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CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS E CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVAFOSFORILAÇÃO OXIDATIVA GLICÓLISE CICLO DE KREBS FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • Sintetiza ATP às custas da oxidação de coenzimas – FADH2 e NADH • Essas coenzimas reduzidas são produzidas na GLICÓLISE e CICLO DE KREBS • Na síntese de ATP estão envolvidas: a CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS e a enzima ATP SINTASE • Ambos localizados na membrana interna da mitocôndria CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS ou Cadeia Respiratória Ciclo de Krebs ATP Sintase Cadeia Transportadora de Elétrons Membrana externa – livremente permeável a moléculas pequenas e íons. Contém proteínas denominadas porinas. Membrana interna – Impermeável. Contém proteínas da cadeia respiratória e outras proteínas transportadoras para entrada e saída de moléculas. Cristas – Estrutura da membrana altamente dobrada, aumentando a área da superfície. Matriz - Muito rica em proteínas. Contém as enzimas do Ciclo de Krebs, piruvato desidrogenase, enzimas das vias de oxidação dos lipídios e proteínas, DNA e ribossomos. Espaço intermebranas – composição similar à do citoplasma ESTRUTURA DA MITOCÔNDRIA Espaço intermembranas Mitocôndria Retículo Endoplasmático •A Oxidação das Coenzimas é feita pela CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS, localizada na membrana interna da Mitocôndria •A Cadeia Transportadora de Elétrons (ou Cadeia Respiratória) é composta por 6 componentes, nesta ordem: Complexo I, Complexo II, Coenzima Q (ou Ubiquinona), Complexo III, Citocromo c e Complexo IV. Membrana Interna Membrana Externa COMPONENTES DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS COMPONENTES DA CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS Complexo II Complexo III Complexo IV Ubiquinona Q (UQ) Citocromo C Complexo I COMPLEXO I – denominado NADH-coenzima Q-redutase Contém várias proteínas • O Complexo I é um complexo enorme formado por 26 cadeias polipeptídicas. A estas cadeias estão associadas: uma coenzima FMN e 6 ou 7 centros Ferro-Enxofre (Fe-S), ligados às proteínas. •Primeira porta de entrada de elétrons na cadeia – via NADH • O NADH transfere os elétrons para a FMN, que reduz para FMNH2, esta transfere para os centros FE-S e este para a Coenzima Q: CoQ � CoQH2 ou QH2 •A transferência de elétrons provoca a saída de prótons da matriz para o espaço intermembranas COMPLEXO I – denominado NADH-coenzima Q-redutase Contém várias proteínas Centros Ferro-Enxofre (Fe-S) Ubiquinona ou Coenzima Q • Coenzima hidrossolúvel que se movimenta na membrana interna da mitocôndria transportando elétrons dos Complexos I e II para o complexo III. 2H+ 2e- CoQ Oxidada CoQ Reduzida COMPLEXO II – denominado Succinato-Coenzima Q-Redutase Contém várias proteínas •Segunda porta de entrada de elétrons na cadeia respiratória – via FADH2 •O complexo II contém centros Fe-S e a coenzima FAD •O FADH2 passa elétrons para proteínas Fe-S e estes para a CoQ CoQH2 FADH2 + CoQ FAD + CoQH2 COMPLEXO III – denominado Coenzima Q-citocromo c-redutase Contém várias proteínas e dois citocromos b Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 •A CoQH2 transfere os elétrons para o Complexo III. •Nesta reação, os elétrons passam da CoQH2 para os citocromos b do complexo III. Em seguida os elétrons são transferidos para o Citocromo c. • Os prótons da CoQH2 são lançados para o espaço intermembranas. •Além dos prótons da CoQH2, ocorre a transferência de mais dois prótons da matriz para o espaço intermembranas durante a interação da CoQ com o Complexo III. CITOCROMO C • Citocromos são proteínas que contém grupos heme. Existem vários tipos de citocromo: a, b, c. Grupo HemeCitocromo c Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 Complexo 2Complexo 2Complexo 2 FADH2 Citocromo c Citocromo c Citocromo c – Proteína pequena que contém grupo Heme, exposta na superfície da membrana interna da mitocôndria. Movimenta-se levando elétrons para o Complexo IV Complexo IV – Citocromo c oxidase, contém dois citocromos (a e a3) e dois íons cobre •O Complexo IV contém 2 citocromos do tipo a (a e a3) e dois íons cobre (Cu), associados aos citocromos. Todos participam do transporte de elétrons. •O complexo IV é o responsável pela doação de 4 elétrons para a molécula de O2, que ligando-se a prótons da matriz mitocondrial, converte-se em 2 H2O. •No Complexo IV também ocorre o bombeamento de prótons da matriz para o espaço intermembranas •A água formada pelo transporte de elétrons do Complexo IV para o O2 é chamada de água metabólica. Na passagem dos elétrons pelos transportadores da cadeia, prótons são bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria ATP Sintase FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • A fosforilação oxidativa refere-se à fosforilação do ADP a ATP, utilizando a energia liberada pelas reações de óxido-redução durante o transporte de elétrons através da cadeia transportadora. • Teoria Quimiosmótica: A energia do transporte de elétrons é utilizada para bombear prótons para fora da matriz mitocondrial � formação de um GRADIENTE DE PRÓTONS, ou seja, uma concentração diferente de prótons dentro e fora da membrana. Além disso, a face interna da membrana (voltada para a matriz) fica mais negativa do que a parte voltada para o espaço intermembranas (a face interna fica negativa e a parte de fora positiva) � GRADIENTE ELÉTRICO Gradiente de pH: concentração de prótons maior no espaço intermembranas. Gradiente elétrico: matriz mitocondrial negativa em relação ao espaço intermebranas. FORÇA PRÓTON-MOTRIZ FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA • O retorno dos prótons ao interior da mitocôndria é um processo espontâneo, a favor do gradiente eletroquímico, que libera energia � ENERGIA PRÓTON MOTRIZ, capaz de levar à síntese de ATP. • Como a membrana interna é impermeável a prótons, estes só podem voltar à matriz através de sítios específicos da membrana interna, constituídos pelo complexo sintetizador de ATP � a ATP SINTASE • A força próton-motriz é suficientemente grande para promover a síntese de ATP. Síntese de ATP • Os prótons bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria, RETORNAM para a matriz da mitocôndria através de um canal formado pela enzima ATP sintase. • Ao voltar para a matriz mitocondrial, ocorre liberação de energia que é utilizada para a síntese de ATP numa reação catalisada pela ATP sintase. Este processo é denominado Fosforilação Oxidativa ADP + Pi ATPATP sintase FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Rendimento Energético Para cada NADH oxidado, a variação de energia livre permite sintetizar 2,5 moles de ATP. Para cada FADH2 oxidado, a variação de energia livre permite sintetizar 1,5 moles de ATP. • Cada NADH que se oxida fornece energia para síntese de 2,5 ATP • Cada FADH2 que se oxida fornece energia para síntese de 1,5 ATP. Etapas Coenzimas sintetizadas ATP sintetizado ATP sintetizados na Fosforilação Oxidativa Glicólise Glicose�2 piruvato 2 NADH = 5 ATP 2 ATP 7 2 Piruvato � 2 Acetil-CoA 2 NADH = 5 ATP 0 5 Ciclo de Krebs 2 Acetil-CoA � 4 CO2 6 NADH = 15 ATP 2 FADH2 = 3 ATP 2 ATP 15 5 Total 28 ATP 4 ATP 32 ATP RENDIMENTO ENERGÉTICO TECIDO ADIPOSO MARROM •Tecido adiposo muito rico em mitocôndrias •Encontrado na maioria dos mamíferos recém nascidos, (inclusive bebês humanos), no dorso do pescoço e em animais hibernantes (urso pardo) •TERMOGENINA: Contém uma proteína na membrana interna da mitocôndria. •Não produz ATP, somente calor,
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