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A glicose é metabolizada por uma série de reações. Os intermediários dessas reações doam elétrons a coenzimas específicas (NAD+ e FAD), as quais doam um par de elétrons, cada um, para um grupo de carreadores especializados, coletivamente denominados de cadeia transportadora de elétrons. À medida que os elétrons fluem através da cadeia, eles perdem muito de sua energia livre, que é utilizada para a produção de ATP a partir de ADP e Pi, processo denominado fosforilação oxidativa. A cadeia respiratória ou cadeia transportadora de elétrons é a terceira e última etapa da respiração celular, essa etapa ocorre no interior das mitocôndrias e tem como papel a geração de energia. Outras fontes de NADH e FADH2: β-oxidação, oxidação de AA; A membrana mitocondrial interna pode ser rompida, produzindo cinco complexos enzimáticos. Complexos de I a IV contêm, cada um deles, parte da cadeia transportadora, enquanto o complexo V catalisa a síntese de ATP. Esses complexos geram um gradiente eletroquímico pelo bombeamento de íons H+ para fora da matriz mitocondrial, uma vez que o retorno dos íons H+ libera energia livre que é utilizada para formação de ATP a partir de ADP + Pi. COMPLEXO I O NADH + H+ é transferido para o complexo NADH- desidrogenase. Esse complexo possui uma molécula de FMN (flavina mononucleotídeo) que aceita os dois átomos de hidrogênio (2e- + 2H+), tornando-se FMNH2. Esse complexo é constituído também por centros ferro- enxofre, os quais são necessários para a transferência dos átomos para o próximo membro da cadeia. • Transferência do NADH para CoQ (Ubiquinona); • 43 polipeptídios, FMN e 7 centros Fe-S. COMPLEXO II Esse complexo é independente do primeiro, chamado de succinato-coenzima Q oxirredutase, ele é responsável por produzir elétrons a partir do FADH2. • Catalisa a redução de CoQ a CoQH2; • Grupos prostéticos: FAD, citocromo b560 e proteína Fe-S; • Produz menos ATP que NAD Os elétrons do succinato passam por uma flavoproteína e várias centros FeS para atingir a Ubiquinona. Esse complexo não contribui diretamente para o gradiente de concentração, mas serve para suprir à quantidade de elétrons necessários. A coenzima Q/ubiquinona aceita átomos de hidrogênio tanto do FMNH2, quando do FADH2 Os dois complexos seguintes são compostos por citocromos, cada um deles é constituído por um grupo heme, no qual o átomo de ferro é convertido reversivelmente de íon férrico (Fe3+) para íon ferroso (Fe2+), como parte de sua função de carreador reversível de elétrons. Cadeia respiratória COMPLEXO III O complexo enzimático bc1 ou Coenzima Q-citrocromo c oxirredutase transfere e- de CoQH2 para o citocromo C e transporta H+ para o espaço intermembranas. • Citocromo b, citocromo C1 e proteína Fe-S. COMPLEXO IV O complexo IV, citocromo c oxidase, é formado pelo citocromo a+a3 (citocromo oxidase), que é o único em que o ferro do grupo heme possui um ligante livre que pode reagir diretamente com o oxigênio mononuclear, • Oxida o citocromo c e reduz o oxigênio formando água; • Transfere 4 e- do citocromo c. FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA Processo em que a energia gerada pela cadeia transportadora de elétrons é convertida em ATP. O complexo V realiza o transporte transmembrana de H+ usando a energia livre para formação de ATP. A teoria quimiostática explica o acoplamento do transporte mitocondrial de elétrons e a síntese de ATP. O transporte de elétrons movimenta os prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembranas estabelecendo um gradiente eletroquímico. O retorno dos prótons para a matriz gera energia para a produção de ATP. • Regulação da fosforilação oxidativa: coeficiente ATP/ADP + Pi; ATP-ADP translocase e fosfato translocase. Desacopladores da fosforilação oxidativa são substâncias que destroem o acoplamento existente entre o transporte de elétrons e a fosforilação oxidativa, de modo que ao entrarem em ação, o transporte de elétrons se processa normalmente e a síntese de ATP está diminuída. TRANSPORTE DE e- DO CITOSOL PARA A MITOCÔNDRIA A membrana mitocondrial externa possui poros especializados, que lhe atribuem uma certa permeabilidade, já a membrana interna é impermeável à maior parte das substâncias hidrofílicas ou com carga, necessitando de proteínas carreadoras. Transporte ATP-ADP: um carreador de nucleotídeos da adenina transporta uma molécula de ADP do citosol para a mitocôndria, enquanto exporta ATP; já o Pi é carreado pelo H+. Transporte de NADH: o NADH produzido na glicólise é transportado para a mitocôndria utilizando dispositivos de lançadeiras., como a lançadeira glicerol-fosfato e a lançadeira malato-espartato. 1) Lançadeira glicerol-fosfato: o NADH citosólico reduz a diidroxiacetona-fosfato a glicerol-3-fosfato em reação catalisada pela glicerol-3-fosfato- desidrogenase citosólica. A reação reversa emprega uma flavoproteína ligada à superfície externa da membrana interna que transfere os elétrons para a coenzima Q (ubiquinona) 2) Lançadeira malato-aspartato: o NADH citosólico reduz o oxalacetato a malato, que é transportado através da membrana interna para a matriz mitocondrial, em seguida, a reoxidação do malato gera NADH que transfere os elétrons para a cadeia mitocondrial transportadora de elétrons. BALANÇO GERAL DA RESPIRAÇÃO CELULAR AERÓBICA A quantidade variante de 3-5 ATP provenientes do NADH da glicólise vai depender do mecanismo que ele irá usar para entrar na mitocôndria, se for pela lançadeira glicerol-fosfato, serão 3 ATP’s, pois NADH será convertido a 2FADH2; caso a entrada seja pela lançadeira malato-aspartato, serão 5ATP’s.
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