farmácia - imunologia 05 - antígeno

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C A P Í T U L O 5 
ANTÍGENOS 
Antígenos são substâncias particuladas (células, bactérias, esporos de fungos, vírus, dentre 
outros) ou moléculas solúveis (proteínas, glicoproteínas, lipoproteínas) que apresentam duas 
características principais: 
™ imunogenicidade, que é a capacidade de ativar linfócitos T e/ou B. 
™ antigenicidade, que é a capacidade de reagir com os produtos específicos produzidos por 
estas células, no caso, os anticorpos produzidos por LB. 
Pelas suas características fisico-químicas (ver no final do capítulo), as proteínas são as 
principais moléculas que apresentam estas duas propriedades. 
Existem moléculas que apesar de terem antigenicidade, não são imunogênicas; estas moléculas 
são denominadas haptenos. Para ativar as células do sistema imune, os haptenos precisam associar-se a 
moléculas complexas, geralmente proteínas, que são chamadas moléculas carreadoras (ver abaixo). 
Em princípio, toda partícula estranha é um antígeno; desta forma, bactérias, vírus, protozoários 
são antígenos. No entanto, cada antígeno é formado por uma série de proteínas, glicoproteínas que são 
as estruturas reconhecidas pelo sistema imune. 
Vejamos a estrutura de um vírus tal como o HIV (vírus da imunodeficiência humana) [Figura 
1]. Este vírus é constituído por um envelope bilipídico semelhante ao de uma célula de mamífero; 
associadas a este envelope encontram-se glicoproteínas de 120 (gp120) e 41 kiloDaltons (gp41). 
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Figura 1 - Estrutura do virion do HIV 
 
O capsídeo viral é formado de proteínas de 24 kD (p24) e a matriz por proteínas de 17 kD 
(p17). Cada uma destas proteínas ou glicoproteínas é formada por uma sequência de aminoácidos com 
uma determinada configuração espacial. Por exemplo, na figura 2, pode-se observar que a gp120 é 
constituída por várias sequências de aminoácidos constantes (C1 - C4) e variáveis (V1 – V5). Cada uma 
destas sequências de aminoácidos e suas conformações podem formar diferentes determinantes 
antigênicos ou epítopos (Figura 3), as estruturas reconhecidas pelos anticorpos. Na figura 3, pode-se 
observar que as diferentes combinações dos aminoácidos levou à formação de 3 determinantes 
antigênicos com conformações espaciais distintas. Um anticorpo não apenas reconhece a sequência dos 
aminoácidos (estrutura primária) como também a conformação espacial desta (estruturas secundária e 
terciária). 
gp120 
p17 
p24 
RNA 
gp41 
Transcriptase 
reversa 
Protease 
Integrase 
Envelope 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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Figura 2 – Glicoproteína do envelope do HIV 
gp 41 
COOH 
NH
Envelope viral 
Exterior viral 
C1 
C2 
C3 
C4 
V1 
V2 
V3 
V4 
V5 
gp 120 
Sequências 
constantes 
Sequências 
variáveis 
Interior viral 
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Figura 3 – Determinante antigênico 
TIPOS DE REAÇÕES PRESENTES NA INTERAÇÃO ANTÍGENO E ANTICORPO 
A interação entre as sequências de aminoácido do antígeno e do anticorpo ocorre por meio de 
reações não covalentes: pontes de hidrogênio, forças eletrostáticas, forças de Van Der Waals e ligações 
hidrofóbicas. 
O tipo de associação (forte ou fraca) entre as duas moléculas vai depender do número destas 
interações, que individualmente são fracas. A afinidade do anticorpo pelo antígeno corresponde à 
força da interação química entre cada um dos aminoácidos das duas moléculas. A somatória de todos os 
pontos de interação entre o antígeno e o anticorpo é o que se denomina avidez do anticorpo. 
Se observarmos, na figura 4, o tipo de associação que existe entre três diferentes antígenos e 
um mesmo anticorpo, veremos que: 
™ o Ag1 possui vários aminoácidos que se acoplam de forma complementar com a sequência 
de aminoácidos do anticorpo 1 e isto propicia uma forte associação entre as duas 
moléculas. Como existem vários pontos de afinidade, a avidez do anticorpo é grande. 
L 
L 
C 
C 
F 
F 
F 
F 
V 
V 
V 
N 
N 
Q 
Q 
Q 
A 
A I 
P P 
P 
P W Y K 
Determinante antigênico 1 
Determinante antigênico 2 
Determinante antigênico 3 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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Ac 1 
Ag 1 Ag 2 Ag 3 
Ac 1 Ac 1 
™ o Ag2, apresenta menos pontos de afinidade com o anticorpo 1 e consequentemente a 
avidez deste anticorpo pelo antígeno é menor. 
™ o Ag 3, praticamente não apresenta pontos de afinidade com o anticorpo e por isso a 
avidez não existe e não ocorre a interação entre as duas moléculas. 
Figura 4 – Avidez e afinidade na reação Antígeno-Anticorpo. 
 
REAÇÃO CRUZADA 
Como vimos na figura 4, o reconhecimento dos determinantes antigênicos por anticorpos, 
apesar de específico, não é tão rigoroso, podendo ocorrer reações de maior ou menor avidez com 
diferentes antígenos. Quando o anticorpo reage com outros antígenos, além daquele que induziu a 
resposta imune, dá-se o nome de reação cruzada. A reação cruzada, no entanto, só ocorre quando os 
determinantes antigênicos são similares àqueles que induziram a produção do anticorpo. Por exemplo, 
eu posso ter uma gripe com um vírus, que denominaremos A, e produzir anticorpos contra ele; no 
entanto, o contato com um vírus B, com determinantes antigênicos similares ao do vírus A, propicia que 
os anticorpos contra o vírus A associem-se ao vírus B. 
Discutiremos alguns exemplos de reação cruzada, o que tornará mais clara a compreensão da 
sua importância na resposta imune. Inclusive, muitas das respostas imunes às infecções devem ocorrer 
por intermédio das reações cruzadas, no contato que se têm com microorganismos que apresentam 
determinantes antigênicos semelhantes. 
O mecanismo de reação cruzada foi evidenciado inicialmente pelo estudo da resposta imune à 
insulina de vaca. Quando inoculamos insulina de vaca num animal, por exemplo, em camundongos, 
estes produzem anticorpos anti-insulina de vaca. Quando misturamos o soro destes camundongos com o 
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antígeno - insulina de vaca - num tubo de ensaio, pode-se observar a olho nú uma reação de 
precipitação, proveniente da reação do anticorpo com o antígeno que o induziu. No entanto, se 
misturarmos este soro contendo anticorpos anti-insulina de vaca com insulina de outras espécies 
diferentes, o que poder-se-ia esperar? 
Quando os pesquisadores, estudando este sistema, misturaram insulina de outras espécies 
animais com o anticorpo anti-insulina de vaca foi observada a reação de precipitação na presença de 
todas estas insulinas diferentes. A análise das sequências de aminoácidos destas diferentes insulinas, 
facilita a compreensão de como podem ocorrer estas reações. 
A insulina é formada de duas cadeias polipeptídicas (cadeias A e B), que são extremamente 
conservadas nas várias espécies animais; as diferenças ocorrem apenas nos resíduos de aminoácidos 8, 9 
e 10 da cadeia A (Tabela 1). As diferenças nestes 3 aminoácidos não impedem que o anticorpo anti-
insulina de vaca reconheça as insulinas de outra origem animal; provavelmente a mudança destes 
aminoácidos não altera a conformação espacial da molécula e os anticorpos ainda continuam se 
associando a estes determinantes, apesar das diferenças nestes aminoácidos. No entanto, a avidez do 
anticorpo pelo antígeno pode ser diferente daquela que ocorre com o antígeno indutor da resposta 
imune, como foi observado na figura 4. 
Tabela 1 
POSIÇÃO DOS AMINOÁCIDOS DA CADEIA A DA INSULINA 
Espécie 8 9 10 Reação com anti-insulina de vaca 
Vaca Alanina Serina Valina + 
Carneiro Alanina Glicina Valina + 
Porco Treonina Serina Isoleucina + 
Baleia Treonina Serina Isoleucina + 
Cavalo Treonina Glicina Isoleucina+ 
Coelho Treonina Serina Isoleucina + 
 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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EXEMPLOS DE REAÇÃO CRUZADA 
Um exemplo importante de reação cruzada, inclusive na prática médica, envolve os tipos 
sanguíneos do sistema ABO. 
As hemácias humanas possuem alguns tipos de polissacarídeos de membrana que ocorrem em 
abundância em relação a outros e que são os principais responsáveis pelas reações de transfusão. A 
presença destes açúcares na membrana das hemácias é determinada geneticamente e de acordo com 
suas características químicas, são denominados H (tipo sanguíneo O), A, B e AB (Figura 5A). 
Os indivíduos do tipo O apresentam uma molécula precursora denominada H, que se 
caracteriza pela presença de uma fucose associada a uma galactose. Os indivíduos do tipo A e B 
apresentam, respectivamente, a N-acetilgalactosamina e a galactose associada ao antígeno H, enquanto 
que o tipo AB possui estes dois açúcares associados a este antígeno (Figura 5A). 
O que intrigou os cientistas durante muito tempo, é o fato de que um indivíduo do tipo A 
possui, no plasma sanguíneo, IgM anti-B, o tipo B, IgM anti-A, o tipo O, IgM anti-A e anti-B enquanto 
que o tipo AB não possui estes anticorpos. Esta produção de anticorpos, no entanto, não está 
relacionada ao contato com hemácias de indivíduos com tipo sanguíneo incompatível, porque 
independe de contatos prévios com hemácias de outras pessoas. 
Descobriu-se que, açúcares similares ao do sistema ABO são muito comuns na superfície da 
membrana de certas bactérias do trato gastrointestinal, propiciando assim a ocorrência de reação 
cruzada. Na Figura 5, estão representadas as estruturas dos açúcares do sistema ABO e do 
polissacarídeo do pneumococo XIV. Quando estas estruturas são comparadas, observa-se que são muito 
similares e, inclusive, alguns microorganismos apresentam a N-acetilgalactosamina ou a galactose, ou 
ambas, associadas à D-galactose, como ocorre nas hemácias humanas. Desta forma, quando uma pessoa 
é do grupo sanguíneo A, e apresenta a N-acetilgalactosamina, o contato com bactérias que apresentam 
D-galactose, como nas hemácias B, induz a produção de anticorpos contra este tipo de açúcar. 
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Figura 5 - ANTÍGENOS ABO 
 
Um outro exemplo de reação cruzada pode ser dado imaginando-se uma infecção viral. 
Suponhamos, que você entre em contato com um vírus 1, que possui determinantes antigênicos 
denominados da1, da2, da3 e da4, conforme a Figura 6. 
Na resposta imune primária a este vírus, cada um destes determinantes irá estimular clones 
diferentes de linfócitos B, que sendo específicos no reconhecimento de cada um destes, produzirão 
anticorpos específicos (Figura 6A). Depois de alguns dias, os plasmócitos secretores destes anticorpos 
morrerão e sobreviverão apenas os LB de memória (LBm), que apresentam a mesma capacidade de 
reconhecer estes determinantes antigênicos. 
D-galactose 
N-acetil-glicosamina N-acetilgalactosamina 
 
A 
B 
H 
 
A. FATOR LEWISb , H, A e B 
B. POLISSACARÍDEO DO PNEUMOCOCO XIV 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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Figura 6 – Reação cruzada na infecção viral 
 
Suponhamos que, depois de um mês, você tenha uma outra infecção viral com um vírus 2 que 
possui os determinantes da3 e da4, semelhantes aos do vírus 1, e os da1 e da2, diferentes daqueles do 
vírus 1 (Figura 6B). 
Como você já teve uma resposta primária contra o vírus 1, que tem os da3 e da4 comuns ao vírus 
2, existem linfócitos B de memória que reconhecem estes determinantes antigênicos e produzem 
anticorpos rapidamente, porque é uma resposta secundária a estes epítopos. Se estes determinantes 
antigênicos forem os mais importantes em termos de infectividade, ou seja, necessários para a entrada 
dos vírus nas células, para a sua proliferação intracelular, os anticorpos serão efetivos e é provável que a 
infecção nem seja evidenciada. 
Os determinantes da1 e da2, diferentes dos determinantes do vírus 1, também são reconhecidos e 
contra eles vai ocorrer uma resposta primária, e os anticorpos estarão em concentrações elevadas, em 
média, após uma semana de infecção. 
Vírus 1 
Da1 
Da2 
Da3 
Da4 
LB3 
LB1
LB4 
Ac1 
Ac2 
Ac3 
Ac4 
A. Resposta 
Imune Primária 
LB4m 
LB1m 
LB2
LB3m 
Vírus 2 
Da1 
Da2 
Da3 
Da4 
Ac3 
Ac4 
B. Resposta Imune 
Secundária 
LB4m 
LB3m 
LB2m 
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HAPTENOS 
Haptenos são moléculas de baixo Peso Molecular (PM) o que impede que consigam ativar 
linfócitos T e B. Isto ocorre, porque os linfócitos T reconhecem os antígenos processados e 
apresentados na membrana das células apresentadoras de antígeno (APCs), tais como macrófagos, 
linfócitos B e células dendríticas (Figura 7A). Para a grande maioria dos antígenos, esta apresentação 
dos antígenos para os linfócitos T, pelas APCs, é de fundamental importância para que estes ativem os 
linfócitos B, que se tornam plasmócitos, secretores de anticorpos. Quando o antígeno tem um PM baixo, 
este é processado pelas APCs mas pouco ou nenhum peptídeo é apresentado na membrana destas 
células, e os linfócitos T e B não são ativados (Figura 7B). 
Figura 7 – Diferenças na apresentação de antígenos e haptenos pelas APCs 
Antígeno 
MØ 
LT 
LB 
Secreção de Ac 
Hapteno 
Plasmócito 
MØ 
LT 
MHC+peptídeo 
Ativação 
Ausência de 
Apresentação e 
Ativação 
A B
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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Para a indução de anticorpos, em modelos experimentais, os haptenos são associados a proteínas 
(OVA - Ovalbumina, BSA - Albumina Sérica Bovina), que atuam como moléculas carreadoras. Ao se 
associarem à uma proteína, os haptenos comportam-se como um determinante antigênico e quando esta 
é processada pelas APCs, o hapteno pode ser apresentado para os linfócitos T. Desta forma, quando 
complexos proteína-hapteno são inoculados num animal, há produção de anticorpos específicos contra o 
hapteno, contra as sequências de aminoácidos da proteína carreadora e contra algumas sequências de 
aminoácidos associadas ao hapteno. 
Exemplos de moléculas que comportam-se como haptenos, com as quais podemos ter contato no dia 
a dia são: a insulina, a penicilina, os lipídeos, os ácidos nucleícos, a anilina e o aminobenzeno. 
A resposta aos haptenos, geralmente é bem específica, sendo alterada a capacidade do anticorpo em 
se associar a eles, caso ocorram modificações nos radicais (exemplo 1) ou na posição espacial destes 
(exemplo 2). 
No exemplo1, o aminobenzeno é modificado por diferentes radicais e são formadas moléculas de 
ácido para-aminobenzóico, ácido para-aminosulfônico e ácido para-aminobenzenoarsonato. As 
alterações propiciadas pelos novos radicais, muda a conformação dos haptenos, impedindo que ocorra 
reação cruzada. 
No exemplo 2, a modificação da posição do radical carboxila (orto, meta e para) altera também a 
configuração espacial da molécula, impedindo que anticorpos produzidos contra uma forma (orto, por 
exemplo) reconheça outra (meta ou para). 
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50
Exemplo 1: 
Antisoro contra: Aminoben
zeno 
 
Ácido para-
aminobenzóico 
 
Ácido para-
aminobenzenosulfônico 
Ácido para -
aminobenzenoar 
sonato 
 
Aminobenzeno +++ - - - 
Ácido para-aminobenzóico - +++ - - 
Ác.para-aminobenzenosulfônico - - +++ - 
Ác.para -aminobenzenoar 
sonato 
- - - +++ 
 
Exemplo 2: 
Antisoro contra: Aminobenz
eno 
 
Ác. orto-aminobenzóico Ác. Meta-aminobenzóico Ác.para-aminobenzóico 
Aminobenzeno 
 
+++ - - - 
Ác. orto-aminobenzóico 
 
- +++ - - 
Ác. Meta-aminobenzóico- - +++ - 
Ác.para-aminobenzóico 
 
- - - +++ 
 
NH2 NH2 NH2 NH2 
COOH SO3H AsO3H2 
NH2 NH2 NH2 NH2 
COOH 
COOH 
COOH 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
51
CARACTERÍSTICAS IMPORTANTES PARA QUE UMA MOLÉCULA SEJA 
IMUNOGÊNICA 
Vários fatores contribuem para que uma molécula ative o sistema imune. Estes fatores 
dependem não só das características fisico-químicas da molécula como também das características do 
hospedeiro com o qual ela entra em contato. 
As principais características para que os antígenos sejam imunogênicos são: 
™ Ser estranho. 
Uma molécula para ser reconhecida pelo sistema imune têm que ter características diferentes 
daquelas presentes no hospedeiro. Se a molécula for idêntica a alguma outra, presente no hospedeiro, 
será mais difícil induzir uma resposta. Este reconhecimento depende, inclusive, da distância filogenética 
entre o hospedeiro e a molécula estranha. Por exemplo, os seres humanos reconhecem bem antígenos 
bacterianos e virais porque na escala filogenética existe uma grande distância entre estas espécies, 
aumentando as diferenças presentes nas suas moléculas. Por outro lado, para o ser humano as moléculas 
oriundas dos macacos, são menos imunogênicas. Da mesma forma, um camundongo reconhece melhor 
uma molécula de origem humana do que uma de rato. 
™ Ter um Peso Molecular acima de 10.000 daltons. 
A molécula para ser reconhecida precisa ter um tamanho que permita que após o 
processamento, por células fagocíticas, ainda apresentem um tamanho mínimo para serem apresentadas 
para os linfócitos T. Moléculas de baixo PM tais como a insulina (5.700 daltons) e as histonas (6.000 
daltons) atuam como haptenos enquanto que a toxina ou o toxóide tetânico possuem um PM de 66.000 
daltons e atuam como ótimos antígenos. 
™ Ter determinadas características físico-químicas associadas com a complexidade 
molecular. 
Além do tamanho, a molécula para ser imunogênica precisa ter uma estrutura primária que 
permita um melhor reconhecimento e isso depende da complexidade da sua estrutura básica. Uma 
proteína é formada por aminoácidos que de acordo com a sua sequência formam diferentes 
determinantes antigênicos propiciando uma resposta mais ampla. Os polissacarídeos complexos podem 
ter uma estrutura que também propicia uma boa resposta. As proteínas quando se associam a açúcares, 
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lipídeos ou ácidos nucleicos formando, respectivamente, glicoproteínas, lipoproteínas ou 
ribonucleoproteínas também propiciam uma boa ativação dos linfócitos. 
™ Ter configuração espacial. 
A configuração espacial de uma molécula é importante porque um anticorpo reconhece não 
apenas a sequência de aminoácidos mas também a sua configuração espacial. 
A figura 8 representa a molécula da mioglobina e seus respectivos determinantes antigênicos. 
Como se pode observar, os determinantes d2, d3 e d4 dependem da conformação espacial da molécula, 
se esta for denaturada e estas regiões perderem suas características estruturais, os anticorpos que 
reconheciam estes determinantes podem não mais se associar a eles. 
Figura 8 – A mioglobina e seus determinantes antigênicos 
COOH 
NH2 
d1 
d2 
d3 
d4 
d5 
CAP. 5 - ANTÍGENOS 
 
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™ Ter determinantes acessíveis. 
No início da resposta imune, os determinantes antigênicos externos são os primeiros a serem 
reconhecidos; com o passar do tempo, com a destruição de alguns dos antígenos, determinantes mais 
internos passam a ser expressos. 
™ Ser administrado em doses adequadas, por vias eficientes. 
Estas características variam de antígeno para antígeno. Quando se considera uma vacina, 
devem ser realizados estudos quanto à dose adequada para ativar o sistema imune da maioria das 
pessoas. Na população, existem aqueles que respondem muito menos ou muito mais a um antígeno. 
Neste caso, deve-se utilizar uma dose em que a maioria responda e se possível, divididas em várias 
doses, o que propicia uma melhor resposta. A divisão de uma vacina em várias doses propicia que um 
maior número de clones de memórias sejam ativados quando se compara com a administração de uma 
única dose. 
Em relação à via de administração de antígenos, geralmente as menos eficiente são a 
intravascular (iv) e a oral, que propiciam uma destruição rápida do antígeno; por outro lado, as vias 
intradérmica (id) e subcutânea (sc) induzem uma melhor resposta porque o antígeno pode ser liberado 
mais lentamente. A utilização de adjuvantes, que retardam a liberação do antígeno, também aumenta a 
resposta imune (Capítulo 21). 
As principais características do hospedeiro são: 
™ Ter uma idade em que o sistema imune esteja plenamente funcional. 
Na infância e na puberdade o sistema imune ainda não está completamente maturo. No caso 
das crianças, por exemplo, as concentrações de IgA produzidas só chegam às concentrações similares a 
dos adultos por volta dos 10 anos de idade. Na puberdade, o timo apresenta sua atividade máxima, 
quando os linfócitos estão proliferando intensamente e povoando os órgãos linfóides secundários. Na 
fase em que o indivíduo se torna idoso e na dependência das condições gerais de saúde e de atividade 
física, o sistema imune pode ter a sua atividade reduzida. Desta forma, espera-se que, em média, em 
indivíduos adultos, a resposta imune seja mais adequada. Deve se ter em consideração também que as 
diferenças sexuais interferem em alguns tipos de resposta imune. Em animais experimentais, as fêmeas 
são mais susceptíveis a determinadas infecções e os machos a outras. O ciclo hormonal nas fêmeas 
FILOMENA M. P. BALESTIERI - IMUNOLOGIA BÁSICA E APLICADA 
 
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propicia uma maior variação na resposta imune do que nos machos que têm uma taxa hormonal mais 
estável. 
™ Ter determinadas características genéticas que propiciem uma boa resposta. 
Os macrófagos apresentam antígenos associados a moléculas do Complexo de 
Histocompatibilidade de Classe I e II (Capítulo 6), e estas variam entre os indivíduos da mesma espécie, 
possibilitando amplas possibilidades de respostas. Desta forma, dependendo destas moléculas, alguns 
indivíduos apresentam melhores respostas para alguns antígenos do que para outros. Em animais isto é 
mais fácil de ser observado e existem linhagens de camundongos que são selecionadas geneticamente 
de acordo com os perfis de resistência e susceptibilidade a tumores, doenças auto-imunes, doenças 
bacterianas, virais e por protozoários. 
™ Ter um um bom estado nutricional. 
Este fator é muito fácil de ser compreendido; o sistema imune é uma rede de células e produtos 
proteícos, glicoproteícos, que requerem um bom estado nutricional para se manter íntegro. Se um 
indivíduo é desnutrido, pode apresentar falhas em alguns tipos de resposta imune. 
™ Ter condições gerais de saúde adequadas. 
Neste aspecto, devem ser considerados os aspectos da vida de um indivíduo: se ele fuma, bebe, 
ingere outros tipos de drogas, se é uma pessoa estressada, deprimida, sem atividade física ou com 
excesso desta. Todos estes fatores podem levar a uma redução na resposta imune. 
	ANTÍGENOS
	Figura 1 - Estrutura do virion do HIV
	Figura 2 – Glicoproteína do envelope do HIV
	Figura 3 – Determinante antigênico
	TIPOS DE REAÇÕES PRESENTES NA INTERAÇÃO ANTÍGENO E ANTICORPO
	Figura 4 – Avidez e afinidade na reação Antígeno-Anticorpo.
	REAÇÃO CRUZADA
	Tabela 1
	EXEMPLOS DE REAÇÃO CRUZADA
	Figura 5 - ANTÍGENOS ABO
	Figura 6 – Reação cruzada na infecção viral
	HAPTENOS
	Figura 7 – Diferenças na apresentação de antígenos e haptenos pelas APCs
	Exemplo 1:
	Exemplo 2:
	CARACTERÍSTICAS IMPORTANTES PARA QUE UMA MOLÉCULA SEJA IMUNOGÊNICA