Brusca et al 2018-1000-1058_HEXAPODA

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Classi�cação do reino Animal (Metazoa)
Não Bilateria*
(Também conhecidos como diploblastos)
FILO PORIFERA
FILO PLACOZOA
FILO CNIDARIA
FILO CTENOPHORA
Bilateria
(Também conhecidos como triploblastos)
FILO XENACOELOMORPHA
Protostomia
FILO CHAETOGNATHA
SPIRALIA
FILO PLATYHELMINTHES
FILO GASTROTRICHA
FILO RHOMBOZOA
FILO ORTHONECTIDA
FILO NEMERTEA
FILO MOLLUSCA
FILO ANNELIDA
FILO ENTOPROCTA
FILO CYCLIOPHORA
Gnathifera
FILO GNATHOSTOMULIDA
FILO MICROGNATHOZOA
FILO ROTIFERA
Lophophorata
FILO PHORONIDA
FILO BRYOZOA
FILO BRACHIOPODA
ECDYSOZOA
Nematoida
FILO NEMATODA
FILO NEMATOMORPHA
Scalidophora
FILO KINORHYNCHA
FILO PRIAPULA
Quadro 22.1
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
O
FILO LORICIFERA
Panarthropoda
FILO TARDIGRADA
FILO ONYCHOPHORA
FILO ARTHROPODA
SUBFILO CRUSTACEA*
SUBFILO HEXAPODA
SUBFILO MYRIAPODA
SUBFILO CHELICERATA
Deuterostomia
FILO ECHINODERMATA
FILO HEMICHORDATA
FILO CHORDATA
_______
*Grupo para�lético.
s hexápodes destacam-se de todos os outros invertebrados porque, sem sombra de dúvida, constituem o grupo mais
diversificado de animais da Terra – os únicos invertebrados que voam e os únicos invertebrados terrestres que passam
por desenvolvimento indireto ou metamorfose completa.
O subfilo Hexapoda dos artrópodes abrange a classe Insecta e três outros pequenos grupos diretamente relacionados de
animais semelhantes aos insetos, embora sem asas: Collembola, Protura e Diplura. Os hexápodes são reunidos com base em um
plano corpóreo bem-definido composto de cabeça, tórax com três segmentos e abdome com 11 segmentos, três pares de pernas
torácicas, um único par de antenas, três conjuntos de “peças orais” (mandíbulas, maxilas e lábio), um sistema de trocas gasosas
aéreas formado por traqueias e espiráculos, túbulos de Malpighi formados como evaginações proctodeais (ectodérmicas) e, entre
os Pterigotas, asas (Quadro 22.1). A existência de um tórax com três segmentos, cada qual com um par de pernas locomotoras, é
uma sinapomorfia singular dos hexápodes. Outras sinapomorfias são a presença de um corpo gordo e grande (concentrado
principalmente no abdome) e a fusão das segundas maxilas para formar um lábio inferior (lábio).
Os hexápodes evoluíram no ambiente terrestre; os grupos que hoje habitam os ambientes aquáticos invadiram
secundariamente tais hábitats por meio de adaptações comportamentais e modificações de seus sistemas de troca gasosa aéreos.
Os fósseis inquestionáveis mais antigos dos hexápodes datam do período Devoniano Inicial (412 Ma). Contudo, existem fósseis
vestigiais do período Siluriano muito semelhantes aos hexápodes, e os dados baseados no relógio molecular sugerem que esses
animais tenham surgido no período Ordoviciano Inicial (há cerca de 479 milhões de anos) e que a origem do grupo Insecta tenha
ocorrido no período Siluriano inicial (há cerca de 441 milhões).
A radiação evolutiva mais espetacular entre os hexápodes (na verdade, entre todos os animais eucariotos) certamente ocorreu
com os insetos, que vivem praticamente em quaisquer hábitats imagináveis de água doce e terrestres e até mesmo, embora menos
comumente, na superfície dos oceanos e na região litorânea marinha. Os insetos também são encontrados em locais improváveis,
como pântanos e poças de óleo, fontes de enxofre, riachos glaciais e lagos hipersalinos. Frequentemente, os insetos vivem onde
poucos animais ou plantas conseguiriam existir. Não seria exagero dizer que os insetos dominam a Terra. Suas diversidade e
abundância desafiam a imaginação (Figuras 22.1 a 22.7).
Características do sub�lo Hexapoda.
Corpo constituído de 20 somitos verdadeiros (mais o ácron) organizados em cabeça (6 somitos), tórax (3 somitos) e abdome (11 somitos). Em razão da fusão
dos somitos, esses segmentos corporais nem sempre são perceptíveis externamente.
Os segmentos cefálicos contêm as seguintes estruturas (da frente para trás): olhos compostos e ocelos; antenas; clipeolabro; mandíbulas; maxilas; e lábio
(segundas maxilas fundidas). Os ocelos (e os olhos compostos) foram perdidos secundariamente por alguns grupos.
Pernas unirremes; presentes nos três segmentos torácicos do animal adulto; pernas compostas de 6 artículos: coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso, pré-tarso e
tarso comumente subdividido; nos casos típicos, o pré-tarso tem garras.
Troca gasosa por meio dos espiráculos e das traqueias.
Trato digestivo com cecos gástricos (digestivos).
Corpo gordo e grande (concentrado basicamente no abdome).
O exoesqueleto fundido da cabeça forma o tentório interno singular.
Túbulos de Malpighi derivados da ectoderme (evaginações proctodeais).
9.
10.
Os gonóporos abrem-se no último segmento abdominal, ou se abrem no segmento abdominal 7, 8 ou 9.
Gonocorísticos; desenvolvimento direto ou indireto.
Hoje não sabemos quantas espécies de insetos existem, ou mesmo quantas já foram descritas. As estimativas publicadas do
número de espécies descritas variam de 890.000 a bem mais de um milhão (calculamos em cerca de 926.990). Desde a
publicação do livro Systema Naturae por Lineu em 1758, anualmente têm sido descritas em média cerca de 3.500 espécies novas,
embora nos últimos anos tal média tenha aumentado acentuadamente para 7.000 espécies novas por ano. As estimativas do
número de espécies de insetos que ainda não foram descritas variam de 3 a 100 milhões. Os coleópteros (besouros) com cerca de
380.000 espécies descritas certamente constituem a ordem de insetos mais numerosa (mais de um quarto de todas as espécies
animais é constituído de besouros). A família Curculionidae (gorgulhos) é classificada entre os besouros e contém cerca de
65.000 espécies descritas (quase 5% de todas as espécies animais descritas). A diversidade ampla de insetos parece ter surgido
por uma combinação de elementos favoráveis, incluindo exploração evolutiva dos genes do desenvolvimento, que atuam nos
corpos segmentados e compartimentalizados; coevolução com as plantas (principalmente plantas que florescem); miniaturização;
e a invenção do voo.
Os insetos não são apenas diversos, como também incrivelmente abundantes. Para cada ser humano vivo, existem cerca de
200 milhões de insetos. Howard Ensign Evans estimou que um acre de pastos comuns da Inglaterra contenha e sustente números
estonteantes de 248.375.000 de colêmbolos e 17.825.000 de besouros. Nas florestas tropicais úmidas, os insetos podem constituir
40% de toda a biomassa animal (peso seco) e a biomassa de formigas pode ser muito maior que a de toda a fauna combinada de
mamíferos (até 15% da biomassa animal total). Uma única colônia de formigas-africanas (Anomma wilverthi) pode conter cerca
de 22 milhões de operárias. Com base em seus estudos realizados nos trópicos, o pesquisador de biodiversidade Terry Erwin
calculou que existam cerca de 3,2 × 108 espécimes de artrópodes por hectare, representando mais de 60.000 espécies no oeste da
Amazônia. Em Maryland, uma única colônia de formigas (Formica exsectoides) continha 73 ninhos cobrindo uma área de 10
acres e abrigando cerca de 12 milhões de operárias. Os cupins formam colônias numericamente semelhantes. E. O. Wilson
calculou que, em determinado momento, 1015 (um milhão de bilhões) de formigas estejam vivas no planeta Terra!
Na maior parte do planeta, os insetos estão entre os principais predadores dos outros invertebrados. São também componentes
essenciais das dietas de muitos vertebrados terrestres e desempenham um papel importante como organismos “redutores de nível”
(detritívoros e decompositores) das cadeias alimentares. Graças a sua quantidade, os insetos constituem grande parte da matriz
das cadeias alimentares do planeta. Na maioria dos hábitats terrestres, sua biomassa e seu consumo de energia são maiores que os
dos vertebrados. Nos desertos e nos trópicos, as formigas substituem as minhocas da terra como animais móveis mais abundantes
do planeta (as formigas são quase tão importantes quanto as minhocas, mesmo nas regiões temperadas). Os cupins estão entre os
principais decompositores de madeira morta e folhiçoao redor do mundo e, sem os besouros-de-estrume, as savanas africanas
estariam abarrotadas de excrementos eliminados por dezenas de milhares de grandes mamíferos que pastam.
Sem os insetos, a vida como a conhecemos deixaria de existir. Na verdade, E. O. Wilson afirmou que “os insetos e outros
artrópodes terrestres são tão importantes que, se todos desaparecessem, a humanidade provavelmente não poderia subsistir por
mais que alguns meses”. Oitenta por cento das espécies cultiváveis do mundo, inclusive de alimentos, compostos medicinais e
culturas de fibras, dependem dos animais polinizadores, quase todos insetos. Além disso, os insetos desempenham funções
importantes na polinização das plantas nativas silvestres. A apicultura começou há muito tempo, no mínimo por volta de 600 a.C
no vale do Nilo, provavelmente bem antes. Os primeiros apicultores migratórios eram egípcios que navegavam pelo rio Nilo
fornecendo serviços de polinização para os agricultores das planícies inundadas, ao mesmo tempo que produziam e colhiam mel.
As abelhas-de-mel domésticas (Apis mellifera), introduzidas na América do Norte e na Europa em meados do século 17, hoje são
os polinizadores principais na maioria das plantações de alimentos cultivados em todo o mundo e desempenham uma função
importante na polinização de 80% das variedades cultivadas nos EUA (estima-se que as abelhas sejam diretamente responsáveis
por US$ 10 a 20 bilhões arrecadados anualmente na agricultura).1
Figura 22.1 Exemplos representativos de três ordens de hexápodes entognatos (não insetos). A. Anurida granaria, um colêmbolo (ordem
Collembola). B. Ptenothrix sp., um colêmbolo mostrando peças orais entognatas. C. Um dipluro da Nova Zelândia (ordem Diplura). D. Um
proturo da Colúmbia Britânica (ordem Protura).
As interações de insetos com plantas floríferas têm ocorrido ininterruptamente há muito tempo, tendo se iniciado há mais de
100 milhões de anos com o surgimento das angiospermas e se acelerado com a ascendência das plantas floríferas durante a era
Cenozoica Inicial. Milhões de anos de coevolução das plantas e dos insetos resultaram em flores com anatomia e perfumes
delicadamente ajustados aos seus insetos parceiros. Em troca dos serviços de polinização, as flores fornecem aos insetos
alimentos (néctar e pólen), abrigo e compostos químicos usados por eles para produzir substâncias como os ferormônios. Em
geral, a polinização é realizada acidentalmente pelos insetos, uma vez que os polinizadores visitam as flores por outras razões.
Contudo, em alguns casos – como o das mariposas-da-iúca do sudoeste americano (Tegiticula spp.) –, os insetos realmente
colhem o pólen e forçam-no a entrar os estigmas receptores da flor, iniciando a polinização. O objetivo da mariposa é assegurar
um suprimento de sementes de iúca para suas larvas, que se desenvolvem dentro dos frutos dessa planta. Alguns insetos também
desempenham funções importantes como dispersores de sementes, especialmente as formigas. Mais de 3.000 espécies de plantas
(distribuídas em 60 famílias) são conhecidas por dependerem das formigas para a dispersão de suas sementes.
Como todos os outros animais da Terra, os insetos têm enfrentado riscos enormes de extinção. Certamente, alguns milhares de
espécies foram extintos ao longo do último século em consequência do uso descontrolado da terra e do desmatamento. Com a
aceleração das perdas de biodiversidade do planeta, as estimativas do número de espécies de insetos que já foram extintas podem
ficar na faixa dos milhões. Além disso, o uso generalizado e comumente inapropriado de pesticidas gerou uma “crise de
polinização” em muitas partes do planeta, à medida que os insetos polinizadores são eliminados localmente e diminui
vertiginosamente a polinização das plantas nativas e das culturas domésticas.
Independentemente de quão valiosos sejam os insetos para a vida humana, algumas espécies parecem conspirar no sentido de
conferir má reputação ao grupo inteiro. Algumas espécies de insetos são pragas e consomem cerca de um terço de nossas
colheitas anuais potenciais, enquanto outras espécies transmitem muitas das principais doenças dos seres humanos. Anualmente,
gastamos bilhões de dólares com controle de insetos. A malária transmitida por mosquitos mata 1 a 3 milhões de pessoas todos os
anos (principalmente crianças) e, a cada ano, cerca de 500 milhões contraem a doença. A malária é a principal causa de mortes
por doença infecciosa e tem atormentado a humanidade há no mínimo 3.000 anos (pesquisadores encontraram antígenos da
malária no sangue das múmias egípcias). A dengue, uma das doenças virais humanas que se alastra mais rapidamente e tem
distribuição mais generalizada, é transmitida por mosquitos do gênero Aedes. É basicamente uma doença urbana associada quase
exclusivamente aos ambientes antropogênicos, porque seus vetores principais – A. albopictus e A. aegypti – proliferam
especialmente em recipientes artificiais (p. ex., vasos de flores, pneus descartados, tanques de água). Nos últimos anos, essas
espécies espalharam-se por todas as regiões tropicais, geralmente acompanhando o comércio internacional de pneus usados.
Embora esses mosquitos não tenham penetrado muito longe nas zonas temperadas, já se estabeleceram no sul dos EUA. Vários
mosquitos transmitem o nematódeo da filária Wuchereria bancrofti, agente etiológico da filariose linfática (“elefantíase”) em
todas as regiões tropicais do planeta. A doença de Chagas (tripanossomose americana) é transmitida por certos percevejos da
subfamília Triatomínea (família Reduviídea) e causa degeneração crônica do coração e dos intestinos. As espécies de
triatomíneos encontradas no sudoeste dos EUA não tendem a defecar quando se alimentam, o que reduz expressivamente a
possibilidade de que seres humanos contraiam doença de Chagas nessa região. Contudo, o aquecimento global tem aumentado a
dispersão de Aedes, Culex triatomíneos e vetores de outras doenças tropicais.
O escritor de história natural David Quammen, quando comentava as variedades de mosquitos sugadores de sangue, lembrou
que uma refeição média de sangue de uma fêmea (o único sexo que se alimenta de sangue) representa cerca de 2,5 vezes o peso
original do inseto – o equivalente, segundo Quammen, a “Audrey Hepburn sentar-se para jantar e levantar-se da mesa pesando
170 kg e, em seguida, apesar disso, levantar voo”. Contudo, conforme assinalado por Quammen, os mosquitos tornaram as
florestas tropicais úmidas (os ecossistemas mais diversificados da Terra) praticamente inabitáveis por seres humanos, ajudando
assim a preservá-los!
A diversidade enorme de hexápodes é comumente atribuída à evolução de três inovações fundamentais: a capacidade de voar,
a capacidade de recolher suas asas e a evolução do desenvolvimento holometábolo (= desenvolvimento indireto, = metamorfose
completa). A persistência das linhagens principais de insetos desde o período Devoniano e sua versatilidade morfológica e
ecológica certamente contribuíram para fazer dos hexápodes o grupo dominante nos ecossistemas terrestres atuais no que se
refere à diversidade das espécies, à diversidade funcional e à biomassa geral. Evidentemente, o tema da biologia dos insetos (ou
entomologia) é uma disciplina por direito e existem incontáveis livros e cursos universitários sobre o assunto. Se distribuíssemos
as páginas escritas sobre os grupos animais com base nos números de espécies, na abundância em geral ou na importância
econômica, os capítulos dedicados aos insetos constituiriam 90% do texto do livro. As Referências ao fim deste capítulo
oferecem uma introdução a alguns estudos publicados na literatura sobre insetos.
Como os hexápodes constituem um grupo de artrópodes tão grande e diversificado, primeiramente apresentaremos uma
classificação sucinta das 31 ordens reconhecidas e, em seguida, resumos mais detalhados, descrições diagnósticas resumidas e
comentários sobre cada uma delas. Essas duas seções servem como um prefácio à descrição do plano corpóreo que se segue e
também constituemuma referência, que o leitor pode consultar quando necessário.
CLASSIFICAÇÃO DO SUBFILO HEXAPODA
Nosso esquema de classificação reconhece 31 ordens de hexápodes vivos. Três ordens de hexápodes entognatos (Entognatha, ou
não insetos) são basais à classe monofilética Insecta. A classe Insecta inclui dois grupos-irmãos monofiléticos – a ordem
Archaeognatha (com mandíbulas monocondilares) e todas as outras (com mandíbulas dicondilares). A subclasse Pterygota (ou
insetos voadores) abrange dois grupos: Palaeoptera (Ephemeroptera, Odonata), que podem constituir um grupo parafilético, e a
infraclasse monofilética Neoptera. Também reconhecemos três superordens entre os insetos alados atuais, ou neópteros:
Polyneoptera (Plecoptera, Zoraptera, Blattodea, Mantodea, Dermaptera, Orthoptera, Phasmida, Grylloblattodea, Embioptera,
Mantophasmatodea), Acercaria (Psocodea, Thysanoptera, Hemiptera) e Holometabola (todas as ordens restantes). Entre os
holometábolos, reconhecemos quatro clados bem-estabelecidos, embora ainda não classificados: Coleopetrida (Coleoptera,
Strepsiptera), Neuropterida (Neuroptera, Megaloptera, Rhapidioptera), Antliophora (Mecoptera, Siphonaptera, Diptera) e
Amphiesmenoptera (Trichoptera, Lepidoptera). Com cerca de um milhão de espécies nomeadas de hexápodes, optamos por
incluir nos resumos taxonômicos apenas as famílias representantes das ordens mais comuns e diversificadas.
SUBFILO HEXAPODA
(Nota: “Entognatha” e “Palaeoptera” provavelmente são grupos parafiléticos.)
ENTOGNATHA
Ordem Collembola: colêmbolos
Ordem Protura: proturos
Ordem Diplura: dipluros
CLASSE INSECTA (= ECTOGNATHA)
Ordem Archaeognatha: traças saltadoras
DICONDYLIA
Ordem Thysanura (= Zigentoma): tisanuros
SUBCLASSE PTERYGOTA: INSETOS ALADOS
Palaeoptera: primeiros insetos alados
Ordem Ephemeroptera: efêmeras ou efemerópteros
Ordem Odonata: libélulas e donzelinhas
INFRACLASSE NEOPTERA: INSETOS ALADOS MODERNOS COM ASAS QUE SE DOBRAM
Superordem Polyneoptera
Ordem Plecoptera: plecópteros ou moscas-da-pedra
Ordem Blattodea: baratas e cupins
Ordem Mantodea: louva-a-deus
Ordem Phasmida (= Phasmatodea): bicho-pau e insetos-folha
Ordem Grylloblattodea: griloblatódeos
Ordem Dermaptera: tesourinhas
Ordem Orthoptera: gafanhotos, esperanças e grilos, e outros tipos de gafanhotos
Ordem Mantophasmatodea: gladiadores
Ordem Embioptera (= Embiidina): embiópteros
Ordem Zoraptera: zorápteros
Superordem Acercaria (= Paraneoptera)
Ordem Thysanoptera: tripes e larcerdinha
Ordem Hemiptera: percevejo
Ordem Psocodea: piolho-de-livro, piolho verdadeiro
Superordem Holometabola
Ordem Hymenoptera: formigas, abelhas, vespas
Coleopterida
Ordem Coleoptera: besouros
Ordem Strepsiptera: parasitas com asas torcidas
Neuropterida
Ordem Megaloptera: megalópteros
Ordem Raphidioptera: rafidiópteros
Ordem Neuroptera: crisopas, formigas-leão, crisopídeos
Antliophora
Ordem Mecoptera: mecópteros, moscas-escorpião
Ordem Siphonaptera: pulgas
Ordem Diptera: moscas verdadeiras, mosquitos, maruins
Amphiesmenoptera
Ordem Trichoptera: tricópteras (moscas-de-água)
Ordem Lepidoptera: borboletas, mariposas
Classificação dos hexápodes
Subfilo Hexapoda
Corpo dividido em cabeça (ácron + 6 segmentos), tórax (3 segmentos) e abdome (11 ou menos segmentos); cabeça com um par
de olhos compostos laterais e, em geral, uma tríade ou um par de ocelos medianos; com um par de antenas, mandíbulas e maxilas
unirremes multiarticuladas; segundo par de maxilas fundidas para formar um lábio complexo; cada segmento torácico tem um par
de pernas unirremes; asas comumente presentes no segundo e terceiro segmentos torácicos (nos insetos pterigotos); abdome sem
pernas totalmente desenvolvidas, mas as “falsas-pernas” (supostamente homólogas aos apêndices abdominais dos artrópodes
ancestrais) ocorrem ao menos em sete ordens (em adultos de Diplura, Thysanura e Archaeognatha; nas larvas de alguns Diptera,
Trichoptera, Lepidoptera e Hymenoptera); abdome com corpo gordo e grande; os gonóporos abrem-se no último segmento
abdominal, ou no 7o, 8o ou 9o segmento abdominal; cercos duplos geralmente presentes; os machos comumente têm estruturas
intromitentes para agarrar; desenvolvimento direto envolvendo alterações relativamente pequenas da forma corporal (ametábolo
ou hemimetábolo), ou indireto com alterações marcantes (holometábolo).
Entognatha
Componentes orais com suas bases escondidas dentro da cápsula cefálica (ento-gnatos); mandíbulas com articulação única; a
maioria ou todos os elementos antenais têm musculatura intrínseca; animais sem asas; não têm túbulos de Malpighi, ou esses são
pouco desenvolvidos; pernas com um tarso (indiviso). As três ordens dos hexápodes entognatos não formam um grupo
monofilético. Collembola e Protura parecem ser homólogas (essas duas ordens frequentemente são reunidas na classe Ellipura), a
condição entognata de Diplura pode ser um produto da evolução convergente. Dados recentes fornecidos por paleontologia,
anatomia comparada e filogenética molecular sugeriram que os dipluros sejam o grupo-irmão de Insecta e, por isso, estejam
relacionados mais diretamente com esses últimos que com as outras ordens de entognatos.
Ordem Collembola. Cerca de 6.000 espécies descritas (Figura 22.1 A e B). Animais pequenos (a maioria mede menos de 6 mm);
componentes orais para morder e mastigar; com ou sem olhos compostos pequenos; ocelos vestigiais; antena quadriarticulada,
com músculos intrínsecos nos primeiros 3 artículos; tarsos das pernas indistintos (talvez fundidos às tíbias); pré-tarsos das pernas
com uma única garra; abdome com quantidade reduzida de segmentos (seis); primeiro segmento abdominal com tubo ventral
(colóforo) sem função conhecida; terceiro segmento abdominal com um processo pequeno (retináculo); um apêndice bifurcado
em forma de cauda no quarto ou no quinto segmento abdominal (fúrcula); sem cercos; com gonóporos no último segmento
abdominal; sem túbulos de Malpighi; geralmente não têm espiráculos ou traqueias.
Os hexápodes mais antigos do registro fóssil são colêmbolos. Rhyniella praecursor e outras espécies do período Devoniano
Inferior são muito semelhantes a algumas famílias de colêmbolos atuais. Ao contrário dos outros hexápodes, que respiram
utilizando tubos internos conhecidos como traqueias, os colêmbolos respiram ar diretamente através de suas cutícula e epiderme.
A cutícula repele água, permitindo-lhes viver em ambientes úmidos sem que sufoquem. Além disso, esses animais têm um
sistema notável para fugir dos predadores. Enquanto estão em repouso, a fúrcula fica retraída sob o abdome e é mantida nessa
posição pelo retináculo. Quando a fúrcula e o retináculo separam-se, a fúrcula abre para baixo com tanta força, que se choca com
o substrato e propele rapidamente o colêmbolo para o alto no ar. Muitos pesquisadores acreditam que os colêmbolos tenham
evoluído por neotenia.
Ordem Protura. Cerca de 200 espécies descritas (Figura 22.1 D). Animais diminutos (menos de 2 mm) e esbranquiçados; sem
olhos, espiráculos abdominais, hipofaringe ou cercos; os túbulos de Malpighi são papilas diminutas; componentes orais para
aspiração; mandíbulas semelhantes a estiletes; antenas vestigiais; o primeiro par de pernas é carregado em posição elevada e
usado como “antenas” substitutas; os pré-tarsos das pernas têm uma única garra; abdome com 11 segmentos e um télson (talvez
um reminiscente de seus ancestrais, os crustáceos); natureza segmentar desse télson ou 12o “segmento” não confirmada; os
primeiros três segmentos abdominais têm apêndices pequenos; não há genitália externa, mas os gonóporos masculinos estão
sobre um complexo fálico protraível; gonóporos localizados no último segmento abdominal; com ou sem traqueias;
desenvolvimento simples.
Os proturos são os únicos hexápodes com desenvolvimento anamórfico, um tipo de desenvolvimento no qual um novo
segmento abdominal é acrescentado a cada instar (ou muda). Todos os outros insetos têm desenvolvimento epimórfico, ou seja, a
segmentação está concluída antes da eclosão. Os proturos são raros e vivemno folhiço, nos solos úmidos e na vegetação
decomposta.
Ordem Diplura. Cerca de 800 espécies descritas (Figura 22.1 C); os fósseis datam do período Carbonífero. Animais pequenos
(menos de 4 mm) e esbranquiçados; sem olhos, ocelos, genitália externa ou túbulos de Malpighi; componentes orais para
mastigação; abdome com 11 segmentos, mas os segmentos embrionários 10 e 11 fundem-se antes da eclosão; gonóporos
localizados no 9o segmento abdominal; sete pares de styli abdominais; dois cercos caudais; com traqueias e até sete pares de
espiráculos abdominais; antenas multiarticuladas, cada uma com musculatura intrínseca; desenvolvimento simples. A maioria das
espécies vive em hábitats mésicos sob as rochas, troncos em decomposição, folhiço, húmus e solo.
Classe Insecta
Apêndices orais ectognatos (expostos e projetando-se da cápsula cefálica); mandíbulas com dois pontos de articulação (exceto
Archaeognatha); os músculos intrínsecos dos artículos antenares estão acentuadamente reduzidos; pedicelo antenar com um
mecanorreceptor que percebe os movimentos do flagelo, conhecido como órgão de Johnston; cabeça com uma saliência tentorial
interligando os braços tentoriais posteriores; tarsos subdivididos em tarsômeros; com túbulos de Malpighi bem-desenvolvidos;
ovipositor formado por modificações dos segmentos abdominais 8 e 9. Os membros da classe Insecta compreendem dois clados,
a ordem Archaeognatha (com mandíbulas monocondilares) e todos os outros insetos (o clado Dicondylia com mandíbulas
dicondilares). Os dicondíleos também incluem dois clados, a ordem Thysanura e a subclasse Pterygota (insetos alados).
Ordem Archaeognatha. Cerca de 390 espécies descritas (Figura 22.2 A e B). Animais pequenos (até 15 mm) e sem asas (talvez
perdidas secundariamente), semelhantes às traças, mas têm o corpo mais cilíndrico; ocelos presentes; olhos compostos grandes e
contíguos; corpo geralmente coberto por escamas; mandíbulas com elementos para morder e mastigar; côndilo único (ponto de
articulação); palpo mandibular grande e semelhante a uma perna; tarsos triarticulados; coxas média e posterior geralmente com
exitos (“styli”); abdome com 11 segmentos e três a oito pares de expansões laterais (“styli”) e três filamentos caudais;
desenvolvimento simples. As traças-saltadoras geralmente são encontradas nas áreas recobertas por gramíneas ou madeira, e
vivem sob as folhas, cascas de árvores ou pedras.
Dicondylia
Inclui a ordem Thysanura e a subclasse Pterygota. Esses insetos têm mandíbulas com dois côndilos (pontos de articulação).
Ordem Thysanura. Cerca de 450 espécies descritas (Figura 22.2 C e D). Animais pequenos, sem asas, semelhantes aos
arqueognatos, mas com corpos achatados; com ou sem ocelos; olhos compostos reduzidos e não contíguos; corpo geralmente
coberto por escamas; mandíbulas para morder e mastigar; antenas multiarticuladas, mas apenas o artículo basal tem músculos;
tarsos com três a cinco artículos; abdome com 11 segmentos e styli laterais nos segmentos 2 a 9, 7 a 9 ou 8 a 9; três cercos
caudais; os gonóporos femininos estão localizados no 8o segmento abdominal, enquanto os gonóporos masculinos ficam no 10o;
sem órgãos copuladores; com traqueias; desenvolvimento simples. As traças vivem no folhiço ou sob cascas de árvores ou
pedras, ou nas construções, onde podem alimentar-se da massa de papel de parede, nas encadernações e nas fibras de amido de
alguns tecidos.
Subclasse Pterygota
Insetos alados (com um par de asas no segundo e terceiro segmentos torácicos) com asas dianteiras (ou frontais) e asas traseiras
(ou posteriores); as asas podem ter sido perdidas secundariamente por um ou pelos dois sexos, ou modificadas para desempenhar
outras funções além de voar; os animais adultos não têm “styli” abdominais, exceto nos segmentos genitais; os gonóporos
femininos estão localizados no 8o segmento abdominal, os masculinos, no 10o; a fêmea geralmente tem ovipositor; a muda cessa
com a maturidade.
Figura 22.2 Representantes de duas ordens de insetos sem asas. A. Traça-saltadora (ordem Archaeognatha). B. Fotografia ampliada da
cabeça de uma traça-saltadora; observe que os olhos são contíguos. C. Traça (ordem Thysanura). D. Fotografia ampliada da cabeça de
uma traça. Observe que os olhos não são contíguos, mas amplamente afastados, e que os corpos desses dois grupos são cobertos por
escamas.
Palaeoptera
As asas não podem ser dobradas e, quando o animal está em repouso, as asas são mantidas abertas e esticadas ao lado do corpo,
ou verticalmente acima do abdome (com as superfícies dorsais comprimidas uma contra a outra); as asas são sempre
membranosas com muitas nervuras longitudinais e transversais; as asas tendem a ser pregueadas, semelhantes a um acordeão;
antenas extremamente reduzidas ou vestigiais nos animais adultos; desenvolvimento hemimetábolo; larvas aquáticas. Duas
ordens viventes; muitos grupos extintos.
Ordem Ephemeroptera. Cerca de 2.500 espécies descritas (Figura 22.3 A). Adultos com componentes orais vestigiais, antenas
diminutas e corpos macios; asas mantidas verticalmente sobre o corpo quando o animal está em repouso; asas dianteiras
presentes; asas traseiras ausentes ou presentes, mas muito menores que as dianteiras; cercos articulados e longos, geralmente com
filamento caudal mediano; macho com o primeiro par de pernas alongadas para agarrar a fêmea no voo; a segunda e a terceira
pernas do macho e todas as pernas das fêmeas podem ser vestigiais ou ausentes (Polymitarcyidae); abdome com 10 segmentos;
larvas aquáticas; formas jovens (ninfas) com duas brânquias laterais pareadas articuladas, filamentos caudais e peças orais bem-
desenvolvidas; os animais adultos são precedidos pelo estágio subimago alado. O subimago das efeméridas (forma subadulta) é o
único inseto alado conhecido a passar por mudas adicionais. Única exceção à regra de que um inseto com asas é um adulto
maduro e nunca passa por mudas adicionais.
As efeméridas são insetos alados primitivos, nos quais o estágio de ninfa aquática dominou o ciclo de vida. As larvas eclodem
na água doce e transformam-se em ninfas de vida longa, que passam por muitos instares. As ninfas das efeméridas são alimentos
importantes para muitos peixes de lagos e rios. Os adultos eclodem ao mesmo tempo e vivem apenas algumas horas ou dias (daí o
nome “alados efêmeros”), não se alimentam e copulam no ar, algumas vezes em grandes enxames nupciais.
Ordem Odonata. Cerca de 6.000 espécies descritas (Figura 22.3 B e C). Os adultos têm antenas filiformes diminutas, olhos
compostos grandes e componentes orais mastigadores com mandíbulas maciças; o lábio larval é modificado para formar um
órgão preênsil; dois pares de asas grandes, mantidas esticadas (libélulas) ou retas e levantadas sobre o corpo (donzelinhas)
quando o animal está em repouso; abdome mais delgado e alongado com 10 segmentos; machos com genitália acessória no
segundo e terceiro esternitos abdominais; ovos e larvas aquáticos, com brânquias retais ou caudais.
As libélulas e as donzelinhas são insetos espetaculares, com grande atrativo público, não apenas por sua beleza, mas também
porque são voadores ágeis e consomem grandes quantidades de pragas (p. ex., mosquitos) em suas asas. As larvas e os animais
adultos são predadores extremamente ativos, e as primeiras consomem vários invertebrados, enquanto os adultos capturam outros
insetos voadores. Muitas espécies medem 7 a 8 cm de comprimento, e algumas formas extintas tinham envergadura de asas com
mais de 70 cm.
Infraclasse Neoptera
Insetos atuais que dobram as asas. As modificações dos escleritos e um músculo associado à base das asas permitem que os
neópteros girem a articulação de suas asas e dobrem-nas sobre o dorso quando não estão em voo. Essa é uma das inovações
evolutivas mais importantes dos hexápodes. A dobradura das asas permite que os insetos protejam suas asas frágeis,
especialmente contra abrasões, permitindo-lhes assim viver em espaços apertados, como fendas sob cascas de árvore, debaixo de
pedras e dentro de buracos, ninhos e túneis.Figura 22.3 Representantes de duas ordens de Palaeoptera. A. Uma efemérida (ordem Ephemeroptera). B. Uma donzelinha (ordem
Odonata). C. Uma libélula (ordem Odonata). Observe que todos esses insetos sustentam suas asas abertas ao lado ou retas e voltadas
para cima, mas não podem dobrar suas asas sobre seu dorso.
Superordem Polyneoptera
Os polineópteros constituem um grupo morfologicamente diversificado de insetos com peças orais para morder e mastigar, e
desenvolvimento hemimetábolo. Há muito existem controvérsias quanto às relações filogenéticas entre as ordens da superordem
Polyneoptera e à monofilia desse próprio grupo. Entretanto, estudos filogenéticos recentes baseados em 1.478 genes nucleares
com uma única cópia forneceram evidências claras de que as 10 ordens de polineópteros constituem um grupo monofilético
(Misof et al., 2014).
Ordem Plecoptera
Cerca de 1.700 espécies descritas (Figura 22.4 A). Os animais adultos têm peças orais reduzidas, antenas alongadas (em geral),
cercos articulados e longos, corpos macios e abdome com 10 segmentos; sem ovipositor; as asas são membranosas, pregueadas e
dobradas sobre e ao redor do abdome quando o animal está em repouso; asas com inervação primitiva; ninfas aquáticas (náiades)
com brânquias.
As ninfas das moscas-da-pedra vivem em lagos e riachos bem-oxigenados, onde são herbívoras e alimentam-se das folhas
submersas e das algas bentônicas, ou predadores de outros artrópodes aquáticos. Essas ninfas são recursos alimentares
importantes para os peixes. As ninfas dos plecópteros não toleram poluição da água e sua presença é utilizada frequentemente
como bioindicador da excelente qualidade da água. Os animais adultos da maioria das espécies têm vida curta e morrem pouco
depois de cruzar.
Ordem Blattodea. Cerca de 7.000 espécies descritas (Figura 22.4 B e C). Duas formas corporais principais: baratas e cupins. As
baratas têm corpo achatado em sentido dorsoventral, pronoto grande com bordas expandidas e estendidas sobre a cabeça; asas
dianteiras (quando presentes) coriáceas; asas traseiras expansíveis e semelhantes a um leque; ovipositor reduzido; cercos
multiarticulados; pernas adaptadas para correr; ovos depositados dentro de envoltórios (ooteca). Os cupins são pequenos e têm
corpos macios; as asas têm o mesmo tamanho e são alongadas, membranosas e frágeis (desprendem-se quando quebram na linha
basal de fraqueza); antenas curtas e filamentosas com 11 a 33 artículos; cercos pequenos a diminutos; ovipositor reduzido ou
ausente; muitos têm genitália rudimentar, ou não têm genitália externa; polimorfismo acentuado.
Das 4.000 espécies de baratas descritas, menos de 40 são domésticas (habitantes de residências humanas). Algumas espécies
são onívoras, enquanto outras têm dietas restritivas. A maioria das espécies é tropical, mas algumas vivem nos hábitats
temperados, nas cavernas, nos desertos e nos ninhos de formigas e aves. Algumas vivem e alimentam-se da madeira e têm flora
intestinal que lhes ajuda a digerir a celulose (Cryptocercus). Essas baratas que se alimentam de madeira deram origem aos cupins
(infraordem Isoptera), que constituem um grupo de insetos estritamente sociais, geralmente com três tipos bem-definidos de
espécimes ou castas na mesma espécie: operários, soldados e insetos alados (espécimes reprodutores). Os operários geralmente
são estéreis e cegos, mas têm mandíbulas normais; tais são responsáveis por prover alimento, construir ninhos e cuidar dos
membros das outras castas. Os soldados são cegos, estéreis e geralmente sem asas, embora com mandíbulas grandes e poderosas
usadas para defender a colônia. Os alados têm asas e olhos compostos inteiramente formados. São produzidos em grandes
número em determinadas épocas do ano, quando emergem das colônias em enxames. O cruzamento ocorre nessa época, e os
pares de indivíduos formam colônias novas. As asas são desprendidas depois da cópula. As colônias formam ninhos (termitários
ou cupinzeiros) na madeira enterrada ou na superfície do chão. Os operários abrigam diversos protistas flagelados simbiontes que
digerem celulose em câmaras especiais do trato digestivo posterior. Algumas famílias contêm bactérias simbióticas, que
desempenham a mesma função. Em geral, os cupins são extremamente numerosos, e uma estimativa espetacular sugeriu que
existam cerca de três quartos de tonelada de cupins para cada ser humano da Terra! Existem evidências morfológicas e
moleculares claras de que a ordem Blattodea seja um grupo-irmão da ordem Mantodea. Em conjunto, esses dois grupos são
descritos como Dictyoptera.
Ordem Mantodea. Cerca de 2.400 espécies descritas (Figura 22.4 D). O primeiro par de pernas é grande e raptorial; protórax
alongado; cabeça ligeiramente móvel em razão dos escleritos cervicais, que conferem sustentação muscular e estrutural; têm
olhos compostos muito grandes não cobertos pelo pronoto; asas dianteiras espessadas, asas traseiras membranosas; abdome com
11 segmentos, 10 visíveis e o epiprocto fragmentado (que é formado por um componente mediano e dois laterais); ovipositor
reduzido constituído de três estruturas valvares; a genitália masculina é formada por três lobos faloméricos; um par de cercos
multiarticulados; os machos de algumas espécies têm styli.
Os louva-a-deus são predadores obrigatórios, basicamente de outros insetos e aranhas. Embora muitas espécies sejam
extremamente crípticas em suas cores e morfologia estrutural, outras apresentam placas intensamente coloridas na superfície
anteroventral de suas coxas anteriores, usadas como alerta de perigo ou atrativos para a corte. Os louva-a-deus têm visão muito
boa, que eles usam para localizar e perseguir presas, golpeando com suas pernas dianteiras raptoriais e adotando uma estratégia
de emboscada ou caça persecutória. As fêmeas depositam muitos ovos juntos em uma mesma ooteca, matriz de espuma
endurecida protetora típica dessa ordem. Os louva-a-deus estão distribuídos em todo o planeta, com suas maiores diversidades
nas regiões da Indo-Malásia, África tropical e áreas neotropicais.
Ordem Phasmida. Cerca de 3.000 espécies descritas (Figura 22.4 E). Corpo cilíndrico ou acentuadamente achatado em sentido
dorsoventral, geralmente alongado; peças orais para morder e mastigar; protórax curto com glândulas especializadas para excretar
compostos químicos nocivos quando o animal é perturbado; mesotórax e metatórax acentuadamente alongados; asas dianteiras
ausentes, ou formando tégminas coriáceas pequenas a moderadamente alongadas; asas traseiras ausentes, reduzidas a tégminas
coriáceas, ou em forma de leque; tarsômeros com almofadas adesivas ventrais (euplântulas); cercos não segmentados curtos;
machos com vômer – um esclerito especializado no centro do 10o segmento abdominal; ovipositor frágil.
Os bichos-pau e os bichos-folha (“bichos-pau-andarilhos”) e outros fasmídeos são herbívoros tropicais grandes e herbívoros
predominantemente noturnos; alguns deles estão entre os insetos mais espetaculares e antigos. Embora sejam semelhantes aos
ortópteros em sua forma básica, esses insetos constituem claramente uma radiação bem-definida. Sua capacidade de mimetizar
partes das plantas é lendária e alguns evoluíram e transformaram-se em cópias exatas de galhos, folhas, cascas de árvore, ramos
quebrados, musgos ou liquens. Os bichos-pau e os bichos-folha são os únicos hexápodes que podem regenerar membros perdidos
(p. ex., em consequência da predação) como seus ancestrais (crustáceos); a regeneração ocorre durante as mudas, quando surgem
pernas novas acentuadamente menores que os apêndices originais, as quais crescem progressivamente a cada muda subsequente
(como ocorre nos crustáceos). Os fasmídeos representam a única ordem de insetos com morfologia de ovos específica para todas
as espécies dessa ordem. Os ovos de algumas espécies chegam até a imitar as sementes das angiospermas e são espalhados por
dispersão mediada pelas formigas. Essa ordem inclui os mais longos insetos existentes da Terra, incluindo os maiores de todos,
com mais de 56 cmde comprimento, embora alguns meçam menos de 4 cm. O dimorfismo sexual é tão marcante que com
frequência machos e fêmeas, erroneamente, recebem nomes de espécies diferentes. Os fasmídeos são partenogênicos facultativos
e, na ausência dos machos, as fêmeas podem produzir ovócitos viáveis, que são clones genéticos da mãe.
Ordem Grylloblattodea. Cerca de 30 espécies descritas (Figura 22.4 F). Insetos delgados, alongados, cilíndricos, sem asas,
geralmente com 15 a 30 cm de comprimento. Em geral, o corpo é claro ou dourado e apresenta pubescências delicadas; olhos
compostos pequenos ou ausentes; não têm ocelos e as peças orais são mandibulares; as antenas são longas e filiformes, com 23 a
45 antenômeros; cercos longos com 8 segmentos; ovipositor terminal em forma de espada com comprimento semelhante ao dos
cercos.
Os escaladores-de-rocha (rock crawlers) foram descobertos apenas em 1914 e, hoje em dia, existem descritas 33 espécies, das
quais praticamente a metade vive nos EUA. Esses animais vivem em hábitats rochosos frios, como os campos nevados abaixo das
geleiras e cavernas de gelo. A maioria das espécies não consegue tolerar temperaturas moderadas, mas se desenvolve facilmente
abaixo das temperaturas de congelamento. Em razão da temperatura baixa em que vivem, o crescimento e o desenvolvimento
desses insetos são muito lentos. Os escaladores-de-rochas podem necessitar de até 7 anos para concluir uma única geração. Eles
são detritívoros noturnos e alimentam-se de insetos mortos e outras matérias orgânicas.
Ordem Dermaptera. Cerca de 1.800 espécies descritas (Figura 22.4 G). Em geral, os cercos formam pinças posteriores
extremamente esclerotizadas; asas anteriores (quando presentes) formam tégminas coriáceas curtas, sem veias, que funcionam
como coberturas para as asas posteriores membranosas semicirculares (quando presentes); ovipositor reduzido ou ausente.
As tesourinhas são comuns nos ambientes urbanos. A maioria parece ser constituída de onívoros detritívoros noturnos. As
pinças são usadas para predação, defesa, segurar o companheiro durante a corte, tornar o corpo atraente e dobrar as asas
posteriores sob as asas anteriores coriáceas. Algumas espécies ejetam um líquido malcheiroso das glândulas abdominais quando
perturbadas. A maioria das espécies é tropical, embora algumas também possam viver nas regiões temperadas.
Ordem Orthoptera. Cerca de 23.000 espécies descritas (Figura 22.4 H). Pronoto geralmente grande, estendendo-se
posteriormente sobre o mesonoto; asas dianteiras com região coriácea espessada (tégminas), ocasionalmente modificadas para
estridulação ou camuflagem; asas posteriores membranosas, semelhantes a um leque; pernas posteriores geralmente grandes e
adaptadas para saltar; tímpanos auditivos presentes nas pernas anteriores e no abdome; tarsômeros com almofadas adesivas
ventrais (euplântulas); ovipositor grande; genitália masculina complexa; cercos bem-definidos, curtos e articulados.
Os gafanhotos e seus parentes são insetos comuns e abundantes em todas as latitudes, exceto nas mais frias. Essa ordem inclui
alguns dos maiores insetos vivos. A maioria é herbívora, mas muitos são onívoros e outros, predadores. A estridulação, comum
entre os machos, geralmente é produzida pela esfregação das asas anteriores especialmente modificadas (tégminas) umas contra
as outras, ou por esfregar uma crista localizada na superfície interna do fêmur posterior contra uma nervura especial da asa
tégma. Nenhum ortóptero estridula esfregando as pernas posteriores umas contra as outras, como se pensava comumente. As
famílias comuns são Acrididae (gafanhotos de chifres curtos), Gryllotalpidae (grilos-moles), Gryllacridadae (grilos-de-
jerusalém), Tetrigridae (gafanhotos-pigmeus), Tridactylidae (grilos-moles-pigmeus); Gryllacridadae (grilos-das-cavernas),
Gryllidae (grilos comuns), Tettigoniidae (gafanhotos-de-chifres longos, esperanças).
Ordem Mantophasmatodea. Cerca de 20 espécies (Figura 22.4 I). Cabeça hipognata com peças orais generalizadas; antenas
longas e filiformes; ocelos ausentes; asas totalmente ausentes; coxas alongadas; tarsos com 5 tarsômeros, pré-tarsos de todas as
pernas com arólio incomumente grande; cercos curtos e unissegmentares.
Os mantofasmatódeos constituem a ordem de insetos descritos mais recentemente (2002) e a única ordem nova descrita desde
1914. Essa ordem inclui várias espécies vivas (de Namíbia, África do Sul, Tanzânia e Malaui) e seis espécies de fósseis (cinco do
âmbar báltico e um fóssil da China). Esses insetos assemelham-se a uma mistura de louva-a-deus com fasmídeos, mas evidências
moleculares indicam que estejam relacionados mais diretamente com os griloblatódeos.
Os mantofasmatódeos têm várias características bem-definidas, como a cabeça hipognata e – o mais importante –, quando
andam, todas as espécies mantêm o quinto tarsômero e o pré-tarso (um arólio acentuadamente aumentado acrescido de duas
garras tarsais) de cada perna voltados para cima e fora do substrato, conferindo-lhes um aspecto como se “andassem sobre os
calcanhares”. Os dois sexos não têm asas. Esses insetos são extremamente flexíveis ao longo do eixo longitudinal do seu corpo,
permitindo-lhes limpar sua genitália externa com suas peças orais. Durante o dia, escondem-se em arbustos, fendas das pedras ou
tufos de grama, e caçam aranhas e insetos à noite. Os machos e as fêmeas emitem sinais percussivos batendo suavemente seus
abdomes contra o substrato para localizar companheiros.
Ordem Embioptera (Embiidina). Cerca de 400 espécies descritas (Figura 22.4 J). Os machos são até certo ponto achatados,
enquanto as fêmeas e as formas jovens são cilíndricas. A maioria mede cerca de 10 mm de comprimento, mas algumas espécies
do Sudeste Asiático do gênero Ptilocerembia medem cerca de 20 mm de comprimento. Antenas filiformes, ocelos ausentes;
peças orais mastigadoras; cabeça prognata; pernas curtas e grossas; tarsos com três artículos; fêmures posteriores acentuadamente
aumentados. O artículo basal do tarso anterior é grande e contém glândulas secretoras de seda, fiada de um grupo denso de
estruturas filiformes ocas existentes na superfície ventral. Os machos da maioria das espécies são alados, mas alguns não têm
asas; as fêmeas e as ninfas nunca têm asas. Abdome com 10 segmentos e rudimentos do 11o segmento, além de um par de cercos
curtos.
Figura 22.4 Representantes das 10 ordens da superordem Polyneoptera. A. Uma mosca-da-madeira (ordem Plecoptera). B. Uma barata
(ordem Blattodea). C. Cupins (ordem Blattodea, infraordem Isoptera). D. Um louva-a-deus (ordem Mantodea). E. Um bicho-pau (ordem
Phasmida). F. Um escalador de rocha (ordem Grylloblattodea). G. Tesourinhas (ordem Dermaptera). H. Um gafanhoto (ordem Orthoptera). I.
Um gladiador (ordem Mantophasmatodea); inserção com fotografia de microscopia eletrônica de varredura do tarso de um gladiador
mostrando o arólio aumentado. J. Um embióptero (ordem Embioptera). K. Um zoráptero (ordem Zoraptera).
Os tecedores-de-teias (webspinners) são insetos delgados, principalmente tropicais. Vivem gregariamente em galerias de
seda, que constroem na serapilheira, sob ou sobre as pedras, nas rachaduras do solo, nas fendas das cascas de árvores e nas
plantas epifíticas. As asas são enrijecidas para voar e flexíveis nas galerias por meio da regulação da pressão do líquido
hemocélico presente nos seios sanguíneos radiais dos dois pares de asas. Esses animais alimentam-se basicamente de matéria
vegetal morta e também “pastam” na casca exterior das árvores, bem como nos musgos e liquens.
Ordem Zoraptera. Cerca de 40 espécies (Figura 22.4 K). Insetos diminutos (até 3 mm), semelhantes aos cupins; formam colônias
e podem ou não ter asas; por fim, as asas são desprendidas; antenas moniliformes com 9 artículos; abdome curto, oval, com 10
segmentos; peças orais mastigadoras; desenvolvimento simples. Esses insetos raros geralmente são encontrados em colônias
gregárias em madeira morta, mas não têm uma divisão de tarefas ou polimorfismo (como ocorre com os cupins eas formigas). Os
zorápteros alimentam-se basicamente de ácaros e outros artrópodes pequenos. Todas as espécies viventes estão classificadas no
único gênero Zorotypus. A relação de grupo-irmão dessa ordem ainda é controversa e pouco esclarecida.
Superordem Acercaria
Algumas vezes, a superordem Acercaria é referida como Paraneoptera ou “hemipteroides”. Esses insetos caracterizam-se por
antenas incomumente curtas, músculos cibários (alimentares) hipertrofiados e visíveis externamente como um segmento dilatado
da cabeça; lacínios mais delgados e alongados; peças orais sugadoras, tarsos com três ou menos tarsômeros, cercos ausentes,
inexistência de gonóporos masculinos verdadeiros, asas (quando presentes) com padrão venoso reduzido e desenvolvimento
hemimetábolo (embora os ciclos de vida de vários grupos incluam um ou dois estágios semelhantes às pupas inativas).
Ordem Thysanoptera. Cerca de 5.000 espécies descritas (Figura 22.5 D). Insetos diminutos e delicados (0,5 a 1,5 mm) com asas
longas e estreitas (quando presentes), e franjas com longas cerdas marginais; as peças orais formam um bico sugador assimétrico
cônico; a mandíbula esquerda é um estilete, enquanto a direita é vestigial; têm olhos compostos; antenas com 4 a 10
flagelômeros; abdome com 10 segmentos, mas sem cercos; tarsos com um ou dois segmentos e um saco pré-tarsal adesivo
eversível, ou arólio. Os tripes são basicamente herbívoros ou predadores, e muitos polinizam as flores. São conhecidos por
transmitir vírus de plantas e esporos de fungos. O termo “tripes” é singular e plural.
Ordem Hemiptera. Cerca de 85.000 espécies (Figura 22.5 A e B). Peças orais sugadoras picadoras formando um bico articulado;
as mandíbulas e as primeiras maxilas são semelhantes a estiletes, situadas no lábio sulcado dorsalmente; as asas dianteiras são
inteiramente membranosas ou endurecidas na base e membranosas apenas distalmente; as asas traseiras são membranosas;
pronoto grande.
Os hemípteros ocorrem em todo o mundo e vivem em praticamente todos os hábitats. Esses insetos alimentam-se de líquidos.
A maioria alimenta-se do xilema ou floema das plantas, embora muitos suguem a hemolinfa dos artrópodes ou o sangue dos
vertebrados e outros sejam ectoparasitas especializados. Os hemípteros têm importância econômica significativa, porque muitos
são sérias pragas agrícolas. Os membros de uma subfamília de reduviídeos (Triatominae, ou barbeiros) transmitem a doença de
Chagas. Outros têm importância econômica mais favorável aos seres humanos, como as cochonilhas (Dactylopiidae), das quais se
extrai um corante vermelho inofensivo para uso na indústria alimentícia. A goma-laca é feita de laca, uma substância química
produzida pelos mebros da família Kerriidae (insetos da laca). Entre os hemípteros mais famosos estão as cigarras de 17 anos
(gênero Magiciada), que têm ciclo de vida longo, desenvolvimento sincronizado e podem alcançar níveis de abundância
semelhantes a pragas (até 3,7 milhões de indivíduos por hectare). As famílias de hemípteros predadores comuns incluem Nepidae
(escorpiões-aquáticos), Belostomatidae (besouros-aquáticos-gigantes ou “pica-dedos”), Corixidae (barqueiros-aquáticos),
Notonectidae (nadadores-de-costa), Gerridae (aranha-d’água), Saldidae (saldídeos), Cimicidae (percevejos-de-cama) e
Reduviidae (barbeiros).
Muitos outros hemípteros alimentam-se das plantas (daí o nome comum “besouros-das-plantas”). Infestações maciças das
plantas por esses insetos podem fazê-las murchar, enfraquecer ou até mesmo levá-las à morte, e alguns são vetores de doenças
importantes das plantas. As famílias de herbívoros comuns incluem Cicadidae (cigarras), Cicadellidae (cigarrinhas), Fulgoridae
(jequitiranaboia), Membracidae (soldadinho), Cercopidae (cigarrinhas-das-pastagens), Aleyrodidae (moscas-brancas) e Aphidae
(pulgões), bem como membros da numerosa superfamília Coccoidea (cocoides, insetos de escamas, cochonilhas e muitos outros).
Figura 22.5 Representantes das três ordens de Acercaria. A. Um besouro verdadeiro (ordem Hemiptera). B. Uma cigarra (ordem
Hemiptera). C. Dois piolhos-de-casca (ordem Psocodea). D. Um tripes (ordem Thysanoptera). Observe que o termo “tripes” é singular e
plural.
Ordem Psocodea. Cerca de 8.500 espécies descritas (Figura 22.5 C). Até recentemente, as espécies dessa ordem estavam
classificadas em duas ordens separadas: Psocoptera (piolho-de-livro e piolho-de-casca) e Phthiraptera (piolho verdadeiro). Os
psocópteros são pequenos (1 a 10 mm de comprimento), têm antenas longas, filiformes e multiarticuladas; protórax curto;
mesotórax e metatórax geralmente fundidos; peças orais mastigadoras; abdome com 9 segmentos; sem cercos. Os ftirápteros são
ainda menores (menos de 5 mm), não têm asas, são sugadores de sangue e ectoparasitas obrigatórios das aves e dos mamíferos;
os segmentos torácicos estão completamente fundidos; a cutícula é predominantemente membranosa e expansível para permitir o
ingurgitamento; olhos compostos ausentes ou com 1 a 2 omatídios; ocelos ausentes; peças orais para perfurar e sugar, retráteis
para dentro de uma bolsa oral; antenas curtas (5 ou menos flagelômeros) expostas ou escondidas em sulcos abaixo da cabeça;
com um par de espiráculos torácicos dorsais e seis ou menos espiráculos abdominais; não têm cercos; as fêmeas não têm
ovipositor.
Os psocódeos – piolho-de-livro e piolho-de-casca – geralmente se alimentam de algas e fungos e vivem nas áreas com
umidade apropriada (p. ex., debaixo de cascas de árvore, no folhiço, sob as pedras, nos hábitats humanos onde prevalecem climas
úmidos). Em geral, esses insetos são pragas de vários produtos alimentícios armazenados ou consomem insetos e coleções de
plantas; algumas espécies vivem nos livros e comem as encadernações. Comumente conhecidos como piolhos-sugadores
(“Anoplura”) e piolhos-picadores (“Mallophaga”), os ftirápteros passam toda a sua vida no mesmo hospedeiro. Os ovos (lêndeas)
geralmente ficam fixados aos pelos ou nas penas do hospedeiro, embora o piolho corporal humano (um “piolho-sugador”) possa
fixar seus ovos nas roupas. Nenhum piolho-picador conhecido infecta seres humanos. O desenvolvimento pós-eclosão inclui três
instares ninfais. Algumas espécies que infestam aves e mamíferos domésticos têm importância econômica.
Superordem Holometabola
Os holometábolos (Holometabola) constituem um grupo monofilético fortemente embasado por dados morfológicos e
moleculares. Uma de suas sinapomorfias principais é o desenvolvimento indireto (holometábolo) com estágios bem-definidos de
ovo, larva, pupa e forma adulta. Durante o estágio de pupa, a maioria dos tecidos passa por uma reorganização completa (p. ex.,
os olhos larvais [estematos] desintegram-se, os olhos compostos e os ocelos dos adultos formam-se de novo). Outra sinapomorfia
fundamental é a existência de brotos alares internos (discos imaginários) no estágio larval; esses grupos de células embrionárias
primitivas originam-se das invaginações da ectoderme do embrião primitivo e formam as estruturas do animal adulto durante o
estágio de pupa.
Ordem Hymenoptera. Cerca de 115.000 espécies descritas (Figura 22.6 A). Em geral, as peças orais são alongadas e modificadas
para ingerir néctar floral, embora as mandíbulas geralmente mantenham sua funcionalidade; o lábio (nas abelhas) frequentemente
está expandido distalmente na forma de estruturas lobulares duplas conhecidas como glossas e paraglossas; três ocelos;
geralmente com dois pares de asas membranosas; asas traseiras pequenas e interligadas às dianteiras por ganchos (hâmulos);
padrão venoso das asas acentuadamente reduzido; antenas bem-desenvolvidas com vários formatos e 3 a 70 flagelômeros;
metatórax reduzido, geralmente fundido ao primeiro segmento abdominal; machos com genitália complexa; fêmeas com
ovipositor (em sua maioria) modificado para serrar, perfurar ou picar.
O fóssil mais antigo dos himenópteros data do período Triássico (220 a 207 Ma). Formigas, abelhas, vespas, vespões e seus
parentes são todos insetos ativos com tendência a formar comunidadessociais polimórficas. Em geral, são reconhecidas duas
subordens. A subordem Symphyta inclui os himenópteros primitivos semelhantes às vespas com “cintura grossa” (vespões,
vespa-da-madeira e seus parentes). Esses insetos raramente apresentam dimorfismo sexual evidente e sempre são completamente
alados. O primeiro e o segundo segmentos abdominais são amplamente articulados. As larvas são basicamente semelhantes às
lagartas com uma cápsula cefálica bem-desenvolvida, pernas verdadeiras e comumente também com falsas pernas abdominais. A
subordem Apocrita inclui os himenópteros de “cintura fina” (vespas verdadeiras, abelhas e formigas), nos quais o primeiro e o
segundo segmentos abdominais estão unidos por uma constrição bem-definida e comumente alongada. Os adultos tendem a ser
acentuadamente sociais e mostram polimorfismo acentuado. Em geral, as comunidades sociais incluem castas bem-definidas de
rainhas, machos haploides, fêmeas partenogênicas e indivíduos com outras especializações relacionadas com sexo, bem como
operários e soldados que não se reproduzem. As famílias comuns de himenópteros incluem Apidae (abelhões e abelhas),
Formicidae (formigas), Vespidae (vespas-amarelas, vespões, vespa-papel e vespa-oleira), Halictidae (abelhas-doceiras),
Sphecidae (vespas-da-areia, vespas-escavadoras e marimbondo-do-barro) e três grandes grupos de vespas parasitas
(Ichneumonidae, Braconidae, Chalcidoidea).
Coleopterida
Os coleópteros incluem duas ordens: Coleoptera (besouros) e Strepsiptera (parasitos alados torcidos). Esse clado inclui a ordem
mais diversa de insetos (Coleoptera) e um dos grupos de parasitas mais profundamente modificado com morfologia e
desenvolvimento aberrantes (Strepsiptera). Em grande parte dada sua combinação bizarra de características morfológicas e o
índice alto de evolução molecular de muitos genes dos estrepsípteros, a relação de grupo-irmão desses insetos não era percebida
pelos pesquisadores até recentemente. No passado, os estrepsípteros várias vezes foram considerados parentes próximos dos
himenópteros, dípteros ou coleópteros. Análises recentes do genoma inteiro e evidências morfológicas recentes sugerem
claramente que eles, na verdade, sejam um grupo-irmão dos coleópteros.
Ordem Coleoptera. Cerca de 380.000 espécies descritas (Figura 22.6 B). Em geral, o corpo é acentuadamente esclerotizado; as
asas dianteiras são esclerotizadas e modificadas na forma de coberturas rígidas (élitros) sobre as asas posteriores e o corpo; as
asas posteriores membranosas dobram transversal e longitudinalmente e, em geral, estão reduzidas ou ausentes; peças orais para
morder e mastigar; antenas geralmente com 8 a 11 flagelômeros; protórax grande e móvel; mesotórax reduzido; abdome
geralmente com cinco (ou até oito) segmentos; sem ovipositor; genitália masculina retrátil.
Os coleópteros constituem a ordem mais numerosa de insetos. Muitas hipóteses foram sugeridas para explicar a diversidade
extraordinária dos besouros, como: (1) sua idade – os fósseis mais antigos datam do período Permiano Inicial, mas eles
provavelmente surgiram no final do período Carbonífero (300 Ma); (2) seus corpos maciçamente esclerotizados, com élitros
protetores, bem como a ausência geral de uma superfície membranosa exposta, o que facilita sua adaptação a grande variedade de
espaços estreitos e exíguos, diminuindo o risco de predação; e (3) sua coevolução com a grande irradiação de angiospermas no
período Cretáceo. Hoje em dia, os besouros variam de insetos minúsculos (Nanosella fungi com 0,35 mm) até muito grandes
(Titanus giganteus com 20 cm), que ocorrem em todos os hábitats do planeta (exceto nos mares abertos). Os besouros estão entre
os animais mais fortes do mundo: os besouros-rinocerontes carregam até 100 vezes seu próprio peso por distâncias curtas e 30
vezes seu peso por distâncias indefinidas (o equivalente a um homem de 70 kg carregar um Cadillac na cabeça – sem cansar). Os
seres humanos têm uma longa história de fascinação pelos besouros, cuja adoração pode ser encontrada no mínimo a partir do
ano 2.500 a.C. (O venerado escaravelho dos egípcios antigos na verdade era um rola-bosta.)
Algumas famílias de coleópteros comuns são Carabidae (besouros-da-terra), Dytiscidae (besouros-mergulhadores-
predadores), Gyrinidae (besouro-carrossel), Hydrophilidae (besouros detritívoros aquáticos), Staphylinidae (besouro
estafilinídeo), Cantharidae (besouros-soldados), Lampyridae (pirilampos e vaga-lumes), Phengodidae (fengodídeos), Elateridae
(salta-martins), Buprestidae (besouros metálicos perfuradores de madeira), Coccinellidae (joaninhas), Meloidae (besouros-bolha),
Tenebrionidae (besouros-da-escuridão), Scarabaeidae (escaravelhos, besouros coprófagos, besouro-de-junho), Cerambycidae
(besouros-de-chifre longo), Chrysomelidae (besouros-de-folha), Curculionidae (gorgulhos), Brentidae (gorgulhos primitivos) e
Ptiliidae (besouros com asas que lembram penas, o menor de todos os besouros, alguns com corpos medindo apenas 0,35 mm).
Ordem Strepsiptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 C). Dimorfismo sexual extremo; machos alados e de vida
livre; fêmeas sem asas, geralmente parasitas. As fêmeas das espécies de vida livre têm cabeça bem-definida, antenas simples,
peças orais mastigadoras e olhos compostos. As fêmeas das espécies parasitas são neotênicas e larviformes, geralmente sem
olhos, antenas e pernas; segmentação corporal indistinta. As antenas dos machos geralmente têm processos alongados nos
flagelômeros; asas dianteiras reduzidas a estruturas claviformes semelhantes aos halteres dos dípteros; asas posteriores grandes e
membranosas com padrão venoso reduzido; olhos semelhantes a framboesas.
A maioria desses insetos diminutos é de parasitas de outros insetos. As fêmeas adultas das espécies parasitas são larviformes
e vivem mais comumente entre os escleritos abdominais dos insetos voadores que polinizam flores, como abelhas e vespas. Os
machos alados encontram as fêmeas no abdome da abelha ou da vespa e aí cruzam. Os ovos fecundados eclodem dentro do
primeiro instar larvar e dentro do corpo de sua mãe. Essas larvas (conhecidas como triungulinos) têm olhos e pernas bem-
desenvolvidos e rastejam ativamente para fora de sua mãe a fim de invadir o solo e a vegetação. Por fim, os triungulinos
localizam um novo inseto hospedeiro e entram nele, passando por uma muda e transformando-se no estágio larval vermiforme
sem pernas, o qual se alimenta na cavidade corporal do hospedeiro. A transformação em pupa também ocorre dentro do corpo do
hospedeiro, onde as fêmeas permanecem pelo resto de suas vidas e de onde os machos de vida livre emergem como adultos
totalmente formados.
Neuropterida
As três ordens da superordem Neuropterida sempre foram consideradas parentes próximos. Alguns pesquisadores incluem
Megaloptera e Raphidioptera entre os neurópteros, mas todos os três grupos são monofiléticos, tornando arbitrária essa decisão
taxonômica. Essas três ordens têm dois pares de asas membranosas com muitas veias transversais, cinco tarsos segmentados,
adultos com mandíbulas e pupas decticosas (com mandíbulas articuladas).
Ordem Megaloptera. Cerca de 300 espécies descritas (Figura 22.6 D). Ocelos presentes ou ausentes; larvas aquáticas com
brânquias abdominais laterais. Os megalópteros (alderflies, dobsonflies, fishflies) são muito semelhantes aos neurópteros (e
comumente são classificados como uma subordem), mas suas asas posteriores são mais largas na base que as anteriores, e as
nervuras longitudinais não têm ramificações perto da margem da asa. As larvas de alguns megalópteros (hellgrammites) são
usadas comumente como iscas de peixe.
Ordem Raphidioptera. Cerca de 260 espécies descritas (Figura 22.6 E). Lembram fortemente os neurópteros (e frequentemente
são consideradas uma subordem); são, porém, singulares porque têm o protórax alongado (como os louva-a-deus) e as pernas
anteriores semelhantes às demais. A cabeça pode ser elevada acima do restante do corpo, como uma serpente preparando-se para
atacar. As formasadultas e as larvas são predadores de pequenos insetos.
Ordem Neuroptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 F). Os adultos têm corpos macios, dois pares de asas
semelhantes, com muitas veias, mantidas como uma tenda sobre o abdome quando o animal está em repouso; peças orais para
morder e mastigar; abdome com 10 segmentos, mas sem cercos; larvas com mandíbulas e maxilas coadaptadas para formar um
tubo de sucção; boca fechada pelo labro e lábio modificado; pernas bem-desenvolvidas; trato digestivo médio da larva fechado
posteriormente e acúmulo de escórias produzidas na larva até que a forma adulta ecloda; túbulos de Malpighi secretam seda pelo
ânus a fim de construir o casulo da pupa.
As crisopas, as formigas-leão, os mantispídeos, os bichos-lixeiro e as moscas-coruja constituem um grupo complexo, cujos
adultos frequentemente são predadores importantes de insetos considerados pragas (p. ex., afídeos). As larvas de muitas espécies
têm peças orais sugadoras e picadoras, enquanto as de outras espécies são predadoras e têm peças orais para morder. As pupas
geralmente são incomuns porque têm apêndices livres e mandíbulas funcionais usadas como defesa; tais pupas podem caminhar
ativamente antes da muda até a forma adulta, mas não se alimentam. As famílias comuns são Chrysopidae (crisopas verdes),
Myrmeleontidae (formigas-leões), Ascalaphidae (moscas-coruja) e Mantispidae (mantispídeos).
Antliophora
Os antlióforos (Antliophora) incluem três ordens: Mecoptera, Siphonaptera e Diptera. Há bases morfológicas e moleculares
firmes para afirmar a monofilia desse grupo. Os machos de todos os membros dos antlióforos têm uma bomba de esperma,
estrutura que facilita a transferência dos espermatozoides durante a cópula. Muitos outros traços também definem esse
agrupamento, a maioria dos quais consistindo em aspectos relativamente sutis das peças orais dos adultos.
Ordem Mecoptera. Cerca de 600 espécies descritas (Figura 22.6 G). Dois pares de asas membranosas estreitas e semelhantes,
mantidas horizontalmente nos lados do corpo quando o animal está em repouso; antenas longas, delgadas e com muitos
flagelômeros (cerca de metade do comprimento do corpo); cabeça com rostro ventral e peças orais mordedoras reduzidas; pernas
delgadas e longas; mesotórax, metatórax e primeiro tergito abdominal fundidos; abdome com 11 segmentos; fêmeas com dois
cercos; genitália masculina proeminente e complexa no ápice do abdome reduzido, geralmente semelhante ao ferrão de um
escorpião. As larvas de algumas espécies são notáveis pela presença de olhos compostos, uma condição desconhecida entre as
larvas de outros insetos que fazem metamorfose completa.
Em geral, os mecópteros são encontrados em locais úmidos, geralmente nas florestas, onde a maioria é de insetos que voam
durante o dia. Eles estão bem-representados na região do Holártico. Alguns se alimentam de néctar, outros caçam insetos ou são
detritívoros. Existem várias famílias, como Panorpidae (mosca-escorpião), Bittacidae (bitacídeos) e Boreidae (mosca-escorpião-
da-neve).
Ordem Siphonaptera. Cerca de 3.000 espécies descritas (Figura 22.6 H). Insetos pequenos (menos de 3 mm de comprimento),
sem asas; corpo comprimido lateralmente e acentuadamente esclerotizado; antenas curtas situadas nos sulcos profundos
existentes nas laterais da cabeça; peças orais sugadoras e picadoras; olhos compostos geralmente ausentes; pernas modificadas
para agarrar e saltar (especialmente as pernas posteriores); abdome com 11 segmentos; o 10o segmento abdominal abriga o
sensílio semelhante a uma almofada de alfinetes dorsal bem-definido, que contém alguns órgãos dos sentidos; sem ovipositor;
estágio pupal transcorrido dentro do casulo.
As pulgas adultas são ectoparasitas dos mamíferos e das aves, dos quais obtêm suas refeições de sangue. Esses insetos são
encontrados onde quer que existam hospedeiros apropriados, inclusive no Ártico e na Antártida. Em geral, as larvas alimentam-se
de restos orgânicos do ninho ou do local de moradia do hospedeiro. A especificidade dos hospedeiros geralmente é fraca,
especialmente entre os parasitas dos mamíferos; as pulgas alternam regularmente de uma espécie de hospedeiro para outra. As
pulgas atuam como hospedeiros intermediários e vetores de microrganismos como as bactérias que causam a peste bubônica,
tênias de cães e gatos, além de vários nematódeos. As espécies encontradas comumente são Ctenocephalides felis (pulga-do-
gato), C. canis (pulga-do-cão), Pulex irritans (pulga doméstica) e Diamus montanus (pulga do esquilo ocidental).
Ordem Diptera. Cerca de 135.000 espécies descritas (Figura 22.6 I). Os adultos têm um par de pernas dianteiras mesotorácicas
membranosas e um par metatorácico de halteres claviformes (órgãos do equilíbrio); cabeça grande e móvel; olhos compostos
grandes; antenas primitivamente filiformes com 7 a 16 flagelômeros e, em muitos casos, secundariamente aneladas (reduzidas a
apenas alguns poucos artículos em alguns grupos); peças orais adaptadas para remover como uma esponja, sugar ou lamber; as
mandíbulas das fêmeas que sugam sangue desenvolveram estiletes perfurantes; hipofaringe, lacínias, gáleas e mandíbulas
variavelmente modificadas na forma de estiletes nos grupos parasitas e predadores; o lábio forma uma probóscide (“língua”), que
consiste em partes basal e distal bem-definidas, essas últimas nas famílias superiores, formando uma almofada semelhante a uma
esponja (labelo) com canais absortivos; mesotórax acentuadamente aumentado; abdome primitivamente com 11 segmentos, mas
reduzidos ou fundidos em muitas formas superiores; genitália masculina complexa; fêmeas sem ovipositor verdadeiro, mas
muitas com ovipositor secundário formado de segmentos abdominais posteriores que se acoplam como um telescópio; as larvas
não têm pernas verdadeiras, embora muitas possam ter estruturas ambulatórias (falsas-pernas e “pseudópodes”).
As moscas verdadeiras (que incluem os mosquitos e os maruins) constituem um grupo numeroso e morfologicamente
diversificado, notável por visão excelente e capacidade aeronáutica. As peças orais e o sistema digestivo são modificados para
consumir uma dieta líquida, e vários grupos alimentam-se do sangue ou do suco das plantas. Os dípteros são muito importantes
como transmissores de doenças humanas, inclusive doença do sono, febre amarela, cegueira dos rios africanos e várias doenças
entéricas. A lenda diz que os mosquitos (e as doenças que eles transmitiam) impediram que Genghis Khan conquistasse a Rússia,
mataram Alexandre, o Grande, e desempenharam papéis muito importantes na Segunda Guerra Mundial. A miíase – infestação
dos tecidos vivos por larvas dos dípteros – é um problema comum dos animais de criação e, algumas vezes, dos seres humanos.
Muitos dípteros também são benéficos aos seres humanos como parasitas ou predadores de outros insetos e polinizadores das
plantas floríferas. Os dípteros têm distribuição mundial e vivem em quase todos os tipos de ambiente (exceto no mar aberto).
Alguns se reproduzem em ambientes extremos, como fontes hidrotermais, lagos salgados do deserto, vazadouros de óleo, lagos
das tundras e até mesmo hábitats marinhos bentônicos rasos.
Algumas famílias comuns de dípteros são Asilidae (mosca-ladra), Bombyliidae (mosca-abelha), Calliphoridae (moscas-
varejeiras), Chironomidae (mosquitos-pólvora), Coelopidae (“mosca-de-alga”), Culicidae (mosquitos: Culex, Anopheles etc.),
Drosophilidae (moscas-de-pomar ou moscas-do-vinagre; também conhecidas comumente como moscas-das-frutas), Ephydridae
(moscas efidrídeas), Glossinidae (moscas-tsé-tsé), Halictidae (abelhas-doceiras), Muscidae (mosca-doméstica, mosca-de-estábulo
etc.), Otitidae (moscas otitídeas), Sarcophagidae (moscas-da-carne), Scatophagidae (moscas-do-estrume), Simuliidae
(borrachudo), Syrphidae (moscas sirfídeas e moscas-das-flores), Tabanidae (mosca-do-cavalo, mosca-do-cervo e mutucas),
Tachinidae (moscas taquinídeas), Tephritidae (moscas-das-frutas) e Tipulidae (pernilongos).
Amphiesmenoptera
Os anfiesmenópteros incluemas ordens Trichoptera e Lepidoptera. Entre as características que reúnem esses dois grupos estão a
presença de asas pilosas (pelos modificados em escamas nos lepidópteros), as fêmeas representam o sexo heterogamético, e o
lábio e a hipofaringe larvais estão fundidas em um lobo composto com o orifício de uma glândula de seda associada em seu
ápice.
Figura 22.6 Representantes das 11 ordens de holometábolos. A. Vespa-papel (ordem Hymenoptera). B. Gibbifer californicus (“besouros-
amigos-do-fungo”) (ordem Coleoptera). C. Fêmeas parasitas de asa torcida (ordem Strepsiptera) visíveis entre os escleritos abdominais de
uma vespa (ordem Hymenoptera). D. Um sialídeo (ordem Megaloptera). E. Um rafidióptero (ordem Raphidioptera). F. Uma crisopa verde
(ordem Neuroptera). G. Uma mosca-escorpião (ordem Mecoptera). H. Um macho adulto da pulga Oropsylla montana (ordem Siphonaptera).
I. Uma mosca-de-estrume-dourado (Scathophaga stercoraria) (ordem Diptera). J. Uma mosca-de-água (ordem Trichoptera). K. Uma
mariposa-lua (ordem Lepidoptera).
Ordem Trichoptera. Cerca de 12.000 espécies descritas (Figura 22.6 J). Os adultos são semelhantes a mariposas pequenas, mas
seu corpo e suas asas estão recobertos por pelos curtos; dois pares de asas arqueadas no plano vertical oblíquo (semelhante a um
telhado) sobre o abdome quando o animal está em repouso; olhos compostos presentes; mandíbulas diminutas ou ausentes;
antenas geralmente longas ou maiores que o corpo, cerdosas; pernas longas e delgadas; larvas e pupas vivem predominantemente
na água doce, enquanto os animais adultos são terrestres; larvas com falsas-pernas no segmento terminal do abdome.
As larvas de água doce das moscas-de-água constroem “casas” (casulos) fixas ou portáteis formadas por grãos de areia,
fragmentos de madeira ou outro material reunido pela seda secretada pelo lábio. As larvas são primariamente detritívoras de
matéria vegetal; algumas usam a seda para produzir dispositivos de filtragem do alimento. A maioria das larvas vive nos hábitats
bentônicos dos rios, lagos e lagoas das regiões temperadas. Os adultos são estritamente terrestres e têm dietas líquidas.
Ordem Lepidoptera. Cerca de 120.000 espécies descritas (Figura 22.6 K). Insetos diminutos a grandes; peças orais sugadoras;
mandíbulas geralmente vestigiais; maxilas acopladas, formando uma probóscide de sucção tubular, retorcida entre os palpos
labiais quando não utilizada; cabeça, corpo, asas e pernas geralmente com muitas escamas; olhos compostos bem-desenvolvidos;
em geral, têm dois pares de asas grandes e com escamas coloridas interligadas por vários mecanismos; pró-tíbias com epífises
usadas para limpar as antenas; genitália masculina complexa; fêmeas com ovipositores.
As borboletas e as mariposas estão entre os animais mais coloridos e bem-estudados. Os adultos alimentam-se basicamente de
néctar e muitos são polinizadores importantes, dos quais os mais bem-conhecidos são a mariposa-falcão ou mariposa-esfinge
(Sphingidae). Algumas espécies tropicais são conhecidas por alimentarem-se de sangue animal e algumas podem até beber as
lágrimas dos mamíferos. As larvas (lagartas) alimentam-se de plantas verdes. As lagartas têm três pares de pernas torácicas e um
par de falsas-pernas macias em cada um dos segmentos abdominais de 3 a 6; os segmentos anais têm um par de falsas-pernas ou
clásperes. As borboletas podem ser diferenciadas das mariposas por dois aspectos: suas antenas sempre são longas e delgadas e
terminam em um botão (as antenas das mariposas nunca terminam em botões) e suas asas geralmente são mantidas juntas acima
do corpo quando o animal está em repouso (as mariposas nunca sustentam suas asas nesta posição). Mais de 80% dos
lepidópteros descritos são mariposas.
Outras famílias comuns são Psychidae (psiquídeos); Cossidae (vermes-carpinteiros); Pyralidae (piralídeos); Saturniidae
(bichos-da-seda); Sphingidae (mariposas-falcão); Hesperiidae (hesperídeas); Geometridae (mariposas); Arctiidae (mariposas-
tigre); Noctuidae (mariposas-corujinha); Papillionidae (borboletas-cauda-de-andorinha); Nymphalidae (borboletas ninfalídeas);
Pieridae (pierídeos); Lycaenidae (licaenídeos); e Riodinidae (borboletas-metálicas).2
Plano corpóreo dos hexápodes
Morfologia geral
No Capítulo 20, descrevemos sucintamente as diversas vantagens e limitações impostas pelo fenômeno da artropodização, como
as acarretadas pela adoção de um estilo de vida terrestre. A saída do ambiente aquático ancestral exigiu a evolução de apêndices
locomotores e de sustentação mais fortes e eficientes, adaptações especiais para resistir aos estresses osmótico e iônico e
estruturas aéreas para troca gasosa. O plano corpóreo básico dos artrópodes incluiu muitas pré-adaptações à vida no mundo
“seco”. Como vimos antes, o exoesqueleto dos artrópodes fornece intrinsecamente sustentação e proteção física contra os
predadores e, com a incorporação de ceras à epicutícula, os insetos (como os aracnídeos) desenvolveram uma barreira eficaz
contra a perda de água. Do mesmo modo, entre os hexápodes, os apêndices dos artrópodes – extremamente adaptáveis e dispostos
em série – especializaram-se em apêndices locomotores e de captura de alimentos. O comportamento reprodutivo tornou-se
progressivamente mais complexo e, em alguns casos, os insetos desenvolveram sistemas sociais extremamente evoluídos. Entre a
classe Insecta, vários táxons tiveram coevolução direta com as plantas terrestres, principalmente as angiospermas. O potencial
adaptativo dos insetos é evidente em muitas espécies que desenvolveram camuflagem marcante, coloração de advertência e
defesa química (Figura 22.7).
Os hexápodes que não são insetos (proturos, colêmbolos e dipluros – hexápodes entognatos) diferem dos insetos em vários
aspectos importantes. As peças orais não são totalmente expostas (i. e., são entognatas), as mandíbulas têm um único ponto de
articulação, o desenvolvimento é sempre simples, o abdome pode ter quantidades reduzidas de segmentos e tais animais nunca
desenvolvem o voo.
Os insetos são compostos primitivamente de 20 somitos (como ocorre nos eumalacóstracos; Capítulo 21), embora esses
somitos nem sempre estejam evidentes. A consolidação e a especialização desses segmentos corporais (i. e., tagmose)
desempenharam um papel fundamental na evolução dos hexápodes e abriram caminho para irradiação adaptativa subsequente. O
corpo sempre está organizado em cabeça, tórax e abdome (Figuras 22.8 e 22.9), formados por 6, 3 e 11 segmentos,
respectivamente. Ao contrário dos artrópodes marinhos, uma carapaça verdadeira nunca se desenvolve nos hexápodes. Na
cabeça, todos os escleritos corporais estão mais ou menos fundidos em uma cápsula cefálica sólida. No tórax e no abdome, os
escleritos dos animais adultos geralmente se desenvolvem embriologicamente, de modo que fiquem superpostos às articulações
dos segmentos primários, formando os segmentos secundários; esses são os “segmentos” que geralmente vemos quando
examinamos um inseto externamente (p. ex., o tergo e o esterno de cada segmento secundário do abdome do animal adulto na
verdade se sobrepõem ao seu segmento primário anterior adjacente) (Figura 22.10). A segmentação corporal primitiva (primária)
pode ser vista nas larvas não esclerotizadas através da inserção dos músculos segmentares e sulcos transversais na superfície do
corpo.
A maioria dos insetos é pequena e mede entre 0,5 e 3,0 cm de comprimento. Os menores são os tripes, os besouros de asas de
pena e algumas vespas parasitas, todos com dimensões microscópicas. Os maiores incluem alguns besouros, ortópteros e bichos-
pau; entre esses últimos, alguns atingem mais de 56 cm. Entretanto, algumas espécies da era Paleozoica eram duas vezes maiores
que isso. De modo a familiarizar o leitor com o plano corpóreo dos hexápodes e sua terminologia, discutiremos brevemente cada
uma das regiões principais do corpo (tagmas) adiante.
Cabeça do hexápode. A cabeça do hexápode consiste em um ácron e seis segmentos, que contêm (da frente para trás) os olhos,
as antenas,