10. METABOLISMO VEGETAL PÓS-COLHEITA

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10. METABOLISMO VEGETAL NA PÓS COLHEITA 
 
Roteiro: 
1) Respiração 
2) Maturação, amadurecimento e senescência 
3) Etileno, o hormõnio do amadurecimento 
4) Condições que afetam o armazenamento 
5) Efeito da variação das condições de armazenamento na fisiologia 
 
RESPIRAÇÃO 
 
 No caso dos frutos, os carboidratos, proteínas e lipídeos são utilizados como material de 
reserva para que o fruto sobreviva mesmo depois que não esteja mais ligado a planta-mãe para 
nutri-lo. Então, a partir do momento que o fruto se desliga da planta mãe, ele inicia a quebra 
desses compostos para utilizar a energia contida neles. 
 A quebra desses compostos e liberação de sua energia ocorre num processo denominado 
RESPIRAÇÃO. O processo de respiração é fundamental no amadurecimento dos frutos, pois 
várias reação acopladas à respiração são responsáveis pela síntese de inúmeros compostos, tais 
como pigmentos, compostos fenólicos e fitohormônios), assim como influencia a longevidade 
do produto após a colheita. 
É um processo oxidativo, ou seja, é o processo de quebra de compostos complexos em 
simples moléculas gerando simultaneamente ATP. Essa energia química é requerida para a 
realização dos vários processos anabólicos e catabólicos essenciais ao produto vegetal. 
A glicólise, Ciclo de Krebs e a Cadeia Transportadora de Elétrons são as 3 etapas da 
respiração celular vegetal. Na primeira etapa, os açúcares complexos são quebrados em 
piruvatos, 2 ATPs e 2 NADH
+
. Os produtos e a energia serão então utilizados na segunda etapa, 
o ciclo de Krebs, quando ocorre a oxidação do piruvato em acetil-coa com o objetivo de 
produzir ATP e NADH
+
. 
Na última etapa, a energia translocada por moléculas de NADH
+
 e FADH2 é utilizada 
em um sistema complexo de membranas compostos por várias proteínas e coenzimas (a cadeia 
transportadora de elétrons) para fosforilar ADP em ATP. Esse ATP é o objetivo de todo o 
processo. 
Um dos fatores condicionantes da respiração é o oxigênio. O oxigênio é utilizado como 
aceptor de elétrons e, em sua presença, a respiração ocorre normalmente. Já na ausência de 
oxigênio, um aceptor de elétrons alternativo é utilizado caracterizando a respiração anaeróbica 
ou fermentação. Geralmente esse aceptor é o piruvato que será convertido em acetaldeído e 
formará etanol, tóxico pra célula. 
Figuras: 
 
 
 
 
 
MATURAÇÃO, AMADURECIMENTO E SENESCÊNCIA 
 
Amadurecimento e senescência 
 
 O ciclo vital dos órgãos vegetais é composto por três fases fisiológicas, embora não se 
possa distingui-las de forma precisa. Essas fases correspondem à maturação e à senescência. O 
desenvolvimento (formação, crescimento e maturação) das plantas e seus órgãos ocorre 
mediante diversos processos fisiológicos e morfológicos que culminam na senescência e morte. 
 A maturação é ocorre enquanto o produto ainda encontra-se ligado à planta mãe. Do 
ponto de vista da produção de alimentos, é definida como a sequência de eventos fisiológicos e 
morfológicos que levam o fruto ao estado de consumo. Os frutos geralmente são colhidos nesse 
estádio para apresentarem boas condições de manuseio e armazenamento e, após, vivem 
utilizando dos substratos acumulados. 
O amadurecimento é uma fase intermediária entre a maturação e a senescência e está 
relacionada com a atratividade e aptidão para consumo. Nessa fase, já iniciam-se processos 
degradativos. 
 Nessa fase, a respiração é o evento fisiológico mais importante a ser considerado. 
Alguns frutos apresentam uma etapa climatérica quando ocorre um pico de produção de etileno 
e respiratório que acelera o processo de amadurescimento. Após o pico, o súbito declinío na 
produção de etileno e na respiração dos frutos marca o início da senescência. Já a senescência 
corresponde a diversos processos degradativos resultante nas morte celular dos tecidos. 
 Dá maturação até o completo amadurecimento dos frutos, muitos processos químicos e 
degradativos ocorrem de forma sequencial ou concomitante que modificam as características 
químicas dos produtos vegetais. 
Esses eventos fisiológicos podem ocorrer na seguinte ordem: 
 i) aceleração da senescência; 
 ii) perda das características de flavor devido à redução de açúcares e ácidos; 
 iii) aumento da transpiração – murchamento e perda de textura; 
 iv) perda de massa; 
 v) redução no valor nutritivo. 
A mudança característica inicial do amadurecimento é a degradação da clorofila seguida 
da síntese de outros pigmentos como os carotenóides e antocianinas. Fenologicamente, essas 
alterações fisiológicas caracterizam a alteração da coloração da casca do fruto. 
A alteração na textura dos produtos vegetais também caracteriza o início do 
amadurecimento. A diminuição da firmeza resulta da degradação de moléculas polímeras 
constituintes da parede celular levando ao amolecimento do tecido. 
 Já as alterações nas características sensoriais de sabor e aroma são resultado de 
diferentes combinações de componentes químicos resultantes das modificações fisiológicas 
durante o amadurecimento. 
 Entre os principais componentes químicos que sofrem alterações durante a 
maturação/amadurecimento dos frutos estão os ácidos orgânicos, carboidratos, compostos 
fenólicos e pectinas. 
 
 Metabolismo do Fruto Climatérico (gráfico bom de cair na prova) 
 A colheita do fruto deve ser feito antes deste atingir o climatérico e seu 
desenvolvimento se completa desligado da planta-mãe. Partindo do inicio do desenvolvimento 
do fruto, da divisão até a expansão celular, a concentração de amido aumento muito. Juntamente 
com o amido, aumenta-se a acidez. No final da expansão celular a acidez começa a reduzir, pois 
os ácidos são consumidos na respiração e o teor de açúcar começa a aumentar. Os aromas 
aumentam após o pico climatérico. 
 O pico de produção de etileno é anterior ao pico da respiração e, quando as duas curvas 
em ascensão se cruzam marcam o ponto climatérico, o que significa que o fruto atinge seu 
potencial metabólico máximo. 
 
ETILENO, O HORMÔNIO DO AMADURECIMENTO 
 
 O etileno é o único hormônio na forma de gás e é considerado o hormônio do 
amadurecimento. É um gás que influencia o crescimento das plantas em baixas concentrações; 
possui grande importância comercial. 
 
 BIOSSÍNTESE 
 
 O etileno é produzido a partir do aminoácido metionina que é produto do Ciclo de 
YANG. 
 
 O etileno é produzido por todas as partes dos vegetais em pequenas concentrações. 
Porém, quando os frutos iniciam a etapa de amadurecimento a produção de etileno se eleva 
consideravelmente. Por um motivo ainda desconhecido, o amadurecimento é ativado e aumenta-
se a síntese e a atividade da ACC sintase e da ACC oxidase, aumentando a respiração que 
aumenta o metabolismo e inicia-se a degradação de vários compostos. 
 Assim, o processo da respiração e de produção de etileno são sinérgicos. Se a produção 
de etileno aumenta, o processo de respiração aumenta e vice-versa. 
 Depois que o etileno é produzido, ele fica liberado dentro da célula vegetal. Como é um 
gás ele se difunde livremente entre os espaços intercelulares até encontrar seu receptor em 
alguma membrana plasmática. 
 
Espaços intercelulares 
 
MODO DE AÇÃO DO ETILENO 
 
Como a imagem abaixo mostra, o etileno se liga ao seu receptor. Essa ligação do 
sistema chave-fechadura ativa mensageiros secundários que são moléculas sinalizadoras que 
viajam pelo citoplasma até o núcleo da célula onde informam “PRODUZA ENZIMAS”. 
 
 
 
Quanto mais madura a célula, mais receptores de etileno vão possuir, então serão mais 
sensíveis à qualquer concentração do etileno. 
A expressão gênica da açãodo etileno é basicamente para produzir enzimas que vão 
degradar a parede celular e outras enzimas que vão degradar o açúcar. 
 
 EFEITO FISIOLÓGICO DO ETILENO 
 
O etileno age se ligando ao receptor na membrana e a reação dessa ação é a produção de 
enzimas. Agora veremos o efeito fisiológico da ação dessas enzimas. 
 
Degradação da Parede Celular 
 
A parede celular é formada de microfibrilas de celulose (em azul) que são arranjadas 
por pectinas (em roxo). A pectina é formada por várias moléculas de ácido galacturônico unidas. 
 
 
 Estrutura da Parede Celular 
 
 
PECTINA – cada unidade é um ácido galacturônico. 
 
 Como resultado da ligação do etileno com seu receptor tem-se a produção das enzimas 
PME (Pectina metil-esterase) e a PG (Pectina poligalacturase). Essas duas enzimas atuam juntas 
na mesma proporção. 
 A PME retira o radical metil dos ácidos galacturônicos. Ao retirar o metil, o sítio de 
ligação fica livre e é nesse sítio que se liga a PG que rompe a molécula de ácido galacturônico 
da cadeia poligalacturônica. 
 Esse ácido galacturônico que fica libre é utilizado no processo de respiração e o ATP 
produzido na respiração alimentará a produção de etileno, criando um sistema de 
retroalimentação. 
 O resultado desse processo para o fruto é amolecimento de tecido, perda de água e 
flacidez. 
 
 ETILENO E O ARMAZENAMENTO 
 
 A produção de etileno ao longo do armazenamento não é um processo vantajoso, devido 
à sua ação sinérgica à respiração e progressão do amadurecimento do produto. Assim, algumas 
técnicas podem ser utilizadas para evitar a produção, a ação ou ainda retirar do ambiente o 
etileno já produzido pelas plantas. 
 Um composto denominado 1-MCP é um inibidor da ação do etileno. Ele se liga no 
receptor onde o etileno deveria se ligar. Com o sítio de ligação ocupado, o etileno acaba 
dissipando. Esse produto pode ser aplicado dentro da câmara de armazenamento do produto 
agrícola. É um pó que é dissolvido em água dentro de um equipamento que borbulha e o libera 
no ar. 
 O AVG (aminoetoxivinilglicina) é um inibidor de síntese. Ele agirá inibindo a atividade 
das duas enzimas do processo de síntese do etileno. Esse produto é aplicado à campo 15 dias 
antes da colheita. 
 Já o etileno já produzido pelos frutos dentro da câmara pode ser retirado introduzindo 
paletes de permanganato de potássio que absorver o etileno livre. 
 
CONDIÇÕES QUE INFLUENCIAM NO ARMAZENAMENTO 
 
 Basicamente, as condições que influenciam no armazenamento são a temperatura, a 
concentração dos gases O2 e CO2, a umidade relativa e o etileno, sendo que os 3 primeiros 
citados influenciam diretamente na produção do etileno. 
 Assim, é comum o uso de atmosfera controlada (onde todos os fatores citados a cima 
são controlados) para prolongar o período de armazenamento dos produtos. Há também a 
atmosfera modificada. A diferença entre as duas é que na atmosfera modificada o produto é 
envolto por um filme permeável de poliestireno. Esse filme é permeável na parte interna ao CO2 
e na parte externa ao O2. Ou seja, controla o fluxo gasoso para facilitar a saída de CO2 e a 
entrada de O2. Na atmosfera controlada não se controla os níveis de CO2, todo o CO2 
produzido pelo fruto é liberado. E o O2 só entra pelo filme na medida que é consumido no 
interior do filme. A principal vantagem desse tipo de armazenamento é o baixo custo, pois não é 
necessário a manutenção da temperatura (ela pode oscilar um pouco). 
 
 Câmara de atmosfera controlada 
 A câmara possui um evaporador e quanto maior o evaporador, menor será a umidade 
relativa, pois todo o vapor d’água (do ar e do produto) condensará no equipamento. 
 O controle de temperatura dentro da câmara é feito pelo gás amônia. Ele passa pela 
câmara dentro de uma tubulação. Esse sistema possui um compressor. Assim, amônia liquida 
passa pelo compressor e se torna um gás. Esse gás frio circula pela tubulação retirando o calor 
da câmara, tornando-se liquido novamente no final do processo e ajustando assim a temperatura 
desejada. Já a pressão é controlada por uma válvula de pressão. 
 Na condição inicial da câmara, o ar possui sua constituição normal que é 78% de N, 
23% de O2 e 0,03% de CO2. Após adicionar o produto dentro da câmara, os níveis de gases são 
ajustados. O O2 é reduzido para 1-3% e o CO2 é acrescentado para 1-5%. 
 Para ajudar esses níveis de gases há um absorvidor de CO2 que controla o nível de CO2 
e também um absorvidor de O2. Caso haja produção de CO2 em excesso ao valor ajustado, sua 
absorção pode ser feita com a adição de Cal dentro da câmara, por exemplo. 
Atualmente, a absorção de O2 é feita através da injeção de N2 dentro da câmara. O N2 
entra na camara e sai na forma de N2O2, reduzindo o oxigênio. Outra forma de reduzir o O2 é 
adicionar os frutos dentro da câmara e deixa-los respirar até consumir O2 e este ficar a 1% de 
concentração. Porém esse processo pode demorar até 15 dias depois do produto inserido na 
câmara. 
As concentrações de O2 e CO2 exatas dentro dessa câmara vai depender do tipo de 
fruto e até do tipo de cultivar de cada fruto. Como descobrir os níveis ótimos desses gases para 
cada produto?... 
Coloco o produto em uma atmosfera onde controlarei os gases. Primeiro, descubro o 
ponto crítico do O2, ou seja, a mínima concentração de O2 necessária para que o fruto não entre 
em anaerobiose (respiração anaeróbica – fermentação). A partir daí, aumento lentamente a 
concentração de O2 e reduzo a concentração de CO2 até encontrar o efeito ótimo da 
combinação dessas duas concentrações para o armazenamento. 
Esse ponto ótimo é então a concentração de O2 um pouco acima do ponto em que o 
fruto entraria em anaerobiose e a concentração de CO2 corresponde à concentração máxima de 
CO2 que não afeta a fisiologia do fruto. 
 
 
EFEITO DA VARIAÇÃO DAS CONDIÇÕES DE ARMAZEN. 
 
 Efeito da baixa concentração de O2 no ciclo do etileno 
 Concentrações reduzidas de O2 influenciam diretamente a síntese do etileno. A ação da 
enzima ACC oxidase da síntese de etileno depende de uma molécula de O2, pois a ACC oxidase 
reduz a molécula de ACC transformando-a em etileno. 
 Além disso, o oxigênio é necessário no ciclo de Yang. A função desse cciclo é regenerar 
a metionina (precursor do etileno) para que essa seja utilizada novamente na produção de 
etileno. Na quinta etapa do ciclo, a enzima MTA nucleosidase usa uma molécula de oxigênio. 
 
 
 
 Efeito do alto O2, do baixo CO2 e do etileno na glicólise 
 A presença do etileno + O2 aumenta a atividade das enzimas piruvato quinase e de 6-
fosfofrutoquinase envolvidas na glicólise (1ª etapa da respiração). Assim, na presença de alta 
[O2] e do etileno, a quebra das moléculas e a liberação de sua energia aumenta o metabolismo 
do fruto. 
 Como visto anteriormente, o oxigênio é o principal fator limitante da respiração por ser 
o receptor de elétrons da cadeia transportadora de elétron. Já a concentração de CO2 
influencia diretamente no ciclo de Krebs, pois 3 enzimas do ciclo de Krebs utilizam o CO2 
como substrato. 
 Sendo assim: 
 Glicólise – afetada pela ação do etileno + [O2] 
 Krebs – afetada pela variação da [CO2] 
 Cadeia Transportadora – afetada pela variação da [O2] 
 
Efeito de alto CO2 e baixo O2 na respiração 
Quando a concentração de O2 reduz muito, inicia-se o processo de respiração anaeróbica, 
com aumento na produção de etileno e de CO2. Essa produção é em função da baixa produção 
de ATP. Na respiração aeróbica (glicolise+krebs+cadeia) produzo 32 ATPs e CO2. Na 
anaeróbica produzo apenas 2 ATPs. Assim, pra célula vegetal conseguir o ATP necessário terá 
que rodar o ciclo anaeróbico váriasvezes e, como resultado, tenho uma produção abusiva de 
CO2. 
O ponto de compensação anaeróbica é o ponto de concentração de O2 mínima para que a 
célula mantenha seu metabolismo básico e não entre em anaerobiose. Se o nível de O2 estiver 
abaixo desse ponto, a célula entra em colapso. 
Em baixa concentração de O2 ocorre então a fermentação e o local do fruto necrosa 
(disturbio fisiológico). Em alta concentração de CO2 (a partir de 1%) cria-se cavernas no 
interior do fruto. 
Além disso, a baixa concentração de O2 impede o funcionamento da cadeia transportadora 
de elétrons e a alta concentração de CO2 freia o ciclo de Krebs. Com o funcionamento da cadeia 
transportadora de elétrons cessado, o piruvato acumula no citoplasma e é convertido em lactato. 
O acumulo de lactato e dos ácidos que não estão sendo utilizados pelo ciclo de Krebs reduzem o 
pH do citoplasma e tudo isso acelera o processo de fermentação. 
(Precisa do esquema do slide pra descreverr melhor a participação das enzimas controladas 
por O2) 
 
Variação da Temperatura afeta as enzimas PME e PG 
A variação da temperatura influencia principalmente a atividade de enzimas nos sistemas 
biológicos. Frutos em processo de amadurecimento produzem normalmente as enzimas PME e 
PG em reposta ao efeito do etileno com a finalidade de degradar a parede celular. 
Vimos anteriormente que a degradação da parede celular é resultado da ação conjunta e 
sinérgica dessas duas enzimas. Porém, quando há variação na temperatura de armazenamento, 
ocorre um desbalanço na concentração dessas enzimas (pode ter mais PME e menos PG ou vice 
e versa). 
Assim, se a PME retirar o grupo metil do ácido galacturônico e a PG não se ligar nesse 
local, o sítio de ligação fica vazio. O cálcio livre no citoplasma é atraído por esse sítio de 
ligação e se liga à molécula de ácido galacturônico e os ácidos galacturônicos livres ligam-se 
entre si por pontes de cálcio formando uma espécie de rede. 
Essa rede em 3d tem estrutura semelhante a um “pacote” onde no interior fica armazenado 
água ou óleo. Essa retenção de água muda o potencial osmótico no interior da célula fazendo 
com que a célula vegetal fique flácida, levando ao amolecimento do tecido.