2. HORMÔNIOS VEGETAIS - GIBERILINA E CITOCININA

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2. HORMÔNIOS VEGETAIS - GIBERELINA E CITOCININA 
 
INTRODUÇÃO AOS HORMÔNIOS 
 
 A existência dos hormônios vegetais foi proposta em 1800 pelo pesquisador Sachs que 
deduziu que os eventos de crescimento e desenvolvimento das plantas seriam coordenados por 
mensageiros químicos. 
 Assim, define-se como hormônio vegetal as substâncias que são produzidas pelo 
metabolismo secundário das plantas e agem modificando, induzindo ou inibindo processos 
metabólicos e fisiológicos e agem em pequenas concentrações (Ex.: 1,00 micromol). Alguns 
hormônios possuem análogos sintéticos que podem ser aplicados exógenamente e agem apenas 
em altas concentrações e esses são denominados reguladores vegetais. 
 Como os vegetais não possuem sistema nervoso, toda a coordenação dos processos 
vitais é feita pelos fitohôrmonios. É dessa forma também que as plantas respondem aos fatores 
externo e ambientais à sua volta. Os fatores edafoclimáticos como precipitação incidência solar, 
temperatura, sazonalidade, etc., influenciam diretamente a produção de metabólitos secundários. 
 Os hormônios são produzidos e transportados para o local de síntese ou podem agir no 
local onde são produzidos. Esses sinalizadores químicos podem ser dois tipos: ácidos fracos ou 
esteróides e cada um deles possui um determinado modo de ação. 
 A maioria dos hormônios são ácidos fracos. Estes possuem receptores específicos na 
membrana plasmática e agem através de mensageiros secundários (figura 1). Isso ocorre da 
seguinte forma: o hormônio se liga ao seu receptor na membrana plasmática da célula. Esse 
sistema de chave-fechadura, quando ativado, ativa a enzima fosfolipase-C que age quebrando 
uma molécula de fosfoenositol em DAG e IP3. Esses são os denominados mensageiros 
secundário. O IP3 no citosol encontra-se com seu receptor na membrana do vacúolo e ativa 
bombas de Ca+2. Uma vez ativada, a bomba de cálcio inicia a liberação do Ca armazenado no 
vacúolo para o citosol. No citosol, o cálcio se liga à sua molécula de afinidade: A calmodulina. 
O complexo Ca+Calmodulina será responsável então pela ativação enzimática que levará aos 
respectivos efeitos do hormônio. O DAG, por sua vez, ativa enzimas do tipo quinase C que 
também leva à ativação enzimática. 
 Já os hormônios esteróides (figura 2) entram na célula, atravessando livremente a 
membrana plasmática, e se ligam aos seus receptores presentes no citoplasma ou no núcleo da 
célula, induzindo e ativando diretamente a enzimas catabólicas ou anabólicas. 
 Alguns exemplos de hormônios conhecidos são: auxina (AX), giberilina (GA), 
citocinina (CK), etileno, ácido abscísico (ABA) e brassinoesteróides (BR). 
 
GIBERELINA 
 
 A giberelina é conhecida como o hormônio da floração. Atualmente são conhecidas 
mais de 125 ácidos giberélicos sendo que esses são produzidos por plantas superiores e fungos. 
São definidas mais pela sua estrutura química do que pela sua atividade biológica. 
 
HISTÓRIA: 
A giberelina foi o segundo hormônio vegetal conhecido e foi descoberto no Japão onde 
observava-se uma doença nas plantas de arroz causada pelo fungo Giberella que causava 
crescimento expecional e suprimia a produção de sementes. 
O composto produzido pelo fungo foi isolado e chamado de giberelina. Anos mais 
tarde, pesquisadores descobriram que as plantas também produziam esse composto e que este 
influenciava vários eventos fisiológicos. 
 
BIOSSÍNTESE: 
Todos as giberelinas são derivadas do esqueleto ent-giberelano que é formado por 19 a 
20 átomos de carbono agrupados em 4 ou 5 sistemas de anel. As giberelinas são diterpenóides 
tetracíclicos ácidos e podem se conjulgar com açúcares, principalmente nas sementes. É 
importante salientar que a maioria das giberelinas existentes são precursoras inativas das formas 
ativas. 
Sua produção ocorre principalmente em sementes imaturas, folhas jovens, gemas 
apicais, entre-nós jovens. As folhas jovens produzem a giberelina que, ao ser transportada, 
promove o alongamento do caule jovem. As raízes também sintetizam GA, porém, GA exógena 
têm pouco efeito no crescimento radicular e inibem a formação de raízes adventícias. 
 
A síntese da giberelina envolve três fases. Na primeira fase o precursor da giberelina 
ácido mevalônico é fosforilado em IPP a partir do qual se obtem glicerol-3-fosfatos, na segunda 
fase forma-se o GA-aldeído e na terceira fase ocorre a formação de diferentes ácidos giberélicos 
(figura 3). Todas as plantas usam as mesmas reações para formar o GA-aldeído, mas diferentes 
espécies usam pelo menos três caminhos diferentes para formar cada giberelina. Em todos os 
casos, no entando, o anel B do aldeído é oxidado para um grupamento carboxila necessário para 
gerar sua atividade biológica. 
Retardadores comerciais de crescimento das plantas geralmente agem retardando a 
síntese de giberelina, tais como o Phosphon D e Amo-1618 impedem a conversão das vias e 
consequentemente a formação do aldeído. 
Essa via de biossíntese é a mesma para outro hormônio, o ácido abscísico. Os fatores 
que controlam que composto vai ser originado a partir do IPP são a temperatura e a duração do 
dia (quantidade de luz que a planta recebe). Em dias frios e baixas temperaturas origina-se a 
giberilina e em dias longos e alta temperatura origina-se o ABA. 
A temperatura está relacionada com a temperatura ótima para a atividade de 
determinadas enzimas. Já a quantidade de luz influência na ativação dos fitocromos que, por sua 
vez, ativam bombas de prótons levando à despolarização de membranas ou, a longo prazo, agem 
na regulação da transcrição gênica. 
A influência desses fatores externos explicam porque a primavera é a estação das flores. 
No inverno, a baixa temperatura e os dias curtos levam à acumulação do precursor das 
giberilinas. Quando ocorre a mudança de estação do inverno para a primavera, quando a 
temperatura começa a elevar-se, ocorre ativação enzimática que finaliza a produção de 
giberelina e as plantas florecem. 
 
EFEITOS FISIOLÓGICOS 
 
Alongamento e Divisão Celular: 
A giberelina age juntamente a auxina tornando o alongamento celular mais eficaz, 
apesar de ser um evento mais lento. A giberelina pode agir de duas formas: 
1) ativando enzimas XET que causam falhas na membrana plasmática permitindo a 
entrada de expansinas 
2) a ligação de giberelina ao seu receptor na membrana plasmática da célula ativa o 
complexo calcio-calmodulina que ativa diretamente a liberação das vesículas do retículo 
endoplasmático contendo α-amilase. Estas quebram o amigo formando açúcares menores que 
mudam o potencial osmótico permitindo a entrada de água e consequente expansão (figura 4). 
A divisão celular é acelerada na presença de giberelina que estimula as células a entrar 
na fase S e também podem incurtar a fase S. 
 Além disso, as giberelinas possuem a capacidade única de promover o crescimento de 
plantas intactas, principalmente plantas anãs e bienais em roseta. 
 
Floração: 
A interação do fotoperíodo com as giberelinas no florescimento é bastante complexa. O 
período de florescimento da plantaa vai depender de muitos fatores como a idade e fatores 
externos. As giberelinas podem substituir a exigência de dias longos para algumas espécies e 
também podem superar a necessidade que algumas plantas tem de passar por um período frio 
indutor de floração (vernalização). 
 
Dormência de Gemas, Sementes e Botões Florais: 
A relação da giberelina com a quebra da dormência de gemas está na coregulação de 
síntese entre os níveis de giberelina e ácido abscísico. Quando aumenta a concentração de GA, 
reduz-se a produção de ABA o que leva à quebra da dormência das gemas e vice-e-versa. 
 A dormência de semenetese botões florais geralmente são quebradas por fatores como 
baixa temperatura, luz vermelho ou dias longos. A giberelina quebra esses tipos de dormência 
em muitas espécies, agindo como subtitutas à esses fatores externos. 
 
Germinação de Sementes: 
O que determina se ocorrerá a germinação ou não é a combinação de fatores inibidores 
ou promotores. Durante o processo de germinação, a giberelina e a citocinina são os hormônios 
promotores. 
A partir do momento que a água entra na semente, a giberelina produzida pelo embrião 
é translocada para o endosperma, com auxilio da citocinina, onde age como um mobilizador de 
material de reserva para fornecer energia para o embrião crescer (figura 7). No endosperma, a 
giberelina ativa enzimas de lise que quebram as reservas energéticas em moléculas cada vez 
menores e a energia obtida é translocada para o embrião por intermédio de outros hormônios. 
 A giberelina pode ser produzida em locais diferentes em diferentes tipos de sementes.. 
Em gramíneas, a sintese pode ocorrer no escutelo (cotilédone). 
 
Outros efeitos: 
A influência da giberelina na determinação sexual das flores dependerá da espécie e do 
efeito de fatores externos. Em milho, a presença de giberelina inibe o desenvolvimento de flores 
femininas e induz flores pistiladas. 
 As giberelinas causam o desenvolvimento da fruta partenocárpica em alguma espécies e 
também são responsáveis pelo crescimento das pétalas. 
 
USOS COMERCIAIS E APLICAÇÃO DE INIBIDORES DE GIBERELINA 
 
 A aplicação de giberelina é utilizada para aumentar a produção de açucar em culturas de 
cana-de-açucar, na maltagem na industria de cerveja e na promoção de crescimento de 
frutíferas. 
 Os inibidores de biossíntese de giberelina são úteis para culturas no qual a redução do 
tamanho das plantas é desejável. Primeiramente, porque plantas baixas são mais fáceis de 
manejar. Em segundo lugar, porque a planta não investe energia em crescimento apical, 
aumentando sua produtividade, como por exemplo, o trigo. 
 No cultivo de flores, a aplicação de giberelina controla o tamanho das flores e a 
floração. É comum o fato de adquirir uma flor belamente florescida em uma floricultura e não 
ela demorar muito tempo para florescer novamente devido ao desgaste metabólico sofrido pela 
planta pelas altas doses de giberelina aplicadas. 
 
CITOCININA 
 
 As citocininas são compostos derivados de bases nitrogenadas (adenina e aminopurina) 
com radicais isopropenos. É conhecida como o hormonio da juventude, atua principalmente na 
divisão celular. 
 
HISTÓRIA: 
 A cinetina foi a primeira citocinina a ser descoberta e é produto da degradação induzida 
pelo aquecimento do DNA. Sua descoberta foi importante para demonstrar que a divisão celular 
pode ser induzida por uma simples substância química. Deduziu-se então que existiriam 
substâncias naturais que regulam a atividade de divisão celular nos vegetais. 
 Em ensaios que procuravam a proliferação de tecidos caulinares em cultura in vitro, o 
crescimento da cultura foi estimulado de forma intensa com o uso de água de coco. Explorando 
a água quimicamente descobriu-se a zeatina, citocinina 10 vezes mais potente do que a cinetina. 
 
BIOSSÍNTESE: 
 Sua síntese ocorre em locais de divisão celular intensa como ápices caulinares e 
radiculares, sementes, folhas em desenvolvimento e regiões embrionárias. Todas as citocininas 
são compostas por isopropenos, assim como a borracha, porém apenas com uma unidade de 
isopropena. 
 As citocininas podem ser produzidas também por musgos, algumas algas, fungos e 
bactérias. Os fungos e bactérias patogênicos que produzem citocinina provavelmente tem esse 
composto como influência na causa de suas doenças. Já a citocinina produzida pelos fungos e 
bactérias não patogênicos age em relações simbióticas comoa formação de micorrizas e nódulos 
nas raízes. 
Os precursores são o ácido mevalônico ou o piruvato+3-fosfoglicerato. Esses 
precursores são convertidos em isopreno, o dimetilalil difosfato (DMAPP) (figura 5). 
 Seu transporte é feito pelo xilema ou floema, na forma livre ou conjugado. Pode se 
conjugar com açucares ou ácido fosfórico formando, respectivamente, moléculas chamadas de 
ribosídeos e ribotídeos. Sua inativação ocorre através da conjugação com a glicose ou a enzima 
citocinina-oxidase remove um carbono da cadeia lateral liberando uma adenina. 
 
AÇÃO: 
 Os vários efeitos promovidos pela citocinina sugere que há diferentes modos de ação 
em diferentes tecidos, mas a vista de uma forma simplificada é de que um efeito primário é 
seguido de numerosos possíveis efeitos secundários dependendo da célula-alvo. A citocinina 
pode agir de tais formas: 
1) Fazendo parte do RNA m regulando a síntese protéica influenciando na ligação do 
RNAt e RNAm e impedindo a síntese de enzimas de lise. 
2) Regulando a concentração de cálcio no citosol. Elas ativam a absorção de cálcio 
aumentando a concentração no citoplasma. 
3) Agindo na divisão celular diminuindo o período da fase S e G2 da interfase. 
 
EFEITOS FISIOLÓGICOS: 
 
Divisão Celular: 
Enquanto um tecido mantém alta a sua taxa de divisão celular, este é considerado 
jovem... assim, a citocinina é conhecida como o hormônio da juventude. A citocinese 
aumentada é uma das mais importantes ações da citocinina, pois permite a micropropagação 
comercial de diversas culturas a partir da cultura de tecido. 
A citocinina promove a divisão celular ativando a síntese protéica de enzimas 
encurtando o período da fase S, potencializando o processo, e diminui a fase G2 da divisão 
celular, levando rapidamente à mitose. 
 A citocinina regula os eventos que levam à mitose e, juntamente com a auxina, regulam 
os eventos da replicação do DNA. Ambas controlam a atividade de quinases dependentes de 
ciclinas (CDKS) que regulam a divisão. 
Essa regulaçâo é feita da seguinte forma: A citocinina aumenta as atividades das 
fosfatases (enzimas que retiram um fósforo) e estas removem o fósforo das CDKs. Perdendo um 
fosforo, a CDK se liga a uma ciclina formando o complexo CDK-ciclina que vai desfosforilar 
outras proteínas dando o start da mitose (figura 6). 
A influência da citocinina sobre a síntese proteíca existe, estabilizando aminoácidos, 
agindo na supra e subregulação; porém ainda não se sabe como elas afetam esse processo. 
 
Diferenciação Celular: 
 A morfogênese em cultura de tecido vegetal se dá pela relação de Auxina/Citocinina. 
Cada 0,02 mg/L de CK está ára cada 2 mg/L de AX. Quando essa relação é alta, ocorre o 
desenolvimento da parte aérea. Quando a relação é baixa, é induzido o desenvolvimento das 
raízes. 
 Quando os níveis são semelhantes ocorre a formação de calos (tecidos não 
diferenciados). 
 
Senescência: 
 A senescência é retardada pelas citocininas e esse processo é parcialmente controlado 
pela raíz. Ela mantem a integridade das membranas evitando que as proteases sejam 
transportadas ao citoplasma e hidrolizem proteínas da membrana citoplasmática, do cloroplasto 
e mitocôndria. Também, impede a degradação de ácidos graxos por inibir a formação de 
radicais livres (O2
-
, OH
-
) que oxidam as membranas. 
 
Desenvolvimento de Brotos Laterais: 
A dominância apical gerada pela auxina é quebrada pela citocinina. Quando ocorre o 
aumento da concentração de citocinina em relação à auxina, a dominância apical é driblada e 
ocorre o desenvolvimento das gemas laterais. 
 Se a citocinina for aplicada em um botão lateral da planta que não está se 
desenvolvimento 
 
Germinação: 
 Na germinação (figura 7), a citocinina age como um agente promotor por alterar a 
permeabilidade da membrana, facilitando assim o transporte de giberelinado embrião para o 
endosperma, iniciando assim a mobilização de nutrientes. 
 Aplicadas de forma sintética, por exemplo, em sementes de baixa viabilidade, pode 
aumentar a germinação. Em sementes dormentes, a concentração de citocinina glicosídeos é 
maior do que a concentração de citocininas ativas e livres. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FIGURAS 
 
Figura 1. MODO DE AÇÃO DOS HORMÔNIOS ÁCIDOS FRACOS 
 
 
Figura 2. MODO DE AÇÃO DE HORMÔNIOS ESTERÓIDES 
 
 
 
Figura 3. BIOSSÍNTESE DA GIBERELINA. 
 
Figura 4. AÇÃO DA GA NA LIBERAÇÃO DE α-AMILASE 
 
 
Figura 5. BIOSSÍNTESE DA CITOCININA. 
 
 
 
Figura 6. EFEITO DA CK SOBRE AS QUINASES DEPENDENTES DE CICLINA 
 
 
 
Figura 7. GERMINAÇÃO