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50 TECIDO CARTILAGINOSO A cartilagem é um tecido conjuntivo de consistência rígida, sólido e firme não sendo vascularizado e nem suprido com nervos ou vasos linfáticos. No entanto, a matriz cartilaginosa permite a difusão de nutrientes até as células da cartilagem dispersas pela matriz através de vasos sanguíneos localizados em tecido conjuntivo circundante. Existem três tipos de cartilagem com base nas fibras que são encontradas na matriz: cartilagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa. A cartilagem hialina contém fibras colágenas formadas por colágeno do tipo II, glicosaminoglicanas (GAG), proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. A cartilagem elástica contém grande quantidade de fibras elásticas além do material encontrado na matriz da cartilagem hialina. A cartilagem fibrosa possui grande quantidade de fibras colágenas formadas por colágeno tipo I além do material encontrado na matriz da cartilagem hialina. CARTILAGEM HIALINA A cartilagem hialina, uma substância cinza-azulada e semi-transparente, é a cartilagem mais comum do corpo. Ela está localizada no nariz, na laringe, nos anéis da traqueia e dos brônquios oferecendo suporte a estes órgãos. Ocorre também nas extremidades ventrais das costelas onde se articulam com o esterno e nas superfícies articulares das articulações sinoviais, onde absorve choques e evita desgaste ósseo. Forma o molde para muitos ossos durante o desenvolvimento embrionário e constitui os discos epifisários dos ossos longos participando de seu crescimento. A matriz extracelular da cartilagem hialina, como acontece no tecido conjuntivo propriamente dito, é constituída por substância fundamental e pelas fibras. A substância fundamental da cartilagem é também formada por glicosaminoglicanas (GAGs), proteoglicanas e por glicoproteínas adesivas. As proteoglicanas, como já discutido anteriormente, são moléculas semelhantes à escova de lavar tubos, constituídas de uma cadeia central proteica onde se ligam as GAGs formando as cerdas dessas moléculas. Existem três tipos de GAGs na cartilagem hialina: hialuronana, sulfato de condroitina e sulfato de queratana A grande quantidade de cargas negativas presentes nessas GAGs atrai cátions, principalmente íons Na+ que, por sua vez, atraem moléculas de água. Dessa forma, a matriz da cartilagem hialina torna-se muito hidratada o que faz com que ela seja resistente às forças de compressão e atue como um sistema de absorção contra choques mecânicos. As glicoproteínas adesivas da cartilagem hialina possuem grande capacidade de realizar ligação entre os diferentes componentes da matriz, capacidade muito maior do que as glicoproteínas adesivas encontradas no tecido conjuntivo. A grande quantidade de moléculas de água encontrada na substância fundamental e a grande capacidade de ligação das glicoproteínas adesivas são fatores que fazem da cartilagem hialina um tecido mais rígido e firme do que o tecido conjuntivo. Observe na figura a seguir a composição da matriz da cartilagem hialina. 51 Células da Cartilagem Hialina As células da cartilagem hialina recebem nutrição e eliminam as escórias a partir dos vasos sanguíneos do pericôndrio, uma membrana formada por tecido conjuntivo denso não modelado que reveste quase todas as peças de cartilagem hialina. Em muitos aspectos, o pericôndrio assemelha-se às capsulas de tecido conjuntivo que circunda as glândulas e muitos órgãos. As trocas entre o pericôndrio e as células cartilaginosas ocorrem por difusão pela matriz. Nas superfícies articulares dos ossos de articulações sinoviais, onde não há pericôndrio, as células cartilaginosas recebem nutrição do líquido sinovial que banha as superfícies articulares. O pericôndrio também serve como fonte de novas células da cartilagem e normalmente aparece dividido em duas camadas, a celular interna que serve como fonte de novas células para a cartilagem e a fibrosa externa com fibroblastos. Três tipos de células estão relacionados com a cartilagem: células condrogênicas, condroblastos e condrócitos. As células condrogênicas estão localizadas na camada celular do pericôndrio e são células ainda indiferenciadas podendo se multiplicar por mitoses e se diferenciar em condroblastos. Os condroblastos são células que sintetizam intensamente a matriz cartilaginosa e conforme sintetizam a matriz ficam aprisionados pela própria matriz que eles mesmos sintetizaram e neste momento passam a ser chamados de condrócitos. Os condrócitos não possuem grande atividade de síntese de matriz cartilaginosa e apenas mantém uma pequena atividade de síntese. Durante o processo de elaboração das lâminas histológicas os condrócitos sofrem retração, o que faz com que eles fiquem menores do que os espaços por eles ocupados na matriz, e por isso, quando observados na microscopia, são referidos como condrócitos no interior de lacunas. Observe na figura a seguir as células condrogênicas do pericôndrio, os condroblastos e os condrócitos no interior de lacunas. Os componentes da matriz da cartilagem hialina não estão distribuídos homogeneamente e, por isso, a matriz da cartilagem hialina também não se cora homogeneamente sendo possível diferenciar três regiões: a matriz capsular, a matriz territorial e a matriz interterritorial. A matriz capsular é um anel de matriz densamente corada localizado imediatamente ao redor do condrócito contendo a maior concentração de proteoglicanas, várias glicoproteínas adesivas e quase que exclusivamente fibrilas de colágeno tipo VI. A matriz territorial circunda o grupo isógeno, se cora menos intensamente do que a matriz capsular e contém fibrilas de colágeno tipo II e uma menor concentração de proteoglicanas. A matriz interterritorial é uma região que circunda a matriz territorial e ocupa o espaço entre os grupos isógenos. Na figura a seguir observe o pericôndrio (P), os fibroblastos na camada fibrosa do perocôndrio (Fib), as células condrogênicas na camada celular do pericôndrio (CdF) e os condrócitos (Cd). As setas da figura da esquerda indicam as cápsulas profundamente coradas e as setas da figura da direita indicam os condroblastos. A figura da direita é uma ampliação do retângulo indicado na figura da esquerda. 52 Crescimento da Cartilagem Hialina Os condrócitos no interior de lacunas são células que ainda são capazes de se dividir, formando um grupo de duas, quatro ou mais células dentro de uma mesma lacuna. Estes grupos são conhecidos como grupos isógenos e são formados por divisões celulares de um único condrócito original. À medida que as células de um grupo isógeno produzem matriz, elas são empurradas para longe umas das outras, formando lacunas separadas, proporcionando o crescimento da cartilagem a partir do seu interior. Este tipo de crescimento é chamado crescimento intersticial. No outro tipo de crescimento da cartilagem, as células condrogênicas do pericôndrio sofrem divisão e se diferenciam em condroblastos, que começam a elaborar a matriz. Dessa forma, a cartilagem cresce por adição de células em sua periferia, um processo denominado crescimento aposicional. O crescimento intersticial ocorre somente na fase inicial da formação da cartilagem hialina. Entretanto, a cartilagem articular, que não possui pericôndrio, cresce somente por crescimento intersticial. Este tipo de crescimento também ocorre nos discos epifisários dos ossos longos provocando o alongamento do osso. A cartilagem do resto do corpo cresce, principalmente, devido ao crescimento aposicional. Regeneração da Cartilagem Hialina A cartilagem pode suportar um estresse intenso e repetitivo considerável. Porém, quando lesionada, manifesta uma incapacidade marcante de regeneração. Essa falta de resposta à lesão é atribuída a sua falta de vascularização e à capacidade limitada de proliferação dos condrócitos. Em algumaslesões, o reparo resulta da atividade das células condrogênicas do pericôndrio mas, assim mesmo, poucas células cartilaginosas são produzidas. Em adultos, durante o processo de cicatrização, novos vasos sanguíneos geralmente se desenvolvem no local da lesão, o que estimula o crescimento de osso em vez de reparo cartilaginoso verdadeiro. Processos de Calcificação da Cartilagem Hialina A cartilagem hialina é propensa a calcificação, um processo no qual cristais de fosfato de cálcio começam a depositar na matriz. Normalmente, quando a cartilagem hialina se calcifica, é substituída por osso. Esse processo de calcificação ocorre em três locais: (1) na cartilagem articular que está em contato com o tecido ósseo, porém não na porção superficial, (2) na cartilagem que está preste a ser substituída por osso no processo de ossificação endocondral durante o período de crescimento do indivíduo e (3) peças de cartilagem hialina do adulto como parte do processo de envelhecimento como ocorre, por exemplo, com os anéis cartilaginosos da traqueia. CARTILAGEM ELÁSTICA Além de conter os componentes normais da matriz da cartilagem hialina, a matriz da cartilagem elástica contém uma densa rede de fibras elásticas ramificadas. 53 A cartilagem elástica está localizada na orelha externa, nas tubas auditivas externa e interna e na epiglote (cartilagem epiglótica). Em todas essas localizações, a cartilagem elástica é circundada por um pericôndrio semelhante àquele encontrado ao redor das cartilagens hialinas. A cartilagem elástica também possui as mesmas células encontradas na cartilagem hialina, sendo também encontrados os grupos isógenos, porém os condrócitos da cartilagem elástica são mais numerosos e maiores. Por outro lado, a cartilagem elástica está menos sujeita a processos degenerativos e não sofre calcificação durante o processo de envelhecimento. A figura a seguir representa uma cartilagem elástica: fibras elásticas (Fe), grupo isógeno (Gi) e condrócito (C). FIBROCARTILAGEM A fibrocartilagem é uma combinação de tecido conjuntivo denso modelado com a cartilagem hialina. Os condrócitos estão dispersos entre as fibras colágenas isoladamente, em fileiras e em grupos isógenos e geralmente se originam de fibroblastos. À medida que a substância fundamental rodeia o fibroblasto, a célula fica aprisionada na sua própria matriz e se diferencia em condrócito. Também não há pericôndrio circundante na fibrocartilagem como acontece na cartilagem hialina e na cartilagem elástica. A matriz da fibrocartilagem contém quantidade significativa tanto de colágeno do tipo I (característico da matriz do tecido conjuntivo) quanto de colágeno do tipo II (característico da matriz da cartilagem hialina). A fibrocartilagem é encontrada nos discos intervertebrais, na sínfise púbica, nos discos articulares das articulações esternoclavicular e temporomandibular (ATM) e nos meniscos da articulação do joelho. A presença de fibrocartilagem nesses locais indica que é necessária a resistência desse tecido às forças de compressão. Os discos intervertebrais, por exemplo, localizados entre os corpos das vértebras, previnem o desgaste das vértebras durante os movimentos da coluna vertebral. A ruptura desta fibrocartilagem provoca o achatamento do disco, comprimindo nervos, o que produz fortes dores e distúrbios neurológicos. A figura a seguir representa uma cartilagem fibrosa: fibra colágena (CF) e condrócitos (Cc).
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