Resumo Briófitas

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Centro de Ciências Biológicas e da Saúde (CCBS) 
Departamento de Biologia 
 
 
 
BRIÓFITAS 
 
Introdução 
bryon (grego)-musgo; e phyton (grego)-planta 
 
Este grupo compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, 
conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas". São organismos eucariontes, 
pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se 
no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres. As briófitas, lato 
sensu, incluem três divisões distintas: Anthocerophyta, Marchantiophyta e Bryophyta 
classificação Shaw & Goffinet, 2000. 
 São plantas que não excedem alguns centímetros de altura , e se caracterizam, 
sobretudo, por não possuírem raiz, nem caule, nem folha, estruturadas como as das 
plantas mais evoluídas. Os caulídios e filídios têm estrutura bem rudimentar. Os 
filamentos denominados rizóides prestam-se, como as raízes verdadeiras, à fixação e 
absorção de nutrientes. Todo o grupo é destituído de flores, frutos e sementes 
(criptógamas). 
As briófitas atuais não apresentam os tecidos condutores de água e alimentos 
(tecidos vasculares), chamados xilema e floema, respectivamente, que estão presentes 
nas plantas vasculares. Embora algumas briófitas tenham tecidos condutores 
especializados, as paredes das células condutoras de água das briófitas não são 
lignificadas, como as das plantas vasculares. No entanto, devido à simplicidade de sua 
estrutura e fisiologia, as plantas absorvem água direta e rapidamente do ambiente onde 
crescem, bem como sofrem dessecação tão logo sejam colocadas em ambiente seco ou 
expostas ao sol, rehidratando-se assim que o nível de saturação é restabelecido, então 
chamadas poikilohidricas. 
 
 
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Apresentam gerações esporofíticas e gametofíticas heteromórficas alternantes. Os 
gametófitos são dominantes e de vida livre, autótrofo, enquanto o esporófito é, 
permanentemente ligado ao gametófito, e nutricionalmente dependente dele. Ao 
contrário, o esporófito das plantas vasculares é a geração dominante e de vida livre na 
maior parte do seu ciclo de vida. Além disso, o esporófito das briófitas é não-ramificado e 
possui apenas um esporângio, enquanto os esporófitos das plantas vasculares atuais são 
ramificados e apresentam muitos esporângios. A reprodução é oogâmica sendo 
dependentes da água para a fecundação e desenvolvimento; e são embriófitas. 
No passado, a relação das briófitas com as plantas vasculares era controversa. No 
entanto, atualmente os dados de seqüências de nucleotídios e as recentes descobertas de 
fósseis, aliadas aos caracteres morfológicos clássicos e caracteres ultra-estruturais recém 
descobertos, revelam que as briófitas incluem os mais antigos grupos de plantas hoje 
existentes que divergiram dentro de uma linhagem monofilética de plantas. As briófitas 
atuais podem, portanto, fornecer importantes discernimentos sobre características das 
primeiras plantas e sobre os processos pelos quais as plantas vasculares se 
desenvolveram. Uma comparação da estrutura e da reprodução das briófitas atuais com 
aquelas dos antigos fósseis e das modernas plantas vasculares pode revelar como vários 
caracteres das plantas vasculares podem ter evoluído. 
Crescem em locais úmidos e sombreados, geralmente como epífitas, desde a base 
até os ramos do dossel, inclusive folhas, sobre troncos em decomposição, rochas, solos e 
outros tipos de substratos, tais como tijolos e couro. 
Estas plantas distribuem-se em todo o planeta, desde as regiões frias e polares, até 
as temperadas e as tropicais, onde apresenta maior diversidade, especialmente nas 
florestas úmidas. Ocorrem em regiões semi-desérticas, ou em água doce, lagos, 
cachoeiras, e outros, embora estejam ausentes em água salgada. 
Em todo o mundo, existem ca. 18.300 espécies de briófitas, das quais os musgos 
compreendem aproximadamente 10.000, as hepáticas 8.000, e os antóceros 300 
espécies. Para o Brasil, já foram catalogadas 3.200 espécies. 
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Anthocerotophyta 
 
Os antóceros constituem um pequeno filo com cerca de 100 espécies, distribuídos 
em 8-9 gêneros. Os gametófitos dos antóceros assemelham-se superficialmente àqueles 
das hepáticas talosas, mas existem muitas características que indicam um relacionamento 
relativamente distante. 
 A maioria cresce sobre o solo, preferencialmente em locais abertos, ao longo de rios 
e riachos e nos barrancos à margem de estradas, no entanto, algumas espécies habitam 
troncos de árvores vivas ou em decomposição, ou ainda rochas nas florestas tropicais 
muito úmidas. 
 
Morfologia 
 
 ausência de protonema 
 Os gametófitos talosos, multilobados e dorsiventrais (1-2 cm diam.), formam rosetas 
de cor verde-clara a escura; com pouca diferenciação interna de tecidos. Geralmente 
com várias camadas de células de espessura, principalmente na região central, onde 
algumas espécies apresentam uma discreta costa. Na região ventral, existem 
pequenas câmaras aeríferas ou criptas que geralmente se abrem para o exterior 
através de poros. Estas câmaras contêm colônias simbióticas de cianobactérias do 
gênero Nostoc (fixam nitrogênio e o fornecem para suas plantas hospedeiras) em 
alguns gêneros existem grandes cavidades com muscilagens equizógenas (formadas 
pela destruição das células) dentro do talo, além das câmaras com algas. 
 As células do talo apresentam paredes delgadas, com um único cloroplasto, e este com 
apenas um pirenóide; sem oleocorpos. 
 Rizóides unicelulares, hialinos de paredes lisas e delgadas. 
 Órgãos reprodutivos – os gametângios originam-se de células subepidérmicas do talo e 
não de célula epidérmica, diferente de musgos e hepáticas, assemelhando-se neste 
aspecto a pteridófitas. Os anterídios são esféricos e pedunculados, produzidos em 
grupos ou solitários na face dorsal do talo; os arquegônios são em forma de garrafa e 
seus pescoços emergem um pouco além da superfície do talo. 
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 Esporófitos – simetria bilateral, característico do grupo. Constituído de pé, zona 
meristemática (intercalar) e cápsula. Esse meristema permanece ativo enquanto as 
condições são favoráveis para o crescimento; por isso, o esporófito continua a alongar-
se por um período prolongado de tempo. A cápsula é clorofilada, cilíndrica-fusiforme, 
com paredes de 4-5 camadas de células, geralmente c/ estômatos ou poros; 
deiscência longitudinal; sem seta. A presença de estômatos nos esporófitos de 
antóceros e musgos são considerados como evidência de um importante elo evolutivo 
com as plantas vasculares. Apresentam columela- eixo central de tecido estéril - 
internamente na cápsula, que é cercada por tecido esporógeno (produz esporos e 
elatérios). 
 Os pseudoelatérios podem ser multicelulares, ramificados (Anthoceros), ou 
unicelulares, alongados, com discreta espiral, sendo similar aos das hepáticas. 
 A maturação dos esporos é gradual de acordo com a abertura da cápsula (não 
sincronizada) ocorrendo do ápice para a base. A deiscência é feita por duas valvas, que 
podem ser higroscópicas, contribuindo para a dispersão dos esporos. 
 Os esporos são muito ornamentados na superfície externa, com germinação exospórica 
(exceto Dendroceros) 
 Reprodução vegetativa – geralmente, por simples multiplicação vegetativa com a 
queda de partes velhas da planta. Em Megaceros – a reprodução ocorre por meio de 
segmentos caducos do talo; já em Phaeoceros – são produzidos tubérculos 
(possivelmente esta é uma adaptação ao clima subtropical seco). 
 
Marchantiophyta 
 
As hepáticas são um grupo de cerca de 5.000 espécies de plantas, geralmente 
pequenas e inconspícuas, embora possam formar massas relativamente grandes em 
hábitats favoráveis,tais como solos ou rochas úmidas e sombreadas, e sobre troncos ou 
ramos de árvores, terrestres, desde florestas temperadas até em florestas tropicais 
pluviais, embora alguns táxons sejam xerotolerantes. Poucos tipos de hepáticas crescem 
na água. O nome ―hepática‖ data do século nove, quando se pensava que, devido ao 
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contorno do gametófito de alguns gêneros, essas plantas poderiam ser úteis no 
tratamento de doenças do fígado. 
São plantas com organização mais simples em relação aos musgos. Assim como os 
musgos se reproduzem por metagênese ou alternância de gerações; mas algumas 
hepáticas (como a Marchantia) podem se reproduzir também de forma assexuada através 
de propágulos que se formam em conceptáculos. Os gametófitos da maioria das hepáticas 
desenvolvem-se diretamente de esporos, mas alguns gêneros formam primeiramente 
filamentos de células semelhantes ao protonema, dos quais o gametófito maduro se 
desenvolve. Existem três tipos principais de hepáticas que podem ser diferenciadas com 
base na estrutura e agrupadas em dois clados. Um clado consiste em hepáticas talóides 
complexas, que apresentam tecidos internos diferenciados. O outro clado contém 
hepáticas folhosas e os tipos talóides simples, que consistem em fitas de tecido 
relativamente indiferenciado. 
 
Morfologia 
 
As hepáticas folhosas são um grupo muito diverso, que são especialmente 
abundantes nos trópicos e subtrópicos, em regiões com alta umidade, onde elas crescem 
sobre as folhas e cascas de árvores e outras superfícies. Provavelmente, há muitas 
espécies tropicais que ainda não foram descritas. As hepáticas folhosas são também 
bastante representadas nas regiões temperadas. As plantas são geralmente bem 
ramificadas e formam pequenos aglomerados que atapetam as superfícies. 
 Provavelmente, há muitas espécies tropicais que ainda não foram descritas. As 
hepáticas folhosas são também bastante representadas nas regiões temperadas. As 
plantas são geralmente bem ramificadas e formam pequenos aglomerados que atapetam 
as superfícies. 
 
 Apresentam, geralmente, hábito prostrado e achatado, ascendentes, ereto ou 
pendente. Os gametófitos com desenvolvimento ereto originam-se do rizoma ou eixo 
mais ou menos sem filídios e rastejantes. 
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 O caulídio porta filídios: duas fileiras laterais e uma ventral - anfigastro. 
 Os filídios de hepáticas, a exemplo dos de musgos, geralmente consistem em uma 
única camada de células indiferenciadas, sem nervura. Um meio de distinguir as 
hepáticas dos musgos é observar que os filídios de musgos são geralmente iguais em 
tamanho, e arranjados espiraladamente em torno do caule, enquanto muitas hepáticas 
têm duas fileiras de filídios de igual tamanho e uma terceira fileira de filídios menores 
ao longo da superfície inferior do gametófito – anfigastro. A lâmina foliar pode ser 
inteira, lobada, ou profundamente dividida em segmentos filiformes. Apresenta uma 
dobra foliar na base do filídio, o lobo ventral ou lóbulo, que pode ter formas e 
tamanhos diferentes. 
 Células do filídio – variam na forma (isodiamétrica a longo-retangular). Apresenta 
estruturas intercelulares, tais como espessamentos intermédios e trigônios (de forma 
cordada, triangular, nodulosa ou radiada). A forma e o número dessas estruturas são 
de importância taxonômica. As células de hepáticas contém vários cloroplastos e 
oleocorpos, algumas espécies apresentam vita – fileiras de células alongadas na região 
mediana. Organelas únicas das hepáticas os oleocorpos, são variáveis em número, 
composição química, forma e tamanho, de preferência observá-los em material fresco. 
Os rizóides – unicelulares, raramente septados e multicelulares, originados na 
superfície ventral do caulídio. Podem ser arranjados dispersos na lâmina ou em feixes 
na base dos anfigastros ou próximos a esta. 
 Órgãos reprodutivos – originados de células superficiais dos caulídios ou ramos - Os 
anterídios e os arquegônios. Na maioria dos táxons o arquegônio encontra-se em 
estruturas tubulares formadas por filídios fusionados são os periantos, geralmente 
muito curtos antes da fertilização, tornando-se fortemente dilatado após a fertilização, 
emergindo além das brácteas envolvendo o esporófito jovem. 
 Esporófito – Quando maduro a constituição do esporófito é: pé – expandido suporta 
o esporófito, seta – muito curta até a cápsula estar madura, depois alonga-se 
rapidamente, é incolor e geralmente delicada, e cápsula – quando madura é esférica 
ou cilíndrica, abrindo-se por quatro valvas. A parede da cápsula é composta por 
algumas camadas. 
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 O esporófito dura apenas um curto período de tempo e seca logo após a liberação dos 
esporos, os quais são dispersos assim que a cápsula esteja madura. Dentro das 
cápsulas além dos esporos, existem elatérios unicelulares – são estruturas estreitas e 
alongadas, com uma ou mais espirais de espessamento, que possuem movimentos 
higroscópicos e auxiliam na dispersão dos esporos. 
 
Morfologia – hepática talosa 
 
Os gametófitos apresentam talos aplanados dorsiventralmente, semelhante a uma 
fita verde. De crescimento apical, ramifica-se dicotomicamente, ou ocasionalmente pinada 
(Riccardia), ou em roseta (Riccia). 
 O talo pode ser simples simples e multiestratificado, geralmente com uma camada de 
células, ou com diferenciação interna. As células do talo podem ter cloroplastos e 
vários oleocorpos. 
 Os rizóides unicelulares lisos, não ramificados que partem da epiderme inferior, às 
vezes são tuberculados (Marchantiales), com pontuações e invaginações nas paredes 
internas. 
 Os anterídios são produzidos na superfície do talo, cercados por um invólucro ou nus, 
ou no interior de câmaras anteridiais especiais. 
 Os arquegônios encontram-se tanto na superfície como embutidos no talo, também 
cercados por um invólucro. 
 O esporófito é similar às hepáticas folhosas, sendo o modo de deiscência da cápsula, 
variável. As cápsulas podem ser imersas no talo, ou emersas, ou ainda elevadas em 
ramos especiais. Podem ou não conter elatérios. A deiscência da cápsula pode ser do 
tipo: abrir por 1(2-4) valvas ou irregularmente. A cápsula não apresenta columela e 
estômatos, e a parede é composta por uma camada de células. 
 Os esporos possuem grande diversidade de tamanho e forma; grandes ou pequenos e 
ornamentados ou não. 
 
 
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 Além dos esporos, o esporângio maduro contém células livres, alongadas, chamadas 
elatérios, que apresentam espessamentos de parede higroscópicos (que absorvem 
umidade), arranjados em hélice. 
 
 
Bryophyta 
 
Os musgos apresentam considerável diversidade morfológica, tanto no gametófito quanto 
no esporófito. Todos apresentam gametófito folhoso ereto ou prostrado, embora em 
algumas espécies os filídios sejam pouco evidentes. 
Apresentam protonemas filamentosos, capazes de produzir gemas, as quais darão origem 
aos gametófitos, que estão divididos em eixos clorofilados folhosos – caulídio - onde estão 
dispostos os filídios. 
Os caulídios podem ser simples ou ramificados. A maioria dos filídios irradia-se 
obliquamente do caule num arranjo tri-dimensional, mas uns poucos musgos têm folhas 
achatadas em um plano, como ocorre com muitas hepáticas. Possuem formas variadas , e 
podem estar dispostos em duas ou mais fileiras. São uniestratificados, com exceção da 
costa ―nervura mediana‖ espessada, que apresenta muitas camadas de células, e pode 
estar ausente, ser simples ou dupla. 
Os filídios de musgos, na maioria dos casos, são inteiros, ao contrário das folhas de 
hepáticas, que podem ser lobadas ou partidas.Os rizóides são multicelulares, cada um consistindo em uma fileira linear de células, 
enquanto aqueles de hepáticas e antóceros são unicelulares; ramificados, aclorofilados, 
com paredes transversais dispostas obliquamente. 
Em muitos musgos, podem ocorrer células análogas a xilema e floema, sem lignificação, 
chamados hadroma (hidróides) e leptoma (leptóides). 
 
 
 
 
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O esporófito é relativamente persistente e de vida longa , forma - se de pé, seta 
(geralmente longa e fina), a qual termina com uma cápsula em forma de urna e que 
contém esporos. Possuem crescimento determinado, não se ramificam e são 
fotossintetizantes quando em desenvolvimento. As cápsulas apresentam columela, 
opérculo e caliptra. Revestindo o ápice da cápsula ocorre a caliptra, resto de tecido 
gametofítico. Abaixo dela, sobre a abertura da cápsula, ocorre uma tampa - o opérculo. 
Um anel de células abaixo do opérculo, o ânulo, auxilia no desprendimento do opérculo. A 
abertura da cápsula é frequentemente rodeada por uma ou duas fileiras de filamentos em 
forma de dentes. Na abertura das cápsulas, dentes do peristômio em um ou dois anéis; 
elatérios estão ausentes; a parede externa é pluriestratosa com estômatos. Há uma 
diversidade de tamanho e ornamentação nos esporos, que na maioria das vezes, são 
liberados gradualmente. 
A epiderme dos esporófitos de antóceros e musgos tipicamente contêm estômatos — 
cada um deles guarnecido por duas células-guardas — que lembram os estômatos de 
plantas vasculares. Os estômatos aparentemente têm funções semelhantes. Uma de tais 
funções é contribuir para a absorção de CO2 para a fotossíntese. 
O gametófito pode ser uni ou bissexual. 
 
 
Dra. Shirley Rangel Germano 
Profa. Adjunta UEPB