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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS NÚCLEO DE ESTUDO EM GENÉTICA E MELHOAMETO UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAUÍ CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS NÚCLEO DE ESTUDO EM GENÉTICA E MELHOAMETO EXPERIMENTAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO GENÉTICA QUANTITATIVAE MELHOAMETO EXPERIMENTAÇÃO EM GENÉTICA E MELHORAMENTO GENÉTICA QUANTITATIVA 29 de Outubro de 2011 TERESINA-PI Erina Vitório Rodrigues APRESENTAÇÃO 1.Introdução 1.1- Caracteres qualitativos 1.2- Caracteres quantitativos 2. Hipótese dos fatores múltiplos 3. Interações alélicas 3.1- Interação aditiva 3.2- Interação dominante 3.3- Interação sobredominante3.3- Interação sobredominante 4. Predição da média de um caráter em populações obtidas por cruzamento 5. Emprego da variância no estudo dos caracteres quantitativos 5.1- estimativa dos componentes de variância 5.2- Estimativa da herdabilidade e ganho com seleção 5.3- Estimativa do número de genes. 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos üSegregações conhecidas, por exemplo, 3:1, 1:2:1 e 9:3:3:1, para um e dois locos, respectivamente, com dois alelos por loco. Exemplo 1: Cor de ervilha 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos Exemplo 2: Milho normal, Br2Br2, e milho anão (braquítico), br2br2 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos Exemplo 3: Cor e tegumento de ervilha 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos ü Genótipos classificados em grupos fenotípicos distintos Exemplo 4: milho doce Em F2, 323 grãos normais e 97 grãos doces 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos avaliados por Mendel 1.INTRODUÇÃO 1.1 Caracteres qualitativos ü Pouco influenciados pelo ambiente 1.INTRODUÇÃO 1.2 Caracteres quantitativos ü Classes fenotípicas não distintas. Por quê???? ü Apresentam variação contínua e se ajustam a uma distribuição normal. 1.INTRODUÇÃO 1.2 Caracteres quantitativos ü Muito influenciados pelo ambiente. Por quê? Como cada loco é influenciado pelo ambiente, e como são muitos os genes controlando esses caracteres, a influência total do ambiente é alta. Exemplo 5: produção de grãos, carne, leite, peso, etcExemplo 5: produção de grãos, carne, leite, peso, etc 1.INTRODUÇÃO 1.2 Caracteres quantitativos ü Explicação: múltiplos genes 1.INTRODUÇÃO 1.2 Caracteres quantitativos ü Média medida de dispersão (variabilidade) em tornoüVariância: medida de dispersão (variabilidade) em torno da média. 1.INTRODUÇÃO 1.2 Caracteres quantitativos ü Número de genes e de genótipos Qual a consequência de um elevado número de genes?? 2. HIPÓTESE DOS FATORES MÚLTIPLOS ü Proposta independentemente por Nilsson-Ehle e East, em 1910. Princípio??? Uma característica é influenciada por um grande número de genes 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS ü Tipos: Aditiva Dominante Sobredominante 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS ü Considerando um locos com dois alelos: Onde,Onde, µ: média (ponto médio entre os genótipos homozigóticos) +a: mede o afastamento de cada genótipo homozigoto em relação à média d: mede o afastamento de cada genótipo heterozigoto em relação à média 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS ü Casos de interação alélica: d = 0: ausência de dominância, interação alélica aditiva d = a: dominância completa 0 < d < a: dominância parcial d > a: sobredominância Relação d/a mede o que se denomina grau deRelação d/a mede o que se denomina grau de dominância de um gene, o qual dá idéia do tipo de interação alélica. d/a = 0: interação alélica aditiva d/a = 1: dominância completa 0 < d/a < 1: dominância parcial d/a > 1: sobredominância 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.1 Interação alélica Aditiva Cada alelo contribui com um pequeno efeito fenotípico o qual é somado aos efeitos dos demais alelos. Considere: Dois genes A e B, de efeitos iguais, com dois alelos, cujas contribuições são:cujas contribuições são: A1 = B1 = 30 unidades A2 = B2 = 5 unidades Parentais : genótipos A1A1B1B1 x A2A2B2B2 fenótipos 120 u 20u F1: genótipos A1A2B1B2 fenótipos 70u 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.1 Interação alélica Aditiva 10 35 60 B2B2 B1B2 B1B1 -a +a a = 25u ® contribuição do alelo efetivo d = 0 ® valor fenotípico do genótipo heterozigoto d/a = 0 ® interação alélica aditiva 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.1 Interação alélica Aditiva Características: ü A média da geração F1 é igual à média dos progenitores ® F1=P1+P2/2; ü A média da geração F2 é igual à média dos progenitores e da geração F ;progenitores e da geração F1; ü A descendência de qualquer indivíduo ou grupo de indivíduos tem média igual à deste indivíduo ou igual à média do grupo; ü A distribuição em F2 é simétrica e se assemelha a uma curva normal. 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.2 Interação alélica Dominante ü Avalia-se o desempenho de cada loco e não de cada alelo. Considere, Dois genes A e B com dois alelos Contribuições: AA = Aa = BB = Bb = 60 unidades Contribuições: AA = Aa = BB = Bb = 60 unidades aa = bb = 10 unidades Parentais : genótipos AABB x aabb fenótipos 120 u 20u F1: genótipos AaBb fenótipos 120u 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.2 Interação alélica Dominante bb Bb BB 10 35 60 -a +a +a=d a = d d/a = 1,0 ® dominância completa 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.2 Interação alélica Dominante Características üA média da geração F1 pode ser igual ao valor de um dos pais, porém será sempre diferente da média dos pais; üA média da geração F2 é diferente da média daüA média da geração F2 é diferente da média da geração F1; üA descendência de indivíduos superiores selecionados terá comportamento inferior a eles; üA distribuição em F2 apesar de ser contínua não é simétrica e mostra uma inclinação para o lado do fenótipo conferido pelos alelos dominantes. 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.2 Interação alélica Sobredominante üHeterozigoto superior aos homozigotos Considere, Dois genes A e B com dois alelos Contribuições: AA = BB = 60 unidadesAA = BB = 60 unidades aa = bb = 10 unidades Aa = Bb = 80 unidades Parentais : genótipos AABB x aabb fenótipos 120 u 20u F1: genótipos AaBb fenótipos 160u 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.3 Interação alélica Sobredominante bb BB Bb 10 35 60 -a +a m d 80 d = 45 d/a = 45/25 = 1,8 ® sobredominância 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS 3.3 Interação alélica Sobredominante Características: üA média da geração F1 é diferente da média dos pais e da geração F2; üA descendência de qualquer indivíduo, em geral,üA descendência de qualquer indivíduo, em geral, apresenta média inferior ao próprio indivíduo; üA distribuição fenotípica em F2 é assimétrica. 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS Distinção entre Interação Dominante e sobredominante üApresentam propriedades semelhantes. üDistinção com base na média de F1 Argumento válido para progenitores completamente contrastante: P1 Aabb x aaBB P2 70u 70u F1 AaBb 120u 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS Observações: üDa mesma maneira que os caracteres qualitativos, os quantitativos apresentam estas interações gênicas; üA diferença é que nunca apenas um dos tipos estará envolvido; üPara os caracteres quantitativos, o que importa é a üPara os caracteres quantitativos, o que importa é a média destas ações gênicas; üProcura-se determinar o tipo de interação alélica predominante, uma vez que, na prática é impossível determinar o tipo de interação alélica de cada gene individualmente. 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS ü Interações de dominância e/ou sobredominância nem sempreatuam no sentido de aumentar o valor fenotípico, podem ocorrer reduzindo a expressão do caráter. Número de dias para florescimento em feijão- comum.comum. Goiano Precoce x Ricopardo 35 d 45d F1 35 d F1 < P1+P2 em 5 dias 2 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS üPredominância de interação dominante e/ou sobredominante a seleção de indivíduos superiores não é a melhor estratégia a ser adotada num programa de melhoramento. O que fazer ??? 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS Heterose ou vigor do híbrido: superioridade do híbrido em relação a média dos genitores. Heterobeltiose (hps): superioridade do híbrido em Heterobeltiose (hps): superioridade do híbrido em relação a média do genitor superior. 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS üEm F2, proporção de heterozigotos é de 50% üNas demais gerações, a heterozigose é reduzida à metade da geração anterior, o mesmo acontecendometade da geração anterior, o mesmo acontecendo com a heterose 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS üNa geração Fg, a média será: g = número de gerações ou 3. INTERAÇÕES ALÉLICAS Considere, P1 AABB x P2 aabb 120u 20u F1 AaBb 120u h = 120 – 120+20 h = 120 – 70 = 50uh = 120 – 120+20 h = 120 – 70 = 50u 2 F2 = 120 – 50/2 = 95u üHeterose máxima – geração F1; üPlantas de propagação sexuada: obter anualmente semente F1; üPlantas de propagação assexuada: heterose obtida pode ser perpetuada na propagação do indivíduo. 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO üUma das finalidades da Genética no melhoramento de plantas e animais é a de permitir que seja feitas predições de um dado caráter, com boa margem de segurança üUtiliza-se a expressão de Vencovsky (1987): 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO üConsiderando a obtenção de milho híbrido: Linhagens A, B, C e D (A x B) x (C x D) (A x C) x (B x D) (A x C) x (B x D) (A x D) x (B x C) k = número de linhagens üCom 10 linhagens é possível se produzir quantos híbridos duplos? 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO Problema do melhorista: como identificar o HD mais promissor? üSintetizar todos os HD üAvaliar todos em condições de campoüAvaliar todos em condições de campo üPara solucionar esse problema, a única opção viável é utilizar a expressão de predição de média 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO üConsidere o híbrido duplo: (A x B) x (C x D) 4. PREDIÇÃO DA MÉDIA DE UM CARÁTER EM POPULAÇÕES OBTIDAS POR CRUZAMENTO üConsidere os dados da tabela 12.8 do livro Genética na Agropecuária, estime a média d híbrido duplo (A x B) x (C x D) üResposta 4,47 t.ha-1 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Importância? üConhecimento da variabilidade existente nas populações e quanto dessa variabilidade é devida a diferençase quanto dessa variabilidade é devida a diferenças genéticas, é de fundamental importância em qualquer programa de melhoramento; üPermite conhecer o controle genético do caráter e o potencial da população para seleção. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS 5.1 Estimativa dos componentes de variância üExemplo Livro Genética na Agropecuária pág. 264, tabela 12.14. Dados obtidos em eucalipto, por uma empresa privada,Dados obtidos em eucalipto, por uma empresa privada, referente ao diâmetro das árvores à altura do peito (DAP), aos 78 meses de idade. As árvores da população foram oriundas de sementes e intercaladamente foram colocadas plantas de um clone. População Clone Média: 11,30 cm Média: 14,00 cm Variância: 8,33 cm² Variância: 2,30 cm² 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS 5.1 Estimativa dos componentes de variância üVariância entre plantas do clone é toda ambiental σ²C = 2,30 à σ²C = σ²E ( propagação assexual de uma única planta) Variância entre plantas da população provenientesüVariância entre plantas da população provenientes de sementes, apresenta variação genética e ambiental σ²P = σ²F à σ²F = σ²G + σ²Eà σ²G = σ²F - σ²E σ²G = 8,33 – 2,30 à σ²G = 6,03 σ²F = variância fenotípica na população σ²G = variância genética σ²E = variância ambiental 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS üHerdabilidade Parâmetro genético de maior utilidade para os melhoristas, porque permite antever a possibilidade de sucesso com a seleção, uma vez que reflete a proporção da variância fenotípica que pode ser herdada. 5.2 Estimativa da herdabilidade e ganho com a seleção variância fenotípica que pode ser herdada. üCoeficiente de Herdabilidade (h²) – mede variabilidade genotípica de um caráter livre de efeitos ambientais. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS üGanho com a seleção Intenção de selecionar indivíduos numa população é a de obter uma nova população superior à população inicial para o caráter em estudo. GS = h²x ds ü ds= Ms-Mo ü Mm = Mo + Δg üConsiderando o exemplo do eucalipto!!!!! ds: diferencial de seleção - superioridade dos indivíduos selecionados em relação a todos os indivíduos da população. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Ms = 16,60 cm Mo = 11,30 cm Mm = Mo + Gs G = h² x dsGs = h² x ds h² = 72,39% ds = 16,60 – 11,30 = 5,30 cm Gs = 5,30 x 0,7239 Gs = 3,84 cm Mm = 11,30 + 3,84 Mm = 15,14 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS üGanho esperado com a seleção em percentagem: 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Importância da herdailidade üA principal utilidade herdabilidade é permitir estimar o ganho com a seleção antes que ela seja realizada. üPermite escolher o método de seleção maisüPermite escolher o método de seleção mais eficiente e as alternativas para conduzir o processo seletivo. üSe h2= 0? üSe h2= 100%? 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Importância da herdailidade üh² de um caráter não é imutável, varia com a variação genética presente e com o efeito do ambiente. üh² pode ser aumentada? Como?üh² pode ser aumentada? Como? Porque não se utiliza sempre à máxima intensidade de seleção? Considera-se dois fatores: üh² ≠ 100% üMelhoristas realizam vários ciclos de seleção. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Aplicação Dados referentes ao peso dos grãos em feijoeiro, espécie de propagação sexuada.( Tab. 12.1) σ²P1 = 482,76 σ²P2 = 132,80 σ²F1 = 323,68 σ² = 2.220,98 σ²F = σ²G + σ²E σ²F = variância fenotípica na populaçãoF1 σ²F2 = 2.220,98 σ²RC1 = 2.401,00 σ²RC2 = 831,76 F = variância fenotípica na população σ²G = variância genética σ²E = variância ambiental 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Resolvendo σ²E=482,76+132,80+323,68 = 313,08 3 σ²G = σ²F - σ²E σ² = 2220,98 – 313,08 = 1907,90σ²G = 2220,98 – 313,08 = 1907,90 Composta pelo efeito aditivo e de dominância dos genes 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS σ²G= σ²A + σ²D üDesdobramento de σ²G requer experimentos especiais e cruzamentos adequados. VG -Composta pelo efeito aditivo e de dominância dosVG -Composta pelo efeito aditivo e de dominância dos genes 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Desconsiderando os efeitos ambientais para geração F2: Genótipos: B1B1 B1B2 B2B2 Valor fenotípico: µ+a µ+d µ-a Freqüência: ¼ ½ ¼ A média da geração F2: ¼(µ+a ) + ½(µ+d) + ¼(µ-a) Média de F2: µ+½d 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Tipos deHerdabilidade üHerdabilidade no sentido amplo Envolve toda variância genética (σ²A + σ²D) tem importância em plantas de propagação vegetativa.importância em plantas de propagação vegetativa. üHerdabilidade no sentido restrito Considera apenas a variância genética aditiva, que é fixada pela seleção. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Tipos de Herdabilidade h2a = 2220,98 –313,08 x 100 = 85,90% 2220,98 h2r = 2x2220,98–(2401,00 + 831,76) x 100 = 54,44% 2220,98 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Ganho com seleção 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Ganho com seleção Ex: Dados do peso de grãos do feijoeiro (Tab. 12.1) üSelecionar indivíduos com peso de grãos > a 350mg: Ms = (6x350)+(2x360)+(2x370)+(1x380)+(2x390) 1313 Ms = 363,08 mg ds = Ms – Mo à ds = 363,08 – 266 à ds = 97,08 mg GS = 0,5444 x 97,08 à GS = 52,85 mg 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Ganho com seleção Ex: Dados do peso de grãos do feijoeiro (Tab. 12.1) GS = 0,5444 x 97,08 à GS = 52,85 mg Mm = 266,00 + 52,85 à Mm = 318,85 mg Ganho percentual esperado GS% = GS/Mo x 100 à GS% = 19,86% 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS 5.3 Estimativa do número de genes üConhecimento do n° de genes envolvidos na expressão de um caráter quantitativo é de grande importância no melhoramento. üPermite determinar a probabilidade de se obter determinado genótipo na população segregante. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Estimativa do número de gene üMétodo: estimar o n° de genes envolvidos por meio da freqüência com que são recuperados os fenótipos extremos p/ a característica considerada na geração F2. 5.EMPREGO DA VARIÂNCIA NO ESTUDO DE CARACTERES QUANTITATIVOS Estimativa do número de gene üOs pais devem ser homozigóticos e completamente contrastantes, ou seja, todos os alelos efetivos devem estar em um dos pais e todos os não efetivos, no outro; devem estar em um dos pais e todos os não efetivos, no outro; üAusência de interação alélica; üTodos os genes devem ter efeitos iguais e aditivos sobre a expressão fenotípica do caráter; üAusência de ligação gênica. “O único lugar onde o sucesso vem antes do trabalho é no dicionário” Albert Einstein
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