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Simão Vasconcelos, UFPE Zoologia dos Invertebrados Superiores, Licenciatura em Ciências Biológicas O R D E M �� A R A N E A E �� De todos os grupos de invertebrados terrestres, os artrópodos são os mais bem adaptados, sendo encontrados em grande número nos mais diversos habitats. Entre os Arthropoda, merecem especial atenção, por sua abundância e importância econômica, os insetos e os aracnídeos. A Classe Arachnida contém aranhas, escorpiões, ácaros, carrapatos, opiliões e outras espécies de menor visibilidade. Com exceção talvez dos ácaros, as aranhas constituem a ordem mais ampla de aracnídeos. Foram descritas aproximadamente 32.000 espécies, e isso provavelmente representa somente uma parte do número verdadeiro. Além da grande diversidade de espécies, as populações de aranhas também são muito numerosas. Muitas adaptações das aranhas tornam-na especialmente interessantes: elas podem utilizar a seda que produzem de diversos modos, seus padrões de comportamento são variados, e apresentam visão bem desenvolvida em muitas espécies. MORFOLOGIA EXTERNA As aranhas variam de tamanho desde pequenas espécies com menos de 0,5 mm de comprimento até grandes migalomorfas tropicais (tarântulas, caranguejeiras) que atingem 9 cm de comprimento, podendo a envergadura das pernas ser bem maior. O prossomo da aranha porta uma carapaça convexa distinta, que geralmente contém 8 olhos anteriormente. Há um grande esterno na superfície ventral, e uma pequena placa mediana (conhecida como lábio) prende-se diretamente na frente do esterno. Cada quelícera consiste de uma presa e de uma peça basal que contém um sulco no interior do qual a presa se dobra. Os pedipalpos da fêmea são curtos e em forma de pernas, mas no macho modificaram-se como órgãos copulatórios, com o último segmento bastante aumentado e em forma de maçaneta. As pernas variam de comprimento e peso, dependendo dos hábitos da espécie. O abdome globoso ou alongado não é segmentado, exceto em algumas aranhas primitivas. Entretanto, a segmentação geralmente se reflete no padrão de coloração. O abdome conecta-se ao prossomo por meio de uma curta porção estreita, chamada pedicelo. Na parte anterior, o lado ventral do abdome possui uma depressão transversal conhecida como sulco epigástrico. As aberturas reprodutivas localizam-se no meio deste sulco, e os espiráculos dos pulmões laminares estão em cada lado dele. Na extremidade do abdome há um grupo de apêndices modificados: os órgãos fiadores (chamados fiandeiras). São órgãos produtores de seda, que se encontram na superfície ventral imediatamente à frente do ânus. Em aranhas primitivas existem 4 pares, mas na maioria das aranhas, o numero é reduzido a 3 pares, um dos quais sendo muito pequeno e vestigial. SEDA A produção de seda é característica típica das aranhas, sendo conhecidas espécies fósseis com fiandeiras nítidas a partir do Devoniano. Cada fiandeira é uma pequena estrutura cônica, com muitos fusos, tubos quase microscópicos, por onde é expulso o líquido das glândulas de seda. Os ductos das glândulas sericígenas estendem-se em direção posterior e terminam na extremidade das fiandeiras. As fiandeiras são muito móveis, podendo mover-se independentemente. As glândulas de seda em si são grandes e localizadas na metade posterior do abdome. 1 A seda das aranhas é uma proteína de composição semelhante à seda das lagartas. É emitida como um líquido, sendo que o endurecimento resulta não da exposição ao ar, mas do próprio processo de esticá-lo, o que muda sua configuração molecular. A seda da aranha é quase tão forte como o nylon, porém mais elástica. Um único fio é composto de várias fibras, cada uma esticada a partir de seda líquida provida por um fuso separado. O estiramento ocorre à medida que a aranha se move para longe a partir de um fio ancorado ou puxa os cordões com suas pernas posteriores. A maioria das aranhas produz mais de um tipo de seda, e os vários tipos são secretados a partir de 2 a 6 tipos de glândulas sericígenas. A seda exerce papel importante na vida da aranha, tendo vários usos, mesmo em famílias que não constroem teias para capturar presas. Uma função comum à maioria das aranhas é a de linha de guia. As aranhas produzem continuamente uma linha de seda seca atrás delas à medida que vagueiam. A alguns intervalos, ela é presa ao substrato com seda adesiva. A linha de guia age como uma linha de segurança. As funções originais da seda eram provavelmente reprodutivas e essas permanecem importantes. Os ovos das aranhas são envolvidos em um estojo sedoso, e o macho usa a seda no processo de transferência do sêmen para os órgãos copulatórios. Muitas aranhas constroem ninhos sedosos sob cascas de árvores e rochas, que podem ter uso como abrigos ou locais para hibernação. Após a eclosão, os jovens de algumas espécies são transportados em correntes de ar por meio de um cordão sedoso (balooning). ALIMENTAÇÃO Aranhas, como a maioria dos aracnídeos, são predadoras e alimentam-se predominantemente de insetos, embora as espécies grandes possam se alimentar de pequenos vertebrados. A presa é capturada na armadilha sedosa dos membros das famílias construtoras de teia ou é capturada ativamente pelos membros dos grupos caçadores. Aranhas tecedoras A linha de guia pode ter originado a armadilha da teia. A primeira teia foi talvez constituída pelos fios que irradiavam da linha de guia quando a aranha emergia de seu abrigo protetor para capturar presas em trânsito. Tais fios podem ter adquirido uma função comunicativa, informando a aranha da presença de alimento quando a linha fosse atingida. O abrigo também tornou-se revestido por seda. A partir de tal modelo evoluíram os triângulos, órbitas (ou círculos), funis, e malhas altamente desenvolvidos e característicos das diferentes espécies de aranhas. Muitas teias são compostas tanto de fios secos como adesivos, cada um deles produzido por glândulas diferentes. As linhas adesivas geralmente têm uma camada de seda externa viscosa e não polimerizada que aumenta bastante a resistência da teia. A construção de uma teia circular por uma aranha depende de fatores morfológicos e fisiológicos, tais como o peso, comprimento da perna, suprimento de seda, apetite, e um padrão de comportamento instintivo que envolve a integração da informação sensorial e da atividade locomotora. Informações visuais não são necessárias, pois uma aranha cega pode construir uma teia perfeita. Nenhum aspecto é aprendido: a teia mais complexa pode ser construída imediatamente após a eclosão. A maior parte das teias circulares comuns é produzida por membros da família Araneidae. Como o tamanho da malha é determinado pelas primeiras pernas da aranha, o tamanho da teia é parcialmente dependente do tamanho da aranha e aumenta com o crescimento da mesma. A teia inteira, ou pelo menos a espiral adesiva, é substituída todos os dias ou noites, pois a seda úmida deixa de ser pegajosa dentro de poucos dias. A seda velha pode ser ingerida, e boa parte da proteína volta muito rapidamente para as glândulas de seda. As teias são substituídas em um período notavelmente curto. As espécies de Araneus tecem uma teia completa em apenas cerca de 20 min. A teia pode exigir 1.500 pontos de junção e de 10 a 30 m de seda. As teias em órbita variam em detalhes de acordo com as estratégias de captura da espécie, algumas têm malha fina, outras mais grossas. Algumas têm um eixo fechado, outras têm um eixo 2 aberto que possibilita à aranha mover-se de um lado a outro da teia. Muitas espécies mantêm-se no centro da teia; outras escondem-se em um abrigo de folhas sobre o cordão sinalizador. Há tecedoras de órbitas diurnas que acrescentam linhas de seda em ziguezague no eixo da teia, chamadas de estabilizadoras. Agindo como um sinal de alarme, as linhas estabilizadoras reduzem a chance de que aves em vôo destruam a teia. A posição e localizaçãodas teias não são aleatórias. Algumas espécies tecem órbitas horizontais, prendendo insetos que voam para cima e para fora da vegetação. Outras espécies têm teias verticais em elevações características para prender determinadas espécies de insetos. Conseqüentemente, a mesma área florestada pode manter várias espécies de tecedoras de órbitas, cada uma delas adaptada para prender uma parte diferente da população de insetos. Ao subir numa teia, a aranha prende-se às linhas por meio de uma pequena garra média que repousa entre as duas grandes garras encontradas em todas as aranhas, e que se mantém contra duas cerdas externas chamadas de garras acessórias. A visão não é bem desenvolvida nas aranhas tecedoras de teias, mas elas são muito sensíveis a vibrações. A partir da vibração no cordão a aranha pode determinar o tamanho e a localização da presa capturada, e muitas espécies respondem a estímulos diferentes com padrões de ataque diferentes. As aranhas tecedoras de órbitas em teias emaranhadas comumente enfaixam a presa em seda antes de picá-la, o que ajuda na imobilizaçao da presa ou, impede-a de cair da teia. Algumas espécies (cleptoparasitas) abandonaram a captura de presas por armadilha e roubam as presas capturadas de outras construtoras de teias. As formas caçadoras errantes incluem as tarântulas, aranhas pescadoras, aranhas saltadoras e muitas aranhas migalomorfas. Constituem um grupo mais primitivo que contém as chamadas caranguejeiras e as aranhas de alçapão. Acredita-se que as formas errantes derivem de ancestrais construtores de teias através da perda do hábito de construção de teias. As espécies que se aproximam furtivamente de suas presas têm pernas mais pesadas que as construtoras de teias. A maioria também tem um tufo de pêlos adesivos (escópulos) atrás das garras terminais, que auxilia na adesão à superfície e na captura da presa. Algumas espécies vagueiam capturando insetos que acabam encontrando; outras utilizam uma estratégia de tocaia. Muitas aranhas emboscam os insetos que visitam flores, podendo imobilizar presas relativamente grandes. A presa é detectada por estímulos visuais e tácteis, e em algumas espécies, como as tarântulas e as aranhas saltadoras, os olhos são bastante desenvolvidos e têm importância primária na captura da presa. As aranhas errantes produzem uma linha de guia, e algumas aranhas de solo amarram sua presa correndo ao seu redor. As aranhas-de-alçapão constroem buracos revestidos de seda que se fecham por meio de uma membrana recoberta com líquens, terra e outros materiais. A aranha repousa em tocaia por baixo da membrana, e algumas espécies podem detectar as presas em trânsito por meio de linhas de seda que se irradiam sobre o solo. Se não forem perturbadas, as aranhas de alçapão podem ocupar o mesmo buraco por muitos anos. A presa varia com o habitat e a distribuição da aranha. A pequena tarântula Pardosa amentata alimenta-se quase que exclusivamente de dípteros, enquanto Peucetia viridans, pode predar 62 espécies de insetos e outras espécies de aranhas. Embora a maioria das aranhas seja solitária, um certo grau de organização evoluiu em algumas espécies dentro de 9 famílias. Essas aranhas sociais dividem uma teia comunitária e cooperam na captura da presa. VENENO As aranhas picam a sua presa com as quelíceras, que também podem segurar e macerar os tecidos durante a digestão. As quelíceras das aranhas são exclusivas entre os aracnídeos por serem providos de glândulas de venenos, que se abrem próximo à ponta da presa. As glândulas localizam- se dentro dos segmentos basais das quelíceras e geralmente se estendem para trás no interior da cabeça. Quando a aranha pica, as presas são elevadas para fora do sulco no qual repousam e são cravadas na presa. Simultaneamente, os músculos ao redor da glândula de veneno contraem-se e descarrega-se o fluido da glândula da presa para o interior do corpo da presa. 3 O veneno da maioria das aranhas não é tóxico aos humanos, mas algumas espécies têm picadas perigosas. Entre elas está a viúva-negra (Latrodectus) encontrada em quase todo o mundo. O veneno é neurotóxico e, como na maioria das aranhas, é constituído de uma mistura de compostos protéicos. Embora a picada possa passar despercebida, os sintomas são severos e muito dolorosos; incluem dor no abdome e nas pernas, pressão elevada do fluido cérebro-espinhal, náusea, espasmos musculares e paralisia respiratória. Casos fatais são raros e muitas vezes resultam de diagnóstico ou tratamento errado do que do próprio veneno. Muitos antídotos já se encontram disponíveis. As aranhas do gênero Loxosceles têm veneno hemolítico e produzem necrose ou ulceração local do tecido que se espalha a partir da picada. No sudeste do Brasil, Phoneutria e as tarântulas do gênero Lycosa também têm venenos que produzem necrose. As caranguejeiras migalomorfas norte- americanas, apesar de seu tamanho e reputação, não são venenosas, mas a australiana Atrax, e a sul-americana Trechona podem ser bastante perigosas. Muitas espécies sul-americanas têm cerdas urticantes defensivas no abdome que penetram facilmente na pele de um agressor. As aranhas que têm quelíceras com “dentes”, tais como muitas caçadoras, mastigam sua presa, auxiliando na digestão dos tecidos com enzimas derramadas da boca. Os restos esqueléticos indigeríveis são descartados como um bolo. As aranhas com quelíceras sem dentes não mastigam, mas introduzem enzimas através de uma picada e sugam os tecidos digeridos. Na maioria das aranhas, cada uma das coxas pedipalpares (enditos), que flanqueiam a boca, tem uma borda serrilhada utilizada para cortar o tecido da presa e uma tela de pêlos que age como um filtro quando os sucos são sugados para o interior da boca. A forca de sucção vem da faringe e de um alargamento posterior do esôfago, conhecido como estômago bombeador. Ele se localiza aproximadamente no meio do prossomo. O mesêntero preenche quase todo o abdome, bem como a maior parte do prossomo. A parte posterior do intestino médio alarga-se no dorso do abdome para formar uma câmara cloacal. Os dejetos são aí coletados, e depois descartados a partir do ânus através de um intestino curto e esclerosado. Como uma adaptação ao hábito predatório e a um suprimento alimentar incerto, a maioria das aranhas tem taxas metabólicas relativamente baixas, podendo tolerar um período de inanição prolongado. Devido à grande capacidade da extensa região do intestino médio, as aranhas podem duplicar seu peso corporal em uma refeição. Por exemplo, a tarântula Lycosa lenta, que tem uma expectativa de vida de 300 dias, pode sobreviver sem alimento por 200 dias e reduzir sua taxa metabólica em 30 a 40% durante esse período. Embora as aranhas sejam predadoras de insetos importantes, elas próprias são presas de alguns insetos e vertebrados. Dois grupos de vespas utilizam aranhas como alimento para suas larvas. A vespa paralisa a aranha com um ferrão e põe um ovo em seu corpo. As vespas caçadoras (Pompilidae) põem a aranha em uma câmara subterrânea; vespas da família Sphecidae põem várias aranhas em um tubo de lama preso em objetos elevados. O efeito predatório dos vertebrados nas aranhas se reflete no fato de que as densidades de populações de aranhas são dez vezes maiores em ilhas sem predadores vertebrados. ESTRUTURA INTERNA E FISIOLOGIA Os órgãos de troca gasosa nas aranhas são de duas formas: pulmões laminares e traquéias. As aranhas consideradas primitivas (tais como as migalomorfas) não têm traquéias, mas possuem dois pares de pulmões laminares derivados do segundo e terceiro segmentos abdominais. Quase todas as outras aranhas têm somente um único par de pulmões laminares, com o par posterior tendo evoluído em traquéias. Coincidindo com essa transformação na maioria das aranhas, ocorreram uma migração posterior e uma fusão das aberturas traqueais, formando um único espiráculo localizado imediatamenteem frente às fiandeiras. Em vários grupos de aranhas pequenas, os pulmões laminares anteriores também se transformaram em traquéias, de forma que a troca gasosa é obtida completamente através desse meio. O sistema circulatório da aranha é semelhante ao dos escorpiões, mas os pulmões laminares se tornaram menores e as traquéias aumentaram em complexidade, ocorrendo uma perda 4 correspondente no numero de câmaras cardíacas, óstios e artérias, até que nas aranhas, exclusivamente traqueadas (a maioria das quais pequena), existem freqüentemente somente dois pares de óstios. As aranhas saltadoras (Salticidae) saltam por meio de uma elevação súbita da pressão sangüínea e de uma extensão do terceiro ou quarto par de pernas. Registraram-se saltos de até 25 vezes o comprimento corporal. As glândulas coxais não se encontram tão bem desenvolvidas nas aranhas como nos outros aracnídeos. Os grupos considerados primitivos têm dois pares de glândulas coxais bem desenvolvidas se abrindo por cima das coxas do primeiro e do terceiro pares de pernas caminhantes. Em todas as outras, somente o par anterior de glândulas permanece, e exibe vários estágios de regressão. Em muitas aranhas, os dois túbulos de Malpighi ramificados, que se conectam com a câmara cloacal na parte posterior do abdome, são mais importantes na excreção que as glândulas coxais. Os dejetos excretórios são a guanina e o ácido úrico. ÓRGÃOS SENSORIAIS Os olhos de algumas aranhas ultrapassam os dos outros aracnídeos em grau de desenvolvimento. Geralmente, existem 8 olhos arranjados em duas fileiras de quatro cada uma ao longo da margem dorsal anterior da carapaça, mas outros arranjos ocorrem em certas famílias. Nas tarântulas e aranhas saltadoras os olhos situam-se sobre a superfície da metade anterior da carapaça, resultando em um campo visual amplo. Das duas fileiras de 4 olhos geralmente encontrados nas aranhas, os olhos medianos anteriores são do tipo direto e todos os olhos remanescentes são indiretos. Os olhos medianos anteriores das aranhas saltadoras são típicos por terem os fotorreceptores arranjados em 4 camadas, cada um deles acredita-se que responda a comprimentos de ondas diferentes. Ainda é incerto se tal diferenciação torna possível o reconhecimento de cores ou um maior contraste. Como os olhos indiretos são providos de um tapete, que reflete raios luminosos, os olhos medianos anteriores aparecem escuros e os outros aparecem freqüentemente brancos. Em algumas famílias, notavelmente nas tarântulas caçadoras errantes, o tapete desenvolveu-se de tal forma que essas aranhas podem ser facilmente localizadas à noite e capturadas utilizando-se uma lanterna para procurar o reflexo dos olhos. O número de receptores é muito maior nas espécies caçadoras do que nas construtoras de teia sedentárias. Nas aranhas errantes, os olhos são importantes para detecção do movimento e localização dos objetos. As aranhas saltadoras são capazes de perceber uma imagem relativamente precisa de tamanho considerável. Os pêlos tubulares quimiossensíveis nas pontas dos apêndices, pêlos tácteis(a maioria dos grandes pêlos corporais), tricobótrios, órgãos sensoriais em fenda e társicos são órgãos sensoriais muito importantes em todas as aranhas. Na maioria delas, especialmente nas formas construtoras de teias sedentárias, eles são mais importantes que os olhos. Algumas espécies determinam a posição da presa por meio dos tricobótrios. As aranhas têm os órgãos sensoriais em fenda mais desenvolvidos entre os aracnídeos. Os estudos na aranha caçadora Cupiennius demonstraram a importância dos órgãos sensoriais em fenda agrupados (órgãos liriformes) no fêmur e na tíbia em orientação cinestésica. Os indivíduos cegos afugentados por cerca de 25cm de uma presa recém capturada são capazes de retornar a sua posição original, determinando corretamente o angulo e a distância do trajeto de retorno. Essa capacidade é bastante reduzida quando são destruídos os órgãos liriformes no fêmur e na tíbia. Os órgãos sensoriais em fenda na articulação entre o tarso e o metatarso da aranhas construtoras de teia são especialmente sensíveis e permitem que a aranha diferencie as freqüências de vibração transmitidas através dos fios de seda da teia ou mesmo através do ar. Nas espécies em que os filhotes de aranha permanecem na teia dos pais após eclodirem, a aranha original pode reconhecê-los. A aranha também pode diferenciar o tamanho da presa capturada ou mesmo o tipo do inseto, se este produzir vibrações de zumbido. As próprias aranhas podem produzir sinais vibratórios. O macho pode beliscar os fios da teia da fêmea ou a mãe pode produzir sinais vibratórios detectáveis 5 pelos filhotes. Os órgãos társicos , estruturas em forma de taça situadas próximo às pontas das pernas, são provavelmente receptores olfatórios para feromônios. REPRODUÇÃO E HISTÓRIA NATURAL Os ovários da fêmea consistem de dois sacos paralelos alongados localizados na parte ventral do abdome. Cada oviduto converge para formar um tubo mediano que se estende ventralmente e para trás para se juntar com uma curta vagina quitinosa, que se abre no meio do sulco epigástrico. Associados à vagina e ao útero, encontram-se dois ou mais receptáculos e glândulas seminais. Na maioria das aranhas essas estruturas têm aberturas separadas para o meio externo e conectam-se internamente à vagina. Essas aberturas externas são para a recepção do órgão copulatório masculino durante o acasalamento e localizam-se imediatamente na frente do sulco epigástrico em uma placa esclerosada especial chamada epigino. A fertilização ocorre no momento da postura dos ovos, com o acasalamento tendo ocorrido algum tempo antes. O esperma é armazenado nos receptores seminais ou espermatecas. Os dois grandes testículos tubulares repousam ao longo de cada lado do abdome masculino, e os dois ductos espermáticos abrem-se através de um poro genital comum no meio do sulco epigástrico. Os órgãos copulatórios masculinos não se conectam à abertura do ducto espermático, mas estão localizados nas extremidades pedipalpares. O segmento társico desses apêndices modificou-se para formar uma estrutura para a transmissão do esperma. Basicamente, cada pedipalpo consiste de um reservatório bulbar, a partir do qual estende-se um ducto ejaculatório. Este leva a uma projeção em forma de pênis, chamada de êmbolo. Em repouso, o bulbo e o êmbolo encaixam-se em uma concavidade (o alvéolo) num lado do segmento társico masculino. Durante o acasalamento, regiões especiais (hematódocos) do segmento társico ingurgitam-se com sangue, fazendo com que o bulbo e o êmbolo sejam deformados e projetados para fora do alvéolo; o êmbolo é inserido ao mesmo tempo em uma das aberturas reprodutivas femininas que levam aos receptáculos seminais. Nas aranhas primitivas, o órgão pedipalpar consiste somente das partes básicas descritas. No entanto, na maioria das famílias, o pedipalpo adquiriu muitas partes acessórias, tais como o condutor. Essas estruturas, em combinação com as configurações esclerosadas do epigino feminino, auxiliam na orientação do pedipalpo e na inserção do êmbolo no interior das aberturas femininas. A forma precisa do pedipalpo masculino e do epigino feminino é distinta para cada espécie e esses órgãos formam estruturas primárias utilizadas pelos aracnologistas para classificar e identificar as espécies. Os sistemas reprodutivos masculino e feminino, e o órgão pedipalpar masculino não se formam completamente até que ocorra a última muda. O macho então enche ou carrega os pedipalpos com esperma da seguinte maneira: primeiro tece uma pequena teia espermática, ou pelo menos um fio de seda, com glândulas de seda especiais que se abrem sobre a superfície ventral anterior do abdome. Nessa teia, ejacula-se um glóbulo de sêmen. Em seguida, os pedipalpos são imersos no interior do glóbulo até que todo o sêmen seja coletado nos reservatórios.Com os pedipalpos cheios, a aranha macho então procura uma fêmea com a qual acasalar. No entanto, o comportamento da corte não depende dos pedipalpos cheios de esperma. Os hábitos predatórios das aranhas, como nos outros aracnídeos, torna o reconhecimento do parceiro sexual especialmente importante, significando que a fêmea deve identificar o macho como um parceiro em potencial e não um alimento. Como resultado, padrões de comportamento pre- copulatórios bastante complexos evoluíram em muitas espécies. Estímulos químicos e tácteis possuem importância primária em todas as aranhas. Ao encontrar uma linha de guia ou uma teia, um macho pode determinar se ela foi produzida por uma fêmea adulta da mesma espécie, e o feromônio na seda ou no corpo da fêmea pode iniciar uma trilha após ou uma resposta de corte do macho. As fêmeas respondem a vários estímulos produzidos pelos machos. Nos construtores de teia sedentários, o macho freqüentemente puxa os fios da teia, produzindo vibrações detectadas e reconhecidas pela fêmea. O macho das tecedoras de órbita puxa o raio seguro pela fêmea ou puxa um cordão de acasalamento que prendeu à teia da fêmea. A mensagem é espécie-específica em 6 número, freqüência e intensidade de puxões. Em algumas espécies, o macho é tão pequeno que sobe incógnito pelo corpo da fêmea. As aranhas caçadoras errantes exibem comportamento de corte exclusivos. A abordagem pode ser direta, com o macho investindo contra a fêmea, palpando o seu corpo com seus pedipalpos e pernas, e fazendo com que caia em um estado imóvel. Algumas tarântulas macho estridulam com uma lima e um raspador localizados na articulação tibiotársica palpar. Durante as oscilações da articulação, um grupo de espinhos fortes na ponta do palpo mantêm contato com o substrato e as vibrações são detectadas pela fêmea através do substrato em vez de como ondas de pressão aéreas. Nas famílias com uma visão ocular bem desenvolvida, os estímulos visuais também são importantes e a corte assume a forma de uma dança a e uma postura por parte do macho em frente da fêmea. Isso envolve movimentos variados e a ondulação dos apêndices, que com freqüência têm cores brilhantes. Tal comportamento é muito desenvolvido e foi melhor estudado nas aranhas saltadoras. Embora as descrições de corte das aranhas destaquem o papel do macho, o comportamento de cada sexo depende de uma seqüência de sinais recíprocos que libera a próxima ação em um sexo ou outro. O passo primário para a corte é provavelmente o contato corporal, exibido por muitas caranguejeiras e certas aranhas pequenas de solo. Os feromônios corporais ou os sinais químicos ou vibratórios das linhas de seda são estímulos mais avançados para muitos grupos, como as tarântulas e muitas tecedoras de teia. A condição mais altamente evoluída, exibida pelas aranhas saltadoras, utiliza estímulos visuais como liberadores primários. Várias posições copulatórias caracterizam famílias diferentes. Na posição apropriada, o macho geralmente raspa a superfície epiginal rapidamente com o palpo até que as partes apropriadamente orientadas no palpo e na placa epiginal se conectem. Algum tempo após a cópula, a fêmea põe de poucos a 3.000 ovos em um a vários estojos dependendo da espécie. Imediatamente após a postura dos ovos, a fêmea tece uma pequena membrana basal e depois uma parede em forma de taça. Os ovos são fertilizados com o esperma armazenado imediatamente antes de deixar o corpo da fêmea e postos na taça sedosa. A fêmea cobre os ovos com outra camada de seda, e a massa inteira freqüentemente recebe uma cobertura adicional de seda, assumindo uma forma esférica - o saco ovigero ou casulo. O saco ovígero é preso a teia (nas famílias construtoras de teia), escondido no abrigo da aranha ou preso às fiandeiras e arrastado pela mãe (como nas tarântulas e em algumas outras). Em muitas aranhas, a fêmea morre após terminar o saco ovígero; em outras, ela pode produzir uma série de estojos e permanecer com os jovens por algum tempo após eclodirem. Os filhotes de aranha eclodem no interior do saco ovígero e permanecem lá ate que sofram a primeira muda. Os filhotes de aranha de muitas espécies, bem como alguns adultos pequenos, utilizam uma forma de transporte conhecida como balonismo, que auxilia na dispersão da espécie. A pequena aranha sobe até o topo da planta e libera um fio de seda; tão logo as correntes de ar sejam suficientes para produzir um puxão no fio, a aranha solta o seu cabo na planta e é transportada pelas correntes. Embora o balonismo seja importante no alastramento das populações de aranhas para novos habitats, a dessecação e a falta de alimento tornam improvável o transporte a longas distancias. Algumas aranhas tomam conta de seus filhotes após a eclosão. Entre elas, a tarântula fêmea transporta os seus filhotes no dorso após eclodirem. A superfície abdominal dorsal da mãe encontra-se coberta com pelos espinhosos arredondados que ajudam na ligação do filhote. Os filhotes de aranha dispersam-se gradualmente. A mãe não se alimenta enquanto transporta os filhos. Embora já se tenha mantido aranhas migalomorfas (caranguejeiras) por até 25 anos em cativeiro, a maioria vive de 1 a 2 anos. O numero de mudas exigido para atingir a maturidade sexual varia, dependendo do tamanho da espécie. As espécies grandes sofrem até 15 mudas antes do ínstar final; as espécies pequenas mudam somente algumas vezes. Os machos mudam menos vezes que as fêmeas da mesma espécie, e dentro de uma mesma espécie sempre ocorre uma certa variação no número de ínstares antes da muda final. Cerca de metade das espécies de clima temperado passa o inverno como imaturos, geralmente no solo; outras passam o inverno no estágio de ovo ou como adultos. A temperatura e o fotoperíodo são os fatores controladores primários na determinação do padrão do ciclo de vida. 7 MORFOLOGIA EXTERNA SEDA ALIMENTAÇÃO VENENO ESTRUTURA INTERNA E FISIOLOGIA REPRODUÇÃO E HISTÓRIA NATURAL
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