Controle Motor

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Controle Motor: Vias descendentes e córtex motor
- Os movimentos oculares são controlados pelo mesencéfalo e pelo córtex cerebral de modo a garantir a estabilidade da cena visual e permitir que o olhar se desvie para fixar qualquer objeto no mundo externo.
- Os movimentos voluntários são planejados, programados e comandados por diferentes regiões do córtex motor no lobo frontal, através de mapas ordenados de representação do corpo que garantem que os neurónios motores possam bem comandar a força, a velocidade, a amplitude e a direção de cada movimento com a maior precisão.
-O início certo dos movimentos, sua execução harmónica, o alcance do objetivo e a finalização da ação, tudo isso é controlado pelo cerebelo e os núcleos da base, regiões de "assessoria" do córtex motor, que o orientam na avaliação dos comandos enviados aos ordenadores medulares e na avaliação da execução das contrações musculares que possibilitam os movimentos.
- Reações posturais são coordenadas no tronco encefálico e reações de orientação sensoriomotora que estão sob o controle do mesencéfalo.
Hierarquia do comando:
Os centros motores se organizam em cadeias hierárquicas, uns controlando os outros, isto é, os centros superiores controlando (por ativação ou inibição) os inferiores.
- Análise dos distúrbios motores provocados por lesão: Os distúrbios podiam ser de falta ou de excesso. No caso de falta, concluía-se que a região lesada seria normalmente encarregada de ativar a função deficitária. No caso de excesso, concluía-se o contrário: que a região lesada inibia a função normal antes da lesão.
- Cadeia hierárquica de comando motor: os núcleos motores do tronco encefálico produziriam modulação positiva dos reflexos medulares, mas por sua vez sofreriam modulação negativa de parte do córtex cerebral.
OS CENTROS ORDENADORES E AS VIAS DESCENDENTES:
- No bulbo, bem próximo à ponte, encontra-se um conjunto de núcleos chamados vestibulares. Os axônios desses neurônios vestibulares formam os feixes vestibuloespinhais, vias descendentes relacionadas à manutenção da postura e do equilíbrio corporal.
- Outro grupo de neurônios ocupa toda a extensão rostrocaudal da ponte, invadindo tanto o bulbo abaixo, como o mesencéfalo acima: é a formação reticular. Os axônios descendentes da formação reticular constituem os feixes reticuloespinhais, vias que participam também dos mecanismos posturais.
- No mesencéfalo há duas regiões motoras: o núcleo rubro e o colículo superior. O primeiro está situado bem no interior do mesencéfalo, e forma uma via descendente chamada feixe rubroespinhal. O segundo fica na superficie dorsal do mesencéfalo (o tecto mesencefálico) e dá origem ao feixe tectoespinhal. O colículo superior-um dos núcleos do tecto - recebe aferências multissensoriais (visuais, auditivas e somestésicas), e por isso suas fibras motoras participam das reações de orientação sensoriomotora, isto é, as que posicionam os olhos e a cabeça em relação aos estímulos que provêm do ambiente.
- O córtex cerebral contém um vasto conjunto de áreas cujos neurónios emitem axónios descendentes: o córtex motor primário (M1), outras áreas motoras adjacentes e até mesmo áreas somestésicas do córtex parietal. Esse amplo espectro de regiões corticais dá origem aos feixes corticoespinhais.
AS VIAS DESCENDENTES DE COMANDO:
- Os motoneurônios laterais inervam principalmente a musculatura apendicular distal, ou seja, dos braços, pernas, mãos e pés, sendo por essa razão, relacionados ao comando dos movimentos finos das extremidades. A população de motoneurônios mediais, por outro lado, inerva principalmente a musculatura axial do tronco e a musculatura apendicular proximal (antebraço e ombros), sendo encarregada do comando dos movimentos axiais do corpo, ou seja, aqueles mais relacionados à postura e ao equilíbrio corporal.
- Os axônios provenientes dos núcleos vestibulares, da formação reticular pontina e bulbar, do tecto mesencefálico e de uma parte do córtex cerebral arborizam justamente sobre os interneurônios e os motoneurônios mediais, enquanto as fibras originárias do núcleo rubro e a maioria das que emergem do córtex cerebral terminam sobre os interneurônios e os motoneurônios laterais. 
- Feixes vestibuloespinhais, reticuloespinhais e tectoespinhal posicionam-se no funículo ventromedial da substância branca da medula, enquanto os feixes corticoespinhal lateral e rubroespinhal se posicionam no funículo lateral.
- Classificação das vias descendentes: um sistema lateral que veicula os comandos motores para a musculatura dos membros, usualmente produzindo os movimentos voluntários finos de que os membros são capazes, e um sistema medial (ou ventromedial) que veicula os comandos motores para a musculatura axial, geralmente associada aos movimentos posturais.
- Os feixes que se originam no tronco encefálico baixo (bulbo e ponte), e que participam do sistema medial, comumente se mantêm do mesmo lado ao longo de todo o trajeto. Isso é verdade para os feixes vestibuloespinhal lateral e para os dois reticuloespinhais (bulbar e pontino ). Os feixes que se originam no mesencéfalo e no córtex cerebral, por outro lado, são em geral cruzados. É o caso dos feixes tectoespinhal e rubroespinhal, que cruzam logo após a emergência dos seus núcleos de origem (o colículo superior e o núcleo rubro, respectivamente). E é também o caso da grande maioria das fibras corticoespinhais, que percorrem um longo trajeto desde o córtex cerebral até a medula, passando pela cápsula interna ainda no telencéfalo, o pedúnculo cerebral no diencéfalo e no mesencéfalo e depois a pirâmide bulbar. Nessa altura a maioria das fibras cruza a linha média formando a decussação piramidal, e continua o seu trajeto pelo funículo lateral da medula formando o feixe corticoespinhal lateral.
- Muitas fibras motoras que se originam no córtex cerebral temiinam ao longo do caminho nos vários núcleos motores do mesencéfalo e do tronco encefálico, sem jamais chegar à medula. São essas fibras que controlam o desempenho dos núcleos subcorticais.
O CORPO EQUILIBRA-SE CONTRA A GRAVIDADE:
- Tônus muscular: estado permanente de contração que nos permite enfrentar a gravidade e manter a postura. É permanente, mas não é fixo ou imutável. Muito pelo contrário, é delicada e precisamente controlado pelo sistema nervoso, para responder às alterações de posição do corpo provocadas por mudanças no ambiente ou pela vontade do indivíduo.
0 CONTROLE DO TÔNUS MUSCULAR
- Quando estamos de pé, nossos músculos extensores antigravitários (como o quadríceps da coxa) são continuamente estirados por ação da gravidade, ativando aferentes dos fusos musculares e desse modo provocando a contração reflexa do próprio músculo. Às vezes, precisamos aumentar o tônus de alguns músculos para preparar um movimento ágil.
- O tônus muscular depende do nível de disparo dos motoneurônios α. Mas quem controla os motoneurônios α? Conhece-se um elemento importante desse controle: os neurônios fusimotores (β e y). Estes neurônios inervam as fibras musculares intrafusais, provocando a sua contração e assim regulando a sensibilidade do fuso muscular. É possível, assim, obter a regulação voluntária ou involuntária do tônus muscular indiretamente através da ativação dos neurônios fusimotores, ou diretamente sobre os motoneurônios a. Esse controle é efetuado principalmente pelas vias descendentes mediais, capazes de regular o tônus da musculatura axial e assim também a postura do indivíduo. 
A LIBERDADE DOS MOVIMENTOS
- As principais regiões do SNC que planejam e comandam os movimentos voluntários ficam no córtex cerebral.
- O giro pré-central foi identificada como a principal área motora, já que nela os estímulos elétricos de menor intensidade eram suficientes para provocar movimentos.
AS MÚLTIPLAS ÁREAS MOTORAS DO CÓRTEX CEREBRAL E SUAS FUNÇÕES
- Uma área motora deve: (1) projetar e receber de outras regiões motoras; (2) provocar distúrbios motores quando lesada; (3) provocar movimentos quando estimuladae (4) possuir atividade neural e fluxo sanguíneo aumentados precedendo e acompanhando a execução de movimentos pelo próprio indivíduo ou por terceiros.
- Podem-se considerar quatro grandes áreas motoras no córtex cerebral: a área motora primária (abreviada Ml), que ocupa o giro précentral do lobo frontal e relaciona-se com o comando dos movimentos voluntários; a área motora suplementar (ou MS), que se localiza rostral e dorsalmente a Ml; a área pré-motora (PM), que se situa rostral e lateralmente a Ml, e a área motora cingulada (MC), posicionada na face medial do córtex, logo acima do corpo caloso. MS e PM estão mais relacionadas com o planejamento dos movimentos voluntários, que com o comando de sua execução, e MC parece participar dos movimentos que têm conotação emocional.
- As áreas motoras do córtex cerebral são densamente interconectadas, e apresentam também conexões com outras regiões corticais em ambos os hemisférios, como a área somestésica primária (S1) e as áreas associativas dos lobos parietal e frontal. É importante ressaltar também que todas elas projetam para regiões motoras subcorticais e contribuem para o feixe corticoespinhal. M 1, entretanto, é, dentre todas, a que possui maior densidade de neurônios que formam vias descendentes para as regiões subcorticais. 
- Uma vez que que a área M1 é a que mais densamente projeta axônios pelas vias descendentes, supõe-se que ela representa a sede do "alto comando motor", isto é, a região de onde surgem os comandos para os movimentos voluntários.
- Mapa somatotópico de M1: A caricatura do "homúnculo" imaginário desenhado no giro pré-central indica que as regiões da cabeça estão representadas mais lateralmente em Ml, enquanto a mão, braço, antebraço e tronco ficam mais dorsalmente, e o membro inferior está representado já na face medial do hemisfério. As regiões distais dos membros (principalmente as mãos) e as regiões periorais da face apresentam maior representação cortical do que as demais regiões do corpo, o que é coerente com o fato de que essas são as partes do corpo com um repertório mais diversificado de movimentos finos e precisos, e músculos com mais alta razão de inervação. A face medial do giro pré-central é irrigada por uma artéria cerebral, enquanto a face dorsolateral é irrigada por outra.
- Quando se estimula um ponto de Ml obtém-se um movimento envolvendo vários músculos, e mesmo quando se reduz o estímulo a um único neurônio motor, vários músculos ainda podem ser ativados. Isso indica que um só axônio corticoespinhal pode inervar ao mesmo tempo a população de motoneurônios de diferentes músculos, um princípio estrutural chamado divergência. Há também convergência, isto é, um mesmo músculo pode ser ativado por pontos próximos mas distintos em MI. Em outras palavras: diferentes neurônios motores de MI podem convergir sobre um mesmo motoneurônio medular.
- O mosaico de representação somatotópica em M 1 é consideravelmente plástico disso, em indivíduos com um membro amputado, ou mesmo anestesiado temporariamente, o comando dos músculos proximais não atingidos pela amputação ou pela anestesia é realizado por regiões corticais que antes comandavam os músculos distais.
- Além da força muscular, os neurônios de M1 fornecem o comando neural para a direção de movimento necessária a cada comportamento.
- A área MS área a ideia do movimento complexo, ou seja, uma espécie de plano ou programa para Ml executar.
- Possuímos regiões corticais que criam um plano motor. O "plano" motor poderia consistir na seleção das unidades de comando (os neurônios motores) que melhor produziriam um movimento na direção do alvo.
- Enquanto MI é uma estrutura ordenadora, responsável pelo comando motor superior, MS e PM são estruturas planejadoras, de onde sairá o programa de comandos que Ml enviará às estruturas subcorticais pelas vias descendentes, e que finalmente chegará às estruturas executoras, os músculos.
- O planejamento motor tem uma via "exterior" que se baseia na experiência sensorial não aprendida (somestésica, visual, proprioceptiva), e uma via "interior" que repousa sobre o aprendizado, a memória e o pensamento em geral. PM seria a região de planejamento "exterior", ou seja, aquele realizado com base nos dados fornecidos a cada momento pelos sistemas sensoriais, enquanto a área MS seria a região de planejamento "interior", ou seja, que tem base nos dados armazenados na memória e os desígnios da vontade do indivíduo.
O CONTROLE DOS MOVIMENTOS
- Verificar, permanentemente, se cada movimento se inicia no instante correto, se é executado de acordo com a necessidade ou a intenção do executante e se termina no momento adequado é a função do cerebelo e dos núcleos da base.
- Ambos são estruturas controladoras, e não ordenadoras. Não participam diretamente do comando motor, mas sim da preparação para o movimento e do controle on fine da harmonia de combinação dos múltiplos movimentos que são executados ao mesmo tempo e em sequência pelo indivíduo. Coerentemente, tanto o cerebelo quanto os núcleos da base se caracterizam por não possuir acesso direto aos motoneurônios, embora apresentem conexões com praticamente todas as regiões motoras. Além disso, funcionam independentemente, já que não têm conexões mútuas. Têm em comum, entretanto, um circuito básico de retroação: recebem de extensas regiões do córtex cerebral e projetam de volta ao córtex motor através do tálamo. Tudo indica que é dessa "conversa" de mão dupla entre eles e o córtex cerebral que se estabelece o controle motor, isto é, que o sistema nervoso "se assegura" de que os movimentos estão sendo produzidos de acordo com as suas ordens.
 
ESTRUTURA E CIRCUITOS DOS NÚCLEOS DA BASE
- São um conjunto de núcleos situados em diferentes partes do sistema nervoso, que têm conexões entre si e participação no mesmo sistema funcional de controle motor. Alguns deles são telencefálicos, como o corpo estriado e o globo pálido; outros são diencefálicos, como é o caso do núcleo subtalâmico, e outros ainda são mesencefálicos, como a substância negra.
- Apresentam 3 diferenças marcantes com o cerebelo: (1) recebem aferentes corticais (praticamente não há aferentes sensoriais ou de regiões motoras subcorticais, como é o caso do cerebelo); (2) emitem eferentes de saída exclusivamente para o tálamo e o mesencéfalo; e (3) esses eferentes são inibitórios (e não excitatórias, como os do cerebelo).
OBS.: Cápsula interna - principal feixe de fibras que comunica o córtex cerebral com as regiões subcorticais 
- O corpo estriado é a porta de entrada dos núcleos da base, uma vez que recebe o influxo de informação que vem de inúmeras regiões do córtex cerebral. motivacionais. Do estriado emergem axónios que projetam aos demais núcleos da base, para o processamento que possibilitará o controle dos movimentos e demais funções.
- O globo pálido situa-se em posição ventromedial ao corpo estriado. Representa o estágio final do processamento da informação que os núcleos da base realizam, de lá partem os axónios eferentes de saída em direção ao tálamo. 
- O núcleo subtalâmico fica em uma região diencefálica ventral ao tálamo, e é atualrnente considerado um núcleo de entrada também, como o corpo estriado, pois recebe amplas projeções do córtex cerebraL E por fim a substância negra que se comunica reciprocamente com o estriado e projeta eferentes ao colículo superior do mesencéfalo.
- Praticamente todas as regiões corticais emitem fibras destinadas ao corpo estriado, as que terminam no putâmen são geralmente originárias das regiões sensoriais e motoras. Todas essas fibras são excitatórias
(glutamatérgicas) e estabelecem sinapses com a ponta das espinhas dendríticas do principal tipo neuronal do corpo estriado. Esses neurónios representam importantes sítios de processamento da informação. Na outra ponta, os axônios de saída dos núcleos da base emergem dos neurônios inibitórios (GABAérgicos) do núcleo interno do globo pálido, que se projetam a certosnúcleos do tálamo. O tálamo completa o circuito projetando a diversas regiões do córtex motor. Como a entrada vem do córtex e a saída volta a ele, trata-se de um circuito de retroação.
- Os núcleos da base são iniciadores e terminadores dos movimentos: o disparo inibitório de seus axônios de saída para o tálamo seria um "freio" permanente de movimentos indesejados. A necessidade de realizar um movimento interromperia esse disparo tônico frenador e "liberaria" os comandos motores corticais para os ordenadores subcorticais.