Respostas do Estudo dirigido de Antoveg (Serve como resumo)

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Respostas do Estudo dirigido de Antoveg – Serve como resumo
A) Xilema e floema – o que têm em comum
Xilema e floema são tecidos vasculares, que transportam a seiva bruta e elaborada nas plantas, respectivamente (seiva bruta: constituída por água e solutos; seiva elaborada: água e produtos da fotossíntese, especialmente açúcares). Além do transporte a longa distância, o xilema também pode armazenar alguns nutrientes e suas fibras proporcionam a sustentação mecânica lenhosa dos vegetais. O sentido do transporte no xilema geralmente é ascendente, vencendo a gravidade através de mecanismos que serão mais bem estudados em Fisiologia Vegetal.
Xilema e floema estão presentes lado a lado ao longo de todo o corpo do vegetal, desde as raízes, caule, ramos, folha, flores e frutos, constituindo uma longa tubulação, denominada sistema vascular, por onde passa a seiva. 
Os dois tecidos podem se originar de dois meristemas. O xilema e floema primários são formados a partir da diferenciação das células do procâmbio. Isto ocorre durante o crescimento primário das plantas, que é quando há um predomínio do crescimento no comprimento do órgão vegetal. Todos os órgãos das plantas apresentam crescimento primário. As plantas herbáceas passam todo o seu ciclo de vida somente em estágio primário de crescimento. As folhas também só apresentam este estágio de crescimento.
Nos arbustos e árvores, depois do crescimento primário, também ocorre o crescimento secundário, quando especialmente o caule e a raiz desenvolvem um meristema secundário denominado câmbio vascular, o qual produz xilema e floema secundários e que aumentam especialmente a largura destes órgãos. Isto será mais bem detalhado no capítulo de anatomia. Por enquanto, fica claro que xilema e floema secundários originam-se do meristema secundário denominado câmbio vascular.
B) Tipos celulares constituintes do xilema
Assim como a epiderme, xilema e floema são tecidos complexos, isto é, constituídos por mais de um tipo celular (tecido simples é constituído por mais de um tipo celular na região em que ocorre). Xilema e floema possuem células condutoras e células não condutoras da seiva. 
No caso do xilema, as células condutoras podem ser de dois tipos: traqueídes (gimnospermas só têm este tipo) ou elementos de vaso (em geral, exclusivos das angiospermas). Já os tipos celulares do xilema que não conduzem seiva bruta podem ser fibras ou células parenquimáticas. 
C) Tipos celulares condutores 
C.1) Traqueídes versus elementos de vaso
Os tipos celulares condutores no xilema são os traqueídes e os elementos de vaso. Eles são mortos na maturidade, isto é, não possuem citoplasma. São como se fossem pequenos tubos constituídos apenas por parede celular primária (hidrofílica) e secundária (hidrofóbica). O processo de diferenciação das derivadas procambiais ou cambiais que resultam na formação de elementos condutores do xilema envolvem a morte programada do citoplasma destas células, que perdem seus protoplasmas e com isto se tornam capazes de transportar água e sais minerais. Estas células se diferenciam a partir das derivadas fusiformes, formadas em fileiras ao longo do comprimento do órgão, constituindo uma longa tubulação, que se distribui ao longo de todo o corpo da planta vascular. 
Os traqueídes são os tipos celulares condutores encontrados nas gimnospermas, enquanto que os elementos de vaso são os tipos celulares condutores predominantes das angiospermas.
Tanto traqueídes como elementos de vaso possuem pontuações. As pontuações são falhas de deposição da parede secundária (veja capítulo sobre célula), mas a parede primária permanece. Isto significa que a pontuação permite que haja passagem de pequenas moléculas dissolvidas na água, pois a parede primária é hidrofílica. O restante do elemento condutor possui parede celular primária e secundária; esta última é impregnada com lignina, que é uma substância hidrofóbica. Assim, onde há parede secundária não há passagem de água e, portanto, não se difundem solutos.
Os traqueídes têm pontuações areoladas com tórus, enquanto que os elementos de vaso têm pontuações simples ou areoladas sem tórus.
Nos traqueídes, a seiva atravessa as pontuações areoladas com tórus, que são estruturas exclusivas deste tipo celular. Estas pontuações são falhas de deposição da parede secundária, que não é depositada na região denominada de abertura da pontuação. Neste caso, a parede secundária também tem um arqueamento circular, formando uma câmara abaixo da mesma, cujo contorno denomina-se aréola (daí o nome pontuação areolada). A parede celular primária permanece, constituindo a membrana da pontuação. Esta membrana tem uma região de fibras mais frouxas, o margo, por onde a seiva passa, e outra região mais maciça, o tórus, que não permite a passagem da seiva. Quando as condições ambientais desfavorecem o transporte de seiva bruta nas gimnospermas, a coluna de água dentro de uma fileira de traqueídes tende a ter um refluxo para baixo, empurrando a membrana de pontuação, fazendo com que o tórus tampe a abertura da pontuação, impedindo tal refluxo da seiva bruta. Desta forma, a seiva bruta tem um fluxo unidirecional, geralmente ascendente.
A pontuação areolada com tórus, presente nos traqueídes das gimnospermas, é muito maior que as pontuações areoladas sem tórus ou as pontuações simples encontradas nas laterais dos elementos de vaso. 
C.2) Placa de perfuração
Uma fileira de elementos de vasos constituem um vaso. Nos elementos de vaso, a seiva predominantemente atravessa as placas de perfuração. Os traqueídes não possuem esta estrutura, sendo denominados inaperturados. As placas de perfuração geralmente situam-se na extremidade do elemento de vaso, raramente ocorrendo na lateral dos mesmos. São regiões perfuradas, ou seja, com falhas na parede celular. Nas perfurações, não há parede primária, nem parede secundária. São buracos por onde a seiva bruta passa, comunicando um elemento de vaso com outro. 
Comparativamente, a perfuração de uma placa de perfuração é maior que uma pontuação; além disto, a parede celular forma a membrana da pontuação, enquanto na perfuração ela é totalmente destruída, ou seja, está ausente.
A placa de perfuração forma-se durante a diferenciação de uma derivada do procâmbio ou do câmbio em elemento de vaso, quando ocorre a dissolução da parede terminal. Esta dissolução pode ser parcial ou total, constituindo diferentes tipos de placas de perfuração: 
1) Foraminada: vem do latim “foramen”, onde as perfurações da parede celular formam orifícios redondos;
3) escalariforme: placa de perfuração em forma de escada;
5) reticulada: placa de perfuração em forma de rede;
4) mista: placa de perfuração misturando os tipos acima;
6) simples: com a parede celular totalmente destruída na região da placa de perfuração; o elemento de vaso é totalmente perfurado.
A sequência acima representa estágios evolutivos dos elementos de vaso encontrados nas plantas mais basais (do tipo foraminado) até as mais derivadas (com placas de perfuração simples). Evolutivamente, os traqueídes surgiram primeiro e deles derivaram os elementos de vaso.
Além das diferenças já listadas, os traqueídes geralmente são mais estreitos e mais longos que os elementos de vaso. 
C.3) Resumo comparativo: traqueíde versus elemento de vaso
Origem: ambos originam-se do procâmbio durante o crescimento primário, ou do câmbio no crescimento secundário da planta.
Pontuação: traqueíde: pontuação areolada com tórus X elemento de vaso: pontuações simples ou pontuações areoladas sem tórus
Placa de perfuração: traqueíde: não possui placa de perfuração X elemento de vaso: possui placa de perfuração
Ocorrência: traqueíde: gimnospermas X elemento de vaso: angiospermas 
Comprimento: traqueíde: longo X elemento de vaso: curto 
Largura: traqueíde: estreito X elemento de vaso: largo 
C.4) Por onde a seiva passa? 
No traqueíde, a seiva pode percorrer tanto no sentido longitudinal como lateral, sendoque nos dois casos ela atravessa o margo, a câmara e a abertura da pontuação areolada com tórus, chegando ao lume do traqueíde, passando para outro traqueíde também por outra pontuação areolada com tórus. Já no elemento de vaso, a seiva é transportada longitudinalmente porque ela atravessa as perfurações das placas de perfuração, podendo haver transporte lateral da seiva, quando ela atravessa as pontuações que existem na lateral dos elementos de vaso.
C.5) Parede celular secundária - padrões
Durante a diferenciação da derivada procambial ou cambial nos elementos traqueais (traqueídes e elemento de vaso), um dos processos que ocorre é que a parede celular secundária é depositada sobre a parede primária. Assim, a parede secundária se forma entre a parede primária e a membrana plasmática da célula em diferenciação. Quando o elemento condutor morre, a parede secundária está internamente à parede primária. 
A parede secundária pode ser depositada segundo padrões diferentes. Em elementos que acompanharão o crescimento longitudinal do órgão enquanto estão se diferenciando, a deposição de parede secundária é menor. Esta deposição segue um formato de anéis (padrão anelar), ou com uma ou duas hélices frouxas (padrão helicoidal). Isto ocorre nos primeiros elementos traqueais formados no ápice dos ramos e das raízes, que constituem o protoxilema. Os elementos de vaso do protoxilema são mais estreitos. Por terem menos parede secundária, a qual é de formato anelar ou helicoidal, os elementos de vaso do protoxilema são extensíveis, ou seja, crescem enquanto se diferenciam, acompanhando o crescimento do órgão, podendo se alongar, permanecendo funcionais, conduzindo a seiva bruta até as regiões mais jovens da planta. É comum os elementos do protoxilema se colapsarem devido à expansão do órgão durante seu crescimento, deixando de serem funcionais.
Já o metaxilema é constituído por elementos de vaso mais largos e com maior deposição de parede celular secundária. Saber distinguir protoxilema e metaxilema é fundamental para o entendimento da anatomia do caule e da raiz, como será visto posteriormente. O metaxilema geralmente é a única região funcional em plantas que não têm crescimento secundário, por exemplo em gramíneas.
Somente o xilema primário é que se divide em protoxilema e metaxilema. Os elementos de vaso do metaxilema (xilema primário) e o xilema secundário são constituídos por células mortas com deposições mais extensas de parede secundária, com padrões específicos: escalariforme (em forma de escada), reticulado (formato de rede, malha) ou pontuado (parede secundária ausente somente na região das pontuações). Estes padrões conferem maior resistência ao colapso para estes elementos de vaso. No tipo escalariforme, os degraus são regiões com parede secundária, intercalados com vãos só com parede primária. Elementos de vaso reticulados, apresentam parede secundária nas tramas das malhas. Já os pontuados são elementos de vaso quase totalmente revestidos internamente por parede secundária.
D) Xilema: elementos não condutores
Xilema e floema, por serem tecidos complexos, são constituídos por mais de um tipo celular. No caso do xilema, já foram estudados os dois tipos celulares que conduzem seiva; já os que não conduzem seiva são as fibras e as células parenquimáticas. Esta classificação baseia-se na predominância da condução em termos de volume de seiva transportada, pois na verdade a seiva também é transportada lateralmente, através das pontuações e lumes das fibras e através das células parenquimáticas, mas só que em menor quantidade.
As fibras e as células parenquimáticas do xilema e do floema geralmente originam-se das derivadas fusiformes do procâmbio ou do câmbio vascular, exceto as células parenquimáticas radiais, que se originam das derivadas radiais. Os tipos celulares não condutores que estão associadas ao sistema vascular pertencem ao xilema ou floema. Estes tipos celulares também estão presentes no esclerênquima e no parênquima do sistema fundamental da planta, mas neste caso eles originam-se do meristema fundamental. 
D.1) Fibras do xilema
As fibras do xilema têm as características gerais das células esclerenquimáticas: são células alongadas e mortas na maturidade, possuem parede primária e secundária, com pontuações, sendo responsáveis pela sustentação mecânica lenhosa do corpo do vegetal. O maior volume da madeira das árvores é conferido pelas fibras. Podem ser de três tipos: 
a) Fibras libriformes: são as mais comuns, com parede secundária lignificada e pontuações simples em geral com abertura em fenda, sendo as extremidades do tipo celular geralmente mais agudas, muito afiladas;
b) fibras gelatinosas: ocorrem em plantas do Cerrado e no lenho de tração das árvores, apresentando uma camada não lignificada na parede secundária, o que lhe confere capacidade de armazenamento de água e maior flexibilidade; 
c) Fibrotraqueídes: ocorrem junto com as outras fibras e têm pontuações areoladas pequenas e sem tórus, geralmente com abertura em fenda, sendo as extremidades celulares geralmente mais obtusas.
Traqueídes diferem de fibrotraqueídes, pois traqueídes têm pontuações com tórus, com abertura geralmente circular e transportam seiva, enquanto os fibrotraqueídes têm pontuações sem tórus, em geral com abertura em fenda e não transportam seiva, tendo função restrita à sustentação mecânica lenhosa.
As fibras geralmente possuem a parede secundária mais espessa que os elementos de vaso e não apresentam perfurações. Elas são importantes para a identificação das madeiras e são os principais constituintes que contribuem para a qualidade do papel. Dois fatores das fibras são determinantes para a qualidade do papel: a espessura da parede e o comprimento total da célula.
D.2) Células parenquimáticas do xilema
As células parenquimáticas do xilema enfileiram-se ao longo do comprimento do órgão, formando o parênquima axial, ou enfileiram-se radialmente, constituindo o parênquima radial. As plantas em geral têm parênquima axial, pois ele faz parte do crescimento primário e secundário, enquanto que o parênquima radial só ocorre no crescimento secundário, constituindo grupos de raios que se distribuem a diferentes alturas ao longo dos caules e raízes. A presença de raios parenquimáticos, portanto, permite identificar que um determinado órgão vegetal encontra-se em estágio secundário de crescimento.
O parênquima axial e o parênquima radial podem armazenar reservas, como grãos-de-amido, e transportam substâncias a curta distância. O parênquima axial é mais abundante em angiospermas e raro em gimnospermas.
D.2) Tilos
Os tilos são estruturas formadas pelo crescimento intrusivo de células parenquimáticas, que atravessam as pontuações para dentro do elemento de vaso ou traqueíde, ocupando seu lume. Isto oblitera e inativa os elementos condutores. Eles podem ser uma estrutura comum em algumas espécies vegetais, formados sem um estímulo específico, ou podem ser uma resposta de resistência a patógenos ou pragas, impedindo que estes se espalhem no corpo do vegetal. Os tilos também podem evitar a cavitação (formação de bolhas de ar dentro dos elementos condutores), que impediriam o transporte da seiva.