Translocação de assimilados e fonte dreno

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TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE ÃO DE 
ASSIMILADOS E RELAASSIMILADOS E RELAÇÇÃO ÃO 
FONTE FONTE -- DRENODRENO
Prof. Leandro Paiola Albrecht, D.Sc., M.Sc., Eng. Agr.
Prof. Valdir Zucareli, D.Sc., M.Sc., Biólogo
Profa. Patrícia da Costa Zonetti, D.Sc. M.Sc., Bióloga
UFPR – Campus Palotina
UEM – Campus Umuarama
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Elementos crivados: células do floema que transportam 
açúcares e outros solutos orgânicos
 Elementos de tubo crivado (ETC): altamente 
diferenciado e típico das angiospermas
 Células crivadas: relativamente não especializadas 
encontradas nas gimnospermas
 Células companheiras ....
 Células parenquimáticas: armazenam e liberam 
substancias nutritivas
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Elementos crivados maduros são únicos entre as células 
vegetais vivas
 Perdem o núcleo e o vacúolo durante o 
desenvolvimento
 Os microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi
e os ribossomos também inexistem nas células 
maduras
 Além da MP (membrana plasmática), são mantidos 
as mitocôndrias, plastídios e retículo endoplasmático 
liso
 Paredes não lignificadas
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Células perdem núcleo: passam a depender das células
companheiras
 Perda de núcleo e vacúolo: diminui resistência durante
movimento
 Os elementos crivados apresentam áreas crivadas 
características nas suas células, onde poros 
interconectam as células condutoras
 As áreas crivadas das angiospermas podem se 
diferenciar em placas crivadas
 As células individuais são unidas para formar séries 
longitudinais denominados tubos crivados
Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Placa crivadaPlaca crivada
Elemento de Elemento de 
tubo crivadotubo crivado
CCéélula companheiralula companheira
EsclerênquimaEsclerênquima
Floema
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012) Adaptado por Bonato (2009)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 A solução de floema é rica em açúcares e outras 
moléculas orgânicas
 A perda de solução deve ser evitada quando os 
elementos de tubo crivado são danificados
 Dois mecanismos:
 Curto prazo: Proteinas-P
 Longo prazo: Calose
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Curto prazo: Proteinas-P (proteína filamentosa)
 Proteínas estruturais
 Várias formas: tubular, fibrilar, granular e cristalina.
 Sintetizadas nas células companheiras e transportadas 
aos EC (elementos crivados) via plasmodesmas
 Age na vedação de EC danificados obstruindo os 
poros das placas crivadas
 Tubos crivados sobre pressão de turgidez positiva
 Conectados pelos poros das placas crivadas
 Fluxo em direção ao ‘vazamento’ leva ao acúmulo 
de proteínas-P nos poros da placa, auxiliando na 
vedação 
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Longo prazo: Calose
 Sintetizada por enzima na MP (membrana 
plasmática) e depositada entre a MP e a PC (parede 
celular)
 Sintetizada em resposta à lesão e a outros estresses
 Estímulo mecânico, altas temperaturas, 
preparação para a dormência etc.
 À medida que os elementos crivados recuperam-se 
das lesões, a calose é removida dos poros
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Células companheiras (CC)
 Cada elemento de tubo crivado esta associado a uma 
ou mais células companheiras
 A divisão de uma única célula-mãe forma o elemento 
de tubo crivado e suas células companheiras. 
Função?
 Transporte dos produtos fotossintéticos das 
células produtoras nas folhas maduras para EC
 Também assumem funções metabólicas como a 
síntese protéica, ATP, etc.
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Células companheiras
 Apresentam citoplasma denso e mitocôndrias abundantes
 Síntese de proteínas
 Síntese de ATP
 Transporte de produtos fotossintéticos
 Três tipos:
 comum
 transferência
 intermediária
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Célula companheira do tipo comum
 Apresentam parede celular com superfície interna lisa
 Poucos ou nenhum plasmodesmas conectam esse 
tipo de célula às células adjacentes com exceção do 
EC
 Simplasto da CC comum e EC estão isolados do 
simplasto das células adjacentes
 Nutriente chega com gasto de energia
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Célula companheira de transferência
 São semelhantes às do tipo comum
 Apresentam invaginações da parede da face oposta 
ao EC
 Aumentam superfície da MP
 Célula companheiras intermediárias
 Apresentam numerosos plasmodesmas que as 
conectam com as células adjacentes
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 No floema, a seiva não é transportada apenas na 
direção ascendente ou descente
 Transporte das áreas de produção (fontes) para as 
áreas de metabolismo ou armazenamento (drenos)
 Nem todas as fontes suprem todos os drenos:
 Proximidade
 Estádio de desenvolvimento
 Conexões vasculares
 Modificações nas rotas de translocação
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Folhas jovens: dreno
 Transição dreno-fonte: 25% da expansão
 Exportação a partir da folha inicia na extremidade ou 
ápice da lâmina e progride em direção a base
 Durante esse período de transição, a extremidade 
exporta açúcar, enquanto a base importa de outras 
folhas-fonte 
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Materiais transportados no floema:
 Água (mais abundante)
 Dissolvidos na água encontram-se:
 Carboidratos (são os solutos mais concentrados na 
solução do floema)
 Aminoácidos (níveis baixos)
 Proteínas
 Hormônios (Ax, GA, ABA, CK)
 Íons inorgânicos (K, Mg, P, Cl)
OBS: ausência de açúcares redutores (glicose e frutose)
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Bonato (2009)
Adaptado por Bonato (2009)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Bonato (2009) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Mecanismo de translocação no floema = modelo de 
fluxo de pressão (Münch,1926);
 Fluxo de solução (fluxo de massa) governado por um 
gradiente de pressão gerado osmoticamente entre a 
fonte e o dreno;
 Necessidade de energia, tanto na fonte como no dreno
 Fonte: para mover o fotossintato das células 
produtoras para os elementos crivados 
(carregamento do floema);
 Movimento do fotossintato dos elementos crivados 
para as células dreno (descarregamentodo floema);
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Modelo de fluxo de massa (Ernst Munch, 1930)
 Movimento de solução nos elementos crivados é
acionado por um gradiente de pressão entre a fonte e o 
dreno
 Gradiente de pressão: estabelecido como conseqüência 
do carregamento do floema na fonte e do 
descarregamento do floema no dreno
 O carregamento, acionado com gasto de energia, 
leva a um acúmulo de açúcares nos elementos 
crivados
 Diminuição do potencial hídrico
 Água entra nos elementos crivados e causa aumento 
da pressão de turgidez
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 No dreno (extremidade receptora) o descarregamento 
do floema leva a uma menor concentração de açúcar 
nos EC
 Gera potencial hídrico menos negativo
 Em resposta ao maior potencial hídrico a água sai do 
floema
 Decréscimo na pressão de turgidez EC
 O movimento da água na rota de translocação é, 
portanto, impulsionado pelo gradiente de pressão
Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Bonato (2009)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Bonato (2009)
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Carregamento do floema
 Chegada do carboidrato no complexo CC/EC
 Antes do carregamento, o açúcar pode chegar via 
simplasto ou via apoplasto
 A saída do açúcar se da por co-transporte do tipo simporte
entre K+ e sacarose (simplasto para apoplasto)
 Carregamento pelo apoplasto: 
 ativo (ATP) e seletivo (sacarose).
 Célula companheira do tipo comum ou de transferência
 ATPase cria gradiente eletroquímico
 Transporte ativo secundário do tipo simporte (H+ e 
sacarose) Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Carregamento pelo simplasto:
 Presença de célula intermediária
 Açúcar transportado: rafinose ou estaquiose ou 
verbascose
 Na célula da bainha, a sacarose (gradiente de difusão) 
passa para a célula intermediária
 Na célula intermediária a sacarose se une à galactose 
formando rafinose (açúcar maior que não volta)
 A formação da rafinose mantém o gradiente para a 
sacarose e o mesmo atravessará os plasmodesmas 
que ligam as Cél. Intermediárias aos EC
Albrecht & Zucareli (2012)
Carregamento do floema Carregamento do floema -- simplastosimplasto
Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Carregamento do floemaCarregamento do floema
Adaptado por Bonato (2009)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO NOS VEGETAISÃO NOS VEGETAIS
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
TRANSLOCATRANSLOCAÇÇÃO DE SOLUTOSÃO DE SOLUTOS
NOS VEGETAISNOS VEGETAIS
 Descarregamento do floema
 Processo pelo qual o açúcar deixa o EC dos tecidos 
dreno
 Serão armazenados e metabolizados nas células dreno
 Órgãos vegetativos em crescimento (ápices e folhas 
jovens), órgãos de estocagem (raízes e caules), órgãos 
de reprodução e dispersão
 Pode ocorrer via simplasto ou apoplasto
 Dependência da presença de plasmodesmas
 Atuação de enzimas denominadas invertases (sacarose 
= glicose e/ou frutose)
Albrecht & Zucareli (2012) Adaptado por Albrecht & Zucareli (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012) Adaptado por Bonato (2009)
Bonato (2009) Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
Adaptado por Albrecht & Zonetti (2012)
FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO E 
ECOFISIOLOGIA
 FL = FB – (RS + FR)
 FP = FL + Yg + (F x D)
 EFP = FP + AMBIENTE (exigência X estresse)
 FL – fotossíntese líquida; Yg – conversão do 
substrato no produto; FxD – relação fonte 
dreno (incremento de biomassa em órgão de 
interesse); FP – fisiologia da produção; EFP 
– ecofisiologia da produção.
Albrecht (2012)
Estudo Dirigido
1) Na movimentação da seiva, quais são os vasos 
condutores (diferencie anatomicamente e 
fisiologicamente)?
2) Nem todas as fontes suprem todos os drenos. 
Por quê?
3) O que é translocado pelo floema? Por quê? 
Como posso identificar?
4) Explique o modelo de fluxo em massa ou fluxo de 
pressão.
5) Como ocorre o carregamento do floema?
6) Descreva o experimento de Malpighi e para que 
serve?
7) No tocante a mobilização e redistribuição de 
assimilados, discorra sobre alocação e partição.
Albrecht (2012)
Questão do Dia!!!!
Considerando a fisiologia da produção e a 
ecofisiologia vegetal, explique o papel da 
relação fonte – dreno na produtividade.
Albrecht (2012)
Obrigado!
lpalbrecht@yahoo.com.br