5 - Nematologia agricola

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1. CONCEITO. 
Nematóides são animais do Sub-Reino Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria 
bilateral e são pseudocelomados, isto é, a cavidade geral do organismo onde se alojam todos os 
órgãos não é revestida por um tecido especializado. A palavra nematóide vem do grego e 
significa "em forma de fio". Nematóide é o nome utilizado para os helmintos parasitas de 
plantas. 
2. HABITATS E REGIMES ALIMENTARES. 
 Os nematóides são organismos aquáticos que vivem nas águas marinhas, águas doces e 
película de água do solo. A maioria é de vida livre, alimentando-se de microrganismos, tais 
como bactérias (bacteriófagos), fungos (micetófagos ou micófagos), algas (algívoros), 
protozoários (protozoófagos), pequenas minhocas ou oligoquetas (oligoquetófagos), 
nematóides (nematófagos). Todos estes podem ser chamados predadores, e os comedores de 
animais, também de carnívoros. Alguns são parasitos de plantas superiores (fitoparasitos), 
principalmente de seus órgãos subterrâneos (raízes, rizomas, tubérculos, bulbos e fruto 
hipógeo), também existindo os que passaram a parasitos de órgãos aéreos (caules, folhas, 
flores, frutos e sementes). Outros são parasitos de animais (zooparasitos), seja de invertebrados, 
seja de vertebrados. Enfim, os nematóides vivem de organismos vivos. Os hábitats ocupados 
pelos nematóides são mais variados que os de qualquer outro grupo de metazoários, salvo os 
artrópodes. 
3. MORFOLOGIA E ANATOMIA. 
3.1. Pseudoceloma. 
A cavidade do corpo dos nematóides que não coberta pelo epitélio (mesoderme), não 
possui divisões interna, e na qual, os vários órgãos internos estão suspendidos em um fluído; o 
fluído do corpo aparentemente funciona como um sistema respiratório e circulatório. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura.1. Diagrama ilustrando a diferença entre cavidades do corpo acelomado, 
pseudoacelomado e celomado (Segundo Crofton, 1966). 
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3. 2.Forma e tamanho. 
Os nematóides são organismos tubulares alongados, isto é, o corpo é de seção transversal 
circular, de diâmetro praticamente constante ao longo do comprimento, afilando-se de maneira 
gradual ou abrupta nas extremidades. A extremidade anterior geralmente é menos atenuada que 
a posterior. Tal conformação é dita fusiforme ou vermiforme (foto 1); alguns, muito longos, 
são considerados filiformes. O nome desses vermes deriva do grego nema, nematis, que 
significa fio. A forma roliça e alongada do corpo é adequada ao movimento serpentiforme de 
locomoção, por ondulação dorsoventral. 
A maior variação na forma do corpo ocorre nos parasitos, especialmente nos de planta. Em 
certos gêneros, as fêmeas podem ter o corpo com largura notavelmente aumentada, resultando 
obesas ou aberrantes com forma de pêra (Meloidogyne, Globodera), de limão (Heterodera) 
(foto 2; 3), de rim (Rotylenchulus, Tylenchulus) (foto 4) e outras. Tais deformações do corpo 
podem ser vistas já nos estádios imaturos, por exemplo, nas formas juvenis salsichonóides de 
Meloidogyne. Os machos são sempre alongados. 
 
 
 Foto. 1. Fusiforme ou vermiforme (Xiphinema) 
 
 
 
Foto.2. Forma de pêra Meloidogyne Globodera G. pallida 
 
 
 
Foto. 3. Forma de limão Heterodera 
 Foto. 4. Forma de rin Rotylenchulus Tylenchulus 
 
 
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Fig. 2. Diagrama ilustrando as diferenças morfológicas entre alguns gêneros de 
fitonematóides (Segundo Agrios 1997). 
O aumento exagerado do diâmetro do corpo, impossibilitando a execução do 
movimento serpentiforme, torna tais nematóides sedentários, isto é, incapazes da locomoção. 
Aqueles com forma esbelta são sempre migradores. 
Na maioria das espécies, os machos e as fêmeas são de aparência semelhante, ou seja. 
não mostram dimorfismo sexual. Quando há dimorfismo sexual normalmente os machos 
podem ser distinguidos das fêmeas pelas características sexuais secundárias. A musculatura 
copulatória pode provocar acentuado curvamento da região caudal do macho. Machos também 
têm cloaca, enquanto fêmeas têm abertura genital (vulva) e do aparelho digestivo (ânus) 
separadas. As fêmeas podem, ainda, ser maiores que os machos. 
Em relação ao tamanho, os nematóides são extremamente variados, com o 
comprimento podendo ser de menos de 0.3 mm a mais de 8 m. A grande maioria é 
microscópica. As formas de vida livre no solo e as parasitas de plantas têm geralmente 1 a 2 
mm de comprimento e 20 a 50 µm ou menos de diâmetro, sendo que as espécies menores 
medem 0.2 ou 0.15 mm de comprimento. Os gigantes do solo alcançam 10 mm de 
comprimento. Os nematóides marinhos são maiores. Os nematóides parasitos de animais vão 
desde alguns milímetros até vários centímetros de comprimento. Formas gigantes são, por 
exemplo. a lombriga. Ascaris lumbricoides, cujas fêmeas podem atingir 40 cm ou mais de 
comprimento e 6 mm de largura; a filária de Medina ou serpente-de-fogo da Bíblia. 
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Dracunculus medinensis, cuja fêmea mede até 1.20 m de comprimento por 1.5 a 1. 7 mm de 
diâmetro; e o nematóide da placenta da baleia de espermacete. Placentonema gigantissimum. 
com mais de 8 m de comprimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 3. Morfologia e características típicas de nematóide fitoparasita macho e fêmea. 
3.3. Cor. 
Os fitonematóides são totalmente transparentes, deixando ver sua estrutura interior. 
Em certas formas, as células intestinais contêm granulações de cor castanha; alguns algófagos 
possuem pigmentos verdes no aparelho digestivo devido ao tipo de alimentação. 
3.4. Regiões do corpo. 
Externamente, o corpo não é facilmente dividido em regiões distintas, isto é, não se 
reconhecem cabeça, pescoço, tronco e cauda. Pode-se distinguir um lado ventral, caracterizado 
pela presença do poro excretor e do ânus (ou abertura cloacal no macho); nas fêmeas, também 
está presente a vulva. Pode-se distinguir igualmente, quase sempre, uma região esofagiana, 
com cavidade bucal e esôfago, uma região mediana, contendo o intestino e as gônadas, e uma 
região caudal. Estas regiões não são diferenciadas externamente, exceto a caudal, muitas vezes 
fortemente atenuada. A extremidade anterior da região esofagiana onde a boca se abre 
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terminalmente e se agrupam várias séries de órgãos sensoriais, comumente chamada região 
labial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 4. Diagrama ilustrando a anatomia de um típico fitonematóide fêmea (A) e macho (B) 
(Segundo Taylor, 1968). 
 
3.5. Parede do corpo 
 A parede do corpo dos nematóides é formada por uma camada externa denominada 
cutícula, uma hipoderme e uma camada muscular somática. 
3..5.1. Cutícula. 
É uma estrutura incolor, transparente,flexível, máxime protéica. Deve ser considerada 
parte integrante da hipoderme, diferenciada em sua porção mais externa. É assim uma estrutura 
viva, metabolicamente ativa, que pode crescer. É composta de várias camadas, que podem ser 
reunidas em conjuntos básicos, nomeados de fora para dentro, epicutícula, exocutícula, 
mesocutícula e endocutícula 
 
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Figura 5. Diagrama das principais camadas cuticulares. (de Tihohod, 1989) 
A cutícula pode ser lisa ou marcada por estrias transversais; o microscópio eletrônico 
revela que as cutículas de muitos nematóides, relatadas como lisas, apresentam delicadas 
estrias transversais. As estrias transversais geralmente envolvem a epicutícula e somente uma 
parte da exocutícula. A estriação transversal é mais do que simples ornamentação, está 
associada ao movimento ondulatório característico dos nematóides, permitindo as flexuras 
dorsoventrais do corpo. 
Também ocorrem expansões longitudinais da cutícula, chamadas asas. Asas caudais, por 
exemplo, são estruturas caudais dos machos de certos gêneros, relacionadas com o processo da 
cópula. São também referidas como bolsa-de-cópula ou bursa copulatrix. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6. Asas caudais (bursa copularix) e espícula. 
 
Mais que um revestimento, a cutícula tem função de exoesqueleto flexível e de barreira 
protetora entre o meio interno dos nematóides e os elementos nocivos do ambiente. Permeável 
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à água, certos íons e não eletrólitos, incluindo alguns compostos orgânicos nematicidas, a 
cutícula exibe seletividade para as moléculas que a penetram, no nematóide vivo (Bird, 1971). 
A cutícula pode apresentar pontuações, pontículos que ocorrem em fileiras transversais ou 
longitudinais, utilizado em taxonomia. 
Anfídios são glândulas localizadas na cabeça ou próximo, cuja finalidade é detectar 
substâncias químicas (quimioreceptores). 
 
 
 
 
 
Figura. 7. Anfídeos, boca e papilas. 
A cutícula pode ainda apresentar um poro, localizado próximo à cauda, o fasmídio, cuja 
função não está bem conhecida. Serve para separar espécies dentro de um mesmo gênero. 
 
 
 
 Fasmídeo 
 
 
 
 
Figura. 8. Fasmídeo. 
 
3.5.1.1. Função da cutícula. 
A cutícula atua como uma barreira entre o nematóide e os elementos adversos do 
ambiente. O fato de os nematóides serem descobertos em muitos "habitats" , é um exemplo da 
sobrevivência destes animais, que têm a cutícula como um exoesqueleto flexível. 
Entre outras funções da cutícula, estão a permeabilidade à água, a certos íons e não 
eletrólitos, incluindo muitos nematicidas orgânicos. Os nematóides exibem seletividade para as 
moléculas que entram em seu corpo. Esta é uma característica de nematóides vivos, e é perdida 
quando eles morrem. Este equilíbrio dinâmico entre o nematóide e seu meio aquoso varia, 
dependendo da natureza do ambiente em que ele normalmente vive. 
Outra função importante que a cutícula desempenha, é na movimentação dos 
nematóides. Há algumas hipóteses bem avançadas para explicar a função da cutícula, como no 
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sistema onde os músculos são opostos à pressão hidrostática do conteúdo do corpo e da 
elasticidade da cutícula. 
Noutra hipótese, a cutícula oferece resistência progressiva à deformação durante o 
dobramento do corpo, e uma força antideformação nasce da cutícula, antagônica à ação 
muscular. Nesta hipótese, a cutícula parece como uma mola espiral enrolada, coberta na parte 
de baixo com uma camada de músculos. 
Por último, foi observado nos fitonematóides o fato de a cutícula ser capaz de 
considerável crescimento entre as ecdises e depois da última ecdise. Esta é uma das razões que 
sugerem que a cutícula não é apenas um esqueleto inerte, mas é viva e pode responder a 
mudanças do meio ambiente. 
 
3.5.1.2. Marcações cuticulares 
 
A cutícula dos nematóides pode ser lisa, ou seja, não apresentar nenhuma 
ornamentação ou ser provida de marcações transversais (anéis cuticulares), 
longitudinais, pontuações e estruturas cuticulares cefálicas. 
 
Os nematóides fitoparasitos exibem variados graus de marcações transversais, 
desde finas estrias, como em Pratylenchus, anulações (Hoplolaimus), a segmentações 
aparentes (Críconemella). 
 
 
 
 
 
 
 
 Pratylenchus Hoplolaimus Críconemella 
Foto. 4. Marcações cuticulares. 
As camadas da cutícula são levemente modificadas no local das marcações. 
As camadas cuticulares externas curvam-se internamente e estreitam-se nesses locais. 
As estrias ou anéis jamais correspondem a septos internos, uma vez que os nematóides 
têm o corpo indiviso internamente. 
Essas estruturas permitem o livre movimento dos anéis ao longo das linhas 
laterais, quando o nematóide flexiona no plano dorso-ventral. Elas também atuam como 
braços estabilizadores, que impedem o corpo de se curvar para o plano lateral. 
Os tipos de campos laterais variam em muitos grupos de nematóides nos quais 
eles aparecem e têm um valor taxonômico importante na identificação. 
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Figura. 9. Marcações cuticulares nos nematóides: A. pontuações; B. espinhos; C. estrias 
longitudinais e transversais (segundo AYOUB, 1977); E. cutícula mostrando a 
extremidade anterios, e parte central do corpo e o extremo posterior com o campo lateral. 
 
3.5.1.3. Ecdise. 
O crescimento dos nematóides está associado com as ecdises ou troca de cutícula, as 
quais ocorrem normalmente quatro vezes antes de alcançar seu estado adulto. 
Indubitavelmente, a ação dos processos da ecdise são aparentemente controlados por 
secreções neuroendocrinais, assim como sucede com artrópodos. Durante a ecdise, a cutícula 
que recobre o corpo dos nematóides é trocada, juntamente com o forro cuticular dos anfídeos, 
fasmídeos, da cavidade bucal, do esôfago, do poro excretor e do reto. 
A ecdise ocorre em quatro passos principais: 
1. o estímulo é recebido e conduzido para a descarga do material neurossecretor; 
2. a velha cutícula é separada da hipoderme; 
3. ocorre a formação da nova cutícula entre a hipoderme e a velha cutícula, com ou sem a 
absorção de partes da velha cutícula; 
 4. ocorre ruptura da velha cutícula e ecdise. 
3.5.2. Hipoderme. 
Hipoderme: Também chamada de subcutícula ou epiderme, é a camada de tecido que 
está entre a cutícula e a camada muscular. Camada de enchimento. É formada por células que 
mantêm parte do citoplasma sobre a musculatura somática e aprofundam a parte que contém o 
núcleo no corpo, entre a musculatura, ao longo das linhas laterais, dorsal e ventral. 
3.5.3. Musculatura. 
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 A musculatura dos nematóides pode ser melhor considerada, dividindo-se em dois tipos: 
somática e especializada. 
 
3.5.3.1. Musculatura somática. 
 Os músculos somáticos (soma = corpo) são considerados de acordo com oseu formato e arranjamento no nematóide. A musculatura somática, abaixo da 
hipoderme, é composta de uma camada única de células musculares, orientadas 
longitudinalmente, com formato de rosca, que são fixadas à hipoderme através de sua 
extensão. 
Cada célula muscular é coberta por uma fina camada, o sarcolema (membrana 
da célula muscular), e é composta de uma região não contrátil, que se projeta para o 
pseudoceloma, dando origem a um processo de enervação (processo neuro-muscular) e 
uma região contrátil ligada à hipoderme e cercada de numerosas cadeias parecidas com 
fitas perpendiculares à superfície celular. 
 
Figura. 10. Corte transversal de uma célula muscular 
 ilustrando: o processo de nervação (A); região contrátil 
 (B); cutícula (C); região não contrátil (F); hipoderme (H); 
cordão nervoso na corda hipodermal. (segundo 
ROSENBLUNTH, 1965). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura.11.Diagrama ilustrando células musculares. A. platimiária; B. celomiária. ( 
Tihohod, 1989). 
As células musculares somáticas estão dispostas em uma só camada, ao longo do seu 
comprimento, sob a camada superficial da hipoderme e entre as cordas hipodermais, formando 
quatro campos musculares. Quando o número de fileiras de células é pouco (2 e 4), recebe o 
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nome de meromiário; quando apresenta muitas fileiras (6 a muitas dezenas), é denominação é 
polimiário. 
 
3.5.3.2. Musculatura especializada. 
3.53.2.1. Músculos associados com a alimentação. 
a) Músculos cefálicos: encontrados na região da cabeça e responsáveis pela movimentação do 
estilete. (figura 12); 
b) Músculos esofagianos: responsáveis pela ingestão dos alimentos; 
c) Músculos intestinais: responsáveis pela digestão dos alimentos; 
d) Músculos anais: responsáveis pela defecação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 12. Diagrama da região da cabeça e estilete de um nematóide fitoparasito 
(AYOUB, 1977) 
 
3.5.3.2.2. músculos associados com a reprodução: 
a) Na fêmea: músculos vulvulares, músculos vaginais; 
b) No macho: músculos espiculares, gubernáculares, copulatórios e músculos bursais. 
 
3.6. APARELHO DIGESTIVO. 
 O aparelho digestivo é essencialmente um tubo que se estende da abertura oral na 
extremidade anterior, ao ânus, subterminal e ventral. É constituído por três regiões (Figura 4): 
a) ESTOMODEO – inicia na abertura oral e compreende a cavidade bucal ou estoma e o 
esôfago ou farige. 
b) MESÊNTERO – ou intestino é formado pela endoderme. 
c) PROCTODEO – ou reto, resulta da evaginação do ectoderme. 
 
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3.6.1. Região labial. 
 Localiza-se na extremidade anterior e é rodeada de lábios, freqüentemente em nº de seis, 
sendo; dois subdorsais, dois laterais e dois subventrais. Nos namatóides fitoparasitas, a regra é 
ter-se regiões labiais indivisas, por fusão completa dos lábios (figura 7). 
 A cavidade bucal, situada entre a abertura oral e o esôfago, apresenta considerável 
variação na forma e reflete o regime alimentar do nematóide. A boca pode ser armada de 
estruturas imóveis ou móveis tal como dentes (nematóides predadores) e estilete. Os nematóides 
bacteriófagos apresentam cavidade bucal cilíndrica, estreita e não armada. 
 Nematóides providos de estilete (fitonematoides), há dois tipo de estilete, o odontostílio 
e o estomatostílio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 13. Ilustrações representando variações no estoma de namatóides: A. estoma 
cilíndrico de nematóide de vida livre; B. estomatostílio de um fitonematóide; C. 
odontostílio de um namatóide predador. 
 
Estomatostílio – resulta na modificação de todo o estoma ou cavidade bucal, sendo encontrados 
nos nematóides parasitas. O estomatostílio é dividido em três partes: uma anterior ou cônica, 
uma mediana cilíndrica e uma basal, formada geralmente por três dilatações arredondadas 
denominadas bulbos. O estomatostílio é predominante nos nematóides parasitas de plantas. Os 
movimentos do estilete, protração e retração, é realizados por músculos especializados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 14. 
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Odontostílio – resulta na modificação de um dente primitivo, sendo encontrado em nematóides 
de vida livre; ocorrem em poucos gêneros de fitonematóides como Logidorus, Xiphinema, 
Trichodorus e Paratrichodorus. 
 
 
 
 
 
 
Foto. 4. Trichodorus sp. Xiphinema sp. 
3.6.2. Esôfago. 
 É uma região situada logo após a cavidade bucal e é o componente mais longo do 
estomodeo. É um órgão complexo, formado por tecido muscular glandular, epitelial e nervoso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 15. Diagrama ilustrando a região esofagiana do aparelho digestivo de um 
nematóide fitopasasito (segundo AYOUB). Nematóide da ordem Tylenchida. 
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Existem três tipos fundamentais de esôfago entre os nematóides portadores de estilete, 
denominados Tilencóides, Afelencóides e Dorilaimóide. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 16. Tipos funda,mentais de esôfagos. 
Tipo Tilencóide, onde se encontra a maioria das espécies de interesse agronômico, 
reconhecem-se as regiões: a) procorpo - tubo delgado, dentro do qual encontra-se o canal 
alimentar ou linear; b) metacorpo – ou bulbo mediano ou ainda válvula de sucção, através do 
qual o alimento é recolhido: c) istmo – porção muito delgada, circundada pelo anel nervoso, que 
conduz o alimento do metacorpo até as glândulas esofagianas posteriores; d) porção basal 
glandular - esta região glandular é formada por três glândulas unicelulares, uma dorsal e duas 
subventrais. A cárdia é uma válvula que faz a conexão entre o esôfago e intestino, de forma 
variada, permite a passagem de alimento em único sentido. 
 Em Tylenchoidea o esôfago denomina-se tilencóide, e caracteriza-se pela abertura da 
glândula dorsal esofagiana ocorrer no final anterior do procorpo, logo abaixo do estilete, e as 
duas glândula sub-ventrais abrirem-se na parte posterior do metacarpo (fig. 17). 
 
 
 
Figura. 17. 
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Em Aphelenchoidea o esôfago denomina-se afelencóide, e caracteriza-se por apresentar 
todas as três glândulas esofagianas abrindo-se para o canal do esôfago na altura do bulbo 
mediano valvulado (metacorpo), sendo a glândula dorsal abre-se na parte anterior do metacorpo 
e as duas glândulas sub-ventrais abrem-se na parte posterior (fig. 18). 
 
Figura 18. 
 
 
 
 
 
Na ordem Dorylaimida o esôfago é denomina-se dorilamóide e caracteriza-se por 
dividir-se em duas parte, consistindo de uma parte anterior delgada e não muscular e de uma 
parte posterior glandular, mais grossa e musculosa. Pode haver uma glândula dorsal e dois pares 
de glândulas sub-ventrais, com suas aberturas ocorrendo na parte posterior do esôfago (fig. 19). 
 
 
Figura 19.Conetando o esôfago ao intestino esta a vávula esôfago-intestinal ou cárdia, que é 
trirradiada e limitada com a cutícula. Sua função é impedir a regurgitação do alimento do 
intestino. 
 
 
 
 
 
 
Cárdia 
 
 
 
 
Foto. 5. 
 
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3.6.3. Intestino. 
 Ao esôfago segue-se o mesêntero ou intestino, que se apresenta como um longo tubo 
de parede formada por uma só camada de células epiteliais de origem endodérmica. O conteúdo 
intestinal move-se em direção à região posterior devido a ingestão de mais alimento e ao 
movimento do próprio exemplar. 
 O intestino é dividido em três partes: anterior, mediana e posterior ou pré-retal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura. 20. Diagrama ilustrando corte transversal através do intestino ao nível da vulva. 
 
3.6.3.1. Proctodeo ou reto. 
 O intestino da fêmea conecta-se com o reto por meio de um músculo esfinter unicelular, 
a válvula intestino-retal. O reto abre-se para fora através do ânus situado ventralmente. É mais 
ou menos um tubo achatado dorsovetralmente, limitado com a cutícula (fig. 21) 
 
 
 
 
 
 
 
 
Foto.6. 
 
3.6.3.2. Cloaca. 
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 Nos machos o sistema reprodutivo une-se ao reto formando a cloaca, nas paredes da 
qual existem várias estruturas copulatórias. A cloaca possui duas espículas copulatórias, que são 
essencialmente um tubo coberto com a cutícula esclerotizada, contendo um núcleo central 
citoplamático. Elas podem ser acompanhadas por uma peça acessória, o gubernácula, que seve 
de guia para as espículas. Tanto as espículas como gubernáculo são providos de músculos 
protractores e retratores (fig. 26). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 21. 
 
3.7. APARELHO RESPIRATÓRIO. 
 Não existe órgão respiratório nos nematóides. As trocas gasosas ocorrem por difusão, 
através da cutícula. Indicando tratar-se de seres aeróbicos, tento, no entanto, capacidade de 
adaptarem e sobreviverem durante certo tempo em condições total ou parcialmente anaeróbicas. 
 Nos nematóides, verificamos a ausência de órgãos especiais tanto de respiração como 
de circulação, sendo notória, no entanto, as adaptações que os tornam capazes de sobreviver, 
apesar das limitações e ausência de órgãos específicos. 
 O consumo de oxigênio nos nematóides é influenciado por fatores exógenos e 
endógeno, assim: 
a) O tamanho do corpo: a taxa de respiração decresce á medida que aumenta o tamanho do 
corpo. 
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b) A temperatura: a variação da temperatura altera as taxas matabólicas. 
c) A atividade; os nematóides utilizam mais energia durante a sua locomoção (movimento que 
ofereça resistência ao movimento, à alimentação, copulação entre outras). 
d) Os níveis de oxigênio: a fonte de oxigênio utilizada pelos nematóides é a atmosfera, sendo 
que, dependendo do ‘habitat”, o oxigênio é difundido do ar do meio. 
e) Dióxido de carbono: produzido pelas mais variadas atividades biológicas tende a acumular-
se sendo a nematofauna do solo expostas a teores bastante elevados. 
f) Pressão osmótica: influencia a respiração, possivelmente porque o organismo tende a 
aumentar a atividade do seu sistema osmorregulador, regulando as perdas de água e 
mantendo a turgidez do corpo. 
g) Ciclos metabólicos: a glicose de nematóides parece similar a de outros organismos; a 
fixação do dióxido de carbono (C02) em succinato é comum, existindo provavelmente 
outras diferenças nas rotas metabólicas entre nematóides e animais superiores. 
 
3.8. APARELHO CIRCULATÓRIO. 
 Não existe aparelho circulatório nos nematóides. Parte das funções de sistema 
circulatório é executado pelo fluido psedocelomático. 
 
3.9. SISTEMA EXCRETOR. 
 O sistema excretor, nos nematóides, é variado e, em muitos grupos, aparece 
completamente ausente. Na Classe Adenophorea, o sistema excretor é do tipo glandular, 
e consiste basicamente de uma glândula unicelular única (glândula ventral ou célula 
"renette"), localizada na cavidade pseudocelomática do corpo, na região esofagiana. 
Esta célula pode ser grandemente alongada, tendo um longo ou curto canal que conecta 
diretamente com o poro excretor que se abre ventralmente, usualmente nas 
proximidades do anel nervoso. No seu término, este canal tem uma pequena vesícula ou 
"ampula" antes da abertura para o exterior. O sistema do tipo glandular é considerado o 
mais primitivo . 
 
 
 
 
 
 
Figura. 22. Aparelho excretor em Adenophorea. A,C e D. Cromadória; B. Enoplia. 
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 19 
 
Em Secernentea, o sistema excretor é do tipo tubular, sendo composto de 
numerosas células tendo longos canais que se encontram nas cordas laterais, sendo que 
o canal excretor terminal está alinhado com a cutícula. Tipicamente, este sistema 
consiste de um ou dois canais longitudinais, situados nas cordas laterais e, no caso de 
serem dois, conectados um com o outro, anterior e ventralmente por um "sinus" 
excretor. O" sinus" excretor é conectado com o poro excretor situado ventralmente, por 
meio de um canal terminal muito curto, dando ao sistema o formato de H. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 23. Aparelho excretor em Secernentea. F. tipo tilencóide. (de Tihohod, 1989) 
3.10. SISTEMA NERVOSO. 
 Em nematóide há um sistema nervoso central, um pariférico e um sistema 
nervoso entérico ou simpático. 
 O sistema nervoso central consiste: 
a) Centro nervoso periesofagiano também chamado de anel nervoso central, localizado 
ao redor do istmo esofagiano. (fig. 15). 
b) Nervos longitudinasi, que partem do anel nervoso central, dirigindo-se para as duas 
extremidades do corpo. 
c) Centro nervoso posterior, na região anal, interligado ao anel nervoso central pelos 
nervos longitudinais. 
O sistema nervoso periférico, é constituído por terminações nervosas, que 
penetram certas partes da camada cuticular, formando um complexo de rede, à qual 
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 20 
conectam-se papilas e setas. O sistema nervos central atua principalmente sobre o 
processo da alimentação. 
 
 
 
 
 
 
Figura 24 Conjunto de nervos periféricos do sistema nervoso periférico em Deontostoma. 
 
3.10.1. ÓRGÃOS SENSORIAIS. 
Os nematóides não possuem visão e se orientam no solo através órgãos sensoriais que 
captam estímulos mecânicos ou químicos. Os principais órgãos sensoriais são: 
a) Anfideos: receptores de estímulos químicos e localiza-se na parte anterior do nematóide. 
 Tem cavidade repleta de terminações nervosas, provenientes do anel nervoso (fig. 7). 
b) Papilas labiais: localizam-se nos lábios sob forma de pequenas saliências. São órgãos 
 tácteis, os quaís nas formas terrestres recebem os estímulos mecânicos e nas marinhas 
 transforma-se em setas (fig.7). 
c) Papilas genitais: Órgãos suplementares dos machos, varias formas de papailas ocorrem 
na superfície ventral da ponta da região posterior dos machos. Podem estar na cutícula 
ou nas asas caudais e têm função táctil.d) Fasmideos: órgãos pares, laterais, situados na região posterior do nematóide, sobre os 
campos laterais. Podem ser pequenos, ou como escudos - escutelos. Ex.: 
Scutellonema.(fig. 8). 
e) Deiridios: papílas grandes localizadas nos campos laterais, uma em cada lado, na altura 
 do anel nervoso. 
f) Hemizonidios: órgãos situados junto ao poro excretor com estrutura biconvexa (fig.21). 
 
3.11. SISTEMA REPRODUTIVO. 
 A maioria dos nematóides são organismos dióicos, nos quais os machos são menores que 
as fêmeas e são equipados com órgãos copulatórios. Os órgãos reprodutivos tanto da fêmea 
como do macho, têm o formato tubular. 
 
3.11.1. APARELHO REPRODUTOR DA FEMEA. 
Consta das seguintes partes: ovário, o oviduto, útero, vagina e vulva. 
O ovário é um tubo cego, em cujo interior se dá a ovogênese. As fêmeas podem apresentar 
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 21 
um ou dois ovários, sendo denominadas, respectivamente, monodélficas e didélficas. Quando 
o ovário único se estende anteriormente em relação à vulva, a fêmea denomina-se prodélfica; a 
fêmea é opistodélfica quando o tubo ovariano é posterior. Entre os nematóides de vida livre ou 
parasitos de plantas didélficos, os dois ovários geralmente se apresentam opostos, isto é, 
dispõem-se um anteriormente e outro posteriormente em relação à vulva sendo, por isso, 
referidos como anfidélficos. 
A zona inicial do ovário, correspondendo ao fundo do tubo cego, onde têm origem os 
oócitos, chamam-se zona germinal ou zona de multiplicação. 
Ao ovário, segue-se o oviduto, que se liga ao útero. À união dos dois últimos órgãos, pode 
haver um órgão de armazenamento de espermatozóides, que é a espermateca ou receptáculo 
seminal. O útero é um saco de paredes delicadas, onde os ovos permanecem até se recobrirem 
da casca e onde, em muitos casos, se dá ao menos parte do desenvolvimento embrionário. As 
espécies monodélficas freqüentemente possuem um saco uterino no lado que não apresenta 
ovário, o qual pode ser encarado como resto de uma segunda gônada, que se atrofiou. 
O útero ou úteros ligam-se com a vagina, usualmente curta e provida de paredes 
musculosas, que se abre no exterior pela vulva ou abertura genital feminina. 
Os nematóides parasitos mostram aparelho feminino mais desenvolvido que os de vida 
livre, sendo capazes de produzir muito maior número de ovos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 25. Aparelho reprodutor da fêmea. 
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3.11.2. APAREHO REPRODUTOR DO MACHO. 
Existe uma grande analogia entre os ovários e os testículos, pois estes também se 
apresentam como tubos cegos, nos quais também se pode reconhecer uma zona de 
multiplicação ou germinativa, onde têm origem os espermatogônios e uma zona de cres-
cimento, onde os mesmos se desenvolvem. Quando o testículo é muito longo, pode apresentar 
uma ou mais reflexões, a fim de se conter no corpo. O testículo continua-se pelo vaso defe-
rente, o qual se estreita e, com o nome de canal ejaculador, abre-se no reto. Os machos dos 
nematóides são, pois, providos de cloaca. 
Os espermatozóides são células arredondadas, ou alongadas, amebóides, locomovendo-se 
por meio de pseudópodos. 
Os machos podem ser monórquios ou diórquios, segundo apresentem um ou dois 
testículos respectivamente. 
Como órgãos de cópula, os machos apresentam dois órgãos esclerosados, mais ou menos 
arqueados, com dimensões muito variáveis, chamados espículas. Em muitos grupos de nema-
tóides, existe uma peça acessória, localizada sob os espículos, chamada gubernáculo. A 
cutícula na região caudal dos machos pode expandir-se formando asas caudais, providas de um 
número variável de papilas genitais. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 26. aparelho reprodutor do macho 
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 23 
 
 
4. BIOLOGIA DE FITONEMATÓIDES. 
 
4.1. Reprodução em fitonematóides. 
 
Extensivos trabalhos experimentais em nematologia têm contribuído para o 
conhecimento acerca da reprodução dos nematóides parasitos de plantas. Anfimixia e 
partenogênese têm sido demonstradas em alguns casos, mas o modo de reprodução, na 
maioria das espécies fitoparisitas ainda é pouco conhecido. 
Os nematóides são, geralmente, dióicos ou bissexuais, isto é, eles existem como 
machos e fêmeas separados. Machos e fêmeas podem ser distinguidos por suas características 
primárias e secundárias. 
Os machos podem ser facilmente separados das fêmeas pela presença dos órgãos 
copulatórios (asas caudais, espículos e outras estruturas copulatórias acessórias) e, em muitos 
casos, pelo seu pequeno tamanho. Em alguns gêneros como Heterodera e Meloidogyne, os dois 
sexos mostram um pronunciado dimorfismo. As fêmeas desses gêneros tomam-se obesas, 
notadamente durante o seu desenvolvimento, ficando parecidas com um saco reprodutivo, 
enquanto o macho permanece vermiforme. 
Em outros nematóides, o dimorfismo sexual pode ser atribuído ao fato de os machos 
não atingirem um completo desenvolvimento. Assim, em machos dos gêneros Paratylenchus, 
Hemicycliophora e Criconemella, o estilete e o esôfago, freqüentemente, não são tão bem 
desenvolvidos como nas fêmeas. 
A reprodução em nematóides é sexual, ou seja, a formação da descendência ou prole se 
dá a partir de gametas originados de células germinativas. 
A maioria dos fitonematóides apresenta reprodução convencional- anfimixia 
(fertilização cruzada), com machos e fêmeas morfologicamente distintos. 
Os modos de reprodução dos nematóides estão resumidos no quadro a seguir: 
 
Modo de Tipos de Nematóides Parasitos 
 Reprodução 1 2 3 4 5 6 
 Anfimixia + + + + + + 
 Hermafrodnismo . . + + + + 
 Pseudogamia + . - - - + 
 Partenogênese + + + + + + 
 Heterogamia - - - - + + 
 Intersexos + + . + + + 
 Reversão Sexual . . . + + + 
(+) = presente (-) = não observado 
TIPOS DE NEMATóIDES: 
1 = solo 4= parasitos de plantas 
2= martnhos 5= parasitos de Invertebrados 
3= predadores 6= parasitos de vertebrados 
 
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4.1.1. Anfimixia. 
Em um grande número de espécies de fitonemat6ides, os machos são comuns, em 
número igual ou menor que o das fêmeas, ocorrendo reprodução sexual ou anfimixia. Nessa 
condição, têm-se duas formas sexuais distintas: a fêmea e o macho. 
As formas sexuais dentro de cada espécie são comumente distinguíveis através de 
suas características sexuais e por várias outras características, como tamanho e forma do corpo 
e certas características anatômicas. 
 
4.1.2. Autotoquia. 
A autotoquia pode assumir uma variedade de formas. Na partenogênese e no 
hermafroditismo caracteriza-se pela formação de descendência a partir de fêmeas sem o 
concurso de machos, ao passo que, na pseudogamia, a produção da prole se dá sem a formação 
de zigotos. 
 
4.1.2.1. Hermafroditismo. 
Nematóides hermafroditas ocorrem entre os parasitos de plantas, os de vida-livre e, 
menos freqüentemente, entre os parasitos de animais. A condição mais comum nos espécimes 
hermafroditos é a aparência externa da fêmea e a ocorrência de auto-fecundação. 
Nematóides hermafroditas singônicos são morfologicamente idênticos às fêmeas. 
Suas gônadas diferemdas de fêmeas somente funcionalmente, já que ele é capaz de produzir 
tanto espermatozóides como os óvulos. 
O tipo de hermafroditismo mais difundido é o protândrico, no qual os espermatozóides 
são produzidos primeiro e conservados até o momento de fertilizarem os óvulos, formados 
subseqüentemente. Os gametas, de ambos os sexos, são produzidos numa única gônada. 
Em nematóides do gênero Helicotylenchus, ocorre hermafroditismo digônico. Na 
gônada desses nematóides, a espermatoteca é adjacente ao oviduto e contém espermatozóides 
bem desenvolvidos que se originam de uma estrutura esferoidal chamada espermagônio, 
localizada dorsalmente, próximo da união do oviduto com a espermatoteca. 
4.1.2.2. Partenogênese 
A partenogênese é a reprodução a partir de ovos não fertilizados. Em nematóides, as 
espécies partenogenéticas compreendem apenas fêmeas diplóides ou poliplóides, ou seja, 
ocorre a condição de telitoquia (dos ovos partenogenéticos formam-se novas populações de 
fêmeas). Situações de arrenotoquia (produção exclusiva de machos por via partenogenética) 
ou partenogênese haplóide não são conhecidas e nunca foram observadas. 
 
4.1.2.3. Pseudogamia 
Este tipo de reprodução é, muitas vezes, considerado como intermediário entre o 
hermafroditismo e a partenogênese. O oócito é estimulado a se desenvolver pelo contato ou 
pela penetração do espermatozóide. Todavia, o núcleo do espermatozóide logo se degenera 
e o desenvolvimento do ovo tem lugar, então, como se fosse uma partenogênese 
verdadeira. Esse mecanismo foi verificado, primeiramente, na espécie hermafrodita 
Rhabditis aberrans 
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 25 
 
4.1.2.4. Heterogamia 
 
É a condição encontrada em espécies parasitas de animais, onde gerações que se 
reproduzem por anfimixia e autotoquia se alternam, em sincronismo com os diferentes 
"habitats" pelos quais passa o nematóide ao longo de seu ciclo de vida. 
São espécimes não definidos completamente como machos ou fêmeas, mostrando 
mistura de caracteres masculinos e femininos. Em nematóides, os intersexos geralmente 
apresentam morfologia de fêmea ,e são dotados de órgãos acessórios masculinos 
parcialmente formados. O desenvolvimento do(s) ovário(s) pode ser alterado, e um testículo 
rudimentar pode também ocorrer. Aparentemente, os intersexos não são sexualmente 
funcionais. 
4.1.2.5. Intersexos. 
 
 São espécimes não definidos completamente como machos ou fêmeas, mostrando 
mistura de caracteres masculinos e femininos. Apresentam morfologia de fêmea e são dotados 
de órgãos acessórios masculinos. 
 
4.2. Ecdises. 
 
As fêmeas produzem os ovos que após o processo de segmentação originam em seu 
interior uma larva juvenil). A maioria dos fitonematóides é ovípara, ou seja, o 
desenvolvimento em briogênico ocorre após a postura, fora do corpo do nematóide. 
Alguns são ovovivíparos, pois os ovos são depositados com a larva formada em seu interior. 
Juvenis são nematóides já completamente formados que diferem dos adultos apenas 
por não apresentarem aparelho reprodutor completo, e sim, apenas algumas células que irão 
originá-lo, chamadas "primordium genitale". 
Os nematóides desde a fase de ovo até a fase adulta, sofrem 4 ecdises ou trocas de 
cutícula, sendo os períodos entre estas trocas seguidas chamadas estádios ou fases larvais. 
Após a quarta ecdise o nematóide passa à fase adulta. 
Nas ecdises, ao se libertarem de uma cutícula, a hipoderme já formou outra. Durante 
o seu desenvolvimento, geralmente os nematóides só desenvolvem o aparelho reprodutor e 
aumentam um pouco de tamanho, mas alguns adquirem formas aberrantes, como o gênero 
Meloidogyne. 
Os nematóides ectoparasitas e endoparasitas migradores produzem grande 
quantidade de ovos a medida que se locomovem, havendo portanto uma distribuição 
uniforme nos campos infestados. Já os endoparasitas sedentários produzem ovos no interior 
de uma substância gelatinosa, chamada ooteca, que os protege e assim se distribuem em 
manchas no campo, sendo difícil sua coleta para estudo e controle. 
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Os nematóides têm a capacidade de permanecer num estádio de completa 
inatividade, com metabolismo muito baixo ou reversivelmente nulo. Alguns nematóides 
formam cistos, ou seja, os ovos permanecem dentro das fêmeas e estas se revestem de uma 
cutícula coriácea, resistente, que permite a sobrevivência destes ovos no solo e impede a 
ação dos nematicidas, tendo como exemplo o gênero Heterodera. 
O ciclo de vida de um fitonematóide ocorre da fase de ovo a ovo, sendo 
variável conforme as características inerentes às espécies em particular. Em um 
ciclo de vida típico, o estádio juvenil passa por quatro ecdises, até chegar à fase 
adulta. 
Na classe Adenophorea, a maioria tem quatro ecdises fora do ovo. Na classe 
Secernentea, a maioria emerge do ovo como juvenil de segundo estádio, já que a 
primeira ecdise ocorre ainda dentro do ovo. 
No ovo, forma-se uma forma juvenil de primeiro estádio, ou primeiro estádio 
larval, ou LI (Figura 27). Ocorre então a primeira ecdise e forma-se a "larva" de 
segundo estádio ou L2 ' também chamada de larva infestante que, com a ajuda do 
estilete, perfura a casca do ovo e o abandona. A larva de segundo estádio ainda passará 
por mais três ecdises, dando origem às larvas de terceiro e quarto estádios e, finalmente, 
aos adultos machos e fêmeas. 
O termo "larva" é inadequado, mas consagrado pelo uso e indica o indivíduo que 
possui todos os órgãos do aparelho reprodutivo. A duração do ciclo de vida de ovo a 
ovo é muito variável, mas para a maioria do fitonematóides é 'de 2 a 4 semanas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 27. Diagrama ilustrando o ciclo de vida típico de um namatóide fitoparasita (segundo 
Ayoub, 1977). 
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Figura 28. Ciclo de vida de Meloidogyne spp. 
 
4.3. DORMÊNCIA. 
Muitos nematóides, notadamente os habitantes do solo e os parasitos de plantas, podem 
passar a um estado de completa inatividade, em que o metabolismo se mantém muito baixo ou 
reversivelmente nulo, permitindo-lhes a sobrevivência por longo tempo sob condições 
adversas, tais como falta de água (anidrobiose), falta de oxigênio (anoxibiose) ou temperaturas 
muito baixas (criobiose). É a dormência. 
Os mais notáveis exemplos de prolongada sobrevivência encontram-se entre os nematóides 
de plantas parasitos de órgãos aéreos. O nematóide do grão do trigo, Anguina tritici, pode se 
conservar vivo, desidratado, no interior das "galhas de sementes", por período superior a 35 
anos. 
Graças à dormência, podem os nematóides sobreviver onde há, anualmente, período 
prolongado de seca ou frio. 
 
CICLO DE VIDA DE ALGUNS NEMATÓIDES 
 
 
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 29Ciclo de Heterodera glicyne 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ciclo de Ciclo de vidasAphelenchoidesvidasAphelenchoides besseyibesseyi em morangueiro.em morangueiro.