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Aspectos históricos da biogeografia

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“Se parece que sou capaz de ver mais que aqueles que me antecederam, talvez seja porque eu me apoiei em ombros de gigantes”
 Newton
Profa. Gislene Carvalho de Castro
Aula 2 - Aspectos históricos da biogeografia
A história do conhecimento destes “seres”....Onde tudo começou
Terra possui aprox. 4,6 bilhões de anos
A vida se originou na terra?
Fósseis mais antigos 
Bactérias: aprox. 3,5 bilhões de anos (Austrália)
Microorganismos filamentosos.
Primeira planta
Aprox. 1,5 bilhões de anos
Aprox. 400 mil espécies de plantas, excetuando algas (30 mil) e pteridófitas (10mil)
1º animal: aprox. 570 milhões
1º insetos: aprox. 250 milhões
1º mamíferos: aprox. 175 milhões
Humanos: aprox. 46 milhões 
 2012:
Estimativa de 8,7 milhões de seres vivos –Exclui bactérias e microorganismos
1,2 milhão foram descritas
Biodiversidade
 Estima-se existência de 5 a 50 milhões de espécies viventes no planeta 
 Menos de 2 milhões são conhecidas
Definição
“Ciência que se preocupa em documentar e compreender modelos espaciais de biodiversidade”.
“Estudo da distribuição dos organismos, tanto no passado quanto no presente e dos padrões de variação ocorridos na Terra, relacionados à quantidade e aos tipos de seres vivos”.
“Como tal espécie ocorre aqui?”
“Por que ela está aqui e não ali?”
“Como chegou aqui?”
“ Onde seus ancestrais vivem?”
“ Como sobrevive aqui?”
“Por que existem mais espécies nos trópicos do 
que em regiões temperadas?”
Perguntas comuns que instigam os estudos:
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Por que?
Na maioria das vezes não é uma ciência experimental dadas as dificuldades com as escalas espaciais e temporais
 Geralmente é descritiva e comparativa (ex: qual a área de distribuição da espécie X? Ela se sobrepõe a da espécie Y? Quais fatores influenciam esta distribuição?)
 Tenta identificar os processos que causaram determinados padrões e elaborar teorias que expliquem os padrões observados
 A fase seguinte é testar as teorias com novas observações e comparações
Algumas vezes....
Experimentos difíceis (ou eticamente complicados).
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Muitas vezes para fazer a pesquisa é necessário:
Boa ideia
Acesso a bibliotecas
Coleções de museus
Outras fontes de dados sobre as distribuições dos organismos
OBSERVAÇÃO DE PADRÕES E 
BUSCA DE EXPLICAÇÃO PARA ELES.
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Mas... O que é um padrão?
Organização não-aleatória e repetitiva, causada por um ou mais processos...
Em meio a padrões... O SER HUMANO!
Alteração de habitats
Conexão de habitats
Fragmentação das áreas
Introdução de espécies
Extinção de espécies
Subdivisões
 Fitogeografia: distribuição das espécies de plantas 
 Zoogeografia: distribuição das espécies de animais
Subdivisões
 Biogeografia Histórica: investiga a origem, dispersão e extinção de táxons e biotas.
 Biogeografia ecológica: estuda os padrões atuais de distribuição e as condições ambientais vigentes
 Paleoecologia: estuda as relações ecológicas de organismos e comunidades no passado inferidas pelos registros fósseis.
** Aspectos da biogeografia histórica e da paleoecologia assumem o princípio do uniformitarianismo, de que os processos básicos físicos e biológicos que operam hoje são os mesmos ao longo do tempo de existência da Terra (Hutton – 1975 e Lyell, 1830)
Estudos biogeográficos, descritivos ou conceituais, requerem conhecimento dos conceitos ecológicos e evolutivos, noções de geografia e das mudanças espaciais e temporais da Terra
Os cientistas esperam que a intensidade das forças varie de tempos em tempos e de lugar a lugar. Somente a natureza das leis que controlam estes processos é infinita e constante.
Relação com outras disciplinas
Biogeografia
Ecologia 
Sistemática
Biologia Evolutiva
Geografia
Paleontologia
Geologia
Climatologia
Limnologia 
Oceanografia
Um pouco de história...
História da Biogeografia
Filósofos gregos como Platão (427-347a.C.) e Aristóteles (384-322a.C) já haviam pensado na dinâmica ambiental e a variação no mundo natural.
Aristóteles já indagava: 
De onde veio a vida e como se diversificou e se espalhou ao longo do globo?
Limitação:
Não tinham entendimento amplo o suficiente para entender as características geográficas e biológicas da Terra
Durante a idade média (entre Séc . V e XV), a ciência de um modo geral entrou também em um “período de trevas” quando não era permitido questionar sobre a origem da vida e sua diversidade por pressões religiosas.
Exploradores europeus e naturalistas: mais que catalogar espécies...comparações para entender as diferenças e similaridades entre as biotas
A época das explorações e das descobertas de novos territórios, e consequentemente sua biodiversidade (somente 1% do que conhecido hoje havia sido classificado). 
As expedições...
As expedições das potências europeias (fim dos Séculos XV e XVI): descoberta dos territórios africanos, asiáticos e americanos
Contribuíram decisivamente para a percepção da enorme diversidade de vegetação mundial. 
Multiplicaram o número de missões de naturalistas-viajantes em busca de plantas para herbários e jardins botânicos, e iniciaram uma cultura científica que rompeu com a tradição antiga e medieval 
Mudou-se a ideia da distribuição geográfica das plantas e das suas ligações com o ambiente. 
Até meados do séc. XVIII: acreditava-se que a Terra, clima e suas espécies eram imutáveis.
Tornou evidente que havia algo de inconsistente com escritos bíblicos (ex: como caberiam todos aqueles animais na Arca de Noé durante o dilúvio?)
Planta da arca de Noé (Kircher, 1675)
Carl Linnaeus (1707-1778)
 Inventou o sistema binomial de nomeclatura usado até hoje
 Acreditava que seu dever era descrever e catalogar a obra divina de Deus
Procurava explicar a origem e expansão da vida
 Argumentou que as espécies (imutáveis) haviam se protegido do dilúvio nas encostas do Monte Ararat e dali dispersaram após a tempestade
Percepções de Lineu
Sua lista de espécies continham elementos adaptados a uma grande extensão do ambiente: dos Trópicos aos desertos, florestas e tundras...
Como as espécies da arca de Noé haviam espalhado tanto e adaptado a ambientes tão diversos?
Conde de Buffon, (1707-1788)
 Contestou as idéias de Linneaus devido a impossibilidade de adaptação dos organismos a habitats inóspitos) e apresentou hipótese alternativa
 Clima, relevo e espécies são mutáveis.
Origem dos seres no extremo norte e posterior migração (condições climáticas mais uniformes)
Migração em hábitats inóspitos seria improvável
 Lei de Buffon: 1º princípio da biogeografia (regiões ambientalmente similares mas isoladas têm conjuntos distintos de aves e mamíferos)
Fig 2.1
Johann Reinhold Forster 
 (1729 - 1798)
Estudou fitogeografia e observou que ilhas possuem menos espécies vegetais do que os continentes e que o número de espécies aumenta com a maior disponibilidade de recursos (área e variedade de habitat). Notou também a diminuição da diversidade do equador aos pólos.
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Forster publica o primeiro zoneamento global de zonas bióticas,
definidos por conjuntos de plantas distintos.
Descreveu a relação entre floras regionais e condições ambientais 
e como as associações animais mudavam com a vegetação
 
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Joseph Banks (1743 - 1820)
Banks e Forster confirmaram as observações sobre floras
e faunas distintas em diferentes pontos do planeta.
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www.poliza.de/.../jul99/images/Captain_Cook.jpg
James Cook (1728 - 1779)
Junto com Banks coletou 3.600 espécimes de plantas, sendo 1.000 desconhecidas até aquele momento. Junto com Banks e Forster confirmaram e ampliaram a Lei de Buffon. 
Existem espécies cosmopolitas.
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Karl Ludwig von Willdenow 
 (1765 - 1812)
www.sammlungen.hu-berlin.de/.../content.800.jpg
Sugeriu que havia muitos outros locais como ponto de origem das espécies. A vegetação se dispersou a partir de vários pontos formando as regiões florísticas.
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Espécies
teriam centros de origem distintos, 
talvez nos topos de diferentes montanhas
que voltaram a formar uma massa contínua 
após o dilúvio.
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Um grande passo nos estudos...
Alexander von Humboldt (pai da Fitogeografia e aluno de Willdenow) ): Artigo Ideen zu einer Physiognomik der Gewächse sobre fisionomia dos vegetais, publicado em 1806. 
Estabeleceu cinturões florísticos
Influenciou muitos outros naturalistas e levou à formação de novas gerações de estudiosos de Geografia Física, Botânica e outras disciplinas. 
www.kvarkadabra.net/images/articles/Alexander..
Alexander von Humboldt 
 (1769 - 1859)
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Humboldt generaliza as observações de Buffon (tipos distintos 
em locais com climas semelhantes) e chama a atenção para a 
semelhança das variações entre latitudes e também altitudes.
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Forster, Willdenow e Humboldt 
Conjuntos de vegetação estavam fortemente ligados ao clima local
Outras contribuições importantes do século XVIII:
Augustin P. de Candolle (1778-1841): observou que os organismos influenciados por água, luz e calor mas que também competem por estes recursos. 
Com relação as ilhas observou a influência de parâmetros como a idade, clima, vulcanismo e grau de isolamento na diversidade vegetal.
Conhecimentos que faltavam até o momento
Estimativa melhor da idade da Terra
Ideia de deriva continental e tectônica de placas
Mecanismos envolvidos na diversificação das espécies (dispersão, extinção e evolução)
Século XIX:
Charles Lyell (1797-1875):
Considerado o pai da geologia, escreveu 
Principles of Geology – clima altamente mutável
 Deu provas inequívocas de extinção
 Fósseis como inferência de climas passados: 
mudanças no nível do mar e soerguimento 
e erosão de montanhas (fósseis marinhos nas montanhas)
 Estabeleceu as bases do Uniformitarismo (as forças atuantes no mundo atual são as mesmas que atuavam no mundo pretérito)
 Acreditava na imutabilidade das espécies e sugeriu que teria havida repetidos episódios de criação e extinção
Se as ideias de Lyell estivessem corretas, a idade
da Terra seria muito maior que a admitida até então.
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Além de mais antiga, essa Terra teria 
que ser - de alguma forma - móvel.
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Século XIX:
Charles Darwin (1809-1882):
 Base teórica para padrões
bióticos no tempo e espaço
 Diversificação e adaptação de biotas:
Mecanismos da Seleção Natural (principal 
mecanismo pelo qual novas formas de vida 
se originam.
 Propagação, isolamento, eventual
disjunção: dispersão a longa distância
para explicar certas distribuições.
Espécies de grande amplitude tendem 
a ocorrer em densidades elevadas.
geochristian.wordpress.com/2009/01/
Charles Darwin (1809 - 1882)
5 anos a bordo do HMS Beagle – ilhas do Atlântico e Pacífico, Ilhas Galápagos, Andes e outros...
Entender a ordem da vida
Publicação de: 
“The origin of species”
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Século XIX:
Alfred Russel Wallace (1823-1913):
Contribuições: The Malay Archipelago, 1869; The Geographical Distributions of Animals, 1876; Island Life, 1880.
 Conceitos cruciais em Biogeografia: documentados e interpretados em um contexto evolutivo
 Seleção Natural
 Expandiu o conceito e estabeleceu 
limites precisos das regiões
biogeográficas (vertebrados, 
mamíferos não voadores) 
Século XIX:
Alfred Russel Wallace (1823-1913):
 Wallace descreveu muitas espécies do arquipélago Malaio e notou que a norte de uma determinada zona, as espécies eram relacionadas com espécies do continente asiático enquanto a sul dessa linha estreita, as espécies eram mais relacionadas com as espécies australianas. 
Alfred Russel Wallace
(1823 - 1913)‏
58
Muitas das observações de Wallace mantêm-se atuais, co-
mo por exemplo a de que o clima é o fator determinante na
distribuição dos organismos, e de que a especiação pode 
ocorrer através do isolamento geográfico.
59
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Dispersionistas (Wallace e Darwin) 
Extensionistas (Lyell, Forbes e Hooker)
Século XIX:
Joseph Dalton Hooker (1817-1911):
 Botânico que fez expedições 4 anos no hemisfério sul
Ilhas: área, isolamento x diversidade e endemismo 
Bases da biogeografia vicariante: evidência florística para uma “flora contínua e extensa, a qual foi separada por causas geológicas e climáticas”
 Era adepto do Extensionismo e sugeriu que pontes continentais permitiram a distribuição da biota
www.gutenberg.org/.../images/ill-hooker.jpg
Joseph Dalton Hooker 
(1817 - 1911)
64
Hooker - dispersão a longa distância explica alguns
eventos, mas para grandes grupos florísticos, pensava
“serem todos membros de uma flora extensa e mais 
contínua, que uma vez se espalhou sobre uma região 
maior e mais contínua de terra e que foi separada por 
fatores geológicos e climáticos”.
65
commons.wikimedia.org/wiki/File:PLSclater.j
Philip Lutley Sclater 
(1829 - 1913)
66
Século XIX:
Philip Lutley Sclater (1829-1913):
 Ornitólogo: 1067 sp, 135 gêneros e 2 famílias de aves
 Precursor do sistema de regiões biogeográficas (terrestre e marinha)
Século XIX:
Regras Biogeográficas: características individuais e populacionais
Regra de Allen (1878): Membros e extremidades tendem a ser menores e mais compactas em climas frios (princípios da alometria)
Ártico
Deserto 
Século XIX:
Regra de Bergmann (1847): Animais endotérmicos vivendo em clima frio tendem a ser maiores
Regra de Gloger (1833): Em uma espécie, indivíduos em hábitats mais úmidos, tendem a ser mais escuros
Século XX (primeira metade):
 No começo do século houve uma síntese dos trabalhos anteriores
 Centros de origem: local de origem para o grupo e descrever
sua propagação
 Relação entre propriedades ecológicas e geográficas dos 
ambientes e padrões de variação morfológica (Grinnel, Dobzhansky)
 Modos de especiação (Mayr, 1942)
 Paleontólogos (ex. G.G. Simpson): origem, dispersão, radiação e declínio de vertebrados terrestres
Século XX (após 1950):
 Aceitação da teoria de deriva continental (Snider-Pelligrini -1858; Wegener 1912-1956)
Aceita no final da década de 60 – relembrando o extensionismo.
Alfred Wegener (1880 - 1930)‏
73
www.learner.org/.../images/new_map.jpg
74
www.learner.org/.../images/new_map.jpg
75
Século XX (após 1950):
 Novas metodologias: filogenética Cladistica (Hennig); Biogeografia vicariante, Panbiogoegrafia (Croizat – disjunções em que 2 espécies muito familiares são afastadas no espaço e passam a se chamar vicariantes)
A história é reconstruída a partir das relações evolutivas
institucional.us.es/darwin09/Willi_Hennig.jpg
Willi Hennig (1913 - 1976)‏
77
fig.cox.miami.edu/Faculty/Dana/cladogram2.jpg
78
Século XX (após 1950):
 Importância das interações bióticas na distribuição das espécies
 MacArthur & Wilson: Biogeografia de Ilhas (operação dos processos de imigração e extinção)
 Robert MacArthur Edward Wilson 
 (1930 – 1972) (1929 - )‏
80
Século XX.
Paleontologia - novas informações sobre mudanças
das faunas e floras dos continentes: radiações, ex-
tinções e substituições.
81
Jared Diamond (1937 - )‏
82
Diamond (1975) chama a atenção para os paralelos
entre os modelos de biogeografia de ilhas e a situa-
ção de conservação de diversas regiões do planeta, 
em especial as regiões tropicias.
SLOSS – Single Large Or Several Small 
83
Publicações em Biogeografia
Apesar de estudos e teorias 
biogeográficas terem se iniciado
mais evidentemente no século XIX, 
somente após os anos 70 ela teve 
um impulso significativo devido:
Mudança do foco descritivo para o conceitual;
Novas tecnologias computacionais, climatológicas, moleculares, geográficas (GIS); avanços em modelos estatísticos, etc.
Aplicações em biologia da conservação

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