Neuroanatomia funcional - Angelo Machado - 3 Edição,272-277 Página

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Grandes Vias Aferentes 
1.0 GENERALIDADES 
Neste capítulo serão estudadas as grandes vias afe­
rentes, ou seja, aquelas que levam aos centros nervosos 
suprassegmentares os impulsos nervosos originados 
nos receptores periféricos. Este assunto já foi objeto 
de considerações nos capítulos anteriores, a propósito 
da estrutura e função da medula, do tronco encefálico, 
do cerebelo e do diencéfalo, mais especificamente do 
tálamo, e será agora revisto em conjunto, de maneira 
sintética e esquemática. Não serão estudadas as vias 
reflexas, em geral mais curtas, formadas por fibras , ou 
colaterais, que se destacam das grandes vias aferentes 
e fazem sinapse com o sistema eferente, fechando ar­
cos reflexos, ora mais, ora menos complexos. O estudo 
das grandes vias aferentes é um dos capítulos mais im­
portantes da neuroanatomia, em vista de suas inúmeras 
aplicações práticas. Em cada uma das vias aferentes de­
verão ser estudados os seguintes elementos: o receptor, 
o trajeto periférico, o trajeto central e a área de projeção 
cortical. 
a) o receptor - é sempre uma terminação nervosa 
sensível ao estímulo que caracteriza a via. Exis­
tem receptores especializados para cada uma 
das modalidades de sensibilidade. A conexão 
deste receptor, por meio de fibras específicas, 
com uma área específica do córtex, permite o 
reconhecimento das diferentes formas de sen­
sibilidade (discriminação sensorial); 
b) o trajeto periférico - compreende um nervo es­
pinhal ou craniano e um gânglio sensitivo ane­
xo a estes nervos. De modo geral , nos nervos 
que possuem fibras com funções diferentes, 
elas se agrupam aparentemente ao acaso; 
c) o trajeto central - em seu trajeto pelo sistema 
nervoso central , as fibras que constituem as vias 
aferentes se agrupam em feixes (tratos, fascícu­
los, lemniscos), de acordo com suas funções. 
O trajeto central das vias aferentes compreende 
ainda núcleos relés, onde se localizam os neu­
rônios (II, III e IV) da via considerada; 
d) o área de projeção cortical - está no córtex ce­
rebral ou no córtex cerebelar; no primeiro caso, 
a via nos permite distinguir os diversos tipos de 
sensibilidade, e é consciente; no segundo caso, 
ou seja, quando a via termina no córtex cerebe­
lar, o impulso não determina qualquer manifes­
tação sensorial e é utilizado pelo cerebelo para 
realização de sua função primordial de integra­
ção motora; a via é inconsciente. 
Um princípio geral de processamento da informa­
ção é que ela ocorre de maneira hierárquica, sendo as 
informações transmitidas através de uma sucessão de 
regiões inicialmente subcorticais e depois corticais. 
Outra característica dos sistemas sensoriais é que as 
partes de onde se originam os impulsos sensitivos 
são representadas em áreas específicas da via aferen­
te, assim como na área cortical. Assim, na sensibili­
dade somática, as partes do corpo são representadas 
na área somestésica do córtex como um homúnculo 
de cabeça para baixo (Figura 26 .2). Existem também 
mapas tonotópicos para a representação cortical da 
cóclea, assim como retinotópicos para a retina. 
José Filho
Destaque
José Filho
Sublinhado
José Filho
Destaque
José Filho
Sublinhado
As grandes vias aferentes podem ser consideradas 
como cadeias neuronais unindo os receptores ao cór­
tex. No caso das vias inconscientes (cerebelares), esta 
cadeia é constituída apenas por dois neurônios (1, II). 
Já nas vias conscientes (cerebrais), estes neurônios são 
geralmente três, sobre os quais podem ser estabeleci­
dos os seguintes princípios gerais: 
a) Neurônio I - localiza-se geralmente fora do sis­
tema nervoso central , em um gânglio sensitivo 
(ou na retina e mucosa olfatória, no caso das 
vias óptica e olfatória). É um neurônio sensiti­
vo, em geral pseudounipolar, cujo dendraxônio 
se bifurca em "T", dando um prolongamento 
periférico e outro central. Em alguns casos o 
neurônio pode ser bipolar. O prolongamento 
periférico liga-se ao receptor, enquanto o pro­
longamento central penetra no sistema nervoso 
central pela raiz dorsal dos nervos espinhais ou 
por um nervo craniano; 
b) Neurônio II - localiza-se na coluna posterior da 
medula ou em núcleos de nervos cranianos do 
tronco encefálico (fazem exceção as vias ópti­
ca e olfatória). Origina axônios que geralmente 
cruzam o plano mediano logo após sua origem 
e entram na formação de um trato ou lemnisco; 
c) Neurônio III - localiza-se no tálamo e origina 
um axônio que chega ao córtex por uma radia­
ção talâmica (faz exceção a via olfatória). 
No estudo das grandes vias aferentes, levaremos 
sempre em conta a posição e o trajeto dos axônios des­
tes três neurônios. Serão estudadas, primeiramente, as 
vias aferentes do tronco e membros, que penetram no 
sistema nervoso central pelos nervos espinhais; a se­
guir, aquelas da cabeça, que penetram por nervos cra­
nianos. 
2.0 VIAS AFERENTES QUE PENETRAM 
NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
POR NERVOS ESPINHAIS 
2.1 VIAS DE DOR E TEMPERATURA 
Os receptores de dor são terminações nervosas 
livres. Existem duas vias principais através das quais 
os impulsos de dor e temperatura chegam ao cérebro: 
uma via filogeneticamente mais recente, neoespinota­
lâmica, constituída pelo trato espinotalâmico lateral, 
que vai diretamente ao tálamo; e outra, mais antiga, 
paleoespinotalâmica, constituída pelo trato espino­
-reticular, e pelas fibras retículo-talâmicas (via espino-
-retículo-talâmica). Como será visto, essas duas vias 
276 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 
veiculam formas diferentes de dor e serão estudadas de 
maneira esquemática a seguir. 
2.1.1 Via neoespinotalâmica 
Trata-se da via "clássica" de dor e temperatura, cons­
tituída basicamente pelo trato espinotalâmico lateral, en­
volvendo uma cadeia de três neurônios (Figura 29.1). 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espi­
nhais situados nas raízes dorsais. O prolonga­
mento periférico de cada um destes neurônios 
liga-se aos receptores através dos nervos es­
pinhais. O prolongamento central penetra na 
medula e termina na coluna posterior, onde faz 
sinapse com os neurônios II (Figura 14.5). 
b) Neurônios II - os axônios do neurônio II cru­
zam o plano mediano pela comissura branca, 
ganham o funículo lateral do lado oposto, in­
flectem-se cranialmente para constituir o trato 
espinotalâmico lateral (Figura 15.6). Ao nível 
da ponte, as fibras desse trato se unem com as 
do espinotalâmico anterior para constituir o 
lemnisco espinhal, que termina no tálamo fa­
zendo sinapse com os neurônios 111 . 
c) Neurônios III - localizam-se no tálamo, no 
núcleo ventral posterolateral. Seus axônios 
formam radiações talâmicas que, pela cápsula 
interna e coroa radiada chegam à área somes­
tésica do córtex cerebral situada no giro pós­
-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). 
Através dessa via, chegam ao córtex cerebral im­
pulsos originados em receptores térmicos e dolorosos 
situados no tronco e nos membros do lado oposto. Há 
evidência de que a via neoespinotalâmica é responsável 
apenas pela sensação de dor aguda e bem localizada na 
superficie do corpo, correspondendo à chamada dor em 
pontada. 
2.1 .2 Via paleoespinotalâmica 
É constituída de uma cadeia de neurônios em nú­
mero maior que os da via neoespinotalâmica. 
a) Neurônios 1 - localizam-se nos gânglios espi­
nhais, e seus axônios penetram na medula do 
mesmo modo que os das vias de dor e tempera­
tura, estudadas anteriormente. 
b) Neurônios II - situam-se na coluna posterior. 
Seus axônios dirigem-se ao funículo lateral do 
mesmo lado e do lado oposto, in:flectem-se cra­
nialmente para constituir o trato espino-reticular. 
Este sobe na medula junto ao trato espinotalâmi­
co lateral e termina fazendo sinapse com os neu-
~~ 
ô~ 
.,e; 
'llJ" 
~ 
t .., 
o 
!!! ' 
".G ..... . º'° .. 
Tálamo-----------
Substância negra --- - - - - --..... 
' 
Ramo ascendente 
Neurônio 1 no gânglio espinhal 
Ramo descendente 
- - - -Área do pé ;-------
--------Área do tronco" " 
-- -- ---Área da mão 
....... 
........ 
' ' Neurônio Ili no núcleo ventral póstero-lateral 
- - - - - - - Lemnisco espinhal 
"-- - - - - - - - Lemnisco medial 
--- - ----Lemnisco medial 
- - - -- - - - - · Lemnisco medial 
-----Trato dorso-lateral 
(de Lissaver) 
- ----- Neurônio li na coluna posterior 
,---------- Axônio do neurônio li 
Fissuramedianaanterior----------/' \ c · b ---------- - - - om1ssura ronca 
FIGURA 29.1 Representação esquemática da via neoespino-talômica de temperatura e dor. 
• CAPÍTULO 29 GRANDES VIAS AFERENTES 277 
rônios III em vários níveis da formação reticular. 
Muitas dessas fibras não são cruzadas. 
c) Neurônios III - localizam-se na formação reti­
cular e dão origem às fibras retículotalâmicas 
que terminam nos núcleos do grupo medial do 
tálamo, em especial nos núcleos intralamina­
res (neurônios IV). Os núcleos intralaminares 
projetam-se para territórios muito amplos do 
córtex cerebral. É provável, entretanto, que es­
sas projeções estejam mais relacionadas com a 
ativação cortical do que com a sensação de dor, 
uma vez que esta se toma consciente já em ní­
vel talâmico. 
Sabe-se que alguns Neurônios III da via paleoes­
pinotalâmica, situados na formação reticular, projetam 
também para a amígdala, o que parece contribuir para 
o componente afetivo da dor. 
As principais diferenças entre as vias neo e paleoes­
pinotalâmicas estão esquematizadas na Tabela 29.1. Ao 
contrário da via neoespinotalâmica, a via paleoespino­
talâmica não tem organização somatotópica. Assim, ela 
é responsável por um tipo de dor pouco localizada, dor 
profunda do tipo crônico, correspondendo à chamada 
dor em queimação, ao contrário da via neoespinotalâ­
mica, que veicula dores localizadas do tipo dor em pon­
tada. Nas cordotomias anterolaterais (cirurgias us.adas 
para tratamento da dor), os dois tipos de dor são aboli­
dos, pois são seccionadas tanto as fibras espinotalâmi­
cas como as espinorreticulares. Lesões estereotáxicas 
dos núcleos talâmicos em pacientes com dores intra­
táveis decorrentes de câncer comprovam a dualidade 
funcional das vias da dor. Assim, a lesão do núcleo ven­
tral posterolateral (via neoespinotalâmica) resulta em 
perda da dor superficial em pontada, mas deixa intacta 
a dor crônica profunda. Esta é abolida com lesão dos 
núcleos intralaminares, o que, entretanto, não afeta a 
dor superficial. 
Além da área somestésica, respondem a estímu­
los nociceptivos neurônios do córtex da parte anterior 
do giro do cíngulo e da ínsula. Ambos fazem parte do 
sistema límbico e parecem estar envolvidos no proces­
samento do componente emocional da dor. Indivíduos 
com lesões da parte anterior do giro do cíngulo são in­
diferentes à dor. A dor é a mesma, só que eles não se 
importam com ela. 
2.2 VIA DE PRESSÃO E TATO 
PROTOPÁTICO 
Esta via é mostrada na Figura 29.2 . Os receptores 
de pressão e tato são tanto os corpúsculos de Meissner 
como os de Ruffini. Também são receptores táteis as ra­
mificações dos axônios em tomo dos folículos pilosos. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espi­
nhais cujo prolongamento periférico liga-se ao re­
ceptor, enquanto o central divide-se em um ramo 
ascendente, muito longo, e um ramo descendente, 
curto, terminando ambos na coluna posterior, em 
sinapse com os neurônios 11 (Figura 14.5). 
b) Neurônios II - localizam-se na coluna poste­
rior da medula. Seus axônios cruzam o pla­
no mediano na comissura branca, atingem o 
funículo anterior do lado oposto, onde se in­
flectam cranialmente para constituir o trato 
espinotalâmico anterior (Figura 15 .5). Este, 
no nível da ponte, une-se ao espinotalâmico 
lateral para formar o lemnisco espinhal , cujas 
fibras terminam no tálamo, fazendo sinapse 
com os neurônios m. 
TABELA 29.1 Diferenças entre as vias neoespinotalâmicas e paleoespinotalâmicas. 
Caracter1st1cas Via 11eoesp1notalôm1ca Via paleoesp1notalôm1ca 
Origem filogenético recente antiga 
Cruzamento na medula fibras cruzadas fibras cruzadas e não cruzadas 
Trato na medula espinotalâmico lateral espinorreticular 
Trajeto supramedular direto: espinotalâmico interrompido: espinCHetículo-talâmico 
Número de neurônios três neurônios (1, li, Ili) no mínimo quatro neurônios 
Projeção talâmica principal núcleo ventral pasterolateral núcleos intralaminares 
Projeções supratalâmicas área someslésica partes anteriores da insula e do giro do cíngulo 
Organização funcional somatot6pica não somatot6pica 
Função dor aguda e bem localizada dor crônica e difusa (dor em queimação) 
278 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 
c) Neurônios Ili - localizam-se no núcleo ventral 
posterolateral do tálamo. Originam axônios que 
formam radiações talâmicas que, passando pela 
cápsula interna e coroa radiada, atingem a área 
somestésica do córtex cerebral (Figura 29.2). 
/ 
Neurônio Ili no núcleo ventral postero lateral 
MESENCÉFALO 
Prolongamento central do neurônio 1 ---\ ·-\ .....,, ___ , 
I 
/ 
/ 
Prolongamento periférico do neurônio 1 
Ramo ascendente --- _ 
Neurônio 1 no gânglio espinhal -----
Ramo descendente 
\ 
Por este caminho chegam ao córtex os impulsos 
originados nos receptores de pressão e de tato situados 
no tronco e nos membros. Entretanto, como no caso 
anterior, estes impulsos tomam-se conscientes já em 
nível talâmico. 
- - - ____ Área do pé 
,,.-- - -- - - - Área do tronco 
/ 
-------Área da mão 
-- - - - - - Lemnisco espinhal 
--- ------Substância negra 
Trato espinotalâmico anterior 
-- - - - -- Neurônio li na coluna posterior 
- - - --- - - - Fissura mediana anterior 
---------- -Comissura branca 
FIGURA 29.2 Representação esquemática da via de pressão e tato protopático. 
• CAPÍTULO 29 GRANDES VIAS AFERENTES 279 
2.3 VIA DE PROPRIOCEPÇÃO 
CONSCIENTE, TATO EPICRÍTICO E 
SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA 
Esta via é mostrada na Figura 29.3. Os recepto­
res de tato são os corpúsculos de Ruffini e de Meissner 
e as ramificações dos axônios em tomo dos folículos 
pilosos. Os receptores responsáveis pela propriocep­
ção consciente são os fusos neuromusculares e órgãos 
neurotendinosos. Já os receptores para a sensibilidade 
vibratória são os corpúsculos de Vater Paccini . 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espi­
nhais. O prolongamento periférico destes neu­
rônios liga-se ao receptor, o prolongamento 
central, penetra na medula pela divisão medial 
da raiz posterior e divide-se em um ramo des­
cendente, curto, e um ramo ascendente, longo, 
ambos situados nos fascículos grácil e cunei­
forme (Figura 15 .5); os ramos ascendentes lon­
gos terminam no bulbo, fazendo sinapse com 
os neurônios II. 
b) Neurônios II - localizam-se nos núcleos grácil e 
cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurô­
nios mergulham ventralmente, constituindo as fi­
bras arqueadas internas, cruzam o plano mediano 
e a seguir inflectem-se cranialmente para formar 
o lemnisco medial (Figura 29.3). Este termina no 
tálamo, fazendo sinapse com os neurônios m. 
c) Neurônios III - estão situados no núcleo ven­
tral posterolateral do tálamo, originando axô­
nios que constituem radiações talâmicas que 
chegam à área somestésica passando pela cáp­
sula interna e coroa radiada (Figura 29.3). 
Por esta via, chegam ao córtex impulsos nervo­
sos responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção 
consciente (ou cinestesia) e a sensibilidade vibratória 
(Capítulo 15, item 4.3.2.l ). O tato epicrítico e a pro­
priocepção consciente permitem ao indivíduo a discri­
minação de dois pontos e o reconhecimento da forma 
e tamanho dos objetos colocados na mão ( estereogno­
sia). Os impulsos que seguem por esta via se tomam 
conscientes exclusivamente em nível cortical, ao con­
trário das duas vias estudadas anteriormente. 
2.4 VIA DE PROPRIOCEPÇÃO 
1 NCONSCI ENTE 
Os receptores são os fusos neuromusculares e ór­
gãos neurotendinosos situados nos músculos e tendões. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espi­
nhais. O prolongamento periférico destes neu-
280 NEUROANATOMIA FUNCIONAL 
rônios liga-se aos receptores.O prolongamento 
central penetra na medula, divide-se em um 
ramo ascendente longo e um ramo descenden­
te curto, que terminam fazendo sinapse com os 
neurônios II da coluna posterior. 
a) Neurônios II - podem estar em duas posições, 
originando duas vias diferentes até o cerebelo: 
.,.. neurônios II, situados no núcleo torácico 
(localizado na coluna posterior) - origi­
nam axônios que se dirigem para o funí­
culo lateral do mesmo lado, inflectem-se 
cranialmente para formar o trato espinoce­
rebelar posterior (Figura 15.5), que termina 
no cerebelo, onde penetra pelo pedúnculo 
cerebelar inferior (Figura 21 . 7); 
.,.. neurônios II, situados na base da coluna 
posterior e substância cinzenta intermé­
dia - originam axônios que, em sua maio­
ria, cruzam para o funículo lateral do lado 
oposto, inflectem-se cranialmente consti­
tuindo o trato espinocerebelar anterior (Fi­
gura 21. 7). Este penetra no cerebelo pelo 
pedúnculo cerebelar superior (Figura 21 . 7). 
Admite-se que as fibras que cruzam na me­
dula cruzam novamente antes de penetrar 
no cerebelo, pois a via é homolateral. 
Através dessas vias, os impulsos proprioceptivos 
originados na musculatura estriada esquelética chegam 
até o cerebelo. 
2.5 VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL 
O receptor visceral geralmente é uma terminação 
nervosa livre, embora existam também corpúsculos de 
Vater Paccini na cápsula de algumas vísceras. Os im­
pulsos nervosos originados nas vísceras, em sua maio­
ria, são inconscientes, relacionando-se com a regulação 
reflexa da atividade visceral. Contudo, interessam-nos 
principalmente aqueles que atingem níveis mais al­
tos do neuroeixo e se tomam conscientes, sendo mais 
importantes, do ponto de vista clínico, os que se re­
lacionam com a dor visceral. O trajeto periférico dos 
impulsos viscerais se faz geralmente através de fibras 
viscerais aferentes que percorrem nervos simpáticos ou 
parassimpáticos. No que se refere aos impulsos rela­
cionados com a dor visceral , há evidência que eles se­
guem, principalmente, por nervos simpáticos, fazendo 
exceção as vísceras pélvicas inervadas pela parte sacral 
do parassimpático. 1 
Admite-se que o nervo vago tenha pouca ou nenhuma im­
portância na condução de impulsos dolorosos viscerais. 
José Filho
Destaque