nos animais
	Controle neural do trato gastrointestinal
	Preensão, mastigação e deglutição
	Curiosidade
	Ação do sistema nervoso entérico
	Plexo submucoso
	Plexo mioentérico
	Simpático
	Parassimpático
	Saiba mais
	Motilidade gastrointestinal
	Peristalse
	Segmentação ou mistura
	Função secretória gastroentérica
	Secreções das glândulas salivares
	Atenção
	Secreções gástricas
	Secreções instestinais
	Secretina
	Colecistocinina
	Peptídeo inibidor gástrico
	Fome e saciedade
	Conteúdo interativo
	Secreções pancreáticas e biliares
	Secreções pancreáticas
	Colecistocinina
	Proteases
	Amilase
	Secreções biliares
	Vem que eu te explico!
	Produção de HCl
	Conteúdo interativo
	Secreções pancreáticas e biliares
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	2. Digestão nos monogástricos carnívoros e onívoros
	Sistema digestório dos monogástricos carnívoros e onívoros
	Boca
	Monogástricos carnívoros
	Monogástricos onívoros
	Esôfago
	Estômago
	Intestinos
	Animais carnívoros
	Monogástricos onívoros
	Digestão e absorção das proteínas em carnívoros e onívoros
	Digestão das proteínas
	Absorção das proteínas
	Digestão e absorção dos carboidratos em carnívoros e onívoros
	Digestão dos carboidratos
	Comentário
	Absorção dos carboidratos
	Digestão e absorção dos lipídios em carnívoros e onívoros
	Digestão dos lipídios
	Absorção dos lipídios
	Suplementações enzimáticas em rações para suínos
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Digestão e absorção de proteínas
	Conteúdo interativo
	Digestão e absorção de lipídios
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	3. Digestão nos monogástricos herbívoros e nas aves
	Sistema digestório nos monogástricos herbívoros
	Comentário
	Boca
	Esôfago e estômago
	Curiosidade
	Intestino delgado
	Saiba mais
	Intestino grosso
	Digestão e absorção de alimentos em monogástricos herbívoros
	Digestão enzimática e absorção das biomoléculas
	Saiba mais
	Digestão fermentativa e absorção de seus produtos
	Comentário
	Sistema digestório de aves
	Cavidade orofaríngea
	Esôfago e inglúvio
	Estômagos
	Proventrículo
	Ventrículo
	Intestinos
	Cloaca
	Digestão e absorção de alimentos em aves
	Curiosidade
	Digestão e absorção das proteínas
	Digestão e absorção dos carboidratos
	Digestão e absorção dos lipídios
	Enzimas exógenas na nutrição de aves
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Digestão fermentativa microbiana no equino
	Conteúdo interativo
	Particularidades da digestão e da absorção nas aves
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	4. Digestão nos ruminantes
	Sistema digestório dos ruminantes
	Boca
	Esôfago
	Estômagos
	Comentário
	Intestinos
	Digestão fermentativa em ruminantes
	Microbiota ruminal
	Saiba mais
	Digestão química fermentativa
	Curiosidade
	Absorção dos produtos da fermentação e de biomoléculas
	Ácidos graxos voláteis
	Biomoléculas
	Atenção
	Suplementação cana-ureia para ruminantes durante o período de seca
	Conteúdo interativo
	Vem que eu te explico!
	Aproveitamento das proteínas microbianas
	Conteúdo interativo
	Absorção ruminal dos ácidos graxos voláteis
	Conteúdo interativo
	Verificando o aprendizado
	5. Conclusão
	Considerações finais
	Podcast
	Conteúdo interativo
	Explore +
	Referênciascausa episódios recorrentes de sialorreia no animal. O tratamento
consiste em remover a pastagem ou o feno contaminado do local de alimentação. O sintoma pode durar
de várias horas a pouco mais de 3 dias em ruminantes e equinos, não necessitando de uma intervenção
médico-veterinária específica. 
Motilidade gastrointestinal
Chamamos de motilidade, ou de movimentos gastrointestinais, o movimento da parede do TGI, que tem por
objetivo a mobilização e a mistura do bolo alimentar ao longo desse canal, podendo ter caráter de propulsão
ou de retenção (mistura) e podendo ainda ser misto.
E como ocorre essa movimentação do material alimentar? Vamos analisar o processo a seguir. 
Peristalse
A principal movimentação propulsora do alimento é chamada de peristalse, que acontece quando a presença
do bolo alimentar distende as paredes do TGI, estimulando o plexo mioentérico, que promove a contração do
músculo liso. Outros estímulos também podem provocar a peristalse, como a irritação química ou física do
revestimento epitelial do TGI, ou ainda o aumento do tônus parassimpático. Quando a peristalse é estimulada
em determinado ponto do TGI, a contração muscular lisa inicia-se na região próxima ao lúmen do TGI,
especificamente no segmento distendido pelo alimento, movendo-se e empurrando o conteúdo em direção ao
ânus, ou aboralmente. À medida que o alimento é empurrado, as paredes do TGI relaxam-se permitindo que a
digesta seja impulsionada mais facilmente em direção ao ânus, o que consiste no “relaxamento gástrico
receptivo”, como pode ser visto a seguir:
Peristalse.
Segmentação ou mistura
Os movimentos de mistura, ou de segmentação, podem ser causados pelas próprias ondas peristálticas,
especialmente quando as contrações das paredes do TGI são rápidas, intermitentes e separadas por poucos
centímetros, ou ainda quando a propulsão do bolo alimentar está bloqueada por um esfíncter. Dessa maneira,
os movimentos de mistura auxiliam na quebra das partículas, o que favorece a digestão e a absorção dos
nutrientes da digesta, e propicia maior contato com as células epiteliais do lúmen do intestino.
Que tal identificarmos os motivos pelos quais essas contrações peristálticas acontecem?
O músculo liso, encontrado nas paredes do TGI, é um tecido excitável que tem atividade miogênica, ou seja,
espontânea. Seu limiar de repouso é de aproximadamente –50mV e está sujeito a alterações ondulantes,
lentas e transitórias, caracterizando as ondas lentas, que atuam como um sistema marca-passo.
Quando ocorre um estímulo dos receptores, seja pelo estiramento da parede do TGI, pela secreção da
acetilcolina ou por estímulo parassimpático, o pico da onda lenta atinge o limiar do potencial de membrana,
provocando um pico do potencial de ação que acarreta na contração muscular da parede do TGI. Então,
podemos dizer que quanto mais frequentes os picos potenciais, mais duradoura será a contração. Isso
porque, além do influxo de sódio, ocorre o influxo de cálcio, que também participa da interação actina-
miosina, na contração muscular.
As ondas lentas são despolarizações esportâneas no músculo liso GI, conforme imagem: 
Motilidade gastrintestinal.
As contrações peristálticas são responsáveis pelo movimento para frente e as ondas segmentares são
responsáveis pela mistura, como podemos observar nas imagens: 
Contrações perstáticas.
Contrações segmentares.
Vejamos a função de cada um dos estímulos:
Função secretória gastroentérica
Secreções das glândulas salivares
A composição da saliva varia de serosa a mucoide. Ela possui substâncias tamponantes (para ajudar a
controlar o pH da ingesta) e tem características antimicrobianas e hipotônicas (para reduzir a concentração
osmótica da digesta).
As principais enzimas presentes na saliva são a amilase salivar e a lipase lingual, responsáveis pelo início da
digestão dos carboidratos e das gorduras, respectivamente. Apesar de a saliva ser rica em proteínas,
eletrólitos e imunoglobulinas, seu principal componente é a água. Nos ruminantes adultos, ela também é rica
em bicarbonato e fosfato, que auxiliam no tamponamento dos ácidos formados pela digestão microbiana
ruminal. 
Atenção
Entre os animais domésticos, a amilase salivar é produzida apenas por suínos. Em algumas espécies de
aves, essa enzima é produzida no inglúvio. A lipase lingual é produzida por bezerros para facilitar a
digestão da gordura do leite. 
Secreções gástricas
A passagem do alimento para o estômago estimula as células enteroendócrinas da mucosa gástrica a produzir
histamina e gastrina, que são liberadas na circulação sanguínea e estimulam, por ação parácrina, as células
parietais a secretar o ácido clorídrico (HCl), reduzindo o pH do ambiente gástrico. Na região do cárdia, de
maneira geral, ocorre secreção apenas de muco. A região glandular do fundo gástrico é rica em células
parietais, enquanto a região glandular do piloro é responsável pela secreção de muco e de gastrina.
As células parietais também são responsáveis pela secreção do fator intrínseco, uma glicoproteína que
protege e transporta a vitamina B12 até o intestino delgado, onde é absorvida.
E como ocorre a secreção do HCl no estômago?
O cloreto presente no sangue é absorvido pelas células parietais estimuladas pela histamina e pela gastrina.
Esse processo pode ocorrer por transporte ativo isolado, por cotransporte de potássio ou sódio (bomba de
prótons) e por troca com o bicarbonato de sódio. Quando potássio e sódio (cargas positivas) são
transportados para o interior da célula, ocorre a dissociação da água, liberando um íon hidrogênio que é usado
na formação de HCl no lúmen estomacal, conforme é possível observar a seguir:
Estímulo parassimpático 
Resulta em despolarização e contração
muscular mais vigorosa, já que faz com que o
potencial de repouso se torne menos
negativo, se aproximando do limiar do
potencial de membrana, tornando a célula
mais excitável.
Estímulo simpático 
Torna a membrana mais negativa e
menos excitável, sendo mediado pela
adrenalina e pela noradrenalina, o que
causa hiperpolarização.
Mecanismo de formação do ácido clorídrico na célula parietal do estômago.
As células principais são estimuladas pela gastrina a secretar o pepsinogênio, que no pH ácido estomacal é
convertido em pepsina, que por sua vez estimula a quebra das proteínas da dieta e inibe a secreção adicional
de gastrina.
A inibição da produção de HCl estomacal é mediada pela inibição de fibras parassimpáticas ou por estímulo
hormonal, mediado pela secretina (impede a ação da grelina) e pela colecistocinina, que é secretada em
resposta ao baixo pH duodenal, devido à chegada do bolo alimentar acidificado, aumentando a secreção
alcalina para contrapor o pH ácido do bolo alimentar.
A grelina estomacal atua no sistema nervoso central (SNC) como estimulante da sensação de fome, ou seja,
como um orexígeno. Já a leptina secretada pelos adipócitos atua como estimulante da sensação de
saciedade, isso é, como um anorexígeno. 
Secreções instestinais
Quando a digesta acidificada e rica em nutrientes chega ao duodeno, as células enteroendócrinas secretam
três importantes hormônios: 
Secretina
Diminui a produção do HCl estomacal e estimula a produção de secreção alcalina no duodeno, além
de ativar a secreção de enzimas e bicarbonato pelo pâncreas, e de bicarbonato e sais biliares pelo
fígado. 
Colecistocinina
Atua conjuntamente à secretina no controle das secreções gástricas, provoca a contração da vesícula
biliar para a liberação de bile no intestino delgado, e atua no hipotálamo, sinalizando que há
saciedade.
Peptídeo inibidor gástrico
Estimula as células beta do pâncreas a secretar insulina, preparando o organismo para o metabolismo
da glicose que será absorvida.
A regulação da ingestão de alimentos é importante para a manutenção da homeostase, pois o processo
digestório e a absorção dos nutrientes regulam a busca por alimento, sendo coordenados pelo SNC. Após a
alimentação, quimiorreceptores e mecanorreceptores especializados do TGI percebem a quantidadee o
conteúdo dos alimentos ingeridos, informando o cérebro por sinais aferentes.
Fome e saciedade
Confira, agora, os mecanismos que regulam a fome e a saciedade nos animais, e sua importância para a
saúde.
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Secreções pancreáticas e biliares
Secreções pancreáticas
O pâncreas é uma glândula com função endócrina e exócrina. Somente o produto secretado pelos ácinos
pancreáticos participa da digestão, ou seja, como conhecemos, o pâncreas exócrino.
A secreção pancreática, ou suco pancreático, é composta por:
 
Água;
Bicarbonato;
Enzimas digestórias, como as lipases, as peptidases e as enzimas amilolíticas.
O caráter alcalino da secreção de bicarbonato é necessário não só para neutralizar a acidez do quimo, como
também para neutralizar os ácidos produzidos durante a fermentação microbiana da digesta que ocorre no
intestino grosso. 
Quimo
O quimo é formado pela mistura do bolo alimentar com o suco gástrico, o qual contém o ácido clorídrico
(HCl) estomacal e as pepsinas (enzimas gástricas). Portanto, o quimo é altamente ácido.
Os ácinos pancreáticos atuam para maior alcalinização da digesta, secretando sódio e potássio e removendo
o cloreto das secreções. Sob a ação da secretina, a quantidade de cloretos removida sofre aumento
importante, promovendo ainda mais alcalinização do suco pancreático. Esse aumento do pH tem como
objetivo a proteção da mucosa intestinal e a otimização da atividade enzimática, tais como:
Colecistocinina
A colecistocinina é secretada em resposta à presença de peptídeos e de gorduras no intestino
delgado, e estimula a secreção do suco pancreático, causando a contração das células mioepiteliais
localizadas ao redor dos ácinos, resultando na sua expulsão para os ductos pancreáticos e em
seguida para a porção inicial do duodeno. 
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• 
• 
Proteases
As proteases são secretadas como proenzimas, ou seja, em sua forma inativa, e sua ativação inicia-se
no lúmen intestinal com uma reação entre a enteroquinase e o tripsinogênio, transformando-o em sua
forma ativa, a tripsina, que por sua vez ativa as outras proenzimas, inclusive o tripsinogênio. As
proteínas sofrem a ação das diversas proteases contidas no suco pancreático e, uma vez quebradas
as ligações peptídicas, são transformadas em peptídeos compostos por 1 a 12 aminoácidos.
Amilase
A amilase pancreática é secretada já em sua forma ativa, e atua na hidrólise de carboidratos,
transformando polissacarídeos em dissacarídeos. 
O pâncreas secreta diversas enzimas que realizam ou participam da hidrólise de triglicerídeos ingeridos na
dieta. Algumas delas, como a lipase pancreática, são secretadas na forma ativa; outras, como a colipase e a
fosfolipase, são secretadas na forma inativa e necessitam dos sais biliares para serem ativadas. Mesmo para
as enzimas que são secretadas já ativas, a presença dos sais biliares potencializa sua ação.
As secreções pancreáticas são controladas pelo sistema nervoso autônomo e pela ação hormonal
da gastrina, da secretina e da colecistocinina.
Como em outras áreas do TGI, o estímulo parassimpático ao pâncreas aumenta a secreção de enzimas e de
proenzimas, formando uma solução que pode ser mais volumosa e com mais bicarbonato, em animais
fermentadores pós-gástricos, ou mais concentrada, como ocorre na maioria das espécies animais.
A colecistocinina estimula o pâncreas a secretar enzimas e proenzimas, enquanto a secretina induz um
aumento na secreção de bicarbonato. A presença da secretina junto com a colecistocinina potencializa o
efeito das duas enzimas, como pode ser observado na imagem a seguir:
Mecanismo de estimulação da secreção do suco pancreático e ativação das
enzimas inativas.
Secreções biliares
A bile, composta por sais biliares e produzida no fígado, é armazenada na vesícula biliar na maioria dos
animais. É também um importante emulsificador das gorduras, pois os sais biliares são substâncias altamente
hidrossolúveis e facilitam a ação das lipases. Esses sais são formados pela união de um aminoácido,
representando uma extremidade hidrofílica, com o colesterol, a extremidade hidrofóbica, característica que
confere a capacidade de formar micelas que auxiliam na digestão e na absorção das gorduras.
A vesícula biliar se contrai em função da colecistocinina, exceto no equino e no rato, que não possuem o
órgão. 
Vem que eu te explico!
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Produção de HCl
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Secreções pancreáticas e biliares
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Verificando o aprendizado
Questão 1
A regulação do trato gastrointestinal envolve hormônios com ação parácrina ou endócrina, além de estímulos
neurais. Sobre as secreções produzidas no TGI, leia essas assertivas:
 
I. A saliva é secretada pelas glândulas acinosas salivares com a função de lubrificar e reduzir a concentração
osmótica da digesta.
 
II. A gastrina estimula as células parietais do estômago a secretar o bicarbonato.
 
III. A secretina aumenta a produção de ácido clorídrico no estômago.
 
IV. A colecistocinina aumenta a produção de secreção alcalina, neutralizando os ácidos do bolo alimentar.
 
Assinale a alternativa que possui apenas afirmativas corretas.
A
I e II.
B
II e III.
C
II, III e IV.
D
I, II e III.
E
I e IV.
A alternativa E está correta.
A saliva é uma secreção das glândulas salivares composta por água, eletrólitos e mucina, cuja função é
hidratar e lubrificar o bolo alimentar, que, quando chega ao TGI, estimula a liberação de secreções que
regulam seu funcionamento. A gastrina estimula as células parietais a secretar HCl enquanto a secretina
diminui a produção de HCl. Além disso, a colecistocinina estimulará a liberação de secreções alcalinas,
tamponando os ácidos do bolo alimentar.
Questão 2
Quando utilizamos um medicamento inibidor da bomba de prótons, por exemplo o omeprazol, como um
recurso farmacológico para diminuir a acidez no estômago, estamos interferindo no transporte ativo de quais
íons?
A
Cloro e potássio.
B
Hidrogênio e cloro.
C
Hidrogênio e potássio.
D
Potássio e cálcio.
E
Cálcio e cloro.
A alternativa C está correta.
Os íons envolvidos no transporte realizado pela bomba de prótons são o hidrogênio e o potássio. O íon
hidrogênio transportado para fora da célula parietal se liga ao cloro para formar o ácido clorídrico, principal
acidificador do pH estomacal.
2. Digestão nos monogástricos carnívoros e onívoros
Sistema digestório dos monogástricos carnívoros e
onívoros
Os animais que possuem estômago simples ou complexo são denominados monogástricos. Os principais
representantes dos carnívoros são os cães e os gatos, enquanto os dos onívoros são os suínos.
Durante a evolução das espécies, cada segmento do TGI sofreu adaptação de acordo com a alimentação
disponível para os animais. Dessa forma, as diferentes espécies contam com particularidades anatômicas e
fisiológicas como veremos a seguir. 
Boca
A boca, por meio dos lábios, da língua e dos dentes, é a responsável pela preensão do alimento, que varia em
função da espécie, assim como o tempo de permanência do alimento na boca, o volume e as características
da saliva.
Monogástricos carnívoros
Os dentes têm função na caça e na mastigação. São fortes e afiados para
reduzir o tamanho das partículas a serem deglutidas. 
Monogástricos onívoros
Os dentes caninos também são longos e afiados, mas os molares são
grandes e achatados, como os dos herbívoros, o que possibilita a
trituração de vegetais. 
Esôfago
O esôfago é um órgão tubular e, diferente dos outros órgãos tubulares do TGI, possui uma camada de
musculatura estriada esquelética, além da musculatura lisa, conferindo um componente voluntário à sua
contração. É a presença dessa musculatura esquelética que permite a regurgitação do alimento e a
estimulação voluntária do vômito.
O esôfago secreta muco para aproteção e a lubrificação de sua mucosa, mas não possui função digestória ou
absortiva, sendo um local de conexão entre a orofaringe e o estômago. 
Estômago
O estômago dos monogástricos carnívoros e onívoros tem como funções a reserva do alimento, a acidificação
do bolo alimentar e o início da digestão química das proteínas. Seus movimentos misturam os alimentos às
secreções gástricas e seu esvaziamento controla a passagem do quimo para o duodeno.
Onívoros e carnívoros têm a região glandular do estômago predominante devido à maior necessidade de
secreções gástricas para digestão do tecido animal ingerido. A grande acidez gástrica dessas espécies serve
também como antimicrobiano, permitindo a permanência do alimento por mais tempo no estômago. Quanto
maior a quantidade de proteína na dieta, maior o estímulo para a secreção de gastrina, aumentando a
produção de HCl no estômago.
A lipase gástrica, que é secretada com a pepsina, realiza a quebra dos triglicerídeos, porém responde por
pequena parte do processo digestório dos lipídios. 
Com toda essa secreção ácida, as células do epitélio não sofrem lesão?
Sofreriam, se não contassem com a barreira muco-bicarbonato, que associa a proteção física do muco com a
proteção química do bicarbonato, que alcaliniza a região mais próxima ao epitélio. O que pode ser analisado
na imagem a seguir:
Barreira muco-bicarbonato no epitélio gástrico.
Você certamente já ouviu falar que animais medicados com anti-inflamatórios podem desenvolver gastrite ou
úlcera gástrica. Isso ocorre porque as células da mucosa gástrica são continuamente lesadas pela ação do
suco gástrico e, após a lesão, são liberadas prostaglandinas, que reduzem a secreção de gastrina e de
histamina, diminuindo a produção do HCl e estimulando a secreção de muco pelas células epiteliais. Tudo para
ajudar na recuperação e na proteção do epitélio gástrico. Porém, alguns anti-inflamatórios têm como
mecanismo de ação o bloqueio das prostaglandinas, afetando diretamente o mecanismo de recuperação e de
proteção do epitélio gástrico.
Intestinos
O intestino delgado tem como principal função a digestão química ou enzimática de carboidratos, proteínas e
lipídios. Essa função é auxiliada pelas secreções entéricas, pancreáticas e biliares. Além disso, o intestino
delgado realiza a absorção dos nutrientes digeridos.
A digestão mecânica continua com a ajuda da peristalse e dos movimentos de mistura, que aumentam a
exposição do alimento aos sucos digestórios e melhoram seu contato com a mucosa intestinal, promovendo
digestão e absorção.
Já as principais funções do intestino grosso consistem na fermentação de resíduos e de fibra, com produção
de ácidos graxos voláteis e vitamina B, na absorção de água e eletrólitos e na excreção dos resíduos não
digeridos e absorvidos. 
Animais carnívoros
Nesses animais, cujo principal alimento é pobre em fibras alimentares, o
intestino grosso é pouco desenvolvido, diminuindo a eficiência da
digestão de carboidratos complexos e outros resíduos não digeridos e
absorvidos no intestino delgado.
Monogástricos onívoros
Esses animais, como o suíno, por exemplo, possuem ceco mais
desenvolvido, com o objetivo de promover a digestão fermentativa das
fibras provenientes do alimento vegetal e de outros nutrientes não
digeridos ou absorvidos no intestino delgado. Essa digestão fermentativa
é realizada por enzimas produzidas por microrganismos comensais.
Digestão e absorção das proteínas em carnívoros e
onívoros
Digestão das proteínas
A digestão das proteínas inicia-se somente no estômago. Em ambientes muito ácidos, o HCl pode iniciar a
hidrólise de algumas ligações peptídicas, mas sua principal função é clivar o pepsinogênio em pepsina. A
pepsina, por sua vez, é capaz de clivar muitas das ligações peptídicas das cadeias proteicas, mas não todas,
por isso os resultados da digestão gástrica da proteína são os oligopeptídeos e os aminoácidos livres.
A renina, uma enzima proteolítica produzida no período neonatal pelas células principais da mucosa gástrica, é
de extrema importância na digestão da caseína, a principal proteína do leite. 
É no intestino delgado que acontece a maior parte da digestão e da absorção de nutrientes,
inclusive proteicos. Quando o quimo chega ao duodeno, são liberadas as secreções entéricas e
pancreáticas e a bile.
Cada uma das enzimas proteolíticas existentes nesses sucos, como a tripsina, a quimiotripsina, a elastase e as
carboxipeptidases, clivará ligações peptídicas entre aminoácidos específicos, convertendo a proteína em
peptídeos menores ou aminoácidos individuais.
Absorção das proteínas
Com a alta concentração de aminoácidos no lúmen intestinal, as células da cripta secretam sódio, que
funcionará como um carreador de difusão facilitada no cotransporte dos aminoácidos, por meio da borda em
escova das vilosidades intestinais, para o citosol do enterócito. O sódio utilizado no cotransporte será
ativamente transportado para fora da célula pela bomba de sódio-potássio-ATPase, mantendo seu gradiente
de concentração e contribuindo para a captação de novas moléculas.
Na borda em escova, existem peptidases capazes de clivar dipeptídeos e tripeptídeos em aminoácidos, para
que sejam então absorvidos. Além disso, os dipeptídeos e os tripeptídeos podem ser transportados íntegros
por proteínas especiais de membrana por meio do cotransporte ativo com o hidrogênio. Dentro da célula, os
dipeptídeos e os tripeptídeos são clivados em aminoácidos pelas peptidases intracelulares.
Quando a concentração de aminoácidos aumenta no interior dos enterócitos, os transportadores da
membrana basolateral facilitam a sua difusão para o líquido extracelular, propiciando seu transporte para a
circulação porta-hepática a fim de alcançar o fígado. Confira esse processo na imagem a seguir: 
Representação esquemática da absorção das proteínas no intestino delgado.
Você sabe por qual razão mamar o colostro é tão importante para o recém-nascido?
O colostro é um leite rico em anticorpos que proporcionam imunidade passiva ao mamífero recém-nascido,
desde que sejam absorvidos intactos por meio das células intestinais. Os filhotes de cães podem absorver os
anticorpos do colostro durante as primeiras 24 horas de vida. Isso acontece pela baixa atividade proteolítica
do TGI associada à presença de um inibidor de tripsina no colostro, o que permite sua absorção por
endocitose no intestino delgado. 
Digestão e absorção dos carboidratos em carnívoros e
onívoros
Digestão dos carboidratos
A digestão e a absorção dos carboidratos estruturais presentes nas dietas dos onívoros, principalmente
oriundos da celulose e da hemicelulose, serão abordadas posteriormente, quando estudarmos os animais
herbívoros, que são os grandes especialistas no assunto.
Comentário
Vamos focar nos amidos provenientes dos vegetais e o glicogênio proveniente dos tecidos animais,
principalmente o muscular e o hepático. Tanto o amido como o glicogênio são moléculas de tamanho
considerável formadas por moléculas de glicose unidas por ligações glicosídicas. 
Nos animais onívoros, a alfa-amilase salivar é responsável por pequena parte da digestão dos amidos,
estando ausente nos carnívoros. Quando o alimento chega ao estômago, a alfa-amilase é inativada pelo baixo
pH, e a digestão da maior parte dos amidos ficará a cargo do intestino delgado.
A alfa-amilase pancreática é a principal enzima digestória dos carboidratos não estruturais e é lançada no
duodeno, onde degrada a maior parte do amido em maltose, maltotriose e dextrina, que se movem até a borda
em escova. A partir daqui, as enzimas da borda em escova, especialmente a dextrinase, a glicoamilase, a
maltase, a sacarase e a lactase, quebram ainda mais os oligossacarídeos. 
Nos mamíferos recém-nascidos, o intestino
delgado secreta uma enzima chamada lactase,
que tem a função de converter a lactose do
leite em glicose e galactose. Com o desmame,
a produção da lactase desaparece. Por outro
lado, a sacarase, a enzima conversora da
sacarose em glicose e frutose,usualmente é
ausente em neonatos, só iniciando sua
secreção após várias semanas de vida.
Absorção dos carboidratos
Quando aumenta a concentração de pentoses e hexoses sobre a membrana apical da célula intestinal, o
gradiente de concentração ajudará a levá-las para o citosol do enterócito. Sendo moléculas grandes, a ajuda
necessária vem com a molécula transportadora de hexose (SGLT-1), que viabiliza o transporte da glicose e da
galactose, em cotransporte com o sódio. A frutose será absorvida por difusão facilitada com auxílio da
proteína transportadora de pentose (GLUT-5). Após o transporte, a bomba de sódio-potássio-ATPase trabalha
para manter o gradiente de concentração do sódio. 
O citosol passa a ter maior concentração de açúcares do que o lúmen intestinal. Favorecidas pelo
gradiente de concentração, as hexoses, por meio da GLUT-2, e a frutose, por meio da GLUT-5, serão
transportadas juntamente com o sódio para o meio extracelular, de onde seguem para a circulação
sistêmica.
Digestão e absorção dos lipídios em carnívoros e onívoros
Digestão dos lipídios
O início do processo de digestão dos lipídios nos animais onívoros pode ocorrer na boca, ainda que essa
etapa seja bem menos importante. No estômago, as gorduras são emulsificadas pela agitação das contrações
gástricas, formando uma suspensão de gotículas de gordura.
Tanto em onívoros como em carnívoros, a lipase gástrica é pouco eficiente, e a maior parte da
digestão dos lipídios acontece no intestino delgado. 
A presença da emulsão de gorduras no duodeno estimula a liberação das secreções pancreáticas e biliares.
Os sais biliares circundam as gotículas de lipídios e, como um detergente, as separam em gotículas ainda
menores, aumentando a área de superfície para a digestão enzimática, e melhorando o acesso da lipase e da
colipase.
A lipase, a colipase pancreática e os sais biliares atuam em conjunto para converter os triglicerídeos em
monoglicerídeos e ácidos graxos livres, que serão novamente envolvidos em sais biliares, juntamente com o
colesterol e as vitaminas lipossolúveis, formando as micelas. 
Absorção dos lipídios
Os lipídios, por serem hidrofóbicos, não conseguiriam chegar até a superfície do enterócito se não estivessem
organizados em micelas envoltas com sais biliares. Dessa maneira, ao entrar em contato com a membrana
apical, o conteúdo lipofílico da micela se difunde por meio da membrana do enterócito a favor do gradiente de
concentração.
Já dentro dos enterócitos, os monoglicerídeos e os ácidos graxos absorvidos são rapidamente captados pelo
retículo endoplasmático liso e convertidos em triglicerídeos, que se juntarão às apolipoproteínas e ao
colesterol para formar os quilomícrons. Como são grandes demais, os quilomícrons não entram na circulação
porta-hepática, mas, sim, na circulação linfática e, posteriormente, alcançam a circulação sanguínea. Observe
a imagem a seguir:
Representação esquemática da absorção dos lipídios no intestino delgado.
No caso dos suínos, alguns componentes de alimentos de origem vegetal, como polissacarídeos não
amiláceos e oligossacarídeos, não são digeridos e interferem na digestão e na absorção de alguns nutrientes
que poderiam ser aproveitados. Por isso, a estratégia de suplementar rações com enzimas digestórias é uma
possibilidade de melhorar a eficiência da digestão e da absorção desses animais, como explica o vídeo a
seguir.
Suplementações enzimáticas em rações para suínos
Veja, agora, uma explicação sobre a suplementação enzimática em rações para suínos como forma de
aumentar a eficiência dos processos digestórios e absortivos desses animais. 
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Digestão e absorção de proteínas
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Digestão e absorção de lipídios
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Verificando o aprendizado
Questão 1
A digestão é o processo pelo qual o alimento é clivado em partículas menores que podem ser absorvidas.
Considerando os processos químicos que envolvem a digestão das proteínas, leia as assertivas a seguir.
 
I. A digestão das proteínas é iniciada no estômago e finalizada no intestino delgado, pela atuação do suco
pancreático.
 
II. A secreção de sucos entéricos e pancreáticos é estimulada pela presença do quimo altamente proteico.
 
III. O fígado produz os ácidos biliares, que agem sobre as proteínas permitindo a ação das enzimas gástricas.
 
IV. A conversão de aminoácidos em glicose ocorre no lúmen do intestino delgado, pela ação das enzimas
pancreáticas.
 
Assinale a alternativa que possui apenas afirmativas corretas:
A
I e II.
B
II e III.
C
II, III e IV.
D
I, II e III.
E
I e IV.
A alternativa A está correta.
A ação do ácido clorídrico e da pepsina no estômago dá início à digestão das proteínas, que será
continuada pela passagem do quimo, rico em peptídeos, que estimula secreções de proteases pelo
pâncreas e pela mucosa intestinal. Os sais biliares agem sobre os lipídios e a glicose é formada pela
clivagem de carboidratos.
Questão 2
A principal função dos carboidratos da dieta é fornecer energia para os animais. Uma vez digeridos e
absorvidos, os carboidratos participam de inúmeras reações metabólicas que contribuem para a homeostase.
Sobre a digestão e a absorção dos carboidratos por monogástricos onívoros ou carnívoros, marque a
alternativa correta:
A
Os carboidratos são quebrados em moléculas menores por enzimas encontradas na saliva, na bile e no
intestino delgado.
B
Os animais carnívoros têm acesso a carboidratos de reserva presentes nos tecidos muscular e hepático de
suas presas.
C
A digestão de carboidratos ocorre predominantemente na boca, com a enzima alfa-amilase salivar, que
hidrolisa a amilose em maltose.
D
A protease finaliza a digestão dos carboidratos, transformando proteínas em glicose.
E
Os carboidratos estruturais são plenamente digeridos no duodeno dos animais monogástricos carnívoros.
A alternativa B está correta.
Os carboidratos de reserva são moléculas formadas por um grande número de glicoses, que, quando
necessárias, são quebradas e convertidas em energia pelo metabolismo. Quando um carnívoro se alimenta
de tecido animal, ele ingere glicogênio vindo da musculatura e do fígado de sua presa.
3. Digestão nos monogástricos herbívoros e nas aves
Sistema digestório nos monogástricos herbívoros
Os equídeos são os principais representantes dos animais mamíferos monogástricos herbívoros domésticos,
que realizam a fermentação microbiana da dieta no intestino grosso, principalmente. Os equídeos domésticos
são os equinos (cavalos), os asininos (jumentos) e seus híbridos, como o burro, a mula e o bardoto.
Juntamente com os coelhos, são conhecidos como monogástricos cecofuncionais. Neste conteúdo, vamos
usar os equinos como modelo. 
Comentário
O burro e a mula são o macho e a fêmea, respectivamente, resultantes do cruzamento de uma égua com
um jumento. O(a) bardoto(a) é o resultado do cruzamento entre um cavalo e uma jumenta. 
Boca
Os equinos usam seus lábios, que são bastante
móveis e sensíveis, para selecionar o alimento
com auxílio dos dentes incisivos, que cortam a
gramínea próxima ao solo. Seus movimentos
mastigatórios lateralizados e seus dentes
molares são eficientes para triturar o alimento
enquanto auxiliam na mistura da saliva.
Sua saliva não possui importante função
enzimática, mas é rica em minerais e em
bicarbonato, que neutralizam os ácidos na
porção inicial do estômago e umedecem os
alimentos, favorecendo o trânsito intestinal e a
penetração do suco gástrico no bolo alimentar.
Esôfago e estômago
O movimento da digesta no esôfago é unidirecional em direção ao ânus, e o bolo alimentar é encaminhado ao
estômago pela peristalse, entrando nele através do cárdia.
Curiosidade
Você sabia que os cavalos não vomitam? O cárdia dos equinos éum esfíncter muito desenvolvido que
impede o refluxo gástrico para o esôfago e a boca. A consequência disso é que ele pode se romper caso
haja alguma enfermidade que o deixe repleto de alimentos, de líquidos ou de gases. Assim, para evitar
sua ruptura e realizar o esvaziamento gástrico dos equinos, o médico veterinário deve realizar a
sondagem nasogástrica. 
Ilustração anatômica do sistema digestório de equinos.
O estômago dos equinos é relativamente pequeno, sendo adaptado a um animal que come pequenas porções
de alimentos ao longo do dia. Na porção aglandular, há colônias bacterianas simbiontes, especialmente de 
Lactobacillus spp., que fermentam carboidratos simples e proteínas. A concentração dessas bactérias é
influenciada pela dieta, portanto cavalos que comem grãos têm maior colonização bacteriana do que aqueles
que comem apenas pasto. 
A morfologia do estômago dos equinos é bastante semelhante à dos outros monogástricos e, após a ação do
suco gástrico sobre os alimentos, os movimentos peristálticos conduzem a digesta até o piloro para seguir ao
intestino delgado. 
Intestino delgado
No intestino delgado, ocorre a digestão enzimática e a absorção de carboidratos, lipídios e proteínas de
origem vegetal.
O suco pancreático é produzido de maneira contínua, porém com baixa concentração enzimática, e é a
secreção mais importante lançada no intestino delgado, mais especificamente no duodeno. Nos equinos,
diferentemente dos outros animais, o estímulo ao pâncreas não aumenta a secreção de bicarbonato.
A bile é liberada constantemente no duodeno, não sendo armazenada, já que os equinos não possuem
vesícula biliar. A produção constante dos sucos entérico e pancreático auxilia no controle do pH local da
digesta, que passa ao intestino grosso para sofrer fermentação, favorecendo a atividade bacteriana. 
Saiba mais
Quando a concentração de amidos na dieta ultrapassa a capacidade de digestão do intestino delgado,
eles são fermentados no intestino grosso. 
Intestino grosso
O intestino grosso tem seções bastante volumosas e compartimentalizadas. Além de absorver água e
eletrólitos, realiza intensa fermentação microbiana, principalmente por bactérias celulolíticas, garantindo a
digestão de grande parte das fibras alimentares e de outros resíduos provenientes dos vegetais ingeridos.
O ceco, frequentemente comparado ao rúmen dos ruminantes, funciona como uma câmara de fermentação
bastante desenvolvida e em formato de vírgula, ocupando grande parte do antímero direito da parede e do
assoalho abdominal. O enchimento cecal ocorre por gravidade enquanto seu esvaziamento acontece por
contrações peristálticas que empurram a digesta para cima e para fora do ceco, em direção ao cólon ventral,
onde a fermentação microbiana continua. 
Os equinos têm menor eficiência na digestão da fibra da
digesta que os ruminantes devido à alta taxa de passagem
do alimento no TGI, diminuindo o tempo de exposição do
alimento à ação microbiana no ceco e no cólon.
A digestão no ceco e no cólon ventral depende da atividade
de bactérias e de protozoários ciliados, pois não apresenta
secreção enzimática.
A motilidade de mistura (garante a homogeneidade da
digesta) e a de propulsão (garante o trânsito intestinal) são
altas no intestino grosso desses animais.
No cólon menor, há absorção de água e de eletrólitos,
produção de muco (auxilia na defecação) e formação das cíbalas. Observe a imagem a seguir:
Cíbalas
São as formas arredondadas das fezes dos equinos, o que ocorre devido à intensa motilidade segmentar
e à anatomia do cólon menor.
Representação esquemática do sistema digestório dos equinos.
Digestão e absorção de alimentos em monogástricos
herbívoros
Digestão enzimática e absorção das biomoléculas
Nos equinos, a secreção hormonal que estimula as secreções digestórias acontece somente pela presença do
bolo alimentar no TGI. Quando entendemos o equino como um animal que come quase constantemente,
podemos entender que as secreções do TGI serão estimuladas constantemente. Por exemplo, um cavalo
alimentado com feno ou pasto à vontade tem maior produção de gastrina e, por consequência, maior
produção do HCl e motilidade estomacal.
O estômago do equino é relativamente pequeno, diminuindo o tempo de permanência da digesta e
da digestão ácida das proteínas no estômago, tornando-o bastante dependente da digestão enteral
das proteínas. 
A digestão enzimática dos carboidratos não estruturais, das proteínas e dos lipídios e sua absorção no
intestino delgado dos equinos, de maneira geral, é bastante semelhante aos processos digestórios e
absortivos dos animais monogástricos, apesar de haver diferenças nas dietas. No entanto, uma importante
particularidade dos equinos é a secreção contínua de sucos pancreáticos e de bile.
Saiba mais
Quanto mais amido estiver presente na dieta de um equino, maior será a quantidade que não irá passar
pelo processo de digestão enzimática, também conhecida como digestão pré-cecal. Quando esse amido
alcançar o ceco, ele será utilizado como substrato para a fermentação microbiana. Na verdade, não só o
amido, mas todos os nutrientes que escapam da digestão pré-cecal sofrerão fermentação microbiana no
intestino grosso. 
Digestão fermentativa e absorção de seus produtos
Todo o TGI dos monogástricos herbívoros é colonizado por microrganismos, principalmente por bactérias, que
realizam a fermentação dos componentes da dieta.
O primeiro processo fermentativo que ocorre no TGI dos equinos é na região aglandular do estômago, onde
predominam os processos fermentativos realizados por microrganismos acidófilos, como as espécies de 
Lactobacillus, que quebram principalmente açúcares e amidos. Os produtos dessa fermentação são: ácido
lático, ácidos graxos voláteis (AGV) e pequenas quantidades de gases. Os AGVs serão absorvidos por meio da
parede gástrica. Já o ácido lático será absorvido no estômago.
Os principais locais de fermentação nos equinos são o ceco e o cólon ventral. As principais bactérias
celulolíticas são:
 
Ruminococcus flavefaciens;
Ruminococcus albus;
Fibrobacter succinogenes.
Além das bactérias, também foram verificadas mais de 70 espécies de protozoários no ceco dos equinos. 
O pH ótimo para a atividade microbiana e para a absorção dos AGVs produzidos na fermentação é de
aproximadamente 6,5. A absorção desses AGVs ocorre por gradiente de concentração e sua absorção é feita
por meio de trocas de cloretos e de bicarbonato, ajudando na manutenção do pH local.
Os microrganismos fermentadores do intestino grosso utilizam tanto os carboidratos não estruturais que
escapam à digestão enzimática como os carboidratos estruturais, como a celulose e a hemicelulose,
produzindo AGVs, principalmente ácido acético, butírico e propiônico, que, após absorção, serão
metabolizados no fígado e em outros tecidos para a produção de energia. 
Comentário
A fermentação cecal acontece da mesma maneira que a fermentação do rúmen-retículo, e seus
processos serão discutidos mais detalhadamente ao estudarmos a fermentação microbiana nos animais
ruminantes. 
Durante a fermentação, são produzidas as chamadas proteínas microbianas, a partir dos esqueletos de
carbono dos carboidratos estruturais e de produtos nitrogenados. Nos monogástricos, essas proteínas serão
eliminadas, já que não há processos proteolíticos que possam acontecer após a fermentação, ao contrário do
que ocorre com os ruminantes.
Sistema digestório de aves
Cavidade orofaríngea
A cavidade orofaríngea das aves domésticas se estende desde a ranfoteca até a entrada do esôfago e o ádito
da laringe. A ranfoteca auxilia na captação do alimento, já que as aves não possuem dentes e saliva, contendo
uma pequena quantidade de amilase salivar que lubrifica o alimento que será deglutido. Sua anatomia e seu
hábito de apreensão reduzem o tempo que o alimento passa nesse local.
Esôfago e inglúvio
O esôfago das aves é largo e bastante dilatável, acomodando bem o alimento não triturado. Esse órgão possui
uma dilatação em forma de bolsa mais ou menosdesenvolvida em função do tipo de alimentação da espécie,
denominada inglúvio e conhecida popularmente como papo.
• 
• 
• 
No inglúvio, o alimento é amolecido, lubrificado e sofre ação de microrganismos fermentadores ali presentes,
sendo então empurrado em direção ao proventrículo pelos movimentos peristálticos, que regulam a passagem
do alimento para a digestão ácida. O tempo de esvaziamento do inglúvio depende do esvaziamento do
proventrículo, ou seja, o bolo alimentar só será impulsionado para o proventrículo quando estiver vazio. 
Estômagos
As aves contam com dois estômagos: 
Proventrículo
É o estômago glandular, também chamado de estômago verdadeiro. Corresponde ao estômago
químico e, portanto, secreta HCl, pepsinogênio, gastrina e muco. Esse compartimento é, usualmente,
menor em aves que se alimentam principalmente de grãos (granívoras), como as galinhas domésticas,
mas pode ser maior em aves carnívoras, como os gaviões.
Ventrículo
É o estômago muscular, conhecido popularmente como moela. Geralmente mais desenvolvido em
aves granívoras, tem sua mucosa revestida por uma cutícula, a membrana coilina, que o protege do
HCl, das enzimas proteolíticas secretadas pelo proventrículo e da fricção gerada pela trituração dos
alimentos. Suas contrações são viabilizadas pelos músculos ventriculares, acontecem de maneira
ritmada, em intervalos de dois ou três minutos, têm duração de 20 a 30 segundos cada, e regulam a
passagem do alimento para o intestino delgado. O bolo alimentar permanece nesse órgão até que as
partículas estejam quebradas em fragmentos de 15 a 40µm. 
Intestinos
As galinhas domésticas possuem três ductos pancreáticos que drenam para o duodeno caudal, a mesma
região de drenagem dos ductos biliares. A vesícula biliar está ligada ao intestino delgado por um dos ductos
hepáticos. 
A partir da junção ileocecocólica, o alimento segue para os cecos, que são dois, e para o cólon-reto. Os cecos
têm como função a reabsorção hídrica e mineral e a fermentação da fibra e dos resíduos pelos
microrganismos simbiontes.
A antiperistalse é um movimento peristáltico na direção oral, que faz com que a urina que penetra no
cólon-reto seja levada para os cecos, mantendo-os cheios e fornecendo nitrogênio à microflora
fermentadora.
O cólon-reto é relativamente curto, se liga à cloaca pelo compartimento coprodeo e tem a função de
reabsorver água e minerais.
Cloaca
A cloaca é uma via comum aos sistemas digestório, reprodutor e urinário. É formada por três compartimentos
contíguos, separados por dobras anelares: coprodeo, urodeo e proctodeo; e é fechada por um orifício
muscular denominado ânus. 
A cloaca se conecta ao cólon-reto por meio do o coprodeo, que recebe as fezes. A conexão com os ureteres
se dá pelo urodeo, que recebe os excrementos renais e os ductos genitais de machos. Já a conexão com a
vagina ocorre pelo proctodeo, que recebe os ovos.
A cloaca também possui um divertículo dorsal, chamado bursa de Fabricius, um importante sítio de pré-
processamento de linfócitos B.
Ilustração representativa do sistema digestório das aves.
Digestão e absorção de alimentos em aves
A digestão e a absorção de nutrientes nas aves estão bastante relacionadas com as condições do ambiente e
da dieta, já que são animais particularmente suscetíveis ao estresse térmico.
Curiosidade
O estresse térmico é resultado da dificuldade em dissipar o calor produzido pelo organismo em
ambientes com temperaturas elevadas, trazendo diversas alterações à fisiologia, inclusive a diminuição
da absorção dos nutrientes da dieta. Isso acontece porque, quando são submetidas a uma temperatura
ambiente mais elevada, o organismo das aves lança mão de mecanismos compensatórios que ajudam na
perda de calor. Por exemplo, suas asas se afastam do corpo e sua circulação sanguínea é direcionada à
periferia, para facilitar a troca de calor com o ambiente, o que reduz em aproximadamente 50% a
circulação a mesentérica, afetando a absorção dos nutrientes. Além disso, o maior consumo de água e o
menor consumo de alimentos, provocados pelo calor, aumentarão o tempo de trânsito da digesta,
diminuindo ainda mais a absorção dos nutrientes. 
Digestão e absorção das proteínas
As etapas da digestão da proteína no proventrículo e no intestino delgado, e sua absorção, são muito
parecidas com o observado no estômago e no intestino delgado dos mamíferos.
A maior diferença entre aves e mamíferos está na presença do ventrículo, no qual o processo digestório ácido
continua, além de ocorrer um processo digestório mecânico com a quebra das partículas alimentares, não
havendo funções secretórias ou absortivas. 
Digestão e absorção dos carboidratos
Nas aves, a amilase salivar não contribui significativamente para a hidrólise dos polissacarídeos na cavidade
orofaríngea, já que o contato entre a enzima e o bolo alimentar é muito breve. Porém, com o trânsito da
digesta para o inglúvio, a amilase salivar pode continuar agindo sobre ela, o que provoca alguma quebra de
carboidrato no bolo alimentar. Além disso, a microflora presente no inglúvio também tem a capacidade de
realizar a fermentação de carboidratos.
A digestão e a absorção mais significativas dos carboidratos não estruturais ocorrem no intestino
delgado das aves, com processos bastante semelhantes aos dos mamíferos.
Os carboidratos não estruturais sofrem fermentação da microflora do intestino grosso e seus produtos
principais são os AGVs, que são absorvidos passivamente por meio das mucosas intestinais cecal e ileal.
Digestão e absorção dos lipídios
Os lipídios são emulsificados pela secreção biliar, que facilitará a ação das lipases pancreáticas, como
acontece nos mamíferos. Uma vez quebrados, os lipídios são absorvidos principalmente no jejuno e no íleo.
Nas aves, os AGVs formados são transportados para o interior dos enterócitos, onde são reesterificados em
triglicerídeos formando portomícrons, que passam diretamente para a circulação porta-hepática, diferindo dos
mamíferos, nos quais são formados os quilomícrons, que são transportados pela via linfática. 
Portomícrons
Portomícrons são complexos de lipoproteínas derivados da digestão dos lipídios pelas aves.
Enzimas exógenas na nutrição de aves
Entenda, agora, a suplementação enzimática em rações para aves, como forma de aumentar a eficiência dos
processos digestórios e absortivos nesses animais.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Digestão fermentativa microbiana no equino
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Particularidades da digestão e da absorção nas aves
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Durante a digestão das aves, o alimento passa por diferentes órgãos do trato gastrointestinal, cada um com
uma função específica que contribui para a digestão dos alimentos e para a absorção dos nutrientes. Sobre
esse processo, avalie as assertivas a seguir:
 
I. No inglúvio, ocorre a ação do HCl, que amolece e lubrifica o alimento ainda não triturado.
 
II. No ventrículo, há a digestão mecânica do alimento que já sofreu alguma digestão química.
 
III. No proventrículo, ocorre a digestão química do alimento pela ação de enzimas gástricas.
 
IV. A fermentação do alimento nos cecos é importante para produzir os portomícrons.
 
Considera-se correto o que se afirma apenas em:
A
I e II.
B
I, II e III.
C
II e III.
D
I, III e IV.
E
II, III e IV.
A alternativa C está correta.
No inglúvio, são realizados o amolecimento e a lubrificação do alimento pela amilase salivar, além de
ocorrer a fermentação microbiana. Os portomícrons são derivados da digestão de lipídios nos enterócitos
enquanto a fermentação nos cecos é importante para a digestão de carboidratos.
Questão 2
Muitos dos processos digestórios das aves se assemelham aos dos mamíferos, nos quais a digestãoácida
acontece no estômago. Assinale a alternativa que corresponde à estrutura do sistema digestório das aves que
secreta HCl e pepsinogênio:
A
Cecos
B
Ventrículo
C
Proventrículo
D
Intestino delgado
E
Inglúvio
A alternativa C está correta.
Nas aves, o proventrículo é o compartimento digestório que corresponde ao estômago verdadeiro, onde
ocorre a digestão ácida devido à produção de HCl e de pepsinogênio.
4. Digestão nos ruminantes
Sistema digestório dos ruminantes
Os ruminantes são animais que têm o hábito de ruminar, ou seja, que regurgitam o alimento para uma segunda
mastigação seguida de uma segunda deglutição. As espécies domésticas de mamíferos ruminantes incluem
os grandes ruminantes (bovinos e bubalinos) e os pequenos ruminantes (ovinos e caprinos).
O estudo da sua anatomia e da interação com microrganismos simbiontes é fundamental para o entendimento
do seu processo digestório. Vamos analisar essa anatomia a partir de agora. 
Boca
A preensão do alimento acontece com o auxílio da língua, que o conduz para o interior da cavidade oral, onde
sofrerá mastigação e será misturado com a saliva para facilitar a deglutição. 
A saliva é composta principalmente por água,
mucina, eletrólitos e bicarbonato de sódio, que
serve como um tampão para auxiliar na
manutenção do pH ruminal, favorecendo a
fermentação microbiana. A produção de saliva
aumenta conforme o nível de hidratação do
alimento diminui, ou seja, mais saliva é
produzida durante a mastigação de alimentos
mais fibrosos e secos, como o feno. Outra
característica importante da saliva dos
ruminantes é sua atuação na reciclagem de
nitrogênio, participando do ciclo da ureia. Além
disso, bezerros produzem a enzima lipase
lingual, que ajuda a iniciar a digestão de lipídios
presentes no leite materno. 
Nos ruminantes, as partículas de alimento voltarão à boca a fim de serem remastigadas até que atinjam o
tamanho ideal para o trânsito pós-ruminal. 
Esôfago
O esôfago dos ruminantes realiza movimentos bidirecionais, em direção ao ânus e em direção à boca, graças à
presença de tecido muscular esquelético ao longo de todo o seu comprimento. Na ruminação, o alimento
retorna à boca por movimentos antiperistálticos realizados pelo esôfago. 
Estômagos
Os ruminantes contam com quatro estômagos. O rúmen, o retículo e o omaso são os três primeiros e também
são chamados de pré-estômagos, porque são aglandulares e não realizam a digestão química enzimática.
Neles ocorre a digestão química fermentativa por ação microbiana, que origina o AGV, e a absorção de água e
desses AGVs. Já o quarto estômago é o abomaso, também chamado de estômago verdadeiro, por realizar a
digestão química enzimática.
O rúmen é o maior deles e ocupa quase que totalmente o antímero esquerdo da cavidade abdominal dos
ruminantes. Nele o bolo alimentar é constantemente misturado aos líquidos em sentido rotativo, permitindo
maior contato do alimento com os microrganismos.
Quando a quantidade adequada de alimentos é ingerida, ocorre uma interrupção de cerca de duas horas na
alimentação, tempo suficiente para haver a estratificação da digesta dentro do rúmen. Assim, os gases
permanecem dorsalmente, os sólidos (colchão fibroso) no centro e os líquidos ventralmente. Somente após
essa estratificação, é possível iniciar a ruminação. 
Comentário
As câmaras de fermentação antecedem a digestão química ácida e enzimática, fazendo com que
múltiplos produtos da fermentação possam ser aproveitados posteriormente. 
Intestinos
Em animais ruminantes e monogástricos herbívoros, a digestão enzimática e absorção de nutrientes ocorre no
âmbito do intestino delgado, ao passo que a reabsorção de água, eletrólitos e vitaminas ocorre no âmbito do
intestino grosso, porém os animais herbívoros monogástricos realizam a fermentação, digestão e absorção da
celulose no intestino grosso.
Além disso, no intestino grosso, ocorre a fermentação microbiana, porém ela é muito menos importante do
que a realizada nos pré-estômagos. Mesmo assim, existe a produção de AGV e de vitaminas, que são
absorvidas, e de proteínas microbianas, que não são aproveitadas, diferentemente do que acontece nos pré-
estomagos, como veremos a seguir. 
Digestão fermentativa em ruminantes
Microbiota ruminal
Os ruminantes e a microbiota fermentadora composta por bactérias, protozoários e fungos, entre outros
microrganismos, vivem em comensalismo, uma relação ecológica interespecífica na qual não há prejuízo para
nenhuma das espécies envolvidas. Pelo contrário, essa é uma relação extremamente lucrativa para o
ruminante. Isso acontece porque esses microrganismos possuem, aderidas à sua parede celular, enzimas
capazes de quebrar as ligações β(1,4) entre os vários açúcares que compõem a celulose e a hemicelulose,
liberando glicose, xilose e arabinose. O trato digestório dos ruminantes, por si só, seria incapaz de mediar
essa quebra.
As bactérias celulolíticas, que são anaeróbicas estritas, são os principais microrganismos da flora
fermentadora, produzindo os AGVs acetato, propionato e butirato, e gases como o dióxido de
carbono (CO2) e o metano (CH4).
Para que possam realizar esse trabalho, as bactérias precisam de energia e, por isso, utilizam uma boa parte
dos monossacarídeos e dos dissacarídeos da dieta do ruminante. As bactérias especialistas em clivar as
ligações α(1,4) do amido, chamadas bactérias amilolíticas, são principalmente as dos gêneros Streptococcus e
Ruminobacter, entre outras. 
As bactérias celulolíticas são predominantes nos pré-estômagos, mas em animais que se alimentam de grãos,
que são ricos em amido, a população de bactérias amilolíticas é ainda maior. Essas bactérias fermentam os
amidos e os açúcares, transformando-os em ácido láctico, podendo causar a diminuição do pH do rúmen para
menos de 5,7, o que representa um risco às bactérias celulolíticas, que trabalham melhor em ambientes mais
alcalinos e podem morrer em pHs mais ácidos. Os protozoários do líquido ruminal são ainda mais sensíveis e
podem desaparecer em pHs maiores que 7,8 ou menores que 5. 
Saiba mais
As condições ideais para os microrganismos que realizam a fermentação ruminal são a anaerobiose, a
temperatura ruminal entre 38 e 42°C e o pH ruminal entre 6 e 7. 
Digestão química fermentativa
A fermentação é iniciada no rúmen, mas continua acontecendo durante toda a passagem da digesta pelos
pré-estômagos e só é interrompida a partir do contato com o ambiente ácido do abomaso.
Os minerais, como potássio, sódio, cloro e fósforo, participam da manutenção do equilíbrio do meio interno
dando suporte aos microrganismos, uma vez que mantêm a concentração relativa de íons, a pressão osmótica
e a ação tampão no ambiente ruminal.
As dietas ricas em carboidratos estruturais estimulam a produção de ácido acético no rúmen enquanto dietas
ricas em carboidratos não estruturais propiciam maior produção de ácido propiônico. 
Curiosidade
Você sabia que a dieta e, por consequência, a proporção de AGVs produzidos e absorvidos no rúmen
afetam a quantidade de gordura do leite produzido pela vaca? É isso mesmo! Quando as vacas são
alimentadas com dietas ricas em alimentos concentrados, como os farelos de milho e de arroz, ocorre a
diminuição da síntese de ácido acético (acetato) em relação ao ácido propiônico (propionato),
diminuindo a síntese de gordura pela glândula mamária. 
Uma importante vantagem para os ruminantes é que as bactérias fermentadoras combinam o nitrogênio
derivado da amônia ou da ureia com esqueletos de carbono liberados dos carboidratos da dieta, formando a
chamada proteína microbiana, que tem excelente perfil de aminoácidos. Essas bactérias, quando morrem ou
quando passam ao intestino delgado junto com a dieta, são digeridas como qualquer outra fonte proteica,
podendo ser aproveitadas como aminoácidos pelo ruminante. Por esse motivo, os ruminantes não dependem
tanto da proteína da dieta quanto os monogástricos.
Além da fermentação dos carboidratos e das proteínas, ocorre também a hidrólise dos triglicerídeos no rúmen,
originandoglicerol e ácidos graxos. O glicerol, uma vez fermentado, produz principalmente o propionato. Os
AGVs passam, então, para a digestão enzimática no intestino delgado.
A fermentação realizada pela microbiota ruminal sintetiza nutrientes além de proteínas, de AGVs e de
vitaminas do complexo B. 
Absorção dos produtos da fermentação e de biomoléculas
Ácidos graxos voláteis
Os AGVs produzidos pela fermentação microbiana encontram-se em forma ionizada ou não ionizada, e em
equilíbrio. Os AGVs na forma não ionizada não apresentam carga e, por serem lipossolúveis, podem atravessar
a membrana celular livremente por difusão passiva. Na forma ionizada, por terem carga, não podem atravessar
a membrana plasmática. Nesse caso, ocorre a absorção por meio de um mecanismo de troca iônica com o
bicarbonato. O bicarbonato também pode ser liberado para o lúmen ruminal por meio da troca com o cloro,
que é absorvido pela célula ruminal e segue passivamente para o tecido.
Quando o pH do rúmen diminui, os AGVs não ionizados são rapidamente absorvidos a favor do
gradiente de concentração, por difusão passiva.
Os íons hidrogênio passam para o lúmen ruminal a partir da troca com o sódio, que é absorvido pela célula.
Por meio da bomba sódio-potássio-ATPase, o sódio segue para o tecido conjuntivo, enquanto o potássio entra
na célula ruminal. O potássio que entrou na célula sai passivamente para o tecido conjuntivo. Os íons
hidrogênio liberados para o lúmen irão protonar os AGVs ionizados, tornando-os não ionizados, o que garante
sua absorção.
Esquema da absorção ruminal dos AGV.
A absorção dos AVGs na forma não ionizada contribui diretamente para a manutenção do pH ruminal, já que os
íons hidrogênio são absorvidos juntamente com o AGV. Da mesma forma, a absorção dos AGVs na forma
ionizada poderia acarretar a queda do pH ruminal, uma vez que deixariam os íons hidrogênio no lúmen.
Juntamente com a absorção dos AGVs na forma iônica, ocorre a liberação do bicarbonato, evitando a queda
do pH ruminal.
Biomoléculas
Nos ruminantes, a lipase salivar realiza a digestão de triglicerídeos antes da fermentação do bolo alimentar. Os
demais processos de digestão enzimática e de absorção dos produtos da digestão acontecem à semelhança
dos monogástricos. A digestão enzimática é iniciada no abomaso, pela ação da pepsina, e é completada no
intestino delgado, com a ação dos sucos entérico e pancreático.
Como a maior parte dos carboidratos foi fermentada nos pré-estômagos, no intestino delgado ocorrerá a
digestão e a absorção de produtos que escaparam ou que foram formados na fermentação, como proteínas,
lipídios, vitaminas e minerais. 
Atenção
Um dos produtos da fermentação é a chamada proteína microbiana, que será digerida e aproveitada na
forma de aminoácidos e de peptídeos no intestino delgado. Isso só é viável pela ordem dos processos
digestórios, já que a fermentação acontece antes da digestão enzimática. 
A amônia, os nitratos e a ureia podem ser utilizados para a síntese de proteínas bacterianas no rúmen. Dessa
forma, fontes proteicas não nitrogenadas são utilizadas como fonte de oferta de proteínas aos ruminantes.
Isso ocorre porque as fontes proteicas não nitrogenadas, como a ureia, apresentam menor custo que as
proteínas, como é explicado no vídeo a seguir.
Suplementação cana-ureia para ruminantes durante o período de seca
Fique, agora, com a importância da suplementação alimentar de ruminantes com mistura de cana-de-açúcar e
ureia durante a estiagem, sob o ponto de vista dos processos digestórios e absortivos.
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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.
Aproveitamento das proteínas microbianas
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Absorção ruminal dos ácidos graxos voláteis
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Verificando o aprendizado
Questão 1
Os ácidos graxos voláteis produzidos por meio da digestão química fermentativa dos carboidratos, e por
vezes de proteínas, realizada pelos microrganismos ruminais são a principal fonte energética dos ruminantes.
Assim, os principais ácidos graxos voláteis resultantes desse processo são:
A
o acetato, o propionato e o ácido lírico.
B
o acetato, o butirato e o ácido araquidônico.
C
o butirato, o acetato e o propionato.
D
o acetato, o propionato e o ácido araquidônico.
E
o butirato, o propionato e o ácido lírico.
A alternativa C está correta.
Os ácidos graxos voláteis são constituídos por cadeias de carbono com menos de seis carbonos e os
principais produtos finais da fermentação microbiana dos carboidratos no rúmen são o acetato (ácido
acético), o propionato (ácido propiônico) e o butirato (ácido butírico).
Questão 2
As bactérias celulolíticas ruminais atuam melhor em ambientes mais alcalinos enquanto os protozoários
presentes no líquido ruminal podem desaparecer em pHs maiores que 7,8 ou menores que 5. Assim, são
consideradas condições ideais para a fermentação microbiana no rúmen:
A
a anaerobiose, uma temperatura ruminal de 35°C e um pH ruminal de 6.
B
a anaerobiose, uma temperatura ruminal de 39°C e um pH ruminal de 6,9.
C
a aerobiose, uma temperatura ruminal de 35°C e um pH ruminal de 6.
D
a aerobiose, uma temperatura ruminal de 39°C e um pH ruminal de 6,9.
E
a anaerobiose, uma temperatura ruminal de 35°C e um pH ruminal de 6,9.
A alternativa B está correta.
A microbiota ruminal tem excelente desempenho fermentativo e reprodutivo quando respeitadas as
condições ótimas do ambiente ruminal, que são a anaerobiose e a manutenção da temperatura interna
entre 38 e 42°C e do pH entre 6 e 7.
5. Conclusão
Considerações finais
Como vimos, para serem bem-sucedidos os animais sofreram adaptações em todos os sistemas orgânicos,
inclusive no digestório, o que proporcionou mais eficiência na captação e no processamento do alimento e na
absorção dos seus nutrientes.
Neste material, discutimos os mecanismos fisiológicos de controle do funcionamento do TGI dos animais
domésticos de produção e companhia e suas particularidades alimentares e fisiológicas. 
O estudo da fisiologia do sistema digestório dos animais domésticos permeia diferentes áreas de
conhecimento, como a Clínica Médica e Cirúrgica e a Produção Animal, e, portanto, se faz indispensável para
atuação profissional do médico veterinário.
Podcast
Para encerrar, ouça alguns casos clínicos que o ajudarão a relacionar o conteúdo e a prática profissional.
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Explore +
Para compreender melhor a utilização de volumosos na alimentação de equinos, leia o artigo Volumosos na
alimentação de equídeos, de Adalgiza Souza Carneiro de Rezende, Rafael Henrique Prado Silva e Diogo Felipe
da Silva Inácio.
 
Aprofunde seu conhecimento nos fatores regulatórios da ingestão de alimentos pelos animais lendo o capítulo
“Regulação do consumo em animais: um referencial teórico” do livro Inovações na nutrição animal: desafios da
produção de qualidade, de Rosemary Laís Galati e Maria Fernanda Soares Queiroz.
 
Leia o artigo Desenvolvimento e fisiologia do trato digestivo de ruminantes, de Vinicius da Silva Oliveira, Ana
Caroline Pinho dos Santos e Roberta de Lima Valença, e conheça mais sobre o assunto.
Referências
BRANDI, R. A.; FURTADO, C. E. Importância nutricional e metabólica da fibra na dieta de equinos. Revista
Brasileira de Zootecnia, v. 38, 2009.
 
DE MELO L., Q. Morfometria ruminal e efeito do pH e do volume da digesta sobre a absorção de ácidos graxos
voláteis. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Lavras, 2007.
 
KÖNIG H. E.; LIEBICH H. G. Anatomia dos Animais Domésticos: Texto e Atlas Colorido. Porto Alegre: Grupo A,
2021.
 
MORSCHEL, C. F.; MAFRA, D.; EDUARDO, J. C. C. Inibidores da bomba de prótons e sua relação com a doença
renal. Brazilian Journal of Nephrololgy, v. 40, n. 3, 2018.
 
REECE W. O. Dukes —