Aula_Caule

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23/05/2011
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Estrutura externa e interna dos 
órgãos vegetais em crescimento 
primário: CAULE
MORFOLOGIA VEGETAL 
• As angiospermas são 
as plantas terrestres 
mais evoluídas. 
• Têm raízes, caules e 
folhas na fase 
vegetativa. 
• Além desses órgãos, 
na fase reprodutiva 
produzem flores, 
frutos e sementes.
Plúmula
Radícula
Funículo
H = hipocótilo, E= epicótilo
Caule : Origem
• O caule pode estar presente na semente constituindo a parte
superior do eixo embrionário. Às vezes não se distingue nitidamente
o limite entre a radícula e o caulículo. Após a germinação, ele
alonga-se.
Cotilédone
Raiz 
primária
Hipocótilo
Epicótilo
Cotilédone Cotilédone
• Germinação 
epígea � o 
hipocótilo 
alonga-se.
• Germinação 
hipógea� o 
epicótilo alonga-
se.
Caule : Origem
Nível do solo
Caule – Função
• Funções
– Suporte para as folhas, 
flores, frutos 
– Transporte de seiva
– Fotossíntese
– Reserva de substâncias 
nutritivas
Hipocótilo
Gema 
apical
Raiz primária
• Apresenta nós, entrenós e gemas laterais, que podem 
desenvolver-se originando ramos com folhas e flores.
Caule – Estrutura primária
Gema apical
Gema axilar
Nó
Entre-nó
C
re
sc
im
en
to
 
se
cu
nd
ár
io
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Caule – estrutura longitudinal
• Gemas : contém células 
embrionárias típicas do caule.
Meristema apical
Os três meristemas primários
Protoderme
Meristema fundamental
Procâmbio
Feixe vascular
Ápice caulinar
É formado por tecido 
meristemático que 
gera células para a 
diferenciação dos 
tecidos permanentes 
ou das plantas.
MERISTEMAS PRIMÁRIOS OU 
APICAIS
• Originados diretamente do 
embrião.
• Diferenciam-se originando 
tecidos adultos nos ápices 
germinativos (ponta da 
raiz, caule e folhas) 
persistindo por toda vida 
da planta, responsável 
pelo crescimento apical 
(altura ou tamanho).
Ex. Meristemas Primários do caule ou
gemas
Meristema apical do caule – visto em 
microscopia eletrônica de varredura
Caule de mono e dicotiledôneas – estrutura 
tridimensional
Crescimento 
secundário
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Caule - estrutura transversal
• subdividido na maior 
parte das plantas em:
1) Epiderme
2) Córtex
3) Cilindro vascular 
(xilema + floema)
4) Medula (pith)
1. EPIDERME (sistema dérmico)
1. EPIDERME (sistema dérmico)1. EPIDERME (sistema dérmico)
1. EPIDERME (sistema dérmico)
• Células de formas variadas
Células de formas variadasCélulas de formas variadas
Células de formas variadas
• Protoplasto vivo na 
Protoplasto vivo na Protoplasto vivo na 
Protoplasto vivo na 
maturidade
maturidadematuridade
maturidade
• Ausência de espaços 
Ausência de espaços Ausência de espaços 
Ausência de espaços 
intercelulares
intercelularesintercelulares
intercelulares
• Parede 1º ou 2
Parede 1º ou 2Parede 1º ou 2
Parede 1º ou 2°
°°
°
• Presença de cutícula
Presença de cutículaPresença de cutícula
Presença de cutícula
• Presença de células 
Presença de células Presença de células 
Presença de células 
epidérmicas especializadas. 
epidérmicas especializadas. epidérmicas especializadas. 
epidérmicas especializadas. 
– Ex:. estômatos, tricomas.....
Ex:. estômatos, tricomas.....Ex:. estômatos, tricomas.....
Ex:. estômatos, tricomas.....
• Geralmente unisseriada
Geralmente unisseriadaGeralmente unisseriada
Geralmente unisseriada
Caule de Ranunculus em corte transversal
Legenda: epd= epiderme, ctx = córtex, fxv = feixe vascular
2. CÓRTEX2. CÓRTEX2. CÓRTEX2. CÓRTEX
• Localização sub-epidérmica
• Geralmente parenquimático, 
podendo apresentar colênquima ou 
esclerênquima (ex: gramíneas) 
• Aerênquima em algumas 
angiospermas aquáticas;
• É comum a presença de 
cloroplastos
• A camada mais interna do córtex 
pode ser formada por:
- bainha amilífera (células 
contendo amido) em caules 
aéreos
- células endodermóides - mais 
evidente em caules 
subterrâneos e em plantas 
vasculares inferiores 
Córtex Córtex Córtex Córtex –––– bainha amilíferabainha amilíferabainha amilíferabainha amilífera
• Bainha amilífera
– Fileira de células que 
geralmente envolve o 
cilindro vascular
– É considerada análoga 
da endoderme 
Caule de mamona (Ricinus 
communis) em corte 
transversal
Medula
Córtex
Presença de aerênquima no córtex
Presença de aerênquima no córtexPresença de aerênquima no córtex
Presença de aerênquima no córtexPresença de aerênquima no córtex
Presença de aerênquima no córtexPresença de aerênquima no córtex
Presença de aerênquima no córtex
CÓRTEX (Exemplo)CÓRTEX (Exemplo)CÓRTEX (Exemplo)CÓRTEX (Exemplo)
Corte transversal do caule de 
Corte transversal do caule de Corte transversal do caule de 
Corte transversal do caule de Miriophyllum
MiriophyllumMiriophyllum
Miriophyllum sp
spsp
sp
Córtex
4. MEDULA4. MEDULA4. MEDULA4. MEDULA
• Formada geralmente por 
células parenquimáticas
• localiza-se internamente 
ao cilindro vascular
• Podem ocorrer células 
esclerenquimáticas na 
região perimedular 
(periferia da medula) 
• Pode ter cloroplastos
Legenda: ctx = Córtex; med = medula; col = colênquima; flo 
= floema; xil = xilema; rm = raio medular 
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Cilindro vascularCilindro vascularCilindro vascularCilindro vascular
• Distribuição dos 
tecidos pode variar 
bastante e o caule 
pode ser classificado 
nas plantas superiores 
em:
– Sifonostelo
– Eustelo
– Atactostelo
• Em samambaias a 
variação da estrutura 
do cilindro vascular é 
ainda maior incluindo 
os tipos:
– Dictiostelo
– Plectostelo 
– Protostelo
– Haplostelo
Estelo = coluna
Estelo = colunaEstelo = coluna
Estelo = colunaEstelo = coluna
Estelo = colunaEstelo = coluna
Estelo = coluna
• sistema vascular 
primário do eixo da 
planta + tecidos 
fundamentais 
associados.
• consiste somente dos 
tecidos primários 
diferenciados do 
procâmbio.
Evolução do estelo
Protostelo 
Protostelo Protostelo 
Protostelo -
--
- tipos
tipostipos
tipos
Plectostelo
PlectosteloPlectostelo
PlectosteloHaplostelo
HaplosteloHaplostelo
Haplostelo
Actinostelo
ActinosteloActinostelo
Actinostelo
Raiz de Dicotiledônea
Raiz de DicotiledôneaRaiz de Dicotiledônea
Raiz de Dicotiledônea
Caule Caule Caule Caule ---- Tipo eusteloTipo eusteloTipo eusteloTipo eustelo
Feixe 
vascular
Medula
• cilindro 
vascular é 
interrompido
• Há cordões de 
parênquima 
interligando o 
córtex e a 
medula.
•O conjunto dos 
feixes vasculares 
forma um 
cilindro 
“virtual”.
Caule Caule Caule Caule –––– tipo eustelo 2tipo eustelo 2tipo eustelo 2tipo eustelo 2
Medula
Cilindro vascular
Córtex
Floema Fibras
Xilema
Raio 
medular
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• Ocorre em Monocotilêdoneas
Ocorre em MonocotilêdoneasOcorre em Monocotilêdoneas
Ocorre em Monocotilêdoneas
Caule Caule Caule Caule ---- tipo atactostelo otipo atactostelo otipo atactostelo otipo atactostelo ou astelou astelou astelou astelo
Ocorre também 
em paleoervas 
(Piperales, 
Nympheales e 
Aristolochiales)
Não há distinção 
entre medula e córtex 
e os feixes vasculares 
ficam distribuídos 
aleatoriamente num 
parênquima.
Caule de monocotiledôneasCaule de monocotiledôneasCaule de monocotiledôneasCaule de monocotiledôneas
Caule Caule Caule Caule ––––estrutura transversalestrutura transversalestrutura transversalestrutura transversal
• Diferenciação endarca 
– Os elementos de vaso 
do xilema primário 
iniciam sua 
diferenciação “de 
dentro para fora”, ou 
seja endarca. 
Caule de mamona (Ricinus 
communis) em corte 
transversal Medula
Córtex
Protoxilema
Metaxilema
Sentido da 
diferenciação
Caule Caule Caule Caule ––––estrutura transversalestrutura transversalestrutura transversalestrutura transversal
Caule de Thumbergia sp em 
corte transversal
Medula
Sentido da 
diferenciação
Caule - lacuna foliar e traço foliar
• Traço foliar
– Parte do tecido de xilema e 
floema se desvia do cilindro 
vascular e “entra” no 
pecíolo da folha
• Lacuna foliar
– Esse desvio geralmente 
resulta em uma “falha” no 
cilindro vascular
Cilindro vascular
Lacuna foliar
Traço foliar
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Caule - lacuna foliar e traço foliar
• Alacuna foliar consiste numa “falha” do cilindro vascular 
quando observado em corte transversal, pois parte do tecido 
vascular “desvia-se” para a folha.
• O traço foliar consiste nesse(s) feixe(s) vascular(es) deslocados 
em relação ao cilindro vascular.
• Os setores de caule que 
inicia o crescimento 
secundário geralmente já 
não tem folhas, mas o 
traço foliar que ligava a 
folha ao caule permanece.
• A medida que tecido 
vascular adicional é 
acrescentado pelo 
crescimento secundário, o 
traço foliar fica 
envolvido por xilema 
secundário. 
Caule - lacuna foliar e traço foliar
Caule de dicotiledôneas Caule de dicotiledôneas Caule de dicotiledôneas Caule de dicotiledôneas ––––
crescimento secundáriocrescimento secundáriocrescimento secundáriocrescimento secundário
Seqüência de eventos para o crescimento secundário
1) Fim do crescimento primário, com “sobras” de procâmbio entre o xilema e 
o floema nos feixes vasculares
2) Aparece o câmbio vascular por desdiferenciação de células 
parenquimáticas dos raios medulares
3) As células do câmbio vascular começam a dividir-se, produzindo células 
que se diferenciam em xilema que ficam internamente ao câmbio e em 
floema que ficam externamente a ele
4) Aparece o felogênio por desdiferenciação de células subepidérmicas 
5) As células do felogênio começam a dividir-se, gerando células que se 
diferenciam em feloderme que ficam internamente ao felogênio e em súber 
que ficam externamente a ele
6) A epiderme e o córtex rompem-se e perdem-se completamente.
7) Câmbio e felogênio produzem células ao mesmo tempo, contribuindo para 
o crescimento em diâmetro do caule da planta
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4 5 6
Câmbio vascular
Câmbio vascular : 
• Localizado mais 
internamente no 
caule e na raiz,
• Produz tecido 
vascular, à medida 
que o vegetal 
aumenta de 
espessura.
Floema secundário (líber)
Xilema secundário (lenho)
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Felogênio
Felogênio ou câmbio 
da casca: 
• Localizado na parte 
mais externa do 
caule e da raiz que 
apresentam 
crescimento 
secundário. 
• Produz tecido de 
revestimento durante 
o crescimento 
secundário
O crescimento secundário
• Caules de muitas plantas 
apresentam aumento de 
diâmetro à medida que o 
crescimento prossegue.
• O crescimento 
secundário é promovido 
pelos meristemas laterais 
(cambio vascular e o 
felogênio).
1 ano
2 anos
3 anos
Caule de Tilia sp em 
corte transversal visto ao 
microscópio de luz
Crescimento secundário - animação
Caule de dicotiledôneas 
Caule de dicotiledôneas Caule de dicotiledôneas 
Caule de dicotiledôneas –
––
– crescimento 
crescimento crescimento 
crescimento 
secundário
secundáriosecundário
secundário
Caule Caule Caule Caule ---- crescimento secundáriocrescimento secundáriocrescimento secundáriocrescimento secundário
• Anéis de crescimento
– Consistem da alternância de lenho inicial e 
tardio, que se formam em diferentes 
condições ambientais.
– São mais visíveis nas madeiras de árvores 
crescidas em clima marcadamente sazonal
– No lenho inicial predominam células de 
paredes mais finas do que no lenho tardio
– Geralmente pode-se saber a idade relativa de 
uma árvore pelo número de anéis de 
crescimento
– Cada anel tem uma faixa de lenho inicial e 
outra de lenho tardio
– Se as estações de crescimento forem 
irregulares fica prejudicada essa avaliação.
– Em diversas espécies brasileiras não é 
possível observar a ocorrência de anéis de 
crescimento
Anéis mais largos indicam clima 
favorável ao crescimento, enquanto 
anéis mais próximos indicam estações 
de crescimento mais curtas.
Anéis de 
crescimento
• Formam-se no xilema 
secundário de dicotiledôneas e 
de Gimnospermas.
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Cerne e alburno
• O Cerne consiste do 
xilema secundário mais 
interno do caule
• Geralmente ele não está 
funcional e se torna 
escurecido devido ao 
acúmulo de compostos 
fenólicos depositados 
pelas células.
• Além disso ele se 
endurece devido à 
lignificação das paredes 
celulares.
• É o que produz madeira de 
melhor qualidade
• O alburno é o xilema 
secundário produzido 
mais recentemente
• Ele é funcional e de 
cor mais clara.
• Resulta em madeira de 
baixa durabilidade 
com elevado teor de 
água
Cerne e 
alburno
3.2. Forma usual de crescimento secundário
• Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinaisde suas células, xilema secundário 
para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu 
diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão. 
• Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de 
desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:
• 3.2.1.O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima 
interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares 
secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco 
desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.
• 3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem 
separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos 
tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de 
células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos. 
• 3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular 
primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação 
do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os 
tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.
• 3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-
se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo –
abóbora), por exemplo.
• A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no 
interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo 
deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional. 
• A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio 
no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como 
do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas 
da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio. 
• Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o 
felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de 
camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, 
frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado. 
•
3.3. Crescimento Secundário em Monocotiledôneas
• As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas 
espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um 
câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-
se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). 
Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascuslares e parênquima, para o 
centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do órgão. 
• Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este 
crescimento secundário acontece sem o estabelecimentode uma faixa cambial contínua. 
Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima 
fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque 
a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque 
ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células 
parenquimáticas. 
• Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por 
exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo 
especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide 
capítulo sobre Periderme) 
• Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer 
intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num 
tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células. 
3.4. Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas 
• Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário 
em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este 
crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em 
Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam 
centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e 
parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do órgão, os tecidos resultantes 
aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima. 
• No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que 
garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior 
luminosidade. 
• Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum 
tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu 
funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta 
na formação de caules achatados. 
• Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar 
uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição 
incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se 
forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema 
também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso 
(Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”. 
• Floema incluso
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Caules- classificação
• Aéreos
– Eretos
• Haste
• Tronco
• Estipe 
• Colmo 
– Trepadores
• Volúvel
• Sarmentoso
– Rastejante
• Estolão
– Cladódio
– Suculento
– Alado 
• Subterrâneos
– Rizoma
– Tubérculo
– Cormo 
– Bulbo
• Aquáticos
Tipos de caules - haste
Haste – caule ereto de formato 
cilíndrico, geralmente não 
apresenta crescimento secundário.
É encontrado em plantas herbáceas e 
indivíduos jovens de plantas 
arbóreas.
Tem gemas axilares na base de cada 
folha, as quais podem desenvolver-
se em ramos vegetativos ou 
reprodutivos.
Tipos de caules - tronco
Tronco- caule ereto de 
formato cilíndrico e 
geralmente apresenta 
crescimento secundário.
Ocorre em espécies 
arbóreas lenhosas.
Poder ser:
• monopodial ou 
• simpodial. 
Tipo simpodial Tipo monopodial
Tipos de caules – tronco 2
No tipo monopodial a gema 
apical permanece dominante 
durante longo tempo. As 
ramificações geralmente tem 
pequeno diâmetro.
No tipo simpodial, a gema 
apical é abortada, sendo 
substituída periodicamente.
Dicásio- tipo especial de 
crescimento simpodial, com 
brotação simultânea de duas 
gemas em cada nó. 
Multíparas ou pleiocásio: são 
aquelas em que se 
desenvolvem mais de duas 
gemas de cada vez.
Tipos de caules - estipe
Estipe – caule ereto geralmente tem 
formato cilíndrico, sem ramificações e 
com folhas somente no ápice. Ocorre 
em palmeiras (Arecaceae). Crescimento 
monopodial. As gemas axilares 
geralmente resultam em inflorescências
Não apresenta crescimento secundário. 
Tem grandes cicatrizes da bainha das 
folhas.
Coqueiro da Bahia –
Cocos nucifera
Açaizeiro –
Euterpe oleracea
Outras espécies de interesse-
buriti, guerova, babaçu, carnaúba, 
licuri
Tipos de caules - colmo
Colmo- caule ereto que tem nós e entre-nós 
bem demarcados. É encontrado em 
gramíneas (Poaceae). Alguns apresentam 
brotações das gemas axilares.
colmo
Pode ser classificado como:
• colmo cheio � cana de 
açúcar
• colmo oco � bambu, há 
exceções
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Tipos de caules - volúvel
Caule volúvel – enrola-se ao redor de outras plantas, usando-as 
como suporte
Pode enrolar-se em diferentes sentidos:
Sinistrorso: enrola-se no sentido anti-horário
Dextrorso: enrola-se no sentido horário
Caule trepador
É bastante flexível
Tipos de caules - sarmentoso
Caule trepador que 
fixa-se ao suporte 
através de gavinhas ou 
raízes grampiformes.
Tipos de caules - estolão
Estolão – caule rastejante, cresce paralelamente ao solo, os entre-
nós são longos e os nós produzem folhas e raízes adventícias
Exemplo: morangueiro
Caules modificados - cladódio
Cladódio – são caules eretos modificados. 
Ocorrem em plantas suculentas, geralmente 
sem folhas ou folhas transformadas em 
espinhos. Tem crescimento indeterminado e 
pode ter crescimento secundário
Tem função 
fotossintetizante 
e/ou de reserva 
de água
Epiderme 
Tecido 
vascular
Medula 
Raízes
Espinhos
Caules modificados - filocládio
Filocládio – são caules eretos modificados. Ocorrem em plantas 
suculentas, são cladódios achatados. Podem ser confundidos com 
folhas. Tem crescimento determinado.
Tem função fotossintetizante e/ou de reserva de água
Caules modificados -alado
Caule alado – caule ereto 
com projeções laminares
Exemplo: carqueja 
(Baccharis sp)
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Prato = caule
Catáfilo externo – folha modificada com função 
protetora
Catáfilo interno – folha modificada com função de 
armazenamento
Caules subterrâneos - bulbo
Bulbo tunicado simples 
exemplo: cebola
Caules subterrâneos - tubérculo