Fisiologia do sistema digestório

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DESCRIÇÃO
Fisiologia do sistema digestório; aspectos morfofuncionais; motilidade; capacidade secretora;
mecanismos digestórios; controle neural e hormonal do sistema digestório.
PROPÓSITO
Ao compreender a organização do sistema digestório, que, com o trato gastrointestinal, é capaz
atender as necessidades do organismo por água, sais minerais e nutrientes, você perceberá a
importância desse sistema para a sua atuação profissional e para a manutenção da própria
vida.
OBJETIVOS
MÓDULO 1
Identificar os princípios gerais da função gastrointestinal quanto à motilidade e controle nervoso
MÓDULO 2
Descrever as funções secretoras do trato gastrointestinal
MÓDULO 3
Comparar os processos de digestão e absorção dos nutrientes no trato gastrointestinal
INTRODUÇÃO
A partir de agora, exploraremos conceitos que nos permitirão compreender as principais
funções do sistema digestório. Tomados em conjunto, os órgãos e tecidos que compõem esse
sistema fisiológico podem ser chamados de trato gastrointestinal (trato alimentar), que inclui a
boca, passando pelo esôfago, estômago, as diferentes porções do intestino delgado, como o
duodeno, o jejuno, íleo e o intestino grosso até chegar ao reto. O sistema também conta com
funções especializadas do pâncreas, fígado e vesícula biliar, que desempenham importante
papel nas funções desse sistema.
O sistema digestório apresenta quatro processos básicos que você terá a oportunidade de
explorar a seguir. Esses processos são representados pelas seguintes características:
Grande capacidade de secretar diversas substâncias ao longo de todo trato.
Pela digestão em si, que é um processo metabólico dependente da ação de agentes
específicos representados pelas enzimas digestivas, que garantem a ocorrência da
digestão dos alimentos.
Absorção dos nutrientes, que é o terceiro processo fundamental para que o corpo seja
suprido com os produtos da digestão dos nutrientes e de água, eletrólitos e vitaminas.
Pela motilidade, ou seja, a garantia do trânsito e mistura do todo bolo alimentar ao longo
do sistema.
A digestão começa pela boca, pois ela tem a capacidade de triturar e misturar os alimentos e a
saliva contém enzimas digestivas de carboidratos. Em seguida, o alimento passa pelo esôfago
até atingir o estômago, onde encontra um ambiente ácido que contribui para o início da
digestão das proteínas. O estômago se conecta ao duodeno, primeira porção do intestino e
região de entrada das secreções pancreáticas e biliares que, em conjunto com enzimas do
próprio duodeno, completam a digestão e iniciam a absorção. A partir do intestino delgado, que
mede cerca de sete metros, o alimento é empurrado e a absorção da maior parte das
substâncias necessárias para o organismo é realizada. A partir daí, o bolo alimentar atinge o
intestino grosso, porção final do tubo digestivo, onde é absorvida a água dos materiais que não
foram digeridos, formando o bolo fecal.
Fonte: Explode/Shutterstock
 Sistema digestório humano.
MÓDULO 1
 Identificar os princípios gerais da função gastrointestinal quanto à motilidade e
controle nervoso
Agora vamos identificar os dois tipos de movimentos básicos que ocorrem no trato
gastrointestinal: movimentos propulsivos ou peristálticos e movimentos de mistura. Os
movimentos propulsivos ou peristálticos garantem que o bolo alimentar percorra o trato
gastrointestinal em uma velocidade que permita a adequada digestão e absorção dos
nutrientes. Os movimentos de mistura, decorrentes das contrações segmentares ou
influenciados por esfíncteres, mantêm os alimentos misturados durante a propulsão.
No entanto, é importante destacar que esses movimentos, tão importantes para garantir as
funções fisiológicas do trato gastrointestinal, são harmonicamente controlados por diferentes
eixos do sistema nervoso, especialmente através das fibras simpáticas e parassimpáticas do
sistema nervoso autônomo. Além disso, o trato gastrointestinal dispõe de um sistema nervoso
próprio, como identificaremos a seguir.
ANATOMIA DA PAREDE
GASTROINTESTINAL
Ao observar um corte transversal da parede do intestino, você perceberá que esse tubo de
passagem é composto por várias camadas diferentes. De dentro para fora, você poderá
identificar a mucosa, composta por vilosidades e criptas, que é a camada mais interna, seguida
da submucosa, uma camada muscular circular, outra camada muscular longitudinal e,
finalmente, a camada serosa.
Fonte: ilusmedical/Shutterstock
 Estrutura do Intestino delgado.
O fato de o trato ser composto por diferentes camadas de músculo liso nos permite identificar
que esse conjunto tecidual apresenta capacidade contrátil e, assim, as funções motoras do
intestino são realizadas por diferentes camadas musculares.
As fibras musculares se organizam em feixes e, no interior de cada feixe, essas fibras estão
conectadas através de uma grande quantidade de complexos juncionais, garantindo a conexão
elétrica entre as fibras musculares. Os feixes de fibras musculares estão fundidos uns aos
outros em diversas regiões. Eles formam, para cada camada muscular, uma rede de feixes de
músculo liso. Essas características determinam que cada camada funcione como um sincício,
isto é, quando o potencial de ação é gerado em qualquer região desse tecido, ele é
compartilhado e se propaga simultaneamente para todas as direções de forma semelhante ao
músculo cardíaco.
ATIVIDADE ELÉTRICA DO MÚSCULO LISO
GASTROINTESTINAL
Para que você compreenda como os movimentos gastrointestinais ocorrem, é necessário
entender como os feixes de músculo liso são estimulados para que haja controle sobre a
contração muscular. A atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta nas membranas das fibras
musculares consiste em dois tipos básicos de ondas elétricas: ondas lentas e potenciais em
espículas.
O ritmo da maioria das contrações gastrointestinais é controlado pelas ondas lentas, que não
representam potenciais de ação em si. Ao contrário, são mudanças ondulatórias e lentas no
potencial de repouso que ocorrem ao longo de todo trato gastrointestinal. A causa desse
fenômeno não é completamente compreendida, mas acredita-se que ele funcione como marca-
passos elétricos do músculo liso, que não provocam a contração muscular, mas estimulam o
disparo dos potenciais em espículas, verdadeiros potenciais de ação, que efetivamente
provocam a contração do músculo liso.
Ao contrário dos potenciais de ação dos neurônios, nos quais a despolarização da membrana é
provocada pela abertura e entrada de íons sódio, no músculo liso, os potenciais em espículas
ocorrem graças à abertura de canais que permitem uma grande entrada de íons cálcio junto
aos íons sódio. Esses canais apresentam cinética mais lenta, ou seja, abrem e fecham mais
lentamente do que aqueles do tecido nervoso. Assim, a duração dos potenciais de ação é
maior e apresenta um importante papel para a contração das fibras musculares do intestino.
FATORES QUE DESPOLARIZAM A MEMBRANA
Agora, vamos ver outros fatores, além das ondas lentas e dos potenciais em espículas que
podem alterar o nível basal de voltagem do potencial de repouso da membrana das células de
músculo liso. Em condições normais, o potencial de repouso desse tecido é da ordem de -54
milivolts e, quando o potencial se torna menos negativo, nós denominamos esse fenômeno
como despolarização da membrana e as fibras musculares se tornam mais excitáveis. Por
outro lado, fatores que tornam a célula mais negativa levam a um fenômeno que é conhecido
como hiperpolarização e, nesse caso, a célula se torna menos excitável.
Dentre os fatores que despolarizam as fibras musculares, aumentando a sua excitabilidade, há
o grau de estiramento do músculo, a estimulação por acetilcolina. Por outro lado, a epinefrina
ou a norepinefrina, hormônios também conhecidos como adrenalina e noradrenalina
promovem a hiperpolarização junto à inervação dos nervos simpáticos, tornando a membrana
mais negativa e menos excitável.
javascript:void(0)ACETILCOLINA
Neurotransmissor liberado através da inervação do sistema nervoso parassimpático e
vários hormônios gastrointestinais específicos.
SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO
O sistema nervoso entérico é reconhecido como um sistema próprio do trato gastrointestinal.
Ele está localizado inteiramente na parede intestinal, desde o esôfago até o ânus. Talvez você
já tenha ouvido alguém dizer que o sistema digestório é o segundo cérebro e, logicamente,
guardando as devidas proporções e funções específicas, nós podemos identificar um número
expressivo de neurônios no sistema nervoso entérico, aproximadamente 100 milhões, quase a
mesma quantidade encontrada na medula espinhal.
Esse sistema é formado por dois plexos.
PLEXO MIONTÉRICO
É composto por uma cadeia linear de muitos neurônios interconectados e que se estende por
todo o comprimento do trato gastrointestinal. Suas ações promovem o aumento da contração
tônica, o aumento da intensidade e das contrações rítmicas. Esses plexos estão conectados às
fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas que contribuem para o controle das funções.
PLEXO SUBMUCOSO
É estimulado por muitos sinais sensoriais do epitélio gastrointestinal e auxilia no controle da
secreção intestinal e da absorção local.
Agora, vamos ver como o sistema entérico é capaz de exercer suas funções. O esforço para
compreender os mecanismos de ação desse sistema revelou que inúmeros
neurotransmissores são produzidos e secretados pelos neurônios entéricos, incluindo a
acetilcolina, noradrenalina, adenosina trifosfato (ATP), serotonina, dopamina, colecistocinina,
somatostatina e polipeptídeo intestinal vasoativo com funções excitatórias ou inibitórias.
CONTROLE AUTÔNOMO
O sistema nervoso autonômico (visceral) se divide em dois eixos funcionais: simpático e o
parassimpático.
Vamos entender melhor a diferença entre os dois: 
SIMPÁTICO
A inervação simpática pode ser proveniente das divisões cranianas e sacrais, onde as fibras
nervosas cranianas inervam o esôfago, estômago, pâncreas, intestino delgado e a primeira
metade do intestino grosso. O terço distal do intestino grosso até o ânus é inervado pelas fibras
nervosas que emergem da região sacral.
PARASSIMPÁTICO
A ativação do sistema nervoso parassimpático provoca aumento geral de todo sistema nervoso
entérico, através da secreção de acetilcolina, o que intensifica a maioria das funções
gastrointestinais e, assim, está envolvida no controle das respostas necessárias a digestão e
na preparação do trato gastrointestinal para a digestão, antes da ingestão do alimento.
Vamos pensar um pouco sobre esse funcionamento?
Você está bem alimentado ou está com fome agora?
Independentemente disso, pense no seu “prato favorito”, doce ou salgado, pode ser algo que
você goste de preparar ou que te remeta a alguma lembrança, como aquele sabor de infância
ou quando sentimos o cheiro desse prato que tanto gostamos.
E aí, ficou com “água na boca”?
Então, o sistema nervoso parassimpático pode ser estimulado simplesmente ao
pensarmos ou sentirmos o cheiro do alimento, especialmente quando estamos com fome e
a própria secreção da saliva representa uma resposta fisiológica associada à preparação do
trato gastrointestinal para receber e processar o alimento.
Já os efeitos do sistema nervoso simpático são opostos aos do parassimpático. Isso é
facilmente identificável ao verificarmos as funções das fibras simpáticas. Estas têm origem na
medula espinhal entre as vértebras T5 e L2, inervando igualmente todo o trato gastrointestinal
e secretando principalmente norepinefrina e, em menor quantidade, a epinefrina. De maneira
geral, inibem as funções secretoras do trato gastrointestinal, exercendo efeito direto sobre a
musculatura lisa ou através da inibição do sistema nervoso entérico.
 SAIBA MAIS
Como as fibras simpáticas são estimuladas em situações de estresse, medo e até mesmo
durante uma atividade física, este pode ser um fator que explica o fato de não devermos
praticar atividades, especialmente vigorosas, após as refeições. Pois, quando intensamente
estimulado, o sistema simpático pode chegar a interromper os movimentos do intestino.
Fonte: Lightspring/Shutterstock
 Interação entre o Sistema Nervoso e o Digestório.
MASTIGAÇÃO
Alguém já te pediu para mastigar devagar?
Então, a importância da mastigação passa pela necessidade de triturar e misturar os alimentos.
Os dentes incisivos (anteriores) são capazes de cortar os alimentos e os molares
(posteriores) trituram. Isso ocorre graças à contração dos músculos da mandíbula, que
exercem uma força extraordinária, triturando e misturando o alimento para iniciar o processo
digestivo.
O reflexo da mastigação controla os movimentos da mandíbula. A presença do bolo alimentar
na cavidade oral inicialmente, de forma reflexa, inibe os músculos da mastigação, permitindo
que a mandíbula inferior se abaixe. Isso dá início ao reflexo de estiramento, que, por sua
vez, provoca a contração dos músculos mandibulares, cerrando os dentes e controlando
a mastigação. Esse evento ocorre seguidas vezes durante o processo de mastigação.
Anteriormente, vimos que a digestão começa pela boca, com a presença da enzima α-amilase
salivar, produzida e secretada pelas glândulas salivares e que é capaz de degradar moléculas
de polissacarídeos, como o amido, carboidrato presente no pão, milho, batata e outros
alimentos. Contudo, é importante que você saiba que a ação dessas enzimas se dá apenas na
superfície do bolo alimentar e a mastigação contribui através da mistura dos alimentos,
favorecendo o “encontro” entre as enzimas e os seus substratos. Além disso, os alimentos de
origem vegetal têm células protegidas pela parede celular, que é formada por celulose, as quais
não somos capazes de digerir. No entanto, com a mastigação, é possível romper essas
estruturas garantindo que alimentos como frutas, verduras e legumes possam ser mais bem
digeridos e seus nutrientes absorvidos nas etapas posteriores da digestão.
Veja na imagem a seguir as diversas partes do corpo humano que são envolvidas no processo
de mastigação.
Fonte: Teguh Mujiono/Shutterstock
 Estruturas envolvidas no processo de mastigação
DEGLUTIÇÃO
Quando o bolo alimentar está pronto para ser deglutido, a língua o empurra contra o palato
duro em direção à faringe em uma ação voluntária. Essa etapa é denominada estágio
voluntário da deglutição. Agora veremos como ocorre a segunda fase, chamada de estágio
faríngeo da deglutição.
A faringe está envolvida na deglutição e na respiração. Então, ela precisa se transformar em
um trato de propulsão alimentar durante a deglutição. Isso é possível porque a região ao redor
da abertura da faringe é uma área que contém inúmeros receptores de deglutição. Esses
receptores informam o sistema nervoso central que, através do tronco encefálico, iniciam uma
série de contrações involuntárias.
Perceba a complexidade de eventos associados à deglutição, uma ação que você é capaz de
fazer sem pensar:
Fonte: chromatos/Shutterstock
 Estruturas envolvidas no processo de mastigação
Primeiramente, o palato mole é empurrado para cima, obstruindo a cavidade nasal e impedindo
o refluxo de alimentos.
Em seguida, as pregas palatofaríngeas se contraem e formam uma abertura sagital que
permite apenas a passagem de alimentos suficientemente mastigados.
Na sequência, a laringe é puxada para cima e para frente pelos músculos do pescoço,
auxiliando o movimento da epiglote para trás para obstruir a traqueia e impedir o engasgo. Em
paralelo, a abertura do esôfago se dilata e, combinado ao relaxamento do esfíncter
faringoesofágico, o alimento passa da faringe para o esôfago.
Nesse momento, em que a traqueia está obstruída e o esfíncter faringoesofágico relaxado, a
parede muscular da faringe se contrai em uma onda de contração peristáltica de cima para
baixo, empurrando o bolo alimentar em direção ao esôfago.
FUNÇÕES MOTORAS DO ESÔFAGO
O esôfago exibe dois tipos de movimentos peristálticos.PERISTALSE PRIMÁRIA
É a continuidade da onda de contração iniciada na faringe e, caso nem todo alimento seja
movido até o estômago, a presença do próprio alimento leva a distensão do esôfago
provocando as ondas peristálticas secundárias, que provocam o esvaziamento do esôfago
em direção ao estômago. Esses movimentos se organizam para permitir que o esôfago
desempenhe a sua função primária que consiste em conduzir o alimento da faringe ao
estômago o mais rápido possível.
O terço superior do esôfago apresenta fibras musculares estriadas que são controladas por
fibras nervosas do nervo vago e glossofaríngeo. Já os dois terços inferiores são formados por
fibras de músculo liso controladas pelos nervos vagos, realizando os movimentos de peristalse
até que essa onda de contração se aproxime do estômago que, por sua vez, sofre uma onda
de relaxamento para receber o alimento.
ESFÍNCTER GASTROESOFÁGICO
Localizado na porção final do esôfago. Apesar desse esfíncter sofrer um relaxamento receptivo
quando os movimentos peristálticos chegam a essa região, permitindo a passagem do alimento
para o estômago, ele não se relaxa completamente. Essa característica é muito importante
para impedir o refluxo do alimento que chega ao estômago e se mistura ao suco gástrico, muito
ácido e que poderia provocar lesões no endotélio esofágico.
Fonte: Sakurra/Shutterstock
 Refluxo gastroesofágico
FUNÇÕES MOTORAS DO ESTÔMAGO
Vamos identificar algumas características funcionais do estômago que estão relacionadas às
suas funções motoras. Essas características incluem o fato de o estômago ser capaz de
armazenar um grande volume de alimentos para misturá-lo às secreções gástricas, formando
uma massa semilíquida conhecida como quimo. O quimo é gradualmente direcionado para o
intestino em um fluxo compatível com a capacidade digestiva e absortiva do intestino.
O alimento que passa do esôfago para o estômago provoca a distensão de sua região oral, um
reflexo vasovagal que reduz o tônus da parede muscular e permite a acomodação do alimento.
Na presença do alimento no estômago, ondas constritivas peristálticas fracas, ondas de
mistura, ocorrem nas porções superior e média, controladas a partir de ondas elétricas lentas
que aumentam em intensidade à medida que se aproximam do antro, região porção intestinal
do estômago.
Essas contrações direcionam o alimento para o intestino através do piloro, esfíncter que separa
o estômago do duodeno, cuja abertura é pequena. Perceba que essa característica tem
importante papel na mistura dos alimentos, pois, à medida que as contrações empurram o
alimento através do piloro, apenas uma pequena porção é capaz de passar para o duodeno,
criando um fluxo retrógrado fundamental para promover a mistura do alimento com as
secreções gástricas que formam o quimo.
Fonte: Explode/Shutterstock
 Estômago
Dessa forma, você poderia questionar como o quimo passa para o duodeno. Apesar de
geralmente as contrações peristálticas serem fracas, pelo menos por cerca de 20% do tempo
em que o alimento se encontra no estômago, elas se tornam fortes o suficiente para provocar o
esvaziamento gástrico em direção ao duodeno. O duodeno, por sua vez, possui inúmeros
reflexos nervosos capazes de retardar ou, até mesmo, interromper o esvaziamento gástrico se
o volume de quimo for excessivo.
INTESTINO DELGADO E SEUS MOVIMENTOS
A peristalse é o movimento propulsivo do intestino delgado. Em geral, essa contração é
estimulada pela presença do alimento, que se aglomera e provoca a distensão de uma região.
A ativação do sistema nervoso entérico provoca a contração da musculatura lisa em um ponto
aproximadamente 2 centímetros anterior ao alimento. Essa contração ocorre em ondas ao
longo de uma circunferência, ou anel, do tubo. Imagine-se apertando um canudo de uma ponta
até a outra para expulsar algum conteúdo, naturalmente que a “contração do canudo” ocorrerá
em uma região e, gradualmente, se desloca no sentido do movimento dos seus dedos,
empurrando seu conteúdo.
Fonte: Akarat Phasura/Shutterstock
 Peristalse
Adicionalmente, quando um segmento intestinal é excitado, a peristalse iniciada percorre de 5 a
10 centímetros, através de uma resposta reflexa, empurrando o quimo adiante. Essa ação é
ainda auxiliada por um relaxamento que ocorre em uma porção mais adiante do próprio
intestino, que facilita a propulsão do bolo alimentar. No entanto, essas ondas de contração são
fracas e o movimento resultante ao longo do intestino é, em média, de 1 centímetro por minuto.
 SAIBA MAIS
O controle da peristalse intestinal se deve a sinais nervosos e hormonais. Hormônios como a
serotonina, gastrina e a insulina intensificam a motilidade intestinal e o glucagon e a secretina
inibem a motilidade.
Os movimentos de mistura são diferentes em função da região do trato gastrointestinal. Por
exemplo, quando uma região é separada de outra por um esfíncter, os movimentos peristálticos
garantem a mistura dos alimentos. Em outras regiões, ocorrem contrações segmentares
simultaneamente em regiões próximas, o que garante a mistura do conteúdo do bolo alimentar
em meio às secreções gastrointestinais.
MOVIMENTOS DO CÓLON
Fonte: Tsyntseus Anastasiia/Shutterstock
PERISTALSE
O quimo que chega ao esfíncter ileocecal pode ficar retido ali por várias horas até a próxima
refeição. Essa nova ingestão irá promover um reflexo gastroileal que intensifica a peristalse no
íleo e força o quimo para o ceco do intestino grosso. A função da válvula ileocecal é impedir o
refluxo de conteúdo fecal do cólon para o intestino delgado.
Fonte: Tsyntseus Anastasiia/Shutterstock
HAUSTRAÇÕES
Os movimentos de contração do intestino grosso são muito semelhantes aos do intestino
delgado. Grandes constrições circulares ocorrem simultaneamente à contração do músculo
longitudinal do colón. Essas contrações combinadas formam sacos conhecidos como
haustrações em porções do intestino que não foram estimuladas, promovendo a mistura e
expondo o quimo à superfície da mucosa do intestino grosso para que os líquidos sejam
absorvidos.
Fonte: Tsyntseus Anastasiia/Shutterstock
MOVIMENTOS DE MASSA
As contrações haustrais lentas e persistentes auxiliam o movimento propulsivo juntamente com
movimentos de massa, que são um tipo diferente de peristalse, caracterizado pela contração
de um anel constritivo que impede a formação das haustrações na região distal desse anel.
Esses movimentos de massa permitem que o material fecal seja impulsionado mais adiante no
cólon. Essa contração se desenvolve progressivamente a cada trinta segundos, com intervalos
de três a cinco minutos, e podem durar de 10 a 30 minutos, ocorrendo de uma a três vezes por
dia. Quando os movimentos de massa forçam a massa de fezes para o reto, surge a vontade
de defecar.
CIRCULAÇÃO ESPLÂNCNICA
O conhecimento do fluxo sanguíneo gastrointestinal é fundamental para que você compreenda
as funções digestivas e absortivas do sistema digestório. A circulação sanguínea
esplâncnica é composta por um extenso sistema de vasos sanguíneos que inclui o fluxo
sanguíneo através do próprio intestino e do baço, fígado e pâncreas.
A organização do fluxo sanguíneo através desses órgãos é muito interessante. Primeiramente,
o sangue passa pelo baço, pâncreas e intestino, onde os nutrientes são absorvidos. Em
seguida, eles fluem por meio da veia porta, que leva o fluxo diretamente ao fígado, onde passa
por milhares de pequenas estruturas vasculares chamadas sinusóides hepáticos, revestidos
por células reticuloendoteliais, que têm como função a remoção de bactérias e outras
substâncias que poderiam entrar na circulação sistêmica, protegendo o organismo de agentes
patogênicos.
Essas mesmas células são responsáveis pela absorção hepática de quase metade do todos os
nutrientes não lipídicos, como os aminoácidos e os carboidratos, que foram absorvidos no
intestino e, assim, esses nutrientes são armazenados, processados e redistribuídos pelo
fígado.
O controledo fluxo sanguíneo está diretamente correlacionado ao nível da atividade local,
podendo aumentar até oito vezes durante o período absortivo. Esse aumento pode ser
controlado pela liberação de substâncias vasodilatadoras como a colecistocinina, a
secretina e a gastrina e pelo próprio metabolismo tecidual local, que fica mais ativo e, assim,
requer maior aporte de oxigênio para sustentar a síntese aeróbia de ATP. Além disso, o sistema
nervoso autonômico também é capaz de exercer controle. Dessa forma, através das fibras
parassimpáticas, ocorre aumento do fluxo sanguíneo para diversas regiões e, de forma oposta,
as fibras simpáticas induzem efeitos vasoconstrictores, que reduzem o fluxo sanguíneo.
Vejamos agora a importância do sistema nervoso simpático sobre o controle do fluxo
sanguíneo gastrointestinal. A distribuição do débito cardíaco, que é o volume de sangue em
circulação no seu organismo por minuto, pode ter 25% do seu volume desviado para o sistema
digestório.
 VOCÊ SABIA
Quando você está praticando um exercício físico, há um importante aumento do metabolismo
nos músculos esqueléticos ativos, no miocárdio, no sistema ventilatório e em outras regiões
envolvidas com as demandas impostas pela atividade física. Assim, perceba a importância da
ação do sistema simpático em promover vasoconstricção da circulação esplâncnica para
garantir o redirecionamento do fluxo de sangue para os músculos esqueléticos e demais
regiões exigidas durante essa atividade.
Assista agora ao vídeo “Visão geral do processo digestório”.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. ESTUDAMOS QUE O TRATO GASTROINTESTINAL POSSUI UM
SISTEMA NERVOSO PRÓPRIO, SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO, QUE
POSSUI APROXIMADAMENTE 100 MILHÕES DE NEURÔNIOS CAPAZES
DE CONTROLAR EM CONJUNTO DIVERSAS FUNÇÕES DO TRATO
GASTROINTESTINAL. SOBRE ESSE ASSUNTO, INDIQUE A ALTERNATIVA
INCORRETA.
A) O sistema nervoso entérico se estende desde a medula até o trato gastrointestinal.
B) Os seus mecanismos de controle são mediados pela liberação de vários tipos de
neurotransmissores.
C) Ele é composto por dois plexos capazes de controlar o tônus e as contrações rítmicas.
D) Ele está conectado às fibras do sistema nervoso simpático e parassimpático.
E) As fibras do sistema nervoso simpático têm função inibitória no trato gastrointestinal.
2. NO TRATO GASTROINTESTINAL, SÃO OBSERVADOS DOIS TIPOS DE
CONTRAÇÕES. AS CONTRAÇÕES PERISTÁLTICAS TÊM COMO FUNÇÃO
PROMOVER A PROPULSÃO DO BOLO ALIMENTAR AO LONGO DE TODO
O TRATO DIGESTÓRIO PORQUE, QUANDO DOIS SEGMENTOS DO TRATO
DIGESTÓRIO, NO INTESTINO, POR EXEMPLO, SE CONTRAEM
SIMULTANEAMENTE, O BOLO ALIMENTAR É EMPURRADO ADIANTE.
A) Ambas as afirmativas são verdadeiras e a segunda justifica a primeira.
B) Ambas são verdadeiras, mas a segunda não justifica a primeira.
C) A primeira afirmativa é verdadeira e a segunda é falsa.
D) A primeira afirmativa é falsa e segunda afirmativa é verdadeira.
E) Ambas as alternativas são falsas.
GABARITO
1. Estudamos que o trato gastrointestinal possui um sistema nervoso próprio, sistema
nervoso entérico, que possui aproximadamente 100 milhões de neurônios capazes de
controlar em conjunto diversas funções do trato gastrointestinal. Sobre esse assunto,
indique a alternativa incorreta.
A alternativa "A " está correta.
O sistema nervoso entérico está localizado inteiramente na parede intestinal, sendo
considerado um sistema próprio do trato gastrointestinal.
2. No trato gastrointestinal, são observados dois tipos de contrações. As contrações
peristálticas têm como função promover a propulsão do bolo alimentar ao longo de todo
o trato digestório porque, quando dois segmentos do trato digestório, no intestino, por
exemplo, se contraem simultaneamente, o bolo alimentar é empurrado adiante.
A alternativa "C " está correta.
As contrações segmentares, que ocorrem simultaneamente em duas regiões, principalmente
no intestino, criam um fluxo retrógrado cuja função é promover a mistura dos alimentos,
enquanto a peristalse ocorre através de contrações em onda que empurram o bolo alimentar
adiante através do trato gastrointestinal.
MÓDULO 2
 Descrever as funções secretoras do trato gastrointestinal
Agora, você será apresentado às principais secreções do trato gastrointestinal, que serão
correlacionadas às glândulas, tecidos e estruturas responsáveis pelas secreções diversas a fim
de compreendermos as principais funções secretoras do trato gastrointestinal.
Boa parte das respostas secretoras é estimulada pela própria presença do alimento no trato
gastrointestinal e, em algumas regiões, as secreções variam de acordo com a composição do
alimento.
A capacidade secretora é uma das características fundamentais do trato gastrointestinal e
explica boa parte das suas funções. Dessa forma, a quantidade de substâncias secretadas é
muito grande.
Essencialmente, as secreções possuem duas funções primárias. A primeira está associada ao
processo digestivo, através da secreção de enzimas digestivas, que ocorre principalmente na
boca, estômago e intestino até a extremidade distal do íleo. A segunda está relacionada à
função de glândulas mucosas que secretam muco, cuja função é proteger todo o trato
gastrointestinal, desde a boca até o ânus.
PRINCÍPIOS GERAIS
Antes de discutirmos as secreções propriamente ditas, é importante termos uma visão geral
sobre alguns aspectos das secreções do trato gastrointestinal, como identificar os principais
tipos de glândulas e como elas são controladas.
O epitélio do trato gastrointestinal, em sua superfície, é composto por bilhões de células que
têm formas semelhantes a cálices e podem ser conhecidas como células caliciformes. Essas
células respondem à irritação local secretando muco na superfície epitelial e, assim,
lubrificando e protegendo o tecido do trato gastrointestinal.
O epitélio estomacal e intestinal é amplamente invaginado, com dobras do tecido que formam
“buracos” compostos por células secretoras especializadas, em algumas regiões, como no
estômago e duodeno, onde são observadas glândulas tubulares profundas.
Finalmente, existem glândulas que se localizam fora da parede do trato gastrointestinal, como
as glândulas salivares e o pâncreas, denominadas glândulas acinares, além do fígado, cuja
estrutura é altamente especializada e contribui para processos digestivos e excretores.
O controle das secreções pode ser dado pela ação mecânica da própria presença do alimento,
especialmente controlando a secreção de muco. O sistema nervoso entérico também pode
sofrer estímulo tátil, mecânico ou químico em função do contato com o alimento que distende o
trato e com a composição química do bolo alimentar e, assim, controla as secreções de células
da mucosa e glândulas profundas.
Além disso, o sistema nervoso autônomo é capaz de controlar várias funções do digestório,
incluindo um controle positivo sobre a secreção da maioria das glândulas que pode ser
atribuída à estimulação parassimpática, principalmente na porção superior do trato, como visto
pela “água na boca” que podemos sentir ao sermos estimulados com o alimento.
O controle de algumas secreções pode ainda ser mediado por fatores parácrinos, que atuam
localmente próximos aos locais de secreções. Por exemplo, alguns hormônios produzidos pelo
estômago e intestino são secretados localmente e atuam em células vizinhas controlando a
secreção dessas células.
GLÂNDULAS SALIVARES
As glândulas parótidas, submandibulares e sublinguais representam as principais glândulas
salivares e secretam em média 1 litro de saliva por dia. A composição da saliva é rica em
determinados íons e apresenta dois tipos de secreção de proteína. A ptialina, uma enzima do
tipo α-amilase capaz de digerir o amido, perfaz a secreção serosa. A secreção mucosa contém
a mucina, uma proteína que tem a função de lubrificação e proteção. Já a composição iônica
da saliva é representada por quantidades elevadas de íons potássio e bicarbonato (HCO3-),
com baixas concentrações de sódioe cloreto.
Fonte: sanjayart/Shutterstock
 Glândulas salivares
A higiene oral é outra função da saliva e pode ser explicada por diversos fatores. Primeiro, o
próprio fluxo de saliva é capaz de lavar a boca, auxiliando a remoção de bactérias patogênicas.
Além disso, a presença de alguns fatores como enzimas proteolíticas, que são digestivas e
ajudam na destruição das bactérias, e, finalmente, a saliva, que contém anticorpos capazes de
contribuir para a inativação e eliminação dessas bactérias. Assim, a redução da salivação pode
levar a lesões nos tecidos da boca, incluindo ulcerações e está associada à formação de cáries
dentárias.
O controle da salivação se dá principalmente pela inervação das fibras parassimpáticas que
estimulam a secreção salivar. Alguns estímulos gustativos, como o sabor azedo, podem
aumentar de forma importante a secreção salivar. O próprio olfato ou outros estímulos
cognitivos associados ao alimento preferido podem provocar o aumento da salivação. Esse
fenômeno se dá ao fato de que a área que regula o apetite no cérebro está localizada no
hipotálamo em uma região próxima aos centros parassimpáticos.
Esse conjunto de repostas fisiológicas pode fazer muito sentido no nosso cotidiano. A fome é
um sinal de perturbação da homeostase e pode estar associada à uma tendência de redução
da glicemia. Quando sentimos fome, mudamos nosso comportamento em busca do alimento.
Quando isso está vinculado à nossa rotina e estamos próximos das horas das refeições, muitas
vezes prevemos o que irá acontecer e, ao pensarmos no alimento, já iniciamos as secreções
gastrointestinais que podem antecipar o que há de vir e preparar o trato gastrointestinal para a
digestão.
GLICEMIA
Concentração de glicose no sangue, sendo uma das principais fontes de energia para
manter a atividade do sistema nervoso central.
A digestão começa pela boca, mas é importante que você identifique e compreenda o seguinte:
como a digestão é fruto da ação de enzimas específicas e a enzima presente nas secreções
salivares, a α-amilase, é capaz de degradar o amido, um tipo de carboidrato, podemos afirmar
que a digestão dos carboidratos se inicia na boca. Os demais nutrientes serão digeridos em
outras etapas.
Veja outras secreções envolvidas no processo de digestão:
SECREÇÃO ESOFÁGICA
Glândulas mucosas simples fazem parte do revestimento do esôfago e são responsáveis pela
secreção de muco. As principais funções das secreções mucosas estão restritas à lubrificação
e à proteção para a passagem do alimento, evitando escoriações em função do atrito
provocado pelo trânsito do bolo alimentar.
SECREÇÕES GÁSTRICAS
A composição e a diversidade de substâncias produzidas e secretadas pelo estômago são
muito mais complexas. Toda a superfície gástrica é revestida por células secretoras de muco,
cuja função é proteger a mucosa estomacal da exposição da acidez extrema do suco gástrico.
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As glândulas gástricas são estruturas tubulares presentes na mucosa estomacal responsáveis
pela secreção de ácido clorídrico, pepsinogênio, fator intrínseco e muco. As glândulas pilóricas,
segundo tipo de glândulas tubulares, são responsáveis pela secreção do hormônio gastrina e
de muco.
Fonte: Blamb/Shutterstock
 Secreções gástricas.
Em termos biológicos, as glândulas tubulares são compostas por diferentes tipos celulares. As
glândulas gástricas são formadas por três tipos de células, cada qual capaz de secretar
substâncias específicas, incluindo as células mucosas que secretam o muco, as células
principais, capazes de secretar o pepsinogênio, e as células parietais, também chamadas de
células oxínticas, que secretam ácido clorídrico (HCl) e o fator intrínseco.
 SAIBA MAIS
O controle dessas secreções é complexo e interessante. Quando estimuladas, as células
parietais são as únicas que secretam ácido clorídrico, resultando em uma solução
extremamente ácida (pH da ordem de 0,8) e com concentração de íons hidrogênio que pode
ser três milhões de vezes maior que o sangue arterial, justificando a grande acidez.
Sinais nervosos, endócrinos e parácrinos são capazes de controlar a secreção desse ácido.
Um exemplo de controle parácrino é dado pela ação das células semelhantes às
enterocromafins, células da própria mucosa gástrica que produzem histamina. A quantidade de
histamina está diretamente relacionada à taxa de liberação de HCl, ou seja, quanto maior a
concentração de histamina, maior será a liberação do HCl. Por outro lado, a liberação de
histamina pode ser controlada pela ação do hormônio peptídico gastrina e pela ação da
acetilcolina. Repare na sequência de eventos e na complexidade do controle das secreções
gástricas. O sistema nervoso entérico secreta acetilcolina e junto à presença do alimento,
especialmente ricos em proteínas, células G da mucosa do estômago e as glândulas pilóricas
secretam gastrina. Esses dois atores irão controlar a secreção de histamina, que estimulará a
secreção do HCl, em uma cadeia de eventos.
Uma das principais funções do ambiente ácido criado pela presença do HCl é promover a
ativação do pepsinogênio. O pepsinogênio é uma enzima digestiva secretada pelas células
mucosas e pépticas das glândulas gástricas.
Agora, vamos discutir os mecanismos de ativação dessa enzima para compreender a
ligação entre esses dois fatores.
Quando o pepsinogênio é secretado, ele se encontra em uma forma inativa e não é capaz de
desempenhar suas funções. Para que isso ocorra, essa enzima é ativada através de um
mecanismo conhecido como clivagem proteolítica induzida pela ação do próprio ácido
clorídrico, sendo transformada na sua forma ativa, que é denominada pepsina.
Para que você possa compreender melhor, veja a situação a seguir:
 EXEMPLO
Imagine uma caneta na mão de uma criança. Enquanto essa caneta estiver tampada, a criança
não irá riscar as paredes, ou seja, a caneta está “inativa”, mas, assim que esse “pedaço” da
caneta foi “quebrado”, ou seja, removido, ela se torna ativa e, na mão de uma criança, pode
riscar todas as paredes da sua casa.
Essa é uma analogia simples, que explica o mecanismo de ativação do pepsinogênio. Essa
enzima, quando liberada, tem um peso molecular equivalente a 42.500 daltons e, quando
ativada, passa a ter 35.000 daltons, indicando que ela foi quebrada ou sofreu um processo de
clivagem proteolítica. Uma vez ativada, essa enzima atua em meio muito ácido e participa da
digestão das proteínas.
O controle da secreção do pepsinogênio é bem menos complexo do que o controle da
secreção do ácido gástrico. Em primeiro lugar, a presença do HCl influencia diretamente a
secreção dessa enzima, o que fica evidente em pessoas que perdem a capacidade de secretar
HCl e reduzem drasticamente a secreção do pepsinogênio. Em segundo lugar, o sistema
nervoso entérico, através da ação do neurotransmissor acetilcolina, também atua na regulação
dessa secreção.
A grande acidez do suco gástrico pode oferecer uma ameaça contra a mucosa gástrica e, para
que isso não represente um problema, as glândulas pilóricas compostas essencialmente de
células mucosas secretam grande quantidade de muco. Em associação a essas células, as
células mucosas superficiais também secretam grande quantidade de um muco muito viscoso
capaz de cobrir a mucosa estomacal, criando uma barreira de proteção. Em conjunto com esse
muco, ocorre a secreção do íon bicarbonato que cria junto à superfície da mucosa um ambiente
alcalino que neutraliza qualquer acidez que porventura se aproxime dessa região, evitando
lesões na mucosa gástrica.
Perceba que a camada de muco oferece uma barreira de proteção e o ambiente alcalino cria
condições de neutralizar a acidez do suco gástrico nas imediações da mucosa.
As células parietais ainda secretam uma substância de grande importância para a homeostasia
do sistema hematológico. O fator intrínseco é essencial para garantir a absorção da vitamina
B12. Se, por acaso, houver a destruição das células parietais e a reduçãoda produção do fator
intrínseco, o indivíduo pode desenvolver um quadro conhecido como anemia perniciosa, que se
deve à menor absorção da vitamina B12, essencial para o processo de maturação das
hemácias.
Para ampliarmos a compreensão, vamos discutir como ocorrem as fases de secreção gástrica.
As secreções gástricas são divididas em três fases.
FASE CEFÁLICA
FASE GÁSTRICA
FASE INTESTINAL
FASE CEFÁLICA
Essa fase está associada à percepção sensorial dos sentidos especiais, como a visão, o olfato
e o paladar, mesmo antes do alimento chegar ao estômago, ou seja, as secreções gástricas
são estimuladas pelos mesmos motivos que você sente “água na boca”. Sinais que se originam
no córtex cerebral, nos centros de controle do apetite da amigdala e do hipotálamo controlam
essa secreção, que pode contribuir com 20% da secreção gástrica.
FASE GÁSTRICA
Essa fase ocorre a partir da entrada do alimento no estômago, cuja presença provoca reflexos
vagais, reflexos entéricos locais, além de controlar a liberação de gastrina. Todos esses efeitos
levam à secreção do suco gástrico e controlam cerca de 70% das secreções gástricas
associadas à ingestão alimentar.
FASE INTESTINAL
Influenciada pela presença do alimento na porção superior do intestino, devido à gastrina,
continua provocando secreções gástricas. Por outro lado, à medida que o alimento passa para
o intestino, a sua presença, aliada aos produtos da digestão que está ocorrendo no intestino e
pela ação de alguns hormônios intestinais, como a secretina, inibem as secreções gástricas.
Observe as informações presentes no quadro a seguir para visualizar um resumo das
secreções gástricas associadas aos tipos de células, as substâncias que controlam essas
secreções e suas principais funções.
Tipo de célula
Substância
secretada
Estímulo para
secreção
Função da
secreção
Célula da mucosa
do colo Muco
Secreção tônica;
irritação da
mucosa
Barreira física
entre o lúmen e o
epitélio
Bicarbonato
Secretado com o
muco
Tamponar o ácido
gástrico para
evitar danos ao
epitélio
Células parietais
Ácido gástrico
(HCl)
Acetilcolina,
gastrina,
histamina
Ativar a pepsina e
matar bactérias
Fator Intrínseco
Permite a
absorção da
vitamina B12
Células
semelhantes às
enterocromafins
Histamina
Acetilcolina,
gastrina
Estimula a
secreção de
ácido gástrico
Células principais
Pepsinogênio
Acetilcolina,
ácido
Digere proteínas
Lipase gástrica Digere gorduras
Células D Somatostatina
Ácido no
estômago
Inibe a secreção
de ácido gástrico
Células G Gastrina
Acetilcolina,
peptídeos e
aminoácidos
Estimula a
secreção de
ácido gástrico
 Atenção! Para visualização completa da tabela utilize a rolagem horizontal
 Quadro 1. Secreções gástricas
PÂNCREAS EXÓCRINO
O pâncreas desempenha funções importantes. “Talvez você esteja mais familiarizado com as
funções endócrinas dessa glândula na medida em que ela é capaz deliberar hormônios como a
insulina na corrente sanguínea, ou seja, “para dentro”, por isso a denominação endócrino”.
Mas saiba que o pâncreas também desempenha funções fundamentais nos processos
digestórios.
Uma porção do pâncreas é formada por estruturas muito semelhantes às observadas nas
glândulas salivares, chamadas de ácinos pancreáticos. Essas estruturas produzem uma série
de enzimas digestivas na forma inativa e secretam esse conteúdo em combinação a secreção
do íon bicarbonato e água pelas células epiteliais do ducto pancreático, cuja função é de
neutralizar a acidez do suco gástrico que vem do estômago e proteger a mucosa intestinal, que
não conta com uma espessa camada de muco para proteção. Essa secreção se dá através do
ducto pancreático, que normalmente se encontra anatomicamente com o ducto hepático
originária da vesícula biliar, e libera esse conteúdo no duodeno.
Fonte: Alila Medical Media/Shutterstock
ATIVIDADE EXÓCRINA DO PÂNCREAS
Fonte: Timonina/Shutterstock
ÁCINO PANCREÁTICO
As enzimas digestivas representam o principal componente das secreções pancreáticas, assim
como o pepsinogênio, elas também são secretadas na forma de zimogênios, ou seja, enzimas
inativas. A ativação dessas enzimas ocorre em uma cascata de eventos. A enzima secretada
em maior quantidade é o tripsinogênio, que, ao chegar ao lúmen do intestino, é clivada pela
ação de outra enzima, uma proteína na membrana dos enterócitos (células do intestino)
chamada enteropeptidase. A ação das enteropeptidases quebra o tripsinogênio e o transforma
em tripsina, ativando a enzima, que, uma vez ativa, é capaz de quebrar e ativar as demais
enzimas secretadas pelo pâncreas, incluindo o quimiotripsinogênio, procarboxipeptidase,
procolipase e a profosfolipase, que são transformadas em suas formas ativas: quimiotripsina,
carboxipeptidas, colipase e fosfolipase. Outras enzimas ainda estão presentes na secreção
pancreática incluindo a lipase gástrica, a colesterol esterase e a amilase pancreática.
As etapas de ativação dessas enzimas podem ser observadas na figura a seguir.
Fonte: Adaptado de Silverthorn, 2017. / Elaboração: COELHO, 2020
 Ativação das enzimas pancreáticas.
À primeira vista, são muitas enzimas, mas repare que várias apresentam prefixos e sufixos
comuns e, com o tempo, a compreensão vai sendo esclarecida, uma vez que essa
nomenclatura define as formas ativas, inativas e explica a ação das enzimas. Em resumo, as
secreções pancreáticas contêm enzimas para promover a digestão de todos os
macronutrientes, incluindo os carboidratos, proteínas, lipídeos e ácidos nucleicos.
Os três principais estímulos que controlam as secreções pancreáticas são provocados pela:
ACETILCOLINA
Originária das fibras parassimpáticas do nervo vago, e pela ação dos hormônios colecistocinina
e secretina secretadas pelo intestino em função da presença de alimentos. A acetilcolina e a
colecistocinina atuam para promover a secreção das enzimas digestivas e a secretina, cuja
liberação está diretamente relacionada ao grau de acidez dos alimentos, induz a secreção de
água e HCO3-. De forma semelhante àquela observada para o estômago, as secreções
pancreáticas também são controladas através das fases cefálica, gástrica e intestinal.
Agora, vamos compreender a importância desse mecanismo de ativação. Em primeiro lugar,
atente ao fato de que as enzimas digestivas secretadas pelo pâncreas atuam na degradação
de compostos como proteínas, carboidratos, lipídeos e ácidos nucleicos.
Então, qual é a composição básica das nossas células e quais são os principais
componentes das membranas plasmáticas?
As membranas são feitas de fosfolipídios, proteínas e outros componentes glicídicos. Dessa
forma, caso essas enzimas sejam ativadas ao longo do ducto pancreático, o próprio pâncreas
pode ser digerido, algo que pode ser muito grave. Para que isso não ocorra, o pâncreas
secreta um inibidor de tripsina, evitando que ela seja ativada e, consequentemente, como é a
sua forma ativa que irá ativar as demais enzimas, o processo não prossegue. Entretanto, caso
ocorra uma obstrução do ducto pancreático, o que pode acontecer em função da formação de
cálculos biliares, lembre-se que ambos os ductos se juntam antes de secretar o conteúdo no
duodeno, as secreções pancreáticas podem ficar retidas e a ação do inibidor ser insuficiente.
Neste caso, o pâncreas pode ser digerido em questão de horas, o que leva a uma condição de
pancreatite aguda, que pode ser fatal.
SECREÇÃO DE BILE PELO FÍGADO
A bile produzida continuamente pelo fígado é secretada no duodeno através do ducto biliar. A
secreção de bile pelo fígado ocorre em duas fases.
FASE 1
FASE 2
FASE 1
Primeiramente, os hepatócitos iniciam a secreção da bile que, nesse estágio, contém grandes
quantidades de ácidos biliares e colesterol, através de canalículos biliares.
FASE 2
Em seguida, eles fluem em direção aos septos interlobulares, passando pelos ductos biliares
terminais e, finalmente, desembocam no ducto hepático e ducto biliar comum, por onde a bile
pode ser diretamentesecretada no duodeno. No entanto, a maior parte fica armazenada na
vesícula biliar.
O esvaziamento da vesícula biliar é estimulado pela ação do hormônio colecistocinina, cuja
liberação é controlada principalmente pela presença de alimentos ricos em gordura no
duodeno. Neste caso, a ação da colecistocinina é endócrina, uma vez que o duodeno secreta
esse hormônio na corrente sanguínea para que exerça seus efeitos, promovendo contrações
rítmicas na parede da vesícula biliar. Adicionalmente, a ação da acetilcolina também contribui
para o esvaziamento da vesícula biliar.
Na composição da bile, as substâncias mais abundantes são os sais biliares, podendo
representar metade de toda a bile. Outras substâncias em grandes quantidades são a
bilirrubina, o colesterol, os ácidos graxos, a lecitina e os íons sódio, potássio, cálcio, cloreto e o
bicarbonato. Com base nessa composição, é possível compreender as duas funções básicas
das secreções biliares. Em primeiro lugar, parte desses componentes atuará contribuindo em
etapas importantes da absorção dos lipídeos. Além disso, a bile serve como meio para
excreção de produtos do metabolismo hepático que devem ser eliminados nas fezes, em
especial o excesso de colesterol e a bilirrubina, que é formada a partir da degradação da
hemoglobina e que o organismo não consegue reciclar.
SECREÇÕES DO INTESTINO DELGADO
Anteriormente, discutimos alguns aspectos dos hormônios secretina e colecistocinina. Ambos
podem ser produzidos e secretados por diferentes porções do intestino delgado.
As células S na mucosa do duodeno e do jejuno liberam a secretina. Sua principal função é
controlar o pâncreas, estimulando a liberação de HCO3- no duodeno. Repare como ocorre um
mecanismo de controle capaz de compensar a acidez que atinge o duodeno, neutralizando os
efeitos da acidez proveniente do estômago e atuando de forma eficaz, com a proteção da
mucosa intestinal do surgimento de úlceras. A adequada presença dos íons bicarbonato no
duodeno, ao ajustar o pH, ainda criam as condições adequadas para ação das enzimas
digestivas do pâncreas.
SECRETINA
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Hormônio peptídico composto por 27 aminoácidos secretado de forma endócrina, ou seja,
liberado na corrente sanguínea especialmente em função da presença de ácido clorídrico
no quimo, que passa do estômago para o intestino.
A colecistocinina é um hormônio peptídico, composto por 33 aminoácidos, secretado pelas
células presentes na mucosa do jejuno e do duodeno. A presença de ácidos graxos de cadeia
longa e proteínas no quimo regula a sua liberação na circulação sanguínea, atingindo o
pâncreas, onde a colecistocinina provocará a secreção das enzimas digestivas pancreáticas.
Veja a seguir como nosso organismo reage para compensar a acidez proveniente do estômago
e proteger a mucosa intestinal.
DUODENO
INTESTINO
CÉLULAS CALICIFORMES
DUODENO
A primeira porção do duodeno contém muitas glândulas mucosas compostas chamadas de
glândulas de Brunner, que secretam grande quantidade de um muco com característica
alcalina, especialmente na região próxima ao local onde ocorrem as secreções pancreáticas e
biliares. Esse muco, cuja composição apresenta íon bicarbonato, é fundamental para proteger
a parede do duodeno da grande acidez do suco gástrico, neutralizando os efeitos do ácido
clorídrico. Essa secreção é estimulada pela presença do quimo, através de estímulos táteis ou
irritativos, por estímulo parassimpático e pelos hormônios intestinais, sendo inibida pela ação
das fibras nervosas simpáticas.
INTESTINO
A superfície do intestino não é uma estrutura lisa, ao contrário, nela são observadas
vilosidades, que são como cristas. Entre essas vilosidades, são observadas invaginações
denominadas criptas de Lieberkühn. Pense que essa característica apresenta como vantagem
o aumento de toda a superfície de contato entre a parede do intestino e o quimo, onde estão os
nutrientes. Esse epitélio é formado por dois tipos de células: calciformes e enterócitos.
CÉLULAS CALICIFORMES
As células caliciformes secretam muco que auxilia na proteção e lubrificação. Os enterócitos
apresentam uma função muito interessante, pois, localizados nas criptas, secretam grandes
quantidades de água e eletrólitos em uma solução de sucos digestivos semelhantes ao líquido
extracelular, que são rapidamente reabsorvidas pelos enterócitos localizados nas vilosidades,
criando um fluxo que atua como veículo aquoso para promover a absorção de nutrientes para o
sangue.
Fonte: Autor/Shutterstock
Apesar das secreções intestinais não conterem enzimas digestivas, no epitélio do intestino,
especialmente nas células que revestem as vilosidades, são encontradas enzimas integradas
às membranas dessas células, capazes de digerir proteínas, carboidratos simples e lipídeos.
SECREÇÕES DO INTESTINO GROSSO
Por fim, vamos apresentar e discutir as funções secretoras do intestino grosso. A principal
secreção do intestino grosso é o muco composto por quantidades moderadas de bicarbonato.
Você já compreendeu que o muco tem papel de proteger e lubrificar o trato digestório,
permitindo a passagem do alimento com menor atrito e, consequentemente, reduzindo as
chances de ocorrerem lesões decorrentes das escoriações, mas também é capaz de proteger a
parede intestinal da ação de bactérias presentes nas fezes. Com certeza, você também já sabe
que o HCO3- é uma base capaz de neutralizar os efeitos de uma eventual acidez.
O epitélio do intestino grosso não apresenta vilosidades, mas possui criptas de Lieberkühn,
assim como o intestino delgado. As células presentes nas criptas recebem estímulos locais
táteis e do sistema nervoso parassimpático para regular a taxa de secreção.
Em situações em que há algum agente irritativo, como em infecções ocasionadas por bactérias,
pode ocorrer como resposta de proteção um grande aumento da secreção de água e eletrólitos
para diluir e eliminar o fator de irritação. Nessas situações, nós somos expostos ao desconforto
de uma diarreia.
Assista agora ao vídeo sobre Secreções Gástricas.
VERIFICANDO O APRENDIZADO
1. VIMOS QUE AS SECREÇÕES GÁSTRICAS SÃO RIGIDAMENTE
CONTROLADAS POR VÁRIOS FATORES QUE SE INTEGRAM
GARANTINDO UM CONTROLE HARMÔNICO E ADEQUADO ÀS
CONDIÇÕES FISIOLÓGICOS DO ESTÔMAGO. SOBRE AS
CARACTERÍSTICAS DAS SECREÇÕES GÁSTRICAS, INDIQUE A
ALTERNATIVA INCORRETA.
A) As células pépticas ou principais são responsáveis pela secreção de pepsinogênio.
B) A secreção do ácido clorídrico cria um ambiente extremamente ácido no suco gástrico.
C) A secreção do ácido clorídrico é estimulada pela ação da norepinefrina liberada pelo sistema
nervoso simpático.
D) As secreções gástricas se dão em três fases: cefálica, gástrica e intestinal.
E) Uma das principais funções do ambiente ácido criado pela presença do HCl é promover a
ativação do pepsinogênio
2. CONFORME DISCUTIMOS, FORAM APRESENTADOS VÁRIOS
HORMÔNIOS PRODUZIDOS POR DIFERENTES ESTRUTURAS DO TRATO
GASTROINTESTINAL, O QUE DEVE TER CHAMADO BASTANTE A SUA
ATENÇÃO, UMA VEZ QUE NÃO É EXATAMENTE O SISTEMA DIGESTÓRIO
QUE VEM EM MENTE QUANDO FALAMOS A RESPEITO DA LIBERAÇÃO E
AÇÃO DE HORMÔNIOS. INDIQUE A ALTERNATIVA FALSA PARA AS
AÇÕES DOS HORMÔNIOS DO TRATO GASTROINTESTINAL.
A) A colecistocinina é um importante agente de controle das secreções das enzimas
pancreáticas.
B) A acetilcolina está geralmente envolvida no controle positivo de várias secreções gástricas e
é liberada pelos neurônios parassimpáticos.
C) A secretina é liberada na saliva para iniciar a digestão dos carboidratos.
D) A gastrina é um hormônio peptídico produzido pelas células G do estômago.
E) A liberação de histamina pode ser controlada pela ação da gastrina e da acetilcolina.
GABARITO
1. Vimos que as secreções gástricas são rigidamente controladas por vários fatores que
se integram garantindo um controle harmônico e adequado às condições fisiológicos do
estômago. Sobre as características das secreções gástricas, indique a alternativa
incorreta.
A alternativa"C " está correta.
O controle da secreção do ácido clorídrico ocorre a partir da ação da histamina que por sua vez
é liberada pelas células semelhantes às enterocromafins, provavelmente em resposta a ação
do hormônio gastrina. Então, pode-se ainda dizer que são as células semelhantes às
enterocromafins que controla as secreções de HCl das células parietais.
2. Conforme discutimos, foram apresentados vários hormônios produzidos por
diferentes estruturas do trato gastrointestinal, o que deve ter chamado bastante a sua
atenção, uma vez que não é exatamente o sistema digestório que vem em mente quando
falamos a respeito da liberação e ação de hormônios. Indique a alternativa falsa para as
ações dos hormônios do trato gastrointestinal.
A alternativa "C " está correta.
A secretina é um hormônio de natureza química peptídica, produzida e liberada no estômago e
intestino, cujas funções incluem o estímulo às secreções de HCO3- pelo pâncreas.
MÓDULO 3
 Comparar os processos de digestão e absorção dos nutrientes no trato
gastrointestinal
Neste módulo, vamos apresentar as propriedades e características dos processos digestivos
e absortivos. Você será capaz de diferenciar os mecanismos por trás das capacidades do
sistema digestório em garantir a disponibilidade de nutrientes para o organismo a fim de manter
a homeostase e viabilizar a vida.
A digestão é um processo fundamental para que os nutrientes sejam absorvidos. Assim, a
digestão precede a absorção para a maioria dos nutrientes e dizemos que, se a digestão dos
principais macronutrientes não ocorrer, o organismo não será capaz de absorver os elementos
da alimentação, com exceção dos micronutrientes que incluem as vitaminas e minerais que não
precisam passar por processos digestivos.
Por outro lado, os principais macronutrientes, representados pelas gorduras, carboidratos e
proteínas, não podem ser aproveitados pelo organismo nos seus estados naturais e, por essa
razão, requerem processamentos específicos antes de serem absorvidos. Um resumo das
funções gerais do trato gastrointestinal pode ser observado no fluxograma a seguir.
Fonte: adaptado de Boland, 2016. / Elaboração: COELHO, 2020
 O processo de digestão.
MECANISMO ENZIMÁTICO DA DIGESTÃO
Fonte: Olena758/Shutterstock
 Visão geral da digestão enzimática.
As gorduras, carboidratos e proteínas são compostos orgânicos complexos formados por
unidades básicas que estão ligadas e estabilizadas através de ligações químicas covalentes,
ou seja, ligações fortes. Por essa razão, não podem ser separados espontaneamente e
requerem ação enzimática.
A maioria dos carboidratos obtidos na dieta, que chamamos de açúcares, está na forma de
polissacarídeos, como o amido presente no milho, trigo e batata ou ainda na forma de
dissacarídeos como a sacarose, que é o açúcar comum.
As unidades básicas que compõem essas estruturas complexas são denominadas
monossacarídeos, como a frutose e a glicose. Elas se combinam por meio de ligações de
condensação, que são responsáveis por estabilizar os triglicerídeos (formados por três ácidos
graxos condensados a uma molécula de glicerol), que representam as principais gorduras da
dieta. Finalmente, as proteínas são polímeros de aminoácidos, cadeias ou cordões de
aminoácidos ligados uns aos outros através de uma ligação peptídica, que também é uma
ligação covalente que se dá através de um processo de condensação.
Vimos que a ligação de condensação apresenta o mesmo tipo daquela que estabiliza os três
grupos de nutrientes necessários à dieta. Assim, discutiremos algumas características desse
tipo de ligação para compreendermos seu mecanismo digestivo.
Em uma ligação de condensação, ocorre a desidratação da molécula na reação em que a
ligação é formada, ou seja, para que a ligação seja formada, uma molécula de água é removida
do composto. Assim, para que a ligação seja quebrada, é necessário que ocorra o processo
inverso, que haja a adição de uma molécula de água.
Dessa forma, a ligação covalente não é quebrada espontaneamente, o que significa que, para
que ela seja desfeita, há a necessidade da ação de uma enzima. Quando a atividade
enzimática quebra uma ligação através da adição de uma molécula de água, podemos
classificar o mecanismo de ação enzimático como um processo de hidrólise, em que lise
significa quebra. Assim, dizemos que o mecanismo enzimático de digestão dos diferentes
macronutrientes é o mesmo, embora os agentes enzimáticos envolvidos sejam altamente
específicos.
Na imagem a seguir, você pode observar os componentes do sistema digestório.
Fonte: Timonina/Shutterstock
 Sistema digestório.
CARBOIDRATOS NA DIETA
Popularmente, chamamos os carboidratos de açúcares. Efetivamente, os três tipos de
carboidratos predominantes em uma dieta são os diferentes tipos de amido, a sacarose e a
lactose. O amido é um polissacarídeo presente nos tubérculos, como as batatas, no trigo que
faz o pão e em muitos cereais. A sacarose é o famoso açúcar de mesa, um dissacarídeo
composto por uma molécula de glicose e outra de frutose, com grande poder adoçante e
tradicionalmente refinado a partir da cana de açúcar. A lactose também é um dissacarídeo,
composto por uma molécula de glicose e uma de galactose, que está presente no leite e seus
derivados.
A dieta humana em geral também contém uma grande quantidade de celulose. A celulose é um
polissacarídeo que faz parte da estrutura da parede das células vegetais. Contudo, o
organismo humano não possui enzimas capazes de digerir a celulose. Assim, este carboidrato
não tem valor nutricional para o nosso organismo, porém atua como uma fibra alimentar com
valor funcional para os processos digestivos, auxiliando o trânsito intestinal.
Clique nos itens a seguir para ver mais detalhes sobre a digestão dos carboidratos.
DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS PELA ENZIMA Α-
AMILASE SALIVAR
Como destacado, a digestão dos carboidratos se inicia na boca. A mastigação, além de triturar
os alimentos, é capaz de misturar o bolo alimentar às secreções salivares que contêm a
enzima digestiva ptialina. Essa enzima tem atividade α-amilase e é capaz de hidrolisar as
ligações glicosídicas que estabilizam o amido. Os produtos formados pela atividade dessa
enzima incluem pequenos carboidratos contendo de três a nove monossacarídeos em sua
estrutura e a maltose, um dissacarídeo composto por duas moléculas de glicose.
A atividade da α-amilase salivar é capaz de digerir de 30% a 40% dos carboidratos da dieta.
Esse efeito ocorre na boca e, em seguida, essa enzima continua atuando no estômago por até
uma hora. Neste caso, há um ponto interessante relacionado ao fato de que a mistura de
carboidratos que chega ao estômago não se mistura imediatamente ao suco gástrico, o que
permite a ação dessa enzima. Quando o alimento é misturado às secreções gástricas, a acidez
estomacal inativa a atividade da α-amilase salivar, bloqueando sua ação digestiva.
DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS NO INTESTINO
DELGADO
Na composição do suco pancreático, existe a enzima α-amilase pancreática, que, em termos
funcionais, é muito semelhante à α-amilase salivar. Ela digere os carboidratos e transforma o
amido em maltose e em outros polímeros de glicose menores.
Uma característica que diferencia as duas isoformas da enzima α-amilase, a versão da enzima
pancreática ou salivar, é a capacidade catalítica, uma vez que a isoforma pancreática é mais
potente. Para efeitos de comparação, entre 15 a 30 minutos após o quimo passar do estômago
para o duodeno, toda a ação dessa enzima já ocorreu.
ENZIMAS DO EPITÉLIO INTESTINAL
Apesar da eficiência catalítica da α-amilase pancreática, os produtos formados pela sua reação
ainda não podem ser absorvidos pelo intestino. Dessa forma, a digestão dos carboidratos não
terminou. O final da digestão dos carboidratos é atribuído à presença de quatro enzimas
específicas localizadas nas membranas dos enterócitos, células que revestem as vilosidades
do intestino.
Em geral, a atividade dessasenzimas é a hidrólise dos dissacarídeos e demais pequenos
carboidratos formados nas etapas anteriores. A sacarase é responsável pela quebra da
sacarose, que é composto por uma unidade de glicose e outra de frutose. A lactase é capaz de
quebrar a lactose, a maltase digere a maltose, enquanto a α-dextrinase quebra a maltose e α-
dextrinas.
PROTEÍNAS DA ALIMENTAÇÃO
As proteínas possuem funções biológicas muito diversas, relacionadas à formação de
estruturas celulares, como no citoesqueleto de células eucariontes, e funções dinâmicas,
atuando como enzimas, receptores hormonais, canais de membrana, comunicação celular,
transporte no plasma sanguíneo como a hemoglobina e a albumina. Além disso, estruturas
como anticorpos e hormônios, da classe dos hormônios peptídicos, são compostos proteicos.
Dessa forma, as proteínas estão presentes em todos os organismos vivos e podem ser obtidas
através da ingestão de proteínas de origem animal ou vegetal.
Talvez você já tenha ouvido falar em aminoácidos essenciais e não essenciais. O que acontece
é que, para que o seu organismo seja capaz de produzir todas as proteínas para manter a
homeostase, é necessária a presença de vinte aminoácidos diferentes. Na idade adulta, os
seres humanos são capazes de produzir 12 deles, os ditos não essenciais. Os demais
aminoácidos devem ser obtidos através da dieta e além do alimento de origem animal ser mais
completo em termos de composição de aminoácidos essenciais ao organismo humano, a
digestibilidade e a capacidade de absorção e retenção dos aminoácidos de origem animal é
significativamente maior em comparação às proteínas dos alimentos de origem vegetal.
Clique nos itens a seguir e veja mais detalhes sobre a digestão das proteínas.
DIGESTÃO DAS PROTEÍNAS NO ESTÔMAGO
A digestão das proteínas ocorre através da ação das enzimas digestivas de proteínas,
chamadas de proteases, que quebram as ligações peptídicas através de hidrólise enzimática.
Como as enzimas são estruturas extremamente seletivas em relação aos seus substratos,
compostos com quem elas reagem; ocorre que as enzimas envolvidas são diferentes.
Podemos dizer que a digestão das proteínas se inicia no estômago, nas secreções gástricas.
Dentre as inúmeras substâncias secretadas pelo estômago, ocorre a secreção do pepsinogênio
pela ação das células pepsídicas, uma enzima secretada na forma inativa que é ativada pelo
pH ácido do suco gástrico, sendo transformada em pepsina, sua forma ativa. Essa é uma
enzima menos comum no corpo, já que ela apresenta sua maior atividade catalítica em pH
ácido, entre 2,0 e 3,0. Quando o pH está próximo de 5,0, cerca de cem vezes mais ácido do
que o pH do plasma sanguíneo, ela fica inativa.
A ação da pepsina resulta entre 10% e 20% da digestão das proteínas, quebrando as proteínas
da dieta, que podem ser polímeros de aminoácidos com milhares de unidades em estruturas
menores, que serão processadas no trato digestório. Apesar disso, a pepsina tem um papel
fundamental na digestão das proteínas da carne, pois apresentam em sua constituição
quantidades importantes de colágeno, uma proteína de revestimento do tecido conjuntivo das
células musculares. Em comparação com outras proteases, a pepsina tem uma capacidade
maior de digerir o colágeno. Dessa forma, pessoas que apresentam deficiência nessa enzima
podem ter dificuldade em digerir proteínas da carne.
ZIMOGÊNIOS PANCREÁTICOS
A maior parte da digestão das proteínas se dá no intestino delgado superior, duodeno e jejuno,
graças à ação das proteases secretadas através do ducto pancreático. O mecanismo de
ativação dessas enzimas envolve a secreção das enzimas inativas (zimogênios), cuja ativação
ocorre no próprio intestino por um processo denominado clivagem proteolítica, muito importante
para evitar danos ao pâncreas.
As enzimas proteolíticas do suco gástrico apresentam poder catalítico e, assim que o quimo
chega ao intestino, as enzimas proteolíticas começam a atuar. As principais proteases
pancreáticas são: tripsina, quimiotripsina, carboxipeptidase e proelastase.
A atividade enzimática da tripsina e da quimiotripsina promove a quebra de cadeias proteicas
grandes em polipeptídeos, cadeias de aminoácidos contendo dezenas de resíduos. A ativação
do zimogênio proelastase resulta na forma ativa, chamada de elastase, capaz de digerir a
elastina, uma proteína encontrada em grandes quantidades na carne.
O próprio nome da enzima carboxipeptidase explica a sua ação. Toda proteína é uma cadeia
de aminoácidos ligados por uma ligação peptídica, que é uma ligação de condensação. Essa
ligação ocorre entre o grupamento amina (NH2) de um aminoácido e o grupamento ácido
carboxílico (COOH) de outro aminoácido, como duas pessoas de mãos dadas. Dessa forma,
em uma cadeia de aminoácidos ligados uns aos outros, sempre haverá uma amina livre em
uma extremidade, chamada de N terminal ou amino terminal, e um ácido carboxílico na outra
extremidade, C ou carboxi terminal. Assim, a ação da enzima carboxipeptidase consiste em
remover um aminoácido de cada vez, atacando sempre a extremidade C-terminal.
A maioria das proteínas não é digerida até aminoácidos, boa parte é transformada em di- e
tripeptídeos. Essas estruturas podem então ser incorporadas através de um cotransporte junto
a íons hidrogênio para o citosol dos enterócitos das vilosidades do duodeno e jejuno. Os
polipeptídeos formados serão alvo da ação de peptidases presentes nas membranas das
microvilosidades da borda dessas células. As peptidases hidrolisam boa parte do polipeptídeos
produzidos nas etapas anteriores da digestão e, em seguida, importam os di- tripepitídeos
resultantes para o citosol do enterócito, onde serão alvo da última etapa da digestão das
proteínas, que ocorre graças à atividade de outras peptidases encontradas no próprio citosol.
Repare que, nestas duas etapas, primeiramente ocorre a ação de uma enzima, que é uma
proteína inserida na membrana, e, em seguida, outra enzima com atividade no citosol finaliza a
digestão das proteínas. Com isso, mais de 99% dos produtos da digestão das proteínas são os
aminoácidos isolados.
GORDURAS DA DIETA
Os lipídeos são chamados de gorduras. Os triglicerídeos ou triacilgliceróis são as principais
gorduras presentes nos alimentos de origem animal. Esse tipo de lipídeo é raro em alimentos
de origem vegetal. Outros lipídeos também se apresentam na alimentação, que, quando não há
restrições alimentares e está bem balanceada, terá também fosfolipídios, esfingolipídios,
colesterol e ácidos graxos saturados e insaturados.
AÇÃO DA BILE
A bile é fundamental para que as lipases possam atuar. As gorduras são substâncias
hidrofóbicas, ou seja, não são solúveis em água e tendem a formar micelas quando estão em
uma solução aquosa. As micelas são aglomerados de moléculas lipídicas que se reúnem para
“fugir” da água, formando estruturas esféricas, com menor superfície de contato com a solução
aquosa.
 EXEMPLO
Para visualizar essa condição, basta que você lembre da última vez que colocou óleo na água
na hora de preparar algum alimento. Você deve ter reparado que óleos não se misturam à água
e formam pequenas esferas na superfície da água, que são as micelas. Como o quimo é
misturado em uma solução aquosa, as gorduras da dieta sofrem o mesmo processo, formando
micelas.
A formação dessas micelas representa um inconveniente para a atividade das lipases, que
funcionam em meio aquoso e precisam se encontrar com os seus substratos para atuarem. Em
função disso, a primeira etapa da digestão das gorduras requer a ação dos sais biliares e da
lecitina, um fosfolipídio presente na bile. Os sais biliares são compostos por ésteres de
colesterol associados a íons e, por sua vez, a lecitina apresenta um grupo fosfato e um ácido
graxo. Esses compostos são classificados como anfipáticos, pois apresentam uma face
lipossolúvel e outra hidrossolúvel. O lado hidrofóbico se associa às gorduras, enquanto o outro
lado se liga às moléculas de água.Na prática, o resultado dessa ação promove uma emulsão
em que grandes glóbulos de gordura são transformados em pequenas micelas que podem
sofrer a ação da lipase. A ação da bile é chamada de emulsificação, que é muito semelhante à
ação de um detergente de cozinha.
A bile ainda atua como meio de mistura de gorduras ingeridas na dieta que não requerem a
atividade enzimática para serem absorvidas, mas dependem da associação às micelas
formadas pela ação da bile para poderem ser absorvidas.
Agora que o tamanho dessas micelas diminuiu, a área de superfície de contato aumentou
significativamente, permitindo que as enzimas lipases possam atacar os seus substratos.
DIGESTÃO DOS LIPÍDEOS
A digestão dos lipídeos começa pela boca. A lipase lingual é uma enzima secretada pelas
glândulas linguais e é capaz de degradar uma pequena quantidade de triglicerídeos, chegando
a digerir 10% dessas gorduras.
A maior parte da digestão dos lipídeos ocorre pela lipase pancreática, secretada no suco
pancreático. A presença dessa enzima no suco pancreático é tão grande que se estima que em
uma dieta balanceada, toda a gordura pode ser digerida em menos de um minuto. A atividade
catalítica da lipase pancreática tem os triglicerídeos como substratos e os produtos da reação
incluem dois ácidos graxos isolados e um monoacilglicerol.
Fonte: Olena758/Shutterstock
 Digestão enzimática do pâncreas.
VISÃO GERAL DA ABSORÇÃO
GASTROINTESTINAL
Os processos absortivos são explicados por mecanismos biológicos de transporte através de
membranas, pois as moléculas que estão no quimo e devem ser absorvidas para o sangue
precisam atravessar a mucosa gastrointestinal. Em seguida, muitas delas são metabolizadas
no próprio ambiente celular para atravessarem um sistema de membrana para finalmente
atingirem o sangue. Assim, diferentes mecanismos biológicos de transporte através das
membranas estão envolvidos.
Uma visão geral desses mecanismos de transporte inclui os transportes ativo e passivo. O
transporte passivo é aquele que ocorre com a substância transportada indo do lado mais
concentrado para o menos concentrado e não requer energia. Esse tipo de transporte pode
ainda ser simples ou facilitado. O transporte simples envolve a passagem de substâncias que
apresentem permeabilidade pela membrana, enquanto o transporte facilitado envolve
geralmente proteínas de membrana que atuam como canais, poros ou transportadores de
substâncias impermeáveis à membrana.
O transporte ativo requer energia para que aconteça. Uma analogia seria o bombeamento de
água de uma cisterna para uma caixa d´água, contra a ação da gravidade, o que requer
energia para acontecer. Quando a energia necessária para esse tipo de transporte é
proveniente do ATP, dizemos que o transporte é ativo primário e, quando a energia é derivada
de fontes alternativas, como o cotransporte associado a íons, dizemos que o transporte é do
tipo ativo secundário.
BASES ANATÔMICAS DA ABSORÇÃO
A absorção é praticamente restrita ao intestino delgado. O estômago não apresenta as mesmas
vilosidades do epitélio intestinal, tem menor permeabilidade e, por isso, é capaz de absorver
uma quantidade restrita de substâncias, particularmente, compostos lipossolúveis que são
capazes de passar pela camada de muco e se aproximar da mucosa, como o álcool e a
aspirina.
Por outro lado, o intestino apresenta uma mucosa com uma área de superfície de contato três
vezes maior que a do estômago. Essa maior área de superfície de contato favorece a
capacidade absortiva do intestino, que se dá pela presença das válvulas coniventes que
formam uma série de pregas na mucosa absortiva intestinal. Essas pregas atingem até oito
milímetros de altura, especialmente no duodeno e no jejuno.
A superfície intestinal apresenta milhões de vilosidades, medindo cerca de um milímetro, ao
longo de toda sua extensão. Elas são capazes de aumentar a superfície de contato entre a
mucosa intestinal e o quimo, contribuindo para a capacidade de absorção. Somado a isso, as
células presentes no epitélio intestinal apresentam uma estrutura conhecida como “borda em
escova”, são milhares de microvilosidades que aumentam a superfície de contato em até vinte
vezes. A área de absorção intestinal é estimada em cerca de 250 metros quadrados, o que é
equivalente a área de uma quadra de tênis.
Conheça a seguir alguns mecanismos de absorção existentes em nosso organismo.
ABSORÇÃO NO INTESTINO DELGADO
Podemos assumir que a capacidade absortiva do intestino não se compara com qualquer
segmento do trato gastrointestinal. A maior parte dos líquidos é absorvida no intestino.
Podemos dizer que todo o líquido ingerido, somado a todas as secreções gastrointestinais,
deve ser absorvido diariamente, totalizando um volume de 8 a 9 litros de líquido, sendo a maior
parte absorvida no intestino delgado e o restante no intestino grosso.
A capacidade absortiva do intestino delgado é extraordinária. Imagine que o intestino é capaz
de absorver diariamente muitos quilogramas de carboidratos, meio quilo de gordura e
aminoácidos e até 20 litros de água. Apesar disso, se estima que a absorção diária inclua
algumas centenas de gramas de carboidratos, cerca de 100 gramas de gordura, até 100
gramas de aminoácidos, 50 a 100 gramas de íons e 7 a 8 litros de água.
ABSORÇÃO DA ÁGUA E DE ÍONS
O mecanismo de absorção da água é a difusão, que ocorre por osmose. O fluxo de água pode
ser do quimo para o plasma sanguíneo quando o bolo alimentar está bastante diluído, mas
também pode ocorrer no sentido contrário, especialmente quando a composição do quimo está
hiperosmótico e, assim, a água passa para o lúmen do intestino, tornando o quimo isosmótico.
As secreções intestinais apresentam uma grande quantidade de sódio que precisa ser
reabsorvido, somado à própria ingestão diária. O mecanismo de absorção do sódio inicia
através da atividade da enzima ATPase, que usa a energia da quebra do ATP, caracterizando
um transporte ativo primário. A ação dessa enzima transporta o sódio de dentro das células
epiteliais para os espaços basocelulares, reduzindo a contração no ambiente intracelular e
criando um gradiente eletroquímico, com uma maior concentração de sódio no quimo. Assim, o
sódio presente no quimo atravessa a borda em escova para o citoplasma das células epiteliais.
Esse movimento do sódio através da membrana contribui para a absorção dos íons cloretos,
negativamente carregados e, assim, são arrastados pelos íons sódio para o ambiente
intracelular. Assim como o sódio auxilia o transporte dos carboidratos e dos aminoácidos, esse
movimento dos íons sódio para os espaços paracelulares é responsável por criar a
movimentação osmótica da água.
A absorção do sódio também pode ser influenciada pela ação da aldosterona, hormônio que
envolve um aumento na expressão da proteína transportadora de sódio no intestino,
aumentando a absorção e o movimento de água para se opor aos efeitos da desidratação.
A absorção do bicarbonato também envolve a assimilação de sódio através de um mecanismo
denominado absorção ativa de íons bicarbonato. Durante a absorção do sódio, íons hidrogênio
são secretados no quimo e se combinam com o bicarbonato, formando ácido carbônico, que,
por sua vez, se dissocia em água e gás carbônico, que é absorvido para o sangue, como
ilustrado no esquema a seguir.
(H+ + HCO3- ↔ H2CO3 ↔ H2O + CO2)
A absorção dos íons cálcio ocorre no intestino delgado através de transporte ativo e é regulada
pela ação do paratormônio e da vitamina D para atender adequadamente às necessidades
fisiológicas.
ABSORÇÃO DE CARBOIDRATOS
Os produtos formados após a digestão dos carboidratos são os monossacarídeos. Uma
ingestão de alimentos típica, tendo os amidos como principais carboidratos, explica o fato de a
glicose ser o monossacarídeo mais abundante, representando cerca de 80% da absorção
intestinal desse nutriente. Outros monossacarídeos incluem a frutose, que está presente no
mel, nas frutas e no açúcar