APG 11 - Tecido Muscular

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1 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
 
Objetivos 
1. Compreender a fisiologia da contração do 
Músculo Esquelético; 
2. Entender a Histologia dos Músculos 
Esqueléticos, Cardíaco e Liso; 
 
Tipos de tecido muscular: O corpo humano 
tem três tipos de tecido muscular: o músculo 
esquelético, o músculo cardíaco e o músculo 
liso. Eles diferem entre si em sua anatomia 
microscópica. 
O tecido muscular esquelético é assim 
denominado porque a maioria dos músculos 
esqueléticos movimenta os ossos do esqueleto. 
É estriado: quando o tecido é examinado com 
um microscópio, faixas de proteínas claras e 
escuras alternadas (estriações). Funciona 
principalmente de forma voluntária. Sua 
atividade pode ser controlada conscientemente 
por neurônios que fazem parte da divisão 
somática (voluntária) do sistema nervoso. A 
maioria dos músculos esqueléticos também é 
controlada subconscientemente até certo 
ponto. 
O músculo cardíaco também é estriado, mas 
sua ação é involuntária. A alternância de 
contração e relaxamento do coração não é 
controlada conscientemente. Seu ritmo 
integrado é denominado autorritmicidade. 
O tecido muscular liso está localizado nas 
paredes das estruturas internas ocas, como 
vasos sanguíneos, vias respiratórias e a maioria 
dos órgãos na cavidade abdominopélvica. 
Também é encontrado na pele, ligado aos 
folículos pilosos. Ao microscópio, esse tecido 
não apresenta estriações como as dos tecidos 
musculares esquelético e cardíaco. A ação do 
músculo liso é geralmente involuntária, tem 
autorritmicidade. 
 
Funções do tecido muscular: Por meio da 
contração sustentada ou alternância entre 
contração e relaxamento, o tecido muscular 
tem quatro funções principais: 
1. Produção de movimentos corporais 
2. Estabilização das posições corporais 
3. Armazenamento e movimentação de 
substâncias dentro do corpo 
4. Geração de calor 
APG 11 – Tecido Muscular 
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Propriedades do tecido muscular 
O tecido muscular tem quatro propriedades 
especiais que permitem o seu funcionamento e 
contribuem para a homeostasia: 
1. Excitabilidade elétrica, uma propriedade 
tanto das células musculares quanto de 
células nervosas, é a capacidade de 
responder a determinados estímulos por 
meio da produção de sinais elétricos 
denominados potenciais de 
ação (impulsos). Potenciais de ação nos 
músculos são chamados de potenciais de 
ação musculares; aqueles observados nas 
células nervosas são chamados 
de potenciais de ação nervosos. Para 
células musculares, dois tipos principais de 
estímulos desencadeiam potenciais de 
ação. Um deles é representado por sinais 
elétricos autorrítmicos que surgem no 
próprio tecido muscular, como no marca-
passo natural do coração. O outro é 
representado pelos estímulos químicos, tais 
como os neurotransmissores liberados 
pelos neurônios, hormônios distribuídos 
pelo sangue ou mesmo alterações locais no 
pH. 
2. Contratilidade é a capacidade do tecido 
muscular de contrair com força quando 
estimulado por um impulso nervoso. 
Quando um músculo esquelético se 
contrai, ele gera tensão (força de 
contração), enquanto puxa seus locais de 
inserção. Se a tensão gerada for grande o 
suficiente para superar a resistência do 
objeto sendo movido, o músculo encurta e 
ocorre um movimento. 
3. Extensibilidade é a capacidade do tecido 
muscular de esticar, dentro de certos 
limites, sem ser lesionado. O tecido 
conjuntivo dentro do músculo limita o 
intervalo de extensibilidade e o mantém 
dentro da faixa contrátil das células 
musculares. Normalmente, o músculo liso 
está sujeito a maior grau de estiramento. 
Por exemplo, cada vez que o estômago se 
enche de comida, o músculo liso em sua 
parede é estirado. O músculo cardíaco 
também é alongado a cada vez que o 
coração se enche de sangue. 
4. Elasticidade é a capacidade do tecido 
muscular de retornar ao seu comprimento e 
forma originais após a contração ou 
extensão. 
 
 
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Músculo Esquelético 
Fibra do músculo esquelético: Todos os 
músculos esqueléticos são compostos por 
inúmeras fibras, com diâmetro de 10 a 80 
micrômetros. Cada uma dessas fibras é 
formada por subunidades sucessivamente 
ainda menores. 
Na maioria dos músculos esqueléticos, cada 
fibra se prolonga por todo o comprimento do 
músculo. Cada fibra é inervada por apenas 
uma terminação nervosa. 
 
Anatomia fisiológica do músculo esquelético 
Miofibrilas são compostas por filamentos de 
actina e de miosina: Cada fibra muscular 
contém centenas a milhares de miofibrilas; por 
sua vez, cada miofibrila é composta por cerca 
de 1.500 filamentos de miosina e por 
3.000 filamentos de actina, dispostos lado a 
lado. Esses filamentos consistem em grandes 
moléculas de proteína polimerizadas, que são 
responsáveis pela contração muscular. 
Observe as seguintes características: 
• Bandas claras e escuras. Os filamentos de 
miosina e de actina se interdigitam 
parcialmente, o que faz as miofibrilas 
terem bandas claras e escuras alternadas. 
As bandas claras contêm apenas filamentos 
de actina e são denominadas bandas I. As 
bandas escuras, denominadas bandas A, 
contêm filamentos de miosina, bem como 
as extremidades dos filamentos de actina. 
O comprimento da banda A é o 
comprimento do filamento de miosina. O 
comprimento da banda I modifica-se com 
a contração muscular 
• Pontes cruzadas. As pequenas projeções 
das laterais dos filamentos de miosina são 
pontes cruzadas. Projetam-se das 
superfícies do filamento de miosina ao 
longo de todo o seu comprimento, exceto 
no centro. As pontes cruzadas de miosina 
interagem com os filamentos de actina, 
causando contração 
• Linha Z (disco Z). As extremidades dos 
filamentos de actina estão ligadas às linhas 
Z. A linha Z passa através da miofibrila e 
de uma miofibrila para outra, ligando e 
alinhando as miofibrilas ao longo da fibra 
muscular. Portanto, toda a fibra muscular 
tem bandas claras e escuras, conferindo aos 
músculos esquelético e cardíaco a sua 
aparência estriada 
•Sarcômero. A porção de uma miofibrila 
situada entre duas linhas Z sucessivas é 
denominada sarcômero. Durante o 
repouso, os filamentos de actina se 
sobrepõem aos filamentos de miosina com 
uma quantidade ótima de interdigitação no 
músculo esquelético e uma interdigitação 
ligeiramente mais curta no músculo 
cardíaco. 
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Moléculas Filamentosas de Titina mantêm 
os Filamentos de Miosina em seus Lugares: 
As moléculas filamentosas de titina mantêm os 
filamentos de miosina em posição ao lado dos 
filamentos de actina. A titina, a maior molécula 
de proteína do corpo com um peso molecular 
de cerca de 3 milhões, é flexível e atua como 
um arcabouço. Ela prende os filamentos de 
miosina e actina no lugar, permitindo que a 
maquinaria contrátil funcione. Uma 
extremidade elástica da titina está ligada ao 
disco Z, funcionando como uma mola que se 
ajusta ao comprimento do sarcômero durante a 
contração e relaxamento. A outra extremidade 
ancora nos filamentos grossos de miosina e 
serve como um molde para a formação inicial 
dos filamentos contráteis do sarcômero, espec 
ialmente os de miosina. 
O Sarcoplasma é o Líquido Intracelular 
entre as Miofibrilas: O sarcoplasma é o 
líquidofibras musculares lisas ou 
leiomiócitos. Em cortes longitudinais das 
células, o seu citoplasma não apresenta 
estriação transversal, daí a denominação 
músculo liso. 
Proteínas características do citoplasma dessas 
células são actina, miosina e filamentos 
intermediários do citoesqueleto contendo 
desmina e vimentina, além de vinculina, uma 
molécula presente em junções aderentes. 
As fibras são de contração lenta e involuntária. 
Organizam-se, geralmente, em feixes ou em 
camadas. 
As fibras têm núcleo único elíptico e central 
cuja posição pode ser bem evidenciada em 
secções transversais das fibras. Quando vistos 
em cortes longitudinais, os núcleos podem 
exibir um aspecto ondulado quando as fibras 
estão contraídas. 
 
 
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As células musculares lisas são revestidas por 
uma lâmina basal e mantêm-se unidas por uma 
rede de fibras reticulares (compostas de 
colágeno tipo III) que envolve as células. Essas 
fibras fazem com que a contração das células 
se expanda na contração do músculo inteiro. 
As fibras reticulares, assim como as fibras 
elásticas e proteoglicanas, são sintetizadas 
pelas fibras musculares lisas. 
O sarcolema dessas células apresenta grande 
quantidade de invaginações com o aspecto e as 
dimensões das vesículas de pinocitose, 
denominadas cavéolas. Estão associadas ao 
transporte de íons Ca2+ para o citosol, 
necessários para desencadear o processo de 
contração dessas células. Frequentemente, as 
células musculares lisas adjacentes estão 
conectadas por junções comunicantes, que 
podem transmitir o impulso de contração de 
uma célula para a outra e, assim, propagar a 
contração para uma população maior de fibras. 
A observação de fibras musculares lisas por 
microscopia eletrônica de transmissão 
evidencia que a região do sarcoplasma em 
torno do núcleo apresenta mitocôndrias, 
cisternas do retículo endoplasmático 
granuloso, grânulos de glicogênio e um 
complexo de Golgi pouco desenvolvido. Ainda 
por microscopia eletrônica, são vistas no 
citoplasma estruturas que aparecem escuras 
nas micrografias eletrônicas, chamadas corpos 
densos e podossomos. Além disso, são 
observadas estruturas densas junto à superfície 
interna da membrana plasmática, as placas 
densas. Esse conjunto de estruturas se associa 
ao citoesqueleto das células musculares lisas, e 
exerce um importante papel na efetivação da 
contração. 
 
 
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Aparelho Contrátil e Mecanismo de 
Contração: 
Embora a contração, isto é, a diminuição do 
comprimento e do diâmetro das células, seja o 
resultado final do deslizamento de filamentos 
de actina em relação a filamentos de miosina, 
a organização desses filamentos é bastante 
diferente daquela encontrada nos músculos 
estriados. 
No citoplasma das células musculares lisas, há 
filamentos de α-actina e de miosina 2, 
similares aos dos miofilamentos delgados e 
espessos dos músculos estriados. No entanto, 
no músculo liso, pelo menos parte da molécula 
de miosina é composta de isoformas diferentes 
das existentes em músculos estriados. 
Os filamentos de actina formam uma complexa 
rede tridimensional que se ancora nos corpos 
densos do citoplasma e nas placas densas 
situadas junto à membrana. Os corpos densos 
são formados de várias proteínas, entre as 
quais se destacam proteínas de filamentos 
intermediários – desmina e/ou vimentina –, 
além de moléculas de α-actinina, uma 
proteína que, em diversos tipos de células do 
organismo, ancora filamentos de actina. Os 
filamentos de miosina estabelecem pontes 
entre os filamentos de actina. 
A rede tridimensional de actina conectada aos 
corpos e às placas densas e às moléculas de 
miosina ocupa todo o citoplasma da célula 
muscular lisa. O deslizamento dos inúmeros 
filamentos de actina sobre os de miosina 
provoca o encurtamento das células, isto é, sua 
contração, pois actina está ancorada nos corpos 
densos e nas placas densas da membrana 
plasmática. 
 
Sequência da Contração nas Células 
Musculares Lisas: 
A contração muscular segue uma sequência 
coordenada iniciada por diversos tipos de 
estímulos, como mecânicos, elétricos 
(potenciais de ação) e substâncias no meio 
extracelular. A tração das fibras ativa 
receptores de superfície, que reconhecem 
moléculas como norepinefrina e angiotensina 
II, acionando proteínas G e segundos 
mensageiros. 
Esses estímulos liberam íons Ca2+ do retículo 
sarcoplasmático para o citosol, onde se ligam à 
calmodulina. Isso ativa a quinase da cadeia 
leve da miosina, fosforilando as moléculas de 
miosina. Fosforiladas, as moléculas de miosina 
se ligam à actina, iniciando o deslizamento 
semelhante ao dos músculos estriados. Esse 
processo requer energia do ATP. 
Os corpos densos contêm α-actinina, ligando a 
actina e as moléculas dos corpos densos, 
resultando no encurtamento da célula durante 
o deslizamento dos filamentos de actina em 
relação à miosina. 
 
 
 
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Inervação do Tecido Muscular Liso: 
O músculo liso é inervado pelo sistema 
nervoso simpático e parassimpático. Os 
axônios desses sistemas se dividem em finos 
filamentos entre as células musculares lisas, 
chamadas varicosidades, que contêm 
neurotransmissores como a acetilcolina ou 
norepinefrina. Esses neurotransmissores se 
ligam a receptores na superfície das células 
musculares, desencadeando a contração. 
Os receptores geralmente estão ligados a 
sistemas de proteínas G na membrana interna 
das células musculares, iniciando processos 
que levam à contração. Como as células 
musculares lisas estão conectadas por junções 
comunicantes, um estímulo inicial pode se 
propagar rapidamente por várias células. 
As terminações nervosas adrenérgicas e 
colinérgicas têm efeitos opostos, estimulando 
ou inibindo a contração muscular. Isso varia 
dependendo do órgão, com alguns sendo 
estimulados pela acetilcolina e inibidos pela 
norepinefrina, e vice-versa. 
O controle do sistema nervoso autônomo sobre 
o músculo liso varia amplamente, com alguns 
músculos, como os do sistema digestório, 
apresentando contração lenta em ondas, 
enquanto outros, como os da íris, respondem 
rapidamente e precisamente a estímulos 
luminosos, ajustando o diâmetro da pupila. 
 
Regeneração do tecido muscular 
Os três tipos de tecido muscular têm diferentes 
capacidades de regeneração após lesões 
parciais. 
O músculo cardíaco não se regenera, 
resultando em cicatrização com tecido 
conjuntivo denso em casos como infartos. 
As fibras musculares esqueléticas não se 
dividem, mas o músculo pode se regenerar a 
partir das células satélites, que se ativam, se 
dividem e se fundem com as fibras musculares 
existentes, contribuindo para a hipertrofia 
muscular em resposta ao exercício. 
O músculo liso tem uma resposta regenerativa 
mais eficiente, com células musculares lisas 
sobreviventes capazes de entrar em mitose e 
reparar o tecido danificado. Os pericitos 
também desempenham um papel na 
regeneração do tecido muscular liso na parede 
dos vasos sanguíneos, multiplicando-se e 
originando novas células musculares lisas.intracelular entre as miofibrilas nas 
fibras musculares. Contém potássio, magnésio, 
fosfato, enzimas proteicas e muitas 
mitocôndrias, que fornecem energia na forma 
de ATP para as miofibrilas durante a contração 
muscular. 
O Retículo Sarcoplasmático é o Retículo 
Endoplasmático Especializado do Músculo 
Esquelético: O Retículo Sarcoplasmático 
encontrado no músculo esquelético. Ele 
circunda as miofibrilas em cada fibra muscular 
e desempenha um papel crucial na regulação 
do cálcio para a contração muscular. Os tipos 
de fibras musculares com contração rápida têm 
retículos sarcoplasmáticos especialmente 
extensos. 
 
Mecanismo geral da contração muscular 
O início e a execução da contração muscular 
ocorrem nas seguintes etapas sequenciais: 
1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo 
motor até suas terminações nas fibras 
musculares. 
2. Em cada terminação, o nervo secreta 
pequena quantidade da substância 
neurotransmissora acetilcolina. 
3. A acetilcolina age em área local da 
membrana da fibra muscular para abrir 
múltiplos canais de cátion, “regulados pela 
acetilcolina”, por meio de moléculas de 
proteína que flutuam na membrana. 
4. A abertura dos canais regulados pela 
acetilcolina permite a difusão de grande 
quantidade de íons sódio para o lado 
interno da membrana das fibras 
musculares. Essa ação causa 
despolarização local que, por sua vez, 
produz a abertura de canais de sódio, 
dependentes da voltagem, que desencadeia 
o potencial de ação na membrana. 
5. O potencial de ação se propaga por toda a 
membrana da fibra muscular, do mesmo 
modo como o potencial de ação cursa pela 
membrana das fibras nervosas. 
6. O potencial de ação despolariza a 
membrana muscular, e grande parte da 
eletricidade do potencial de ação flui pelo 
centro da fibra muscular. Aí, ela faz com 
que o retículo sarcoplasmático libere 
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grande quantidade de íons cálcio 
armazenados nesse retículo. 
7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas 
entre os filamentos de miosina e actina, 
fazendo com que deslizem ao lado um do 
outro, que é o processo contrátil. 
8. Após fração de segundo, os íons cálcio são 
bombeados de volta para o retículo 
sarcoplasmático pela bomba de Ca ++ da 
membrana, onde permanecem 
armazenados até que novo potencial de 
ação muscular se inicie; essa remoção dos 
íons cálcio das miofibrilas faz com que a 
contração muscular cesse. 
 
Mecanismo molecular da contração muscular 
A contração muscular ocorre por um 
mecanismo de filamentos deslizantes: As 
forças mecânicas geradas pelas interações dos 
filamentos de actina e de miosina fazem os 
filamentos de actina deslizarem entre os 
filamentos de miosina. Em condições de 
repouso, essas forças são inibidas; entretanto, 
quando um potencial de ação se propaga pela 
membrana da fibra muscular, o retículo 
sarcoplasmático libera grandes quantidades de 
íons cálcio, que ativam as forças entre os 
filamentos de miosina e de actina, levando ao 
início da contração. 
Características moleculares dos filamentos 
contráteis 
Os filamentos de miosina são compostos por 
várias moléculas de miosina: As caudas das 
moléculas de miosina reúnem-se para formar o 
corpo do filamento, ao passo que as cabeças da 
miosina e parte de cada molécula de miosina 
projetam-se para as laterais do corpo, 
formando um braço que se estende da cabeça 
para fora do corpo. Os braços protuberantes e 
as cabeças são, em conjunto, denominados 
pontes cruzadas. Uma importante 
característica da cabeça da miosina é o fato de 
que ela funciona como uma enzima adenosina 
trifosfatase, que possibilita a clivagem do 
trifosfato de adenosina (ATP), fornecendo, 
assim, a energia para o processo de contração. 
 
Atividade da Adenosina Trifosfatase da 
Cabeça de Miosina: A cabeça da miosina tem 
uma função essencial na contração muscular: 
atua como uma enzima ATPase. Isso significa 
que ela pode quebrar o ATP, usando a energia 
liberada para impulsionar o processo de 
contração. 
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Filamentos de actina são compostos por 
actina, tropomiosina e troponina: Cada 
filamento de actina tem cerca de 1 µm de 
comprimento. As bases dos filamentos de 
actina são inseridas fortemente nos discos Z, 
ao passo que as outras extremidades projetam-
se em ambas as direções nos sarcômeros 
adjacentes, onde ficam nos espaços existentes 
entre as moléculas de miosina. 
 
As Moléculas de Tropomiosina: Os 
filamentos de actina contêm também outra 
proteína, a tropomiosina. Essas moléculas 
estão espiraladas nos sulcos da dupla hélice da 
actina F. Durante o período de repouso, as 
moléculas de tropomiosina recobrem os locais 
ativos de filamento de actina, de forma a 
impedir que ocorra atração entre os filamentos 
de actina e de miosina para produzir contração. 
A Troponina e seu Papel na Contração 
Muscular: A Troponina desempenha um 
papel crucial na contração muscular. É 
composta por três subunidades proteicas que se 
ligam às moléculas de tropomiosina e actina. 
Uma subunidade se liga à actina, outra à 
tropomiosina e a terceira aos íons cálcio. A 
presença de cálcio desencadeia o processo de 
contração muscular, facilitando a ligação da 
tropomiosina à actina através da troponina. 
 
 
Interação de um filamento de miosina, dois 
filamentos de actina e íons cálcio para causar a 
contração 
O filamento de actina é inibido pelo 
complexo troponina-tropomiosina: A 
ativação é estimulada por íons cálcio: 
↠ Inibição pelo complexo troponina 
‑tropomiosina. Os sítios ativos no filamento 
de actina normal do músculo relaxado são 
inibidos ou fisicamente cobertos pelo 
complexo troponina-tropomiosina. Em 
consequência, os sítios não podem se ligar às 
cabeças dos filamentos de miosina para iniciar 
a contração até que o efeito inibitório do 
complexo troponina-tropomiosina seja ele 
próprio inibido 
↠ Ativação do Filamento de Actina por íons 
cálcio: O efeito inibitório do complexo 
troponina-tropomiosina sobre os filamentos de 
actina é inibido por íons cálcio. Os íons cálcio 
combinam-se com a troponina C, fazendo o 
complexo de troponina puxar a molécula de 
tropomiosina. Essa ação “descobre” os sítios 
ativos da actina, permitindo a ligação das 
cabeças de miosina e a ocorrência da 
contração. 
↠ A Interação entre o Filamento de Actina 
“Ativado” e as Pontes Cruzadas de Miosina 
— A Teoria de “Ir para Diante” 
(WalkAlong) da Contração: Quando os íons 
cálcio são liberados no músculo, eles ativam os 
filamentos de actina, desencadeando uma série 
de eventos que resultam na contração 
muscular. As cabeças dos filamentos de 
miosina, que são proteínas presentes nos 
filamentos grossos, são atraídas para os sítios 
ativos da actina, que são regiões específicas ao 
longo dos filamentos finos de actina. 
A teoria do "ir para diante" ou "catraca" da 
contração muscular descreve um processo 
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complexo de interação entre as cabeças de 
miosina e os filamentos de actina. Segundo 
essa teoria, as cabeças de miosina se ligam e se 
desligam dos sítios ativos da actina de forma 
cíclica. Quando uma cabeça de miosina se liga 
a um sítio ativo, ela sofre uma mudança 
conformacional que resulta em um movimento 
de flexão conhecido como "curso de força" ou 
"power stroke". Esse movimento de flexão 
puxa os filamentos de actina em direção ao 
centro dos filamentos de miosina, encurtando 
assim o sarcômero e produzindo a contração 
muscular. 
Após o "curso de força", a cabeça de miosina 
se desconecta automaticamentedo sítio ativo 
da actina. Em seguida, ela se move para se ligar 
a um novo sítio ativo mais adiante no filamento 
de actina, repetindo o ciclo de ligação, curso de 
força e desconexão. Esse processo é repetido 
de forma contínua e coordenada por todas as 
cabeças de miosina ao longo dos filamentos de 
actina, resultando na contração muscular. 
Cada ponte cruzada formada pela ligação entre 
uma cabeça de miosina e um sítio ativo de 
actina age de forma independente das outras. 
Portanto, quanto mais pontes cruzadas 
estiverem ligadas aos sítios ativos da actina em 
um determinado momento, maior será a força 
de contração gerada pelo músculo. Esta 
complexa interação entre as proteínas miosina 
e actina é essencial para a produção de 
movimento e força durante a contração 
muscular. 
↠ ATP como Fonte de Energia para a 
Contração — Eventos Químicos na 
Movimentação das Cabeças de Miosina: 
Quando um músculo se contrai, é realizado 
trabalho com necessidade de energia. Grandes 
quantidades de ATP são degradadas, formando 
ADP durante o processo da contração; quanto 
maior a quantidade de trabalho realizada pelo 
músculo, maior a quantidade de ATP 
degradada, o que é referido como efeito Fenn. 
Acredita-se que esse efeito ocorra na seguinte 
sequência: 
1. Antes do início da contração, as pontes 
cruzadas das cabeças se ligam ao ATP. A 
atividade da ATPase das cabeças de 
miosina imediatamente cliva o ATP, mas 
deixa o ADP e o íon fosfato como produtos 
dessa clivagem ainda ligados à cabeça. 
Nessa etapa, a conformação da cabeça é tal 
que se estende, perpendicularmente, em 
direção ao filamento de actina, só que 
ainda não está ligada à actina. 
2. Quando o complexo troponina-
tropomiosina se liga aos íons cálcio, os 
locais ativos no filamento de actina são 
descobertos, e as cabeças de miosina, 
então, se ligam a esses locais. 
3. A ligação entre a ponte cruzada da cabeça 
e o local ativo no filamento de actina causa 
alteração conformacional da cabeça, 
fazendo com que se incline em direção ao 
braço da ponte cruzada, o que gera um 
movimento de força para puxar o filamento 
de actina. A energia que ativa o movimento 
de força é a energia já armazenada, como 
uma mola “engatilhada”, pela alteração 
conformacional que ocorreu na cabeça 
quando as moléculas de ATP foram 
clivadas. 
4. Uma vez em que a cabeça da ponte cruzada 
esteja inclinada, é permitida a liberação do 
ADP e do íon fosfato que estavam ligados 
à cabeça. No local onde foi liberado o 
ADP, nova molécula de ATP se liga. A 
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ligação desse novo ATP causa o 
desligamento da cabeça pela actina. 
5. Após a cabeça ter sido desligada da actina, 
a nova molécula de ATP é clivada para que 
seja iniciado novo ciclo, levando a novo 
movimento de força. Ou seja, a energia 
volta a “engatilhar” a cabeça em sua 
posição perpendicular, pronta para 
começar o novo ciclo do movimento de 
força. 
6. Quando a cabeça engatilhada (com a 
energia armazenada derivada da clivagem 
do ATP) se liga a novo local ativo no 
filamento de actina, ela descarrega e de 
novo fornece outro movimento de força. 
Desse modo, o processo ocorre, 
sucessivamente, até que os filamentos de 
actina puxem a membrana Z contra as 
extremidades dos filamentos de miosina, ou até 
que a carga sobre os músculos fique 
demasiadamente forte para que haja mais 
tração. 
 
O grau de superposição dos filamentos de 
actina e de miosina determina a tensão que é 
desenvolvida pelo músculo que se contrai 
O comprimento do sarcômero e a sobreposição 
entre os filamentos de miosina e actina afetam 
a tensão gerada pela fibra muscular durante a 
contração. À medida que o sarcômero encurta, 
os filamentos de actina começam a se sobrepor 
aos filamentos de miosina, aumentando 
progressivamente a tensão. Quando a 
sobreposição é máxima, a tensão é máxima. 
Entretanto, se a sobreposição se torna 
excessiva, reduz a força de contração. Quando 
o sarcômero atinge seu menor comprimento, a 
força de contração se aproxima de zero. Este 
processo ilustra como o ajuste fino do 
comprimento do sarcômero e a precisão na 
sobreposição dos filamentos são essenciais 
para a eficiência da contração muscular. 
Efeito do Comprimento Muscular sobre a 
Força de Contração do Músculo Intacto 
Total: O músculo, em sua totalidade, contém 
grande quantidade de tecido conjuntivo; 
também os sarcômeros, em partes diferentes do 
músculo, nem sempre se contraem do mesmo 
grau. Por essa razão, a curva tem dimensões 
algo diferentes das curvas mostradas para a 
fibra muscular individual, mas exibe a mesma 
forma geral para a inclinação, na faixa normal 
de contração. Quando o músculo está no seu 
comprimento normal de repouso ele se contrai 
quando ativado com sua força máxima de 
contração. Todavia, o aumento da tensão que 
ocorre durante essa contração, chamada de 
tensão ativa, diminui com o estiramento do 
músculo além de seu comprimento normal. 
Energética da contração muscular 
 10 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
Contração muscular: Quando o músculo se 
contrai contra uma carga, ele realiza trabalho. 
Isso significa que a energia é transferida do 
músculo para a carga externa, para levantar um 
objeto até a maior altura ou para superar a 
resistência ao movimento. 
Matematicamente, o trabalho é definido pela 
equação T = C × D, onde T é o trabalho 
realizado, C é a carga ou resistência que está 
sendo movida, e D é a distância sobre a qual o 
movimento ocorre contra a carga. A energia 
necessária para realizar esse trabalho é obtida 
a partir de reações químicas que ocorrem nas 
células musculares durante a contração. Em 
suma, o texto explica como a contração 
muscular resulta na realização de trabalho, 
usando energia química para mover uma carga 
ou superar uma resistência. 
 
Três fontes de energia para a contração 
muscular: 
1. Energia do ATP e Fosfocreatina: O ATP 
é a principal fonte imediata de energia para 
a contração muscular. Durante a contração, 
o ATP é clivado em ADP, liberando 
energia. A fosfocreatina é outra molécula 
que fornece energia rápida para a 
regeneração do ATP. No entanto, a 
quantidade total de ATP e fosfocreatina é 
limitada e só pode sustentar a contração 
máxima por alguns segundos. 
2. Glicólise: O glicogênio armazenado nas 
células musculares é quebrado em ácido 
pirúvico e ácido láctico, liberando energia 
que é usada para regenerar o ATP e a 
fosfocreatina. A glicólise pode ocorrer 
mesmo na ausência de oxigênio, 
permitindo que a contração muscular seja 
mantida por um curto período de tempo 
sem a necessidade de oxigênio. 
3. Metabolismo Oxidativo: Esta é a 
principal fonte de energia para contrações 
musculares prolongadas. O oxigênio é 
combinado com os produtos finais da 
glicólise e outros nutrientes celulares para 
gerar ATP. A gordura é a principal fonte de 
energia para atividades musculares de 
longa duração, enquanto os carboidratos 
são preferidos para atividades de 
intensidade mais alta e de curta duração. 
 
Características da contração do músculo como 
um todo 
As contrações isométricas não encurtam o 
músculo, enquanto as contrações isotônicas 
encurtam o músculo sob uma tensão 
constante: 
• Ocorre contração isométrica quando o 
músculo não se encurta durante a 
contração. As contrações isométricas 
verdadeiras não podem ser geradas no 
corpo intacto, visto que os 
denominados componentes elásticos em 
série se esticam durante a contração, 
resultando em certo encurtamento do 
músculo. Esses elementos elásticos 
incluem os tendões, as extremidades dos 
sarcolemas das fibras musculares e, talvez, 
os braços articulados daspontes cruzadas 
de miosina 
• Ocorre contração isotônica quando o 
músculo se encurta e a tensão sobre este 
permanece constante. As características da 
contração isotônica dependem da carga 
contra o qual o músculo se contrai, bem 
como da inércia da carga. 
 
 
 11 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
As fibras rápidas são adaptadas para 
contrações musculares fortes, enquanto as 
fibras lentas são adaptadas para a atividade 
muscular prolongada: Cada músculo é 
composto por uma mistura das denominadas 
fibras musculares rápidas e lentas com outras 
fibras situadas entre esses dois extremos. 
Todavia, determinado músculo pode 
apresentar predominantemente fibras 
musculares rápidas (p. ex., músculo tibial 
anterior), ao passo que outros músculos podem 
ter predominantemente fibras musculares 
lentas (p. ex., músculo sóleo): 
• As fibras lentas (tipo I, fibras 
vermelhas) (1) são fibras musculares 
menores, (2) têm alta capilaridade e grande 
número de mitocôndrias para sustentar os 
altos níveis de metabolismo oxidativo e (3) 
contêm grandes quantidades 
de mioglobina, que confere ao músculo 
lento uma aparência avermelhada, que 
explica o nome “fibra vermelha”. O déficit 
de mioglobina vermelha no músculo 
rápido é responsável pelo nome “músculo 
branco” 
• As fibras rápidas (tipo II, fibras 
brancas) (1) são maiores para maior força 
de contração, (2) apresentam um extenso 
retículo sarcoplasmático para a rápida 
liberação de íons cálcio, (3) têm grandes 
quantidades de enzimas glicolíticas para a 
rápida liberação de energia e (4) têm menor 
capilaridade e menos mitocôndrias, visto 
que o metabolismo oxidativo é de 
importância secundária. 
 
Mecânica da contração do músculo esquelético 
 
A somação de força consiste em somar 
contrações individuais para aumentar a 
 12 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
intensidade da contração muscular total: A 
somação ocorre de duas maneiras: 
• Somação por múltiplas unidades 
motoras. Quando o sistema nervoso central 
envia um sinal fraco para contrair 
determinado músculo, as unidades motoras 
no músculo que contêm menos fibras 
musculares menores são estimuladas em 
preferência às unidades motoras maiores. 
Em seguida, à medida que a força do sinal 
aumenta, unidades motoras maiores 
também começam a ser excitadas, as quais, 
com frequência, têm até 50 vezes a força 
contrátil das unidades menores; esse 
fenômeno é denominado princípio de 
tamanho 
• Somação por frequência e tetanização. À 
medida que a frequência da contração 
muscular aumenta, aparece um ponto em 
que cada nova contração ocorre antes do 
término da anterior. Como resultado, a 
segunda contração é acrescentada 
parcialmente à primeira, de modo que a 
força total da contração aumenta 
progressivamente, com frequência 
crescente. Quando a frequência alcança um 
nível crítico, as contrações sucessivas 
fundem-se, e a ação parece ser totalmente 
uniforme; esse 
processo é 
denominado tetanização. 
 
 
A hipertrofia muscular é o aumento da 
massa total de um músculo; a atrofia 
muscular é a diminuição da massa: 
• A hipertrofia muscular resulta do aumento 
do número de filamentos de actina e de 
miosina em cada fibra muscular. Quando o 
número de proteínas contráteis aumenta o 
suficiente, as miofibrilas dividem-se 
dentro de cada fibra muscular para formar 
novas miofibrilas. É principalmente esse 
grande aumento do número de miofibrilas 
adicionais que causa a hipertrofia das 
fibras musculares; entretanto, com 
treinamento de resistência muito intenso, o 
número total de fibras musculares também 
pode aumentar 
• Atrofia muscular. Quando um músculo 
permanece sem uso por um longo período, 
a taxa de degradação das proteínas 
contráteis ocorre mais rapidamente do que 
a taxa de reposição; em consequência, 
ocorre atrofia muscular. A atrofia começa 
quase imediatamente quando um músculo 
perde o seu suprimento nervoso, visto que 
ele não recebe mais os sinais contráteis que 
são necessários para manter o seu tamanho 
normal. 
 
Excitação do Músculo Esquelético: Transmissão 
Neuromuscular e Acoplamento Excitação-
Contração 
Transmissão dos impulsos das terminações 
nervosas para as fibras musculares 
esqueléticas: a junção neuromuscular: As 
fibras musculares esqueléticas são inervadas 
por grandes fibras nervosas mielínicas, que se 
originam de motoneurônios nos cornos 
anteriores da medula espinhal. Normalmente, 
cada fibra nervosa estimula três a várias 
centenas de fibras musculares esqueléticas. A 
terminação nervosa estabelece uma junção, 
denominada junção neuromuscular, e o 
potencial de ação na fibra muscular propaga-se 
 13 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
em ambas as direções até as extremidades da 
fibra muscular. 
Anatomia fisiológica da junção 
neuromuscular – a placa motora: A fibra 
nervosa forma complexo de terminais 
nervosos ramificados, que se invaginam na 
superfície extracelular da fibra muscular. Toda 
a estrutura é chamada placa motora. Ela é 
recoberta por uma ou mais células de 
Schwann, que a isolam dos líquidos 
circunjacentes. 
A membrana invaginada é chamada goteira 
sináptica ou canaleta sináptica, e o espaço 
entre o terminal e a membrana da fibra é 
chamado espaço sináptico ou fenda 
sináptica. No fundo da goteira encontram-se 
inúmeras pequenas dobras da membrana 
muscular, chamadas fendas subneurais, que 
aumentam em muito a área de superfície na 
qual o transmissor sináptico pode agir. 
No terminal axonal há muitas mitocôndrias 
que fornecem trifosfato de adenosina (ATP), a 
fonte de energia que é usada para a síntese de 
um transmissor excitatório, a acetilcolina. A 
acetilcolina excita a membrana da fibra 
muscular. A acetilcolina é sintetizada no 
citoplasma do terminal, mas é absorvida 
rapidamente por muitas pequenas vesículas 
sinápticas, cerca de 300.000, as quais se 
encontram normalmente nos terminais de uma 
única placa motora. No espaço sináptico há 
grandes quantidades da enzima 
acetilcolinesterase, que destrói a aceticolina 
alguns milissegundos depois que ela foi 
liberada das vesículas sinápticas 
Secreção de acetilcolina pelos terminais 
nervosos: Quando um impulso nervoso 
alcança a junção neuromuscular, vesículas 
contendo acetilcolina são liberadas no 
espaço sináptico. 
Na superfície interna da membrana neural, 
encontram-se barras densas lineares. Em 
ambos os lados de cada barra densa, 
encontram-se canais de cálcio dependentes 
de voltagem. Quando o potencial de ação se 
propaga pelo terminal nervoso, ocorre a 
abertura desses canais, permitindo a difusão 
de íons cálcio para dentro do terminal 
nervoso. 
Acredita-se que os íons cálcio ativem a 
proteinoquinase dependente de 
Ca2+‑calmodulina, que fosforila as 
proteínas sinapsinas, que ancoram as 
vesículas de acetilcolina ao citoesqueleto do 
terminal pré-sináptico e liberam as vesículas 
de acetilcolina, permitindo o seu movimento 
adjacente para as barras densas. Algumas das 
vesículas fundem-se com a membrana neural e 
descarregam a acetilcolina no espaço 
sináptico pelo processo de exocitose. 
 
Os canais de cátions dependentes de 
acetilcolina estão localizados na membrana 
muscular, imediatamente adjacentes às barras 
densas. Quando duas moléculas de 
acetilcolina se ligam aos receptores de 
canais, uma mudança conformacional abre 
o canal. O principal efeito da abertura dos 
canais dependentes de acetilcolina consiste em 
permitir o movimento de grandes números de 
íons sódio para dentro da fibra muscular, que 
 14 UNIDEP- Camila Paese 2º Período18/03/2024 
carregam com eles muitas cargas positivas. 
Esse efeito cria uma mudança de potencial 
local na membrana da fibra muscular, 
denominado potencial da placa motora ou 
potencial gerador. Por sua vez, esse potencial 
normalmente leva à abertura dos canais de 
sódio dependentes de voltagem, o que inicia 
um potencial de ação na membrana muscular, 
causando a contração muscular. 
 
Uma vez liberada na fenda sináptica, a 
acetilcolina continua ativando os receptores de 
acetilcolina enquanto permanecer nesse 
espaço. A maioria das moléculas de 
acetilcolina é degradada pela enzima 
acetilcolinesterase. Uma pequena 
quantidade difunde-se para fora da fenda 
sináptica. O curto período durante o qual a 
acetilcolina permanece na fenda sináptica é 
suficiente para excitar a fibra muscular em 
condições normais. 
 
O movimento de íons sódio para dentro da 
fibra muscular faz o potencial de membrana 
interno, na área local da placa motora, 
aumentar na direção positiva em até 50 a 75 
mV, criando o potencial de placa motora. O 
potencial da placa motora criado pela 
estimulação da acetilcolina normalmente é 
maior do que o necessário para iniciar um 
potencial de ação na fibra muscular. Por 
conseguinte, cada potencial de ação em um 
neurônio motor leva à contração das fibras 
musculares. 
 
Fatores que alteram a transmissão na junção 
neuromuscular 
↠ Substâncias que têm ações semelhantes à 
acetilcolina. Muitos compostos, incluindo 
metacolina, carbacol e nicotina, têm o 
mesmo efeito da acetilcolina sobre a fibra 
muscular. A diferença entre essas substâncias 
e a acetilcolina é que elas não são destruídas 
pela colinesterase ou são destruídas lentamente 
↠ Substâncias que bloqueiam a transmissão 
neuromuscular. Um grupo de substâncias, 
conhecidas como agentes curariformes, pode 
impedir a passagem de impulsos da placa 
motora para o músculo. Assim, a d-
tubocurarina compete com a acetilcolina pelos 
sítios nos receptores de acetilcolina, de modo 
que a acetilcolina não pode aumentar a 
permeabilidade dos canais de acetilcolina da 
 15 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
membrana muscular o suficiente para iniciar 
um potencial de ação 
↠ Substâncias que inativam a 
acetilcolinesterase. Três substâncias 
particularmente bem conhecidas – 
neostigmina, fisostigmina e fluorofosfato de 
di-isopropil – inativam a acetilcolinesterase. 
Em consequência, os níveis de acetilcolina 
aumentam com sucessivos impulsos nervosos, 
causando o acúmulo de grandes quantidades de 
acetilcolina, e, em seguida, estimulam 
repetidamente a fibra muscular. A ação da 
neostigmina e da fisostigmina dura várias 
horas. O fluorofosfato de di-isopropil, que 
pode ter aplicação militar potencial como um 
poderoso gás venenoso para os nervos, inativa 
a acetilcolinesterase durante meses. 
↠ Miastenia causa fraqueza muscular: A 
fraqueza muscular na miastenia gravis é 
causada pela falha na transmissão dos sinais 
nervosos para as fibras musculares devido a 
uma condição autoimune. Os pacientes 
desenvolvem anticorpos contra os canais 
iônicos de acetilcolina, essenciais para a 
despolarização muscular. Isso resulta em 
potenciais da placa motora muito fracos para 
iniciar a abertura dos canais de sódio, levando 
à fraqueza muscular. Nos estágios avançados, 
a paralisia pode afetar os músculos 
respiratórios, mas a administração de 
medicamentos anticolinesterase, como a 
neostigmina, pode aliviar os sintomas, 
aumentando os níveis de acetilcolina na fenda 
sináptica. 
 
Potencial de ação muscular 
Alguns dos aspectos quantitativos dos 
potenciais musculares são os seguintes: 
1. Potencial de repouso da membrana: 
cerca de −80 a −90 milivolts nas fibras 
musculares esqueléticas — o mesmo das 
grandes fibras nervosas mielinizadas. 
2. Duração do potencial de ação: 1 a 5 
milissegundos no músculo esquelético — 
cerca de cinco vezes mais prolongado que 
nos grandes nervos mielinizados. 
3. Velocidade de condução: 3 a 5 m/s — 
cerca de 1/13 da velocidade de condução 
nas grandes fibras nervosas mielinizadas 
que excitam o músculo esquelético. 
 
Os Potenciais de Ação se Distribuem para o 
Interior da Fibra Muscular por meio dos 
“Túbulos Transversos”: A fibra muscular 
esquelética é tão grande que o potencial de 
ação na superfície quase não provoca fluxo de 
corrente no interior da fibra. Contudo, para 
causar o máximo de contração muscular, a 
corrente tem de penetrar profundamente na 
fibra muscular até as proximidades das 
miofibrilas. Essa penetração se dá pela 
propagação dos potenciais de ação pelos 
túbulos transversos (túbulos T), que penetram 
a fibra muscular, de um lado a outro. Os 
potenciais de ação no túbulo T provocam 
liberação de íons cálcio no interior da fibra 
muscular, na vizinhança imediata das 
miofibrilas, e esses íons cálcio causam então a 
 16 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
contração. Esse processo é chamado 
acoplamento excitação-contração. 
Acoplamento excitação-contração 
Os túbulos transversais são extensões 
internas da membrana celular: Os túbulos 
transversais (túbulos T) seguem um percurso 
transversal às miofibrilas. Eles começam na 
membrana celular e atravessam a fibra 
muscular de um lado para o lado oposto. No 
local de origem dos túbulos T na membrana 
celular, eles estão abertos para o exterior e, 
portanto, contêm líquido extracelular em seus 
lumens. Como os túbulos T são extensões 
internas da membrana celular, quando um 
potencial de ação se propaga através de uma 
membrana da fibra muscular, ele também se 
propaga ao longo dos túbulos T para o interior 
da fibra muscular. 
 
O retículo sarcoplasmático é composto por 
túbulos longitudinais e cisternas terminais: 
Os túbulos longitudinais correm paralelamente 
às miofibrilas e terminam em grandes câmaras, 
denominadas cisternas terminais. As cisternas 
fazem contato com os túbulos T. No músculo 
cardíaco, uma única rede de túbulos T para 
cada sarcômero está localizada no nível da 
linha Z. No músculo esquelético de mamíferos, 
existem duas redes de túbulos T para cada 
sarcômero que se localiza próximo às duas 
extremidades dos filamentos de miosina, que 
são os pontos em que são criadas as forças 
mecânicas da contração muscular. Assim, o 
músculo esquelético dos mamíferos tem uma 
organização ideal para a rápida excitação da 
contração muscular. 
 
Liberação de íons cálcio pelas cisternas 
terminais do retículo sarcoplasmático: Os 
íons cálcio no retículo sarcoplasmático são 
liberados quando ocorre um potencial de ação 
no túbulo T adjacente. Acredita-se que o 
potencial de ação produza a rápida abertura dos 
canais de cálcio através das membranas das 
cisternas terminais do retículo 
sarcoplasmático. Esses canais permanecem 
abertos por alguns milissegundos; durante esse 
período, os íons cálcio responsáveis pela 
contração muscular são liberados dentro do 
sarcoplasma que circunda as miofibrilas. 
 
Uma bomba de cálcio remove íons cálcio do 
líquido sarcoplasmático: Uma bomba de 
cálcio continuamente ativa, a bomba de Ca2+-
ATPase do retículo sarcoplasmático (SERCA), 
está localizada nas paredes dos túbulos 
longitudinais do retículo sarcoplasmático e 
bombeia íons cálcio para longe das miofibrilas, 
de volta para os túbulos sarcoplasmáticos. Essa 
bomba é capaz de concentrar os íons cálcio 
cerca de 10.000 vezes dentro dos túbulos. 
Além disso, no interior do retículo, existe uma 
proteína de ligação do cálcio, denominada 
calsequestrina, que pode proporcionar um 
aumento adicional de 40 vezes no 
armazenamento de cálcio. Essa transferência 
de cálcio para dentro do retículo 
sarcoplasmático provoca a depleção de íons 
 17UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
cálcio no líquido sarcoplasmático, o que 
resulta em término da contração muscular. 
 
 
 
 
 
 
 
 18 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
Histologia dos Músculos 
Esqueléticos, Cardíaco e Liso 
 
Principais Características do Tecido 
Muscular: 
O tecido muscular é constituído de células 
alongadas, que contêm no seu citoplasma 
grande quantidade de proteínas motoras. Essas 
proteínas estão organizadas de maneira a 
promover a transformação de energia química 
armazenada em moléculas de trifosfato de 
adenosina (ATP) em energia mecânica, que é 
utilizada para a contração das células e dos 
músculos. A contração individual das células 
musculares que constituem um músculo é 
agregada de modo a gerar força e movimento. 
As células musculares, também 
denominadas miócitos, têm origem 
mesodérmica. De acordo com suas 
características morfológicas e funcionais, 
distinguem-se três tipos de tecido muscular: 
estriado esquelético, estriado cardíaco e liso. 
Por serem alongadas, as células musculares são 
também chamadas fibras. 
O tecido muscular estriado esquelético é 
formado por feixes de longas células (fibras), 
multinucleadas, cilíndricas, arranjadas 
paralelamente entre si. Quando observadas em 
cortes longitudinais ao microscópio, as células 
apresentam faixas transversais em seu 
citoplasma, motivo pelo qual são 
denominadas estriadas. São fibras de 
contração rápida e vigorosa, sujeitas ao 
controle voluntário e constituem os músculos 
esqueléticos do corpo. 
O tecido muscular estriado cardíaco é 
formado por curtas células cilíndricas, também 
estriadas. Suas fibras aderem entre si por 
junções celulares chamadas discos 
intercalares. Essas fibras constituem a maior 
parte do coração e sua contração é 
involuntária, vigorosa e rítmica. 
O tecido muscular liso é formado por curtas 
células fusiformes, isto é, alongadas e com as 
extremidades afiladas. É conhecido como 
músculo liso porque suas células não 
apresentam estrias transversais. Sua contração 
é lenta e não sujeita ao controle voluntário. As 
fibras se localizam principalmente nas vísceras 
e na parede dos vasos sanguíneos. 
Alguns componentes das células musculares 
receberam nomes especiais. A membrana 
celular é chamada de sarcolema; o citosol, 
de sarcoplasma; e o retículo endoplasmático 
liso, de retículo sarcoplasmático. 
 
Tecido muscular estriado esquelético 
As células ou fibras musculares estriadas 
esqueléticas são formadas na vida intrauterina 
a partir de precursores denominadas 
mioblastos, originados do mesoderma. 
O tecido muscular estriado esquelético é 
formado por células cilíndricas, 
multinucleadas. 
Os numerosos núcleos são elípticos e 
localizam-se na periferia da fibra, logo abaixo 
do sarcolema, a membrana plasmática da 
célula. A característica estrutural mais 
importante das fibras estriadas esqueléticas e 
cardíacas é a existência, em seu citoplasma, de 
milhares de filamentos cilíndricos chamados 
miofibrilas, nas quais se localizam as 
moléculas responsáveis pelo aparelho 
contrátil. 
Os músculos estriados de vertebrados têm, em 
seu citoplasma, uma proteína denominada 
mioglobina. Essa molécula contém um 
 19 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
grupamento heme que se liga reversivelmente 
a oxigênio; dessa maneira, a mioglobina age 
como um depósito de oxigênio para a célula 
muscular. 
 
Estrutura do músculo esquelético: 
Cada músculo esquelético é formado por 
milhares de fibras musculares estriadas 
esqueléticas organizadas em feixes ou 
fascículos. 
O músculo é envolvido por uma camada de 
tecido conjuntivo denso chamada epimísio, 
que contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos 
e nervos. Do epimísio partem septos de tecido 
conjuntivo que constituem o perimísio, septos 
que envolvem e separam os fascículos de 
fibras. Em torno de cada fibra muscular há uma 
delicada camada de tecido conjuntivo, 
denominada endomísio, que contém fibras 
reticulares e células do tecido conjuntivo, além 
de uma extensa rede de capilares sanguíneos e 
nervos. 
Funções importantes do tecido conjuntivo são 
manter unidas as fibras e transmitir aos ossos 
as forças geradas pela contração. Nas 
extremidades da maioria dos músculos, há uma 
região de transição entre as fibras musculares e 
os tendões. Nessa região, as fibras de colágeno 
do tendão inserem-se em dobras complexas do 
sarcolema das fibras musculares. 
 
Estrutura das fibras musculares esqueléticas: 
Seus núcleos elípticos situam-se na periferia 
das fibras e o citoplasma contém muitas 
mitocôndrias, concentradas nos locais 
próximos às sinapses neuromusculares. 
O retículo endoplasmático liso, também 
denominado retículo sarcoplasmático, é 
muito desenvolvido e desempenha um papel 
importante no processo de contração. 
 20 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
Cada fibra é envolvida por uma lâmina basal, 
e entre a lâmina basal e o sarcolema (a 
membrana plasmática) localizam-se as células 
satélites, importantes para processos de 
regeneração e hipertrofia do músculo 
esquelético. 
Cortes longitudinais de fibras musculares 
esqueléticas revelam a presença de estriações 
transversais caracterizadas pela alternância de 
faixas claras e escuras. Quando as fibras 
musculares estriadas são observadas em um 
microscópio de polarização, as faixas escuras 
brilham (são anisotrópicas), e, por isso, 
receberam o nome de bandas A. As faixas 
claras não brilham, são isotrópicas e, por esse 
motivo, foram denominadas bandas I. 
No centro de cada banda I, observa-se uma 
linha transversal escura denominada disco Z. 
Além disso, a banda A tem uma zona mais 
clara no seu centro chamada banda H, 
observável por microscopia óptica após 
colorações especiais e bem caracterizada por 
microscopia eletrônica de transmissão. 
Cada miofibrila é constituída de uma 
sequência repetitiva de unidades 
denominadas sarcômeros. O sarcômero é 
formado pela região da miofibrila situada entre 
dois discos Z sucessivos. Ele contém no centro 
uma banda A ladeada por duas metades de 
bandas I. 
A microscopia eletrônica revelou outros fatos 
muito importantes: 
• Os sarcômeros de cada miofibrila, assim 
como as suas bandas, estão alinhados com 
os sarcômeros e com as bandas das 
miofibrilas vizinhas. Por esse motivo, 
quando se observa ao microscópio uma 
fibra muscular cortada em corte 
longitudinal, as bandas parecem percorrer 
a fibra em toda a sua espessura, mas, na 
verdade, cada banda pertence ao sarcômero 
da miofibrila em que está localizada 
• As miofibrilas são constituídas de 
filamentos altamente organizados, 
dispostos ao longo das miofibrilas e, 
portanto, das fibras. Esses filamentos, 
 21 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
chamados miofilamentos, são de dois 
tipos: delgados e espessos. Nos filamentos 
delgados, predominam moléculas 
de actina, e nos filamentos espessos, 
moléculas de miosina 2. Além dessas 
proteínas, há, nas miofibrilas, muitas 
outras moléculas proteicas. 
 
 
 
 
Diversas moléculas compõem os filamentos 
e as miofibrilas: 
Quatro proteínas principais relevantes para a 
contração muscular formam os miofilamentos 
das miofibrilas: actina G, tropomiosina, 
toponina e miosina 2. Os filamentos espessos 
são formados de miosina 2, e as outras três 
proteínas são encontradas nos filamentos 
delgados. A miosina e a actina,juntas, 
representam 55% do total das proteínas do 
músculo estriado. 
O filamento delgado de actina é composto da 
reunião de moléculas globulares de actina G. 
Essas moléculas se reúnem em duas 
sequências lineares de dois filamentos 
enrolados entre si cujo conjunto é o filamento 
de actina. As moléculas de actina G têm um 
sítio que interage com a miosina. Nos 
sarcômeros, os filamentos de actina ancorados 
a cada lado do disco Z têm polaridades opostas 
entre si; a extremidade ancorada no disco Z é 
sempre (+) e a outra extremidade, livre no 
centro do sarcômero, é sempre (–). 
A tropomiosina é uma longa molécula 
constituída de duas cadeias polipeptídicas 
enroladas entre si. Ela se dispõe ao longo de 
um sulco da molécula de actina formado pelas 
sequências globulares de actina G. 
A troponina é um complexo de três 
subunidades de proteínas globulares: TnT, que 
se liga fortemente à tropomiosina; TnC, que 
tem grande afinidade por íons cálcio (Ca2+); e 
TnI, que cobre e esconde o sítio ativo da actina, 
no qual ocorre a interação da actina com a 
miosina, inibindo essa interação. Os 
complexos de troponina se prendem aos 
inúmeros sítios específicos de ligação para 
troponina existentes na cadeia de 
tropomiosina. 
A molécula de miosina 2 tem a forma de um 
bastão constituído pela reunião de duas cadeias 
polipeptídicas entrelaçadas. Há três domínios 
ou regiões na molécula: 
 22 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
• Duas cabeças: porções globulares que 
contêm sítios específicos para ligação de 
moléculas de ATP. Além disso, são 
dotadas de atividade ATPásica, que 
hidrolisa ATP e libera energia necessária 
para a contração. Em cada cabeça há 
também um sítio de combinação com a 
actina 
• Cauda: representa o bastão propriamente 
dito e é formada por duas cadeias pesadas 
enroladas entre si 
• Dois braços: fazem a ligação entre cada 
cadeia pesada e cada cabeça. Durante a 
contração, atuam como dobradiças. 
Inúmeras moléculas de miosina 2 se reúnem 
para formar cada um dos filamentos espessos 
da seguinte maneira: as caudas da molécula de 
miosina 2 reúnem-se em feixes. As cabeças das 
moléculas estão voltadas para uma ou para 
outra extremidade de cada feixe, de modo que 
cabeças ficam sempre voltadas para fora do 
sarcômero, isto é, em direção de cada disco Z 
que limita o sarcômero. 
Na banda H, na região central do sarcômero, 
há somente caudas de miosina, sem porções 
globulares. No centro da banda H, encontra-se 
o disco M, formado por proteínas que 
estabelecem ligações entre os filamentos 
espessos de cada sarcômero. Essas proteínas, 
entre as quais se destaca a miomesina, são 
importantes para a manutenção correta da 
posição dos filamentos espessos no sarcômero. 
Muitas outras proteínas fazem parte do 
sarcômero. A titina é uma enorme cadeia 
polipeptídica ancorada no disco Z e que 
percorre o sarcômero até a linha M ao longo de 
cada filamento espesso. Acredita-se que ela 
proporcione estabilidade ao sarcômero. 
A nebulina também é uma longa cadeia 
enrolada em torno dos filamentos delgados de 
actina. Além de atuar na estabilidade para o 
sarcômero, pode ter atividade na contração. 
A correta organização dos filamentos no 
interior das miofibrilas é mantida por diversas 
proteínas, por exemplo, a desmina, que liga as 
miofibrilas umas às outras. Proteínas presentes 
no disco Z também são importantes para a 
manutenção da estrutura da miofibrila, pois os 
filamentos delgados se ancoram nesse disco. O 
conjunto de miofibrilas de cada célula, por sua 
vez, é ancorado à membrana plasmática da 
célula muscular por meio de diversas proteínas 
que têm afinidade tanto pelos miofilamentos 
quanto por proteínas da membrana plasmática. 
 23 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
Uma dessas proteínas, chamada distrofina, 
liga os filamentos de actina a proteínas do 
sarcolema. 
Inervação da fibra muscular e estrutura da 
junção neuromuscular: 
A contração das fibras musculares esqueléticas 
é comandada por nervos motores originados 
em grandes neurônios presentes no tronco 
encefálico e na medula espinal. Os nervos se 
ramificam no tecido conjuntivo do perimísio 
dos músculos, originando numerosos ramos 
delgados que alcançam a superfície das fibras 
musculares. Nesses locais, as fibras nervosas 
perdem sua bainha de mielina, e o axônio é 
recoberto apenas por uma delgada camada de 
citoplasma das células de Schwann. 
Os botões sinápticos dos terminais axonais têm 
numerosas mitocôndrias, além de vesículas 
sinápticas que contêm o 
neurotransmissor acetilcolina. Esta é 
sintetizada no citosol da sinapse a partir de 
precursores e é transportada para o interior das 
vesículas sinápticas. 
Junto ao sarcolema das fibras musculares, os 
botões sinápticos dos axônios estabelecem 
sinapses chamadas junções neuromusculares 
ou placas motoras. No local das sinapses, a 
superfície da célula muscular apresenta uma 
leve depressão na qual o botão sináptico fica 
parcialmente inserido. O sarcolema que 
reveste o local da depressão da célula muscular 
é pregueado, aumentando a superfície da 
recepção das moléculas do neurotransmissor. 
A fenda sináptica, o espaço entre a membrana 
do axônio e a lâmina basal, que reveste a célula 
muscular. O citoplasma da fibra muscular 
situado abaixo das pregas da membrana 
contém vários núcleos, numerosas 
mitocôndrias, ribossomos e grânulos de 
glicogênio. 
 
O sarcolema da junção neuromuscular (a 
membrana pós-sináptica) tem milhares 
de receptores para acetilcolina, que são 
ancorados na membrana por elementos do 
citoesqueleto da fibra muscular. Esses 
receptores são moléculas transmembrana que 
também são canais iônicos dependentes de 
ligantes, isto é, abrem-se quando reconhecem 
a acetilcolina. 
Quando um potencial de ação chega ao 
terminal axônico, há liberação de acetilcolina 
para a fenda sináptica existente entre a 
membrana do axônio e da célula muscular. A 
acetilcolina liga-se aos seus receptores 
na célula muscular e permite a entrada súbita 
de íons sódio através do sarcolema no local da 
junção, resultando na despolarização local do 
sarcolema. A despolarização se propaga ao 
longo da membrana da fibra muscular e suas 
consequências serão descritas na próxima 
seção. 
 24 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
O excesso de acetilcolina existente na fenda 
sináptica é hidrolisado pela 
enzima acetilcolinesterase, que é sintetizada 
no corpo celular do neurônio, transportada ao 
longo do axônio, transferida para a fenda 
sináptica e inserida na membrana pós-
sináptica, na lâmina basal das pregas da 
sinapse e permanece livre na fenda sináptica. 
A lise da acetilcolina é importante para evitar 
o estímulo prolongado do neurotransmissor 
sobre os receptores do sarcolema e diminuir a 
duração da contração da fibra muscular. 
Porções das moléculas de acetilcolina são 
captadas e reutilizadas pelo terminal axônico 
para síntese de novas moléculas de 
acetilcolina. 
O sistema T das fibras musculares e o 
desencadeamento da contração muscular: 
O sistema de túbulos transversais ou sistema T 
é uma estrutura especializada das fibras 
musculares estriadas (esqueléticas e cardíacas) 
para conduzir a despolarização da membrana 
plasmática de maneira rápida e eficiente para o 
interior da célula. Pelo sistema T, as inúmeras 
miofibrilas da fibra podem se contrair de 
maneira sincrônica. 
O sistema T é constituído de milhares de 
invaginações da membrana plasmática da fibra 
muscular em forma de tubos, 
chamados túbulos T. Da superfície da fibra, os 
túbulos T se dirigempara o interior da célula e 
abraçam as miofibrilas, situando-se entre duas 
cisternas do retículo sarcoplasmático, 
formando milhares de conjuntos de três 
estruturas membranosas, as tríades. 
As cisternas do retículo sarcoplasmático 
armazenam íons Ca2+ em seu interior. A 
despolarização da membrana plasmática chega 
pelos túbulos T até as tríades e provoca a saída 
de íons Ca2+ das cisternas de retículo 
endoplasmático para o interior das miofibrilas. 
O aumento da concentração desses íons nas 
miofibrilas é o fator desencadeador da 
contração muscular. Quando a onda de 
despolarização termina, íons Ca2+ são 
transportados de volta para as cisternas do 
retículo sarcoplasmático por transporte ativo e 
a fibra muscular relaxa. 
 
 
 25 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
A contração muscular resulta da 
diminuição do comprimento dos 
sarcômeros: 
A miosina 2 é uma proteína motora e interage 
com a actina. A contração muscular depende 
da interação de filamentos delgados de actina e 
filamentos espessos de miosina. Essa interação 
ocorre na região da banda A, na qual os 
filamentos estão intercalados e muito próximos 
entre si. Há um deslizamento dos filamentos 
delgados em relação aos filamentos espessos e 
os filamentos delgados são tracionados para a 
região central dos sarcômeros. 
A interação de miosina 2 e actina, durante o 
repouso e a contração, ocorre na seguinte 
sequência: 
1. Durante o repouso, moléculas de ATP 
ligam-se à região das cabeças da miosina 
que têm atividade ATPásica. Para essa 
enzima atuar na molécula de ATP e liberar 
energia, a miosina necessita da actina, que 
atua como cofator. No músculo em 
repouso, as cabeças de miosina não podem 
associar-se à actina, porque o local de 
ligação entre miosina e actina está 
bloqueado pelo complexo troponina-
tropomiosina fixado sobre o filamento de 
actina. 
2. Um impulso nervoso sob forma de um 
potencial de ação chega na junção 
neuromuscular e libera acetilcolina na 
fenda sináptica. A acetilcolina promove a 
abertura de canais de íons Na+ na 
membrana plasmática da célula muscular. 
A súbita entrada de íons Na+ cria um 
potencial de ação na membrana plasmática 
da fibra muscular. 
3. Esse potencial de ação se propaga para o 
interior da fibra muscular ao longo da 
membrana dos túbulos T, que são 
extensões da membrana plasmática. 
4. Em torno das miofibrilas, os túbulos T 
estão muito próximos de membranas de 
cisternas do retículo sarcoplasmático nas 
tríades. 
5. O potencial de ação promove a saída de 
íons Ca2+ do interior das cisternas para o 
citosol que envolve as miofibrilas. 
6. Íons Ca2+ se combinam com a unidade TnC 
da troponina, modificam a configuração 
espacial das três subunidades de troponina 
e deslocam a molécula de tropomiosina em 
direção ao sulco da hélice de actina. 
7. Consequentemente, ficam expostos os 
locais de ligação da actina com a miosina, 
permitindo a interação das cabeças da 
miosina com a actina. Além disso, o 
complexo miosina-ATP é ativado. 
8. O ATP libera difosfato de adenosina 
(ADP), fosfato inorgânico (Pi) e energia. 
Como resultado, há aumento da curvatura 
da cabeça da miosina em relação ao bastão 
da molécula, auxiliado pelos braços da 
molécula, que funcionam como 
dobradiças. 
9. Como a actina está ligada à miosina, o 
movimento das cabeças da miosina 
traciona os filamentos de actina, 
promovendo seu deslizamento em direção 
ao centro do sarcômero. Os filamentos 
delgados de actina estão ancorados nos 
discos Z e seu deslizamento em direção ao 
centro dos sarcômeros arrasta consigo os 
discos Z que se aproximam e diminuem o 
comprimento dos sarcômeros, das 
miofibrilas e de toda a fibra. 
10. Durante uma contração muscular, há 
inúmeros ciclos, descritos nos itens de 6 a 
9. As cabeças das moléculas de miosina se 
movimentam seguidamente para frente e 
 26 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
para trás, tracionando os filamentos 
delgados de actina. 
11. A cada deslizamento dos filamentos 
delgados, esses se aproximam alguns 
nanômetros do centro do sarcômero, com o 
consequente encurtamento das bandas I e 
do sarcômero. 
12. O comprimento dos filamentos não se 
altera, assim como não se altera a largura 
da banda A. 
13. A somatória dos encurtamentos dos 
sarcômeros de milhares de miofibrilas 
resulta na contração do músculo como um 
todo. 
14. A contração termina quando se encerra o 
estímulo nervoso. Os íons Ca2+ são 
removidos do citosol, retornando para o 
interior das cisternas de retículo 
sarcoplasmático por meio de bombas de 
Ca2+. 
Embora os filamentos espessos tenham 
elevado número de cabeças de miosina, a cada 
momento da contração, apenas certo número 
de cabeças está alinhado com os locais de 
combinação existentes nos filamentos 
delgados da actina. À medida que as cabeças 
de miosina tracionam a actina, novos locais 
para formação de pontes entre actina e miosina 
ficam à disposição. As pontes antigas se 
desfazem cada vez que a miosina se une a uma 
nova molécula de ATP. Depois disso, a cabeça 
de miosina volta para a sua posição primitiva, 
preparando-se para formar uma nova ponte e 
um novo movimento de tração de actina. 
Unidade Motora do Músculo Esquelético: 
Cada neurônio motor inerva um número 
variado de fibras musculares. Os conjuntos 
formados por um neurônio e pelas fibras 
musculares que ele inerva são 
denominados unidades motoras. Em certos 
músculos, uma unidade motora pode ser 
formada por um neurônio e até mil fibras 
musculares. Em músculos dotados de 
movimentos delicados, as unidades motoras 
são formadas por um neurônio que inerva um 
número variado de fibras musculares, de 
algumas poucas a milhares. 
Cada fibra muscular se contrai completamente, 
não há contração parcial das fibras. O grau de 
contração de um músculo como um todo 
depende da quantidade de unidades motoras – 
portanto, de fibras musculares – que entram em 
contração. Para aumentar o grau de contração 
dos músculos, recruta-se maior número de 
unidades motoras. 
 27 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
Interação do Citoplasma das fibras 
Musculares com o Tecido Conjuntivo: 
O epimísio, o perimísio e o endomísio 
mantêm as fibras musculares unidas, 
possibilitando que a força de contração gerada 
por cada fibra se componha para produzir a 
contração do músculo inteiro. É ainda por meio 
desse tecido conjuntivo que essa força se 
transmite a outras estruturas, como tendões e 
ossos. 
Um dos mecanismos utilizados para a 
transmissão da força de contração são 
os costâmeros, formados por conjuntos de 
moléculas denominados complexo distrofina-
glicoproteínas. 
Os costâmeros se localizam abaixo da 
membrana plasmática (sarcolema) das células 
musculares esqueléticas e sua denominação 
deriva da semelhança com uma sequência de 
costelas. Nos costâmeros, as miofibrilas se 
ancoram no sarcolema e através dele conectam 
as fibras musculares com a matriz extracelular. 
São considerados análogos a junções de 
adesão, por meio das quais a força de contração 
é transmitida lateralmente, em direção ao 
endomísio. 
 
Os costâmeros teriam várias funções. Eles são 
responsáveis por transmitir a diminuição do 
comprimento dos sarcômeros e da fibra 
muscular para fora da célula, através das 
malhas de fibras reticulares do endomísio, 
perimísio, epimísio e, por fim, para os tendões. 
Além disso, acredita-se que os costâmeros 
também transmitam forças da matriz 
extracelular para dentro das fibras musculares, 
desencadeando respostas moleculares no 
interior das fibras. Em suma, os costâmerosdesempenham um papel importante na 
transmissão de forças e sinais tanto dentro 
quanto fora das fibras musculares. 
 
Tipos de Fibras Musculares Esqueléticas: 
De acordo com sua estrutura e composição 
molecular, as fibras musculares esqueléticas 
podem ser identificadas como tipo I, ou fibras 
lentas, e tipo II, ou fibras rápidas. 
As fibras do tipo I, adaptadas para contrações 
continuadas, são de cor vermelho-escura e 
ricas em mioglobina no sarcoplasma. Sua 
energia é obtida principalmente dos ácidos 
 28 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
graxos que são metabolizados nas 
mitocôndrias. 
As fibras do tipo II, adaptadas para contrações 
rápidas e descontínuas, contêm pouca 
mioglobina e são de cor vermelho-clara. Elas 
podem ser subdivididas nos tipos IIA, IIB e 
IIC, de acordo com suas características 
funcionais e bioquímicas. As fibras do tipo IIB 
são as mais rápidas e dependem 
principalmente da glicólise como fonte de 
energia. 
 
Fusos Musculares e Corpúsculos Tendíneos 
de Golgi: 
Os músculos estriados esqueléticos têm no seu 
interior receptores que captam modificações 
mecânicas ocorridas no músculo 
(proprioceptores), denominados fusos 
musculares. 
Cada fuso é envolvido por uma delgada 
cápsula de tecido conjuntivo que cria um 
espaço isolado em seu interior. Os fusos 
contêm fluido e fibras musculares modificadas 
chamadas fibras intrafusais, algumas longas 
e espessas, e outras menores e delgadas. 
Fibras nervosas sensoriais (aferentes) inervam 
os fusos musculares e detectam modificações 
no comprimento (distensão) das fibras 
musculares intrafusais, transmitindo essa 
informação para o sistema nervoso central 
(SNC). 
Os tendões apresentam feixes de fibras 
colágenas encapsuladas na proximidade das 
inserções musculares nos tendões. Nesses 
locais, penetram fibras nervosas sensoriais, 
constituindo os corpúsculos tendíneos de 
Golgi. Eles respondem às diferenças da tensão 
exercidas pelos músculos sobre os tendões e 
tais informações são transmitidas ao SNC e 
participam do controle das forças necessárias à 
contração e aos movimentos de músculos. 
 29 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
 
 30 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
Tecido muscular estriado cardíaco 
É constituído de células cilíndricas sendo, 
portanto, curtas, comparadas com as fibras 
musculares esqueléticas. Em cortes 
longitudinais, parecem ser ramificadas, devido 
ao tipo de associação com as células 
musculares adjacentes. 
Cortes longitudinais das fibras musculares 
cardíacas observados ao microscópio exibem 
estriações transversais semelhantes às do 
músculo esquelético. Suas fibras contêm um 
ou, às vezes, dois núcleos elípticos localizados 
no centro da fibra, e não na periferia da célula, 
como nas fibras esqueléticas. 
As fibras cardíacas são circundadas por uma 
delicada camada de tecido conjuntivo, 
equivalente ao endomísio do músculo 
esquelético, que contém abundante rede de 
capilares sanguíneos. 
Uma característica estrutural importante do 
músculo cardíaco é a presença de complexas 
junções intercelulares que prendem as fibras 
musculares entre si. Ao microscópio óptico, 
são visualizadas em cortes longitudinais 
das fibras sob forma de traços transversais às 
fibras chamados discos intercalares ou discos 
escalariformes, que têm aspecto de traços 
retos ou de escada. Em preparados histológicos 
rotineiros corados por HE, os discos são 
fracamente corados, porém são bem 
observados após colorações especiais. 
A estrutura dos sarcômeros e o funcionamento 
das proteínas contráteis das células musculares 
cardíacas são semelhantes ao descrito para o 
músculo esquelético. 
Os túbulos T cardíacos localizam-se na altura 
da banda Z, e não na junção das bandas A e I, 
como acontece no músculo esquelético. O 
retículo sarcoplasmático é menos 
desenvolvido que das fibras esqueléticas e 
distribui-se irregularmente sobre as 
miofibrilas. As tríades (túbulo T + duas 
cisternas de retículo sarcoplasmático) são 
menos frequentes nas células cardíacas e os 
túbulos T geralmente se associam apenas a 
uma cisterna, formando, por esse 
motivo, díades. 
 
O músculo cardíaco contém numerosas 
mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 
40% do volume citoplasmático, refletindo o 
intenso metabolismo aeróbico desse tecido. O 
músculo cardíaco armazena ácidos graxos sob 
a forma de triglicerídios, encontrados nas 
gotículas lipídicas do citoplasma de suas 
células. Há pequena quantidade de glicogênio, 
que fornece glicose às células. 
Por microscopia eletrônica de transmissão, 
foram descobertos nas fibras cardíacas 
 31 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
grânulos contendo secreção. São revestidos 
por membrana e localizam-se próximo aos 
núcleos, na região do complexo de Golgi. São 
mais abundantes nas células musculares do 
átrio esquerdo (cerca de 600 grânulos por 
célula), mas existem também no átrio direito e 
nos ventrículos. 
Eles contêm a molécula precursora 
do peptídio atrial natriurético que é 
secretada para a circulação sanguínea e que 
atua nos rins, aumentando a eliminação de 
sódio e água pela urina. Esse hormônio 
natriurético tem ação oposta à da aldosterona, 
um hormônio antidiurético que atua nos rins 
promovendo a retenção de sódio e água. 
Enquanto a aldosterona aumenta a pressão 
arterial, o hormônio natriurético tem efeito 
contrário. 
 
Discos Intercalares: 
Os discos intercalares são complexos 
juncionais situados entre as extremidades de 
fibras musculares cardíacas adjacentes. Os 
discos têm formato de prateleiras arranjadas 
como escadas, distinguem-se duas regiões: 
prateleiras transversais, que cruzam a fibra em 
ângulo reto, e prateleiras longitudinais, 
paralelas às miofibrilas e aos miofilamentos. 
Nos discos intercalares, há dois tipos principais 
de junções intercelulares: junções de adesão e 
junções comunicantes. 
As junções de adesão se localizam 
principalmente nas membranas das prateleiras 
transversais do disco, sendo encontradas 
também nas longitudinais. Nessas junções, 
ancoram-se os filamentos delgados de actina 
das miofibrilas adjacentes à membrana 
plasmática; as junções são, portanto, 
equivalentes aos discos Z dos sarcômeros. 
Essas junções oferecem forte adesão às células 
musculares cardíacas adjacentes, para que elas 
não se separem durante a atividade contrátil. 
Nas prateleiras longitudinais dos discos, 
paralelas às miofibrilas, encontram-se, 
principalmente, junções comunicantes, 
responsáveis pela comunicação iônica entre 
células musculares adjacentes. Do ponto de 
vista funcional, a passagem de íons permite 
que conjuntos de células musculares se 
comportem como se fossem um sincício, pois 
o sinal para a contração passa de uma célula 
para a outra. 
 
Sistema Gerador de Impulsos: 
No coração, há uma rede de células musculares 
cardíacas modificadas. Elas têm papel 
importante na produção e na condução do 
estímulo de contração da musculatura 
cardíaca, de tal modo que as contrações dos 
átrios e dos ventrículos ocorrem em sequência 
adequada, tornando possível que o coração 
exerça com eficiência sua função de 
bombeamento do sangue. 
 32 UNIDEP- Camila Paese 2º Período 18/03/2024 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tecido muscular liso 
É formado pela associação de células 
alongadas e fusiformes, mais espessas no 
centro e afiladas nas extremidades 
chamadas