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RAIZ Raiz Definição • Órgão com geotropismo positivo (geralmente) • sem inserção de folhas, flores e frutos • sem nós e entrenós • Geralmente subterranea (exceção – raízes áereas) • Geralmente sem clorofila Raiz • Constitui o sistema subterrâneo • É uma estrutura axial relativamente simples quando comparada ao caule. Raiz Pivotante Raiz Fasciculada Raiz Características gerais: • Corpo não segmentado em nós e entrenós; • Sem folhas; • Geralmente subterrâneas; • Geralmente aclorofiladas; • Geralmente com geotropismo positivo; • Geralmente com fototropismo negativo. Origem • Radícula do embrião (raiz primária) - sementes Raiz Raiz • Origina-se a partir do meristema subapical da radícula do embrião. • A partir de outras raízes, de caules ou de folhas. ORIGEM Raiz Funções: • Fixação da planta a um substrato; • Absorção de água e nutrientes minerais; • Condução de seiva; • Reservas (batata doce, cenoura, mandioca, etc); • Produz hormônios (p. Ex. citocininas) e eventualmente tem reservas. Outras funções importantes relacionadas às adaptações são observadas nas seguintes raízes: Grampiformes ou aderentes; Cinturas ou estranguladoras; Respiratórias ou pneumatóforos; Escoras; Tabulares; Reserva e haustórios. Raiz Raiz Importância: • Uso medicinal; • Alimentação; • Econômica. Anatomia e organografia Fig. 1 - Dois tipos de sistemas radiculares, representados por duas plantas do campo. (a) Sistema pivotante de Liatris punctata, uma eudicotiledônea. (b) Sistema radicular fasciculado de Aristida purpurea, uma monocotiledônea. Cada uma das unidades verticais tracejadas representa cerca de 30,5cm. O sistema pivotante, geralmente, penetra no solo mais profundamente que o sistema fasciculado. Fig. 2 - O sistema radicular denso das gramíneas ancora e mantém o solo no lugar. 1 a 1b Fig.2 Raiz COLO OU COLETO Raiz principal Raiz secundária Raiz Coifa – região que reveste e protege o cone vegetativo da raiz contra o atrito (protege o tecido meristemático) Zona lisa – região que não possui pêlos e que ocorre o alongamento celular. Localiza-se logo abaixo da região meristemática. Zona pilífera – é o local onde ocorrem os pêlos absorventes, os quais desenvolvem-se a partir de células epidérmicas. Zona suberosa – região suberificada, onde ocorrem as raízes secundárias. Esta região aumenta com o crescimento da raiz, aparecendo os tecidos secundários que são anexados aos tecidos primários já existentes. Zona do colo – região de transição entre a raiz e o caule. Morfologia externa A B C E D A – COLO B – ZONA SUBEROSA C – ZONA PILÍFERA D – ZONA LISA OU DE CRESCIMENTO E - COIFA Raiz Raiz Grande parte das raízes de nutrição da maioria das árvores ocorre nos primeiros 15 cm de solo, que é normalmente a parte do solo mais rica em matéria orgânica. Algumas árvores, tais como abetos vermelhos, faias e álamos, raramente produzem raízes pivotantes profundas, enquanto outras, como os carvalhos e muitos pinheiros, comumente produzem raízes pivotantes relativamente profundas, fazendo com que essas árvores sejam difíceis de transplantar; Raiz Raiz O recorde de profundidade de penetração de uma raiz pertence ao algarobo (Prosopis juliflora), arbusto do deserto. Foram encontradas raízes de algarobo crescendo numa profundidade de 53,3 metros, numa mina recém- aberta, a 30 km a sudoeste de Tucson, no Arizona, em 1960. Durante as escavações do canal de Suez, no Egito, raízes de árvores de Tamarix e Acacia foram encontradas numa profundidade de 30 metros. Raiz A algarobeira Prosopis juliflora (Sw) DC, é uma espécie vegetal arbórea da família Fabaceae (leguminosae), subfamília Mimosodae. É conhecida também pelos nomes: algaroba, algarobeira, algarobo. Raiz Classificação: Quanto à origem: Normais – aquelas que se desenvolvem a partir da radícula. Ex: raiz principal e suas ramificações (secundárias). Adventícias – aquelas que se desenvolvem a partir do caule ou de folhas. Ex: raízes grampiformes. Raiz Quanto ao habitat: Subterrâneas: Axial ou pivotante: raiz principal muito desenvolvida e com ramificações (raízes secundárias). Ex: Eudicotiledôneas e Gimnospermas. Raiz • Sistema axial ou pivotante: gimnospermas e eudicotiledôneas Raiz Axial ou pivotante Pivotante: Uma raiz principal, denominada de pivotante, cresce diretamente para baixo, dando origem a ramificações, ou raízes laterais, ao longo do seu trajeto. As raízes laterais mais velhas são encontradas mais próximo à raiz (onde raiz e caule se encontram), e as mais novas, mais próximo ao ápice. Raiz • Sistema fasciculado: monocotiledôneas Raiz Fasciculada – A raiz principal atrofia-se e surgem raízes adventícias a partir da região caulinar. Nas monocotiledôneas, a raiz primária, em geral, desenvolve-se por curto período de tempo, de tal forma que o sistema radicular é formado pelas raízes adventícias que se originam no caule, formando o sistema radicular fasciculado. Raiz Gimnospermas e Eudicotiledôneas Raiz primária (radícula do embrião) e suas ramificações (periciclo) Monocotiledôneas Raiz primária (radícula do embrião) permanece por um curto período Raízes adventícias (caule) Ideal à cobertura de solos para prevenir a erosão. A extensão de um sistema radicular (profundidade que ele penetra no solo e a distância que ele se espalha lateralmente) depende de vários fatores, incluindo umidade, temperatura e composição do solo. Raiz ADAPTAÇÕES – Raízes Aéreas • Raízes grampiformes: Hedera (hera) e Ficus pumila Fixadoras ou grampiformes – são adventícias com forma de grampos, que fixam a planta trepadora a um suporte. Ex: hera, baunilha, imbé; ADAPTAÇÕES – Raízes Aéreas Plantas Epífitas: - As epífitas não parasitam os organismos hospedeiros; - Possuem raízes superficiais, não absorvem a seiva da planta hospedeira, apenas servem como fixadoras; - Fixam-se nos tecidos superficiais dos troncos e galhos para receber luz solar e umidade com mais facilidade do que diretamente no solo; - Dispõem de sistemas específicos para absorver umidade do ar e extrair sua alimentação mineral da poeira que recai sobre si. ADAPTAÇÕES – Raízes Aéreas ADAPTAÇÕES – Raízes Aéreas Raízes Epífitas ADAPTAÇÕES – Raízes Aéreas • Haustórios: cipó-chumbo e ervas-de-passarinho AXIAL TUBEROSAS LATERAL TUBEROSAS ADAPTAÇÕES – Raízes Tuberosas Tuberosa – Raiz dilatada pelo acúmulo de reservas nutritivas. Ex: cenoura, beterraba, batata-doce. ADAPTAÇÕES – Raízes Tuberosas Raízes subterrâneas Raízes como órgão de armazenamento - Cenoura, beterraba, batata-doce; - Em plantas bienais (aquelas que completam seu ciclo de vida no transcorrer de dois anos) como a cenoura e a beterraba, grandes quantidades de reservas são acumuladas nas regiões de armazenamento da raiz durante o primeiro ano, as quais então são usadas durante o segundo para produzir flores, frutos e sementes. - Água e minerais, ou íons inorgânicos, absorvidos pela raiz são levados através do xilema para as partes aéreas das plantas; ADAPTAÇÕES – Raízes Tuberosas Raízes Aquáticas: quando se desenvolvemna água. Possuem parênquima aerífero bem desenvolvido, e não apresentam coifa. Ex: Vitória-régia e aguapé. Vitória-régia Aguapé ADAPTAÇÕES – Raízes Aquáticas Salvínia Alface d’ água ADAPTAÇÕES – Raízes Aquáticas ADAPTAÇÕES – Pneumatóforos • Laguncularia racemosa (mangue-branco) Respiratórias ou pneumatóforos – são raízes com gravitropismo negativo, que funcionam como órgão de respiração. Apresentam orifícios (lenticelas ou pneumatódios), em toda a sua extensão. Ex: mangue-branco; ADAPTAÇÕES – Pneumatóforos • Desenvolvem em locais alagadiços (ex. Mangues); • O solo é geralmente muito pobre em oxigênio; • Crescem verticalmente, emergindo da água; • Possuem poros que permitem a absorção de oxigênio atmosférico. ADAPTAÇÕES – Pneumatóforos ADAPTAÇÕES – Raiz-escora • Rhizophora mangle (mangue-vermelho) Suportes ou escoras – são adventícias, geralmente de origem caulinar, e que se dirigem para o solo onde se fixam. Raízes escoras (mangue-vermelho e milho) ADAPTAÇÕES – Raiz-escora Suportes ou escora: Partem do caule e atingem o solo, e sua principal função é aumentar a fixação do vegetal. ADAPTAÇÕES – Raiz tabular • Ceiba pentandra (sumaúma), figueiras. Tabulares – São encontradas em árvores tropicais e subtropicais. Atingem grande desenvolvimento e tomam o aspecto de tábuas perpendiculares ao solo, ampliando a base de sustentação da planta; ADAPTAÇÕES – Raiz tabular ADAPTAÇÕES – Raízes aéreas • Haustórios: cipó-chumbo e ervas-de-passarinho • Raízes Sugadoras - Este tipo de raiz adentra o corpo da planta hospedeira, de maneira a absorver todo ou parte do alimento do vegetal. Erva de passarinho Cipó-chumbo São plantas parasitas que causam problema em muitas cidades brasileiras. Sugam das plantas hospedeiras a seiva do floema através de suas raízes e acabam muitas vezes por matá-la. ADAPTAÇÕES – Raízes aéreas Associações simbióticas Micorrizas Micorrizas (do grego: myke = fungo e rhiza = raiz) Sob condição mutualística, vez que ambos os organismos se beneficiam da associação. Convertem minerais do solo (como fósforo) e matéria orgânica degradada em formas assimiláveis ao hospedeiro. Em troca, o hospedeiro produz açúcares, aminoácidos e outros materiais orgânicos acessíveis ao fungo. Associações Micorrízicas Ambos os fungos e plantas tem benefício devido à relação simbiótica que se desenvolve entre eles, quando as condições ambientais são favoráveis. Associações simbióticas Importância Ciclagem de nutrientes Conservação do solo Estruturação do solo Acúmulo de nutrientes na planta e na raiz Um importante mecanismo para a maximização do uso de fertilizantes fosfatados aplicados aos solos Associações simbióticas Associação entre leguminosas e as bactérias A associação entre bactérias dos gêneros Rhizobium ou Bradyrhizobium e as raízes de leguminosas origina os nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. Algumas não leguminosas fixam nitrogênio em nódulos formando associações com outros microrganismos. 1- bactérias penetrando nos pêlos 2- infecção no interior das raízes 3- multiplicação das bactérias formando nódulos 4- bactérias capazes de fixar nitrogênio atmosférico. Associação entre leguminosas e as bactérias Bactérias do gênero Rhizobium e as raízes de leguminosas originam nódulos radiculares fixadores de nitrogênio. Bactéria filamentosa, encontrada em certas angiospermas não pertencentes a família das “leguminosas” Raízes com nódulos Associação entre leguminosas e as bactérias . Exemplo: Alnus ( planta arbórea) e Frankia ( bactéria filamentosda) Rhizobium nódulos radiculares Associação entre leguminosas e as bactérias Raiz: Estrutura Meristemática Meristema apical e regiões derivadas da raiz: 1- Mandevilla velutina possui três fileiras de iniciais (setas). Protoderme (Pt) e coifa (Cf) tem origem comum na primeira fileira de iniciais. A futura exoderme (Ex) tem origem na segunda fileira de iniciais e o restante do meristema fundamental (Mf) e o procâmbio (Pc) tem origem comum na terceira fileira de iniciais. Regiões da Raiz COIFA • Proteção do meristema ajuda a raíz a penetrar no solo • Produção de mucilagem lubrificação do ápice radicular e aderência às partículas do solo • Percepção da gravidade Regiões da Raiz Zona de Alongamento Regiões da Raiz Zona de Absorção Regiões da Raiz Zona de Ramificação • Origem endógena COIFA Zona de Alongamento Zona de Absorção Zona de Ramificação Raiz – Estrutura Primária Estrutura Primária - Estrutura interna da raiz é, em geral, mais simples que a do caule. Isto acontece, em grande parte, devido à ausência de folhas e consequentemente nós e entrenós. Os três sistemas de tecidos da raiz, em estágio primário de crescimento: Epiderme (sistema dérmico); Córtex (sistema fundamental); Tecidos vasculares (sistema vascular) Na maioria das raízes, os tecidos vasculares formam um cilindro compacto, mas em algumas eles formam um cilindro oco em torno de uma medula. 2. Córtex 3. Cilindro Vascular Metaxilema Protoxilema 1. Epiderme As paredes das células epidérmicas oferecem pouca resistência à passagem de água e minerais para o interior da raiz, que é facilitada pelo pêlos. A substância mucilaginosa que cobre a superfície das raízes torna-as capazes de estabelecer um contato muito mais íntimo com as partículas de solo e pode influenciar a disponibilidade de íons à raiz. A mucilagem produz um ambiente favorável a bactérias benéficas. Ela também pode dotar a raiz de uma camada de proteção efêmera contra a dessecação. A camada de solo presa à raiz pela mucilagem e pêlos radiculares, e contendo uma variedade de microrganismos e células descamadas da coifa, é a chamada rizosfera. Epiderme Corte longitudinal de uma raiz primária de milho - Material proteico (corado em azul), a mucilagem, é ativamente secretado pela raiz. Epiderme • Unisseriada • Pelos radiculares: ↑superfície de absorção • Cutícula fina • Paredes com ↓ resistência à entrada de H2O e íons Mandevilla velutina -maior área do corpo primário da maioria das raízes. Córtex - não possuem cloroplastos -Raízes que apresentam um crescimento secundário considerável – as de gimnospermas e de grande parte das eudicotiledôneas – cedo descartam o seu córtex. Nas monocotiledôneas, no entanto, o córtex é mantido durante toda a vida da raiz -As células corticais permanecem parenquimatosas -O tecido cortical contém numerosos espaços intercelulares. - As células do córtex armazenam amido e outras substâncias Córtex Células parenquimáticas com paredes delgadas e pequenos espaços intercelulares. Cloroplastos não são comuns, mas o amido é frequente. camada mais interna é diferenciada em endoderme, na periferia, pode desenvolver uma exoderme. Cilíndro Vascular Xilema Exarco Maturação centrípeta do xilema primário da raiz de amora – Morus alba Exarco => pólos do protoxilema estão voltados para a periferia, e o metaxilema mais interno Classificação quanto ao n° de pólos do protoxilema Eudicotiledôneas Monocotiledôneas DIARCA TRIARCA TETRARCA POLIARCA Eudicotiledônea Monocotiledônea Eudicotiledônea MonocotiledôneaEndoderme – região mais interna do córtex Origem: Meristema Fundamental Periciclo – região mais externa do cilindro vascular Origem: Procâmbio CV Ct Pc En Estrias de Caspary Endoderme = camada mais interna do córtex Absorção pela raiz Possíveis caminhos para o movimento da água a partir do solo, através da epiderme e do córtex, até os elementos traqueais ou elementos condutores de água da raiz: (a) movimento apoplástico (linha preta) ocorre via paredes celulares; (b) movimento simplástico (linha azul) ocorre de protoplasto a protoplasto via plasmodesmos; (c) movimento transcelular (linha vermelha) ocorre de célula a célula e a água passa de um vacúolo a outro. Note que a água percorrendo a via apoplástica é forçada pelas estrias de Caspary das células endodérmicas a atravessar a membrana plasmática e os protoplastos destas células no seu caminho para o xilema. Tendo cruzado a membrana plasmática da superfície interna da endoderme, a água pode percorrer novamente a via apoplástica e seguir este caminho até o lume dos elementos traqueais. Ions inorgânicos são absorvidos ativamente pelas células epidérmicas e então seguem pela via simplástica através do córtex para as células parenquimáticas, das quais poderão ser secretadas para os elementos traqueais. Absorção pela raiz Movimento da água na raiz: Epiderme => córtex => endoderme => xilema. Rotas de transporte: Rota apoplástica – parede celular (na endoderme movimento obstruído pelas estrias de Caspary - suberina); Rota simplástica – plasmodesmos; Rota transmembrana - membrana plasmática. Monocotiledôneas – estrias de Caspary em “U” ou “O” (lignina) RAIZ PRIMÁRIA - CÓRTEX - ENDODERME Endoderme com espessamento em”U” + célula de passagem – comum em Monocotiledôneas ENDODERME EXODODERME Nas raízes jovens, o periciclo é composto de células parenquimáticas com paredes primárias, mas, com o passar dos anos, as células do periciclo podem desenvolver paredes secundárias. O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das plantas com sementes, as raízes laterais surgem no periciclo. Em plantas que apresentam crescimento secundário, o periciclo contribui com o câmbio da casca. Periciclo Origem: procâmbio Uma ou mais camadas de células adjacente ao tecido vascular que dá origem as raízes laterais, parte do câmbio vascular e ao felogênio Periciclo Fig. 3 – Secção transversal da raiz de milho (Zea mays) mostrando uma raiz lateral originada de divisões do periciclo. A raiz lateral já atravessou o córtex e a epiderme, alcançando o meio externo. Também são evidenciados a organização da coifa e do meristema apical e o início da conexão vascular com a raiz de origem (seta). M = medula. Fig.3 Secção transversal da raiz de uma eudicotiledônea VELAME epiderme pluriestratificada - proteção contra a perda de água pela transpiração. - permite que vivam em locais praticamente desprovidos de solo Corte transversal da raiz primária de mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radiculares; Ex= exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primária. endoderme Secção transversal da raiz evidenciando a região da endoderme E Endoderme Fig. 5 Visão detalhada da endoderme e periciclo Estrias de Caspary Possíveis caminhos da água a partir do solo, através da epiderme e do córtex, até os elementos traqueais ou elementos condutores de água da raiz. Movimento apoplástico (linha vermelha), ocorre via paredes celulares; movimento simplástico (linha azul) ocorre de protoplasto a protoplasto via plasmodesmos; e movimento transcelular( que não está representado na figura) ocorre de célula a célula e a água passa de um vacúolo a outro. Estrias de Caspary Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme. Frequentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular. Exoderme A endoderme e a exoderme (quando presente) diminuem o refluxo de íons acumulados no cilindro vascular e no córtex, dificultando a sua perda para a solução do solo. RAIZ – estrutura secundária Raiz – estrutura secundária Meristemas Laterais Felogênio Câmbio Xilema Secundário Floema Secundário Periderme Origem câmbio: Procâmbio + Periciclo Origem felogênio: Periciclo ou Córtex Consiste na formação dos: 1- Tecidos vasculares secundários – xilema e floema secundários; 2- Periderme, composta principalmente de súber (cortiça), a partir do câmbio da casca; As raízes de monocotiledôneas não apresentam crescimento secundário e, por isso, consistem completamente em tecidos primários. Eudicotiledôneas herbáceas formam pouco ou nenhum tecido secundário e permanecem com uma composição predominantemente primária. crescimento secundário no corpo primário da raiz A partir das camadas mais externas do periciclo, origina-se o felogênio de cuja atividade resulta a periderme, tecido protetor que substitui a epiderme. A periderme é constituída pelo súber (externo ao felogênio), tecido formado por células de paredes suberificadas, sem protoplasto na maturidade e dispostas compactamente, e pela feloderme cujas células vivas e parenquimáticas estão localizadas internamente ao felogênio. Em consequência do crescimento secundário da raiz, o córtex e a epiderme são geralmente eliminados. RAIZ: ESTRUTURA PRIMÁRIA x SECUNDÁRIA Córtex Cilindro Vascular Estrutura primária da raiz Formação do câmbio A partir do procâmbio A partir do periciclo Câmbio Estrutura primária Câmbio Passagem de estrutura primária para secundária Estrutura secundária mostrando a epiderme e parte do córtex sendo eliminados (seta maior) Fe – felogênio C- Câmbio Rp – raios parenquimáticos Seta menor – raios parenquimáticos Crescimento Secundário a - Em estágio inicial do desenvolvimento primário; mostra os meristemas primários b- Ao complementar o crescimento primário, mostrando os tecidos primários mais o procâmbio entre o xilema e o floema primário c- Origem do câmbio vascular. Na raiz triarca, representada, a atividade cambial se iniciou em três regiões independentes de procâmbio, entre os três cordões de floema primário e o xilema primário. As células do periciclo opostas aos três polos de protoxilema também contribuirão para formar o câmbio vascular. d- Um pouco de floema e xilema secundários adicionais e- há a formação de floema e xilema secundários adicionais e de uma periderme f- no final do primeiro ano de desenvolvimento, mostrando o efeito do crescimento secundário – incluindo a formação da periderme – no corpo primário da planta. Esquema de raiz em crescimento primário em corte transversal O crescimento secundário em raízes, bem como nos caules, consiste na formação de tecidos vasculares secundários a partir do câmbio vascular e de uma periderme originada no felogênio (câmbio de casca). O câmbio vascular se inicia por divisões das células do procâmbio, que permanecem meristemáticas e estão localizadas entre o xilema e floema primários. Logo a seguir, as células do periciclo também se dividem e as células-irmãs internas, resultantes desta divisão, contribuem para formar o câmbio vascular.Um cilindro completo de câmbio da casca (felogênio), que surge na parte externa do periciclo proliferado, produz súber para o lado externo e feloderme para o lado interno. Estes três tecidos formados: súber, felogênio e feloderme constituem a periderme (RAVEN et al., 2007). Esquema de raiz em crescimento secundário em corte transversal DIFERENÇAS MORFOLÓGICAS Raiz Caule 1) Com coifa 1) Sem coifa 2) Sem gemas terminais e laterais 2) Com gemas terminais e laterais 3) Com região de pêlos absorventes 3) Sem região de pêlos absorventes 4) Sem folhas, flores e frutos 4) Com folhas, flores e frutos 5) Corpo sem divisão em nós e entre- nós. 5) Corpo com divisão em nós e entre-nós DIFERENÇAS ENTRE RAIZ E CAULE DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS Raiz Caule 1) Absorção da seiva 1) Condução da seiva 2) Crescimento subterminal 2) Crescimento terminal 3) Gravitropismo positivo 3) Gravitropismo negativo 4) Fototropismo negativo 4) Fototropismo positivo 5) Raramente fotossintetizante 5) Fotossintetizantes ou não 6) Responsável pela fixação da planta ao solo 6) Responsável pela sustentação de todos os elementos provenientes da gêmula. DIFERENÇAS ENTRE RAIZ E CAULE
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