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Instituto Universal Brasileiro Educação de Jovens e Adultos a Distância BRASILEIRO Curso a distância de: SUPLETIVO PREPARATÓRIO ENSINO MÉDIO SérieENSINO MÉDIO SÉRIE BIOLOGIA AULA 7 FISIOLOGIA VEGETAL A fisiologia estuda o funcionamento de células, tecidos, órgãos, sistemas e estruturas, tentando explicar os fenô- menos físicos e bioquímicos que neles acontecem e dos quais a vida depende. Preocupa-se em conhecer a função, isto é, como funciona e para quê. Está relacionada diretamente ao estudo do metabolismo nos diferentes seres vivos. Esta aula apresenta o estudo dos seguintes fenômenos fisiológicos relacionados aos vegetais: Respiração Absorção de sais minerais Absorção de água e a osmose Acidez a alcalinidade do solo Transpiração Ciclo do nitrogênio Funcionamento dos estômatos Crescimento da planta Gutação ou Sudação Hormônios vegetais Condução da seiva Movimento dos vegetais RESPIRAÇÃO Metabolismo é a transformação constante de substâncias químicas nos seres vivos, com absorção e eliminação de substâncias. Respiração é o processo pelo qual as plantas retiram oxigênio do meio em que vivem e eliminam gás carbônico. Os seres vivos não podem dispensar o oxigênio para as suas transformações e, ao mesmo tempo, devem elimi- nar o gás carbônico que delas resulta. Todo organismo vivo tem que respirar para sobreviver. Parte das calorias livres pela oxidação (combustão) aparece sob a forma de calor, podendo isso ser observado pelo termômetro. A outra parte se transforma em energia química, ou ainda em energia cinética, que produz trabalho. Esse trabalho é empregado em di- versas reações, para conservação da vida da célula. desenvolvimento de pressão osmótica, a condução da seiva, os movimentos do protoplasma, o crescimento e a divisão das células, a penetração das raízes no solo etc. são processos que consomem energia. A molécula de glicose elaborada na fotossíntese é fragmentada durante a respiração. A energia liberada durante este processo é utilizada em todas as atividades conservadoras da vida vegetal. As plantas são denominadas autótrofas, porque armazenam energia sob a forma química, na molécula de gli- cose, produzida na fotossíntese. Como a fotossíntese é mais ativa que a respiração, a produção de glicose é maior que a perda. Boussingault cal- culou que basta uma hora de fotossíntese para fornecer matéria orgânica para 30 horas de respiração. Durante a respiração, a glicose é oxidada, formando (gás carbônico) e água A fórmula geral da oxidação total da glicose, bem como de outras hexoses (moléculas constituídas por 6 átomos de carbono unidos em cadeia reta) é a seguinte: C6H12O6 + + + calorias (glicose + oxigênio produz gás carbônico + água + calorias) A energia produzida pela oxidação total da glicose corresponde àquela que, durante a fotossíntese, foi absorvida dos raios luminosos pela clorofila e foi armazenada, em forma de energia, química, no açúcar. As plantas absorvem e eliminam gases através de estômatos, orifícios microscópicos existentes na superfície da folha. A respiração ocorre durante todo o tempo em que a planta vive, tanto durante o dia quanto à noite.A respiração não é um fenômeno exclusivo das folhas. É observada, também, em todas as partes constituintes das plantas: a) raízes: através dos pêlos absorventes, retiram do solo o oxigênio de que necessitam; b) caules e seus ramos: respiram através de estômatos existentes em sua epiderme; c) flores: constituídas por folhas modificadas, respiram ativamente; d) sementes: embora sejam estruturas latentes, respiram; e) plantas aquáticas: retiram o oxigênio dissolvido na água. As plantas geralmente, são bastante resistentes; quando falta oxigênio no meio ambiente, elas deslocam esse gás necessário, de um composto orgânico, e conseguem deste modo, energia necessária ao sustento dos seus proces- vitais. Este é o fenômeno chamado respiração Nesse processo, o açúcar é transformado em gás carbônico e álcool etílico, livrando uma quantidade de energia inferior àquela liberada na respiração normal. Os vegetais não possuidores de reservas nutritivas morrem rapidamente num ambiente desprovido de oxigênio, enquanto aqueles que possuem reservas sobrevivem durante muito tempo. A causa da morte desses vegetais deve ser o álcool que se acumula nos seus tecidos, e não a asfixia. A reação química é a seguinte: 2C2H5OH + + calorias (glicose produz álcool comum (etanol) + gás carbônico + calorias) APROVEITAMENTO DA ÁGUA PELO VEGETAL Em relação à planta, a distribuição de água compreende várias etapas: Absorção: É a entrada da água na planta. A raiz retira água e sais minerais do solo. É feita através de pêlos absorventes, de um processo conhecido como osmose. Condução: Trata-se do transporte da água para os pontos de consumo. A água é levada das raízes até as folhas, onde se perde sob a forma de vapor. Transpiração: É a devolução da água para o meio, no estado gasoso. Absorção de água e a osmose A causa da entrada ou saída de água de uma célula é explicada pelo fenômeno físico da osmose. Para entendermos a osmose, antes devemos esclarecer o que é uma solução e seus constituintes, o solvente e o soluto. Uma solução é a mistura de dois componentes, sendo que um deles (o soluto) se dissolve no outro (solvente). Um bom exemplo de solução é a da água com açúcar. Nesta solução, o açúcar é o soluto e a água é o solvente. Podemos comparar duas soluções compostas pelas mesmas substâncias, mas com concentrações diferentes. Assim, uma solução é mais concentrada que outra, quando possuir mais soluto do que a outra, em relação à quantidade de solvente. Esta solução é dita hipertônica. Uma solução é menos concentrada que outra, quando possuir menos soluto do que a outra, em relação à quanti- dade de solvente. Esta solução é dita hipotônica. A seguir, na figura representamos o soluto como "pontinhos". SOLUÇÃO SOLUÇÃO HIPOTÔNICA Uma célula tende a perder ou receber água, de acordo com a concentração interna da solução que a preenche, em comparação com a solução externa na qual está mergulhada. Então, se a concentração interna da célula é maior que a concentração externa, haverá entrada da água na célu- la, numa tentativa de estabelecer um equilíbrio de concentrações entre as duas soluções.Se a solução externa à célula tem concentração maior, haverá saída de água da célula. Podemos afirmar então, que há passagem de solvente da solução hipotônica para a solução hipertônica. membrana A água entra quan- celulósica do a solução exter- na é hipotônica membrana plasmática vacúolo A água sai quando a solução externa núcleo é hipertônica célula vegetal Um filtro ou membrana que só permite a passagem de um dos componentes da solução, geralmente o solvente, é chamado de As membranas protoplasmáticas presentes nas células são isto é, deixam passar livremente a água (solvente). Esta é uma passagem por osmose, passiva e natural, sem gasto de energia pela célula. Osmose Chamamos de osmose à passagem do solvente através de uma membrana semipermeável, de uma solução menos concentrada para a solução mais concentrada, na tentativa de se estabelecer um equilíbrio, deixando as duas soluções com concentrações iguais. Nas células vivas, a entrada ou saída de água depende da concentração da solução interna. Como nas células vegetais o vacúolo é muito grande, sua concentração interna tem importância fundamental para a entrada ou saída de água da célula vegetal. conteúdo do vacúolo é chamado de suco vacuolar. Muitas células podem estourar com a entrada excessiva de água, mas isto não acontece com a célula vegetal. Esta possui uma parede celular, de celulose, elástica e flexível e não estoura. Ela se enche até uma fase em que a parede celular exerce uma pressão contrária à entrada da água. Diz-se que a célula está num estado túrgido ou de turgescência. Esta pressão da parede celular, impede a entrada de água e é chamada de pressão de turgescência ou de turgor (PT) ou ainda de pressão da membrana (M). A concentração interna da solução celular é chamada de pressão osmótica (PO); assim, quanto maior a concen- tração, maior é a PO, havendo entrada de água; quanto menor a concentração interna, a PO é menor e há saída de água da célula. A pressão osmótica (PO) é também chamada de força de sucção interna (Si), apresentada pela célula. EQUAÇÃO DA SUCÇÃO CELULAR A capacidade de uma célula absorver água é chamada de força de sucção total da célula (Sc) ou déficit de pressão de difusão (DPD). A capacidade de absorver água depende do resultado de uma equação conhecida como "equação da sucção celular": M onde Sc = sucção total da célula Si = sucção interna do vacúolo M = pressão de resistência da membrana A equação também pode ser assim escrita:onde DPD = déficit de pressão de difusão PO = pressão osmótica do suco vacuolar PT pressão de turgor ou turgescência Comparando as duas formas da equação e relendo o texto, verificamos que: Sc é mesmo que DPD; Si é o mesmo que PO e M é o mesmo que PT. Este é o motivo porque podemos escrever a equação da sucção celular usando abreviações diferentes, porém com mesmo significado. Concluímos que a PO (ou Si) é um fator favorável à entrada da água; por outro lado, a PT (ou M) é um fator con- tra a entrada da água. Verificamos que a equação da sucção celular indica uma subtração. Quando a célula está túrgida, e portanto, DDP zero e não há entrada de água. Quando a célula está murcha, PT zero e portanto, DPD PO e ocorre entrada de água. Podemos resumir: DPD PT Na célula túrgida: PO PT Na célula murcha: PT = 0 Então: DPD = 0 Então: Ou ainda, podemos escrever, usando outras abreviações, com mesmo significado: Sc=Si-M Na célula túrgida: Si = M célula murcha: M = 0 Então: = 0 Então: Sc Si Vamos exemplificar a teoria apresentada até aqui, com um Quando uma célula está mergulhada numa solução cuja concentração de soluto seja igual à sua, dizemos que esta é uma solução isotônica (iso igual). Nesta situação, não entra nem sai água da célula. Já vimos que, comparando-se duas soluções, aquela que tem concentração maior de soluto é hipertônica (hiper muito); a solução que tem menor concentração de soluto é hipotônica (hipo = pouco). Quando duas soluções têm a mesma concentração de soluto são isotônicas (iso igual). Fluindo no nosso corpo temos o sangue, que é uma solução de água com sais minerais como o cloreto de sódio (NaCI) e uma quantidade muito grande de substâncias dissolvidas, além das células Um dos tipos de células do sangue são os glóbulos vermelhos ou hemácias, que têm a capacidade de se combi- nar com o gás oxigênio, levando-o a todos os tecidos do corpo. Colocando-se as hemácias em solução com a mesma concentração da sua solução interna (0,9% de não há saída nem entrada de água da célula Colocando-se hemácias numa solução mais concentrada de cloreto de sódio (com 1,1% de a hemácia perde água para o meio externo. Esta perda pode ser tanta que as hemácias ficam até enrugadas, devido à diminuição de seu volume com a perda de água. Se as hemácias são colocadas numa solução externa hipotônica (por exemplo, com 0,5% de NaCI), haverá entra- da de água para o interior da hemácia, que acaba estourando. No caso da célula vegetal, esta não estoura porque tem a membrana celulósica que exerce uma pressão de membrana ou de turgescência (PT), que impede a entrada de mais água. Porém, quando a célula vegetal é colocada numa solução hipertônica, ela perde tanta água para o meio exterior, que o vacúolo diminui muito de volume, o cito- plasma também perde água e acompanha o deslocamento do vacúolo. A membrana plasmática então, pode até se afastar da membrana celulósica. Nestas condições, dizemos que ocorreu plasmólise (lise = destruição) e a célula está plasmolisada. No caso das hemácias que estouram, dizemos que houve hemólise (destruição das células) Observe as seguintes figuras:HEMÁCIAS NORMAIS HEMÁCIAS ENRUGADAS HEMÁCIAS DESTRUÍDAS OU (SOLUÇÃO ISOTÔNICA) (SOLUÇÃO HEMOLISADAS (SOLUÇÃO ABSORÇÃO DA ÁGUA PELAS RAÍZES Imaginemos um fio de alga mergulhado em parte na água, estando a outra parte em contato com o meio aéreo. As células que se encontram mergulhadas na água estão turgescentes, enquanto a célula apical, do alto ou ápice e em contato com o ar, perde constantemente água para atmosfera. Devido à sua concentração osmótica, a célula número um retira água da célula número dois e esta, elevando a concentração do suco celular, retira água da célula número três, e assim estabelece-se, então, uma corrente de água das células imersas (concentração osmóti- ca mais baixa) para as células emersas (concentração osmótica mais elevada), devido à transpiração. Esse sistema de condução de água é o único que existe nas algas pluricelulares, nos fungos e nas Briófitas (musgos e hepáticas). A razão de esses vegetais não alcançarem grandes alturas está na lentidão dessa condução. Em plantas mais evoluídas existe um sistema de vasos condutores que permite o transporte rápido da água até as folhas, dando possibilidade a esses vegetais de alcançarem grandes alturas. A absorção da água pelos pêlos absorventes das raízes, dá-se do seguinte modo: a água passa de célula em célula, devido à diversidade de concentração osmótica do vacúolo das várias células, até atingir o vaso lenhoso; sua elevação se dá por causa da sucção estabelecida pelas folhas, em virtude da transpiração. A água entra por osmose, pois as células da raiz tem solução com concentração maior que a solução do solo (água e sais minerais do solo). Movimento da água na planta Caso façamos um corte em um caule, veremos que no centro ele apresenta uma série de anéis concêntricos, que constituem o cerne. Envolvendo o cerne, encontramos uma camada constituída por tubos de grande calibre: os vasos lenhosos. Estes vasos lenhosos servem para conduzir água e sais da raiz para as folhas. Envolvendo os vasos lenhosos, observamos uma camada de células continuamente jovens, denominada câmbio. Envolvendo o câmbio, encontramos uma camada de tubos de pequeno calibre: os vasos liberianos, cuja função é transportar água e açúcar das folhas para todas as partes do vegetal. Após um ano de funcionamento, os vasos lenhosos e os vasos liberianos tornam-se impróprios para o trans- porte do líquido, pois vão se entupindo com a deposição de materiais em suas paredes. câmbio então, fabrica para dentro uma nova camada de vasos lenhosos e para fora uma nova camada de vasos liberianos. Os vasos lenhosos entupidos vão constituir mais um anel do cerne. Os vasos liberianos entupidos vão constituir a nova casca. A casca antiga racha e cai aos pedaços. Desse modo, é possível contar-se a idade de uma árvore pelo número de anéis do cerne, pois a cada ano se fabrica um novo Solo seco e solo fisiologicamente seco Solo seco é aquele completamente desprovido de água, em de uma seca duradora; neste caso, as soluções minerais do solo estão muito concentradas e ele retém com grande força as moléculas de água. Solo fisiologicamente seco é aquele que, mesmo possuindo uma quantidade ótima de água, não a cede ao ve- getal, funcionando então como se fosse um solo seco. As causas desse fenômeno podem ser várias: ausência de oxigênio, resfriamento do solo, presença de substâncias Július Sachs provou que as plantas podem murchar, caso suas raízes estejam mergulhadas num solo muito frio; o fumo e a abóbora murcham, quando o solo é resfriado de 4° a 2°C acima de zero. Neste caso, o vegetal se desfaz das raízes delicadas e das folhas. A ausência de folha evita a perda de água pela transpiração.TRANSPIRAÇÃO Transpiração é a eliminação da água no estado gasoso. A transpiração é realizada através de toda a superfície vegetal exposta ao ar, mas apresenta maior intensidade ao nível das folhas, onde são mais numerosos os estomas. Esse fenômeno pode ser verificado, colocando-se um ramo com folha de uma planta herbácea no interior de um balão, que é, em seguida, tampado recebendo diretamente a ação dos raios solares. Verifica-se em pouco tempo, nas paredes de vidro, a formação de gotículas de água resultantes da condensação do vapor de água eliminado. É bastante grande a quantidade de água que um vegetal absorve da terra, em comparação àquela existente do vegetal. Isto porque, da água que é incorporada pelos vegetais, a maior parte é expulsa pela transpiração, dependendo da espécie vegetal e de vários fatores externos. Caso as folhas percam água com uma velocidade maior do que elas recebem do solo, através dos vasos lenhosos, perderão a turgescência, tornando-se flácidas, e o vegetal acabará por murchar e morrer. Uma palmeira de clima quente pode chegar a elevar 100 galões de água por dia, para vencer sua perda por transpiração, especialmente pelas folhas. Pode-se determinar a medida quantitativa da transpiração de duas maneiras: pela quantidade de água absorvida pelo vegetal; pela água evaporada, que pode ser recolhida e medida. Tipos de transpiração Há dois tipos de transpiração: cuticular e estomatar. A transpiração cuticular é feita através da cutícula; é pequena e não regulável. A cutícula é uma película de pro- teção que recobre a epiderme. É constituída por cutina, uma substância impermeabilizante. A transpiração estomatar é feita através dos estômatos. Ela é completamente regulável pelo vegetal. Cerca de 97% do intercâmbio gasoso total da folha se faz pelos estômatos e somente 3% se realiza através da cutícula. Funcionamento dos estômatos Os estômatos são microscópicas estruturas existentes na epiderme das folhas, que permitem a passagem de gases e a saída de água no estado gasoso (transpiração). Existem centenas de estômatos em cada milímetro quadrado, mas esta quantidade varia conforme o tipo de vegetal. Em geral, os estômatos localizam-se na epiderme inferior da folha. Nas plantas aquáticas, localizam-se na epi- derme superior, em contato com o ar e luz. Um estômato é formado por duas células com a forma semelhante a de um grão de feijão bastante encurvado, cujas extremidades se tocam, ficando entre elas um espaço que pode aumentar, diminuir, ou fechar-se completamente. ESTÔMATO (VISTO DE CIMA) Observe as duas células estomáticas, com um orifício entre elas (ostíolo).Estas células curvas chamam-se células estomáticas ou células-guarda e possuem numerosos cloroplastos. o espaço delimitado pela curvatura das células estomáticas constitui um orifício chamado ostíolo, que pode abrir-se ou fechar-se, em resposta a certas condições. As células estomáticas, como toda célula vegetal, apresentam parede celular (ou membrana celulósica). Esta é muito espessa na lateral da célula voltada para o ostíolo e é muito fina na lateral oposta ao ostíolo. Esta diferença no espessamento explica a mudança na forma das células estomáticas. Assim, quando a célula está túrgida, o vacúolo apresenta-se com seu volume aumentado e faz pressão sobre a parede celular. A parte mais da parede celular, cede facilmente a esta pressão, afrouxando-se e encurvando-se mais. Pelo contrário, a parte mais espessa opõe uma resistência à distensão. Devido a isto, a parte externa e fina curva-se cada vez mais, provocando o afastamento da parte interna. Como o ostíolo se abre. Se as células estomáticas perdem água para as células vizinhas, ocorre diminuição da pressão sobre a parede celular, diminui a curvatura das células estomáticas, ocasionando o fechamento do ostíolo. Célula estomática epiderme ESTÔMATO parede celular espessada (VISTO DE FRENTE) Observe que circundando o estíolo há um espessamento da parede celular ostíolo Quando o ostíolo está aberto, há entrada e saída dos gases relacionados aos processos da respiração e da fotos- sínte. ar entra, passa a uma cavidade logo abaixo da epiderme, a câmara subestomática, e daí percorre toda a folha, através dos espaços das lacunas entre as células. Pelo ostíolo também sai água no estado gasoso (transpiração). cutícula célula estomática ostíolo átrio externo epiderme inferior CORTE TRANSVERSAL DO ESTÔMATO célula átrio anexa interno parênquima lacunoso meato câmara subestomática Os estômatos, estando abertos, possibilitam ao vegetal realizar a função clorofiliana, porém, este perde água. Os estômatos, estando fechados, retêm a água, mas não realizam a síntese da molécula orgânica. As xerófitas, plantas de climas secos, possuem um número enorme de estômatos, que funcionam muito rapidamente, ao contrário das higrófitas, plantas de climas úmidos, que possuem estômatos menos Importância da transpiração Os botânicos concordam que a atuação da transpiração é importante no sentido de concentrar a seiva elaborada e provocar a condução dos sais minerais. Assim, estabelece uma diferença de concentração de solutos que provoca entrada de água por osmose.GUTAÇÃO OU SUDAÇÃO Consiste na eliminação da água sob forma líquida, por intermédio de estômatos especiais, denominados hidató- dios, localizados nos bordos da folha. Para se verificar o fenômeno de gutação ou sudação, basta cobrir plantas situadas em lugar úmido e na obscuridade as gotículas não tardam a aparecer nas extremidades livres de suas folhas. A eliminação da água líquida se faz à custa dos estômatos ou hidatódios, existentes na superfície das folhas. Esses estômatos possuem as suas cavidades ocupadas por massas celulares, onde termina a extremidade de uma nervura. Através dessa nervura escoa água, que vem para o meio exterior, após atravessar o ostíolo. Pode-se observar mais facilmente a sudação pela manhã, quando a água expelida forma pequenas gotas na borda das folhas. A condução da água no vegetal é o fenômeno da elevação da seiva bruta da raiz até as folhas e o transporte da seiva elaborada desde as folhas até as várias partes do vegetal. Condução da seiva bruta ou seiva ascendente transporte da seiva bruta é feito pelo xilema, da raiz até a folha. Vários fatores apóiam esta conclusão: Os vasos lenhosos são os únicos elementos capacitados para transportar as grandes quantidades de água de que as folhas necessitam. 2°) A retirada de partes do xilema provoca diminuição e até cessação desse fluxo. 3°) Mesmo estando separado do vegetal, o caule ainda continua a retirar a água, desde que esteja com a base dentro desse líquido; se acrescentarmos um corante à água, poderemos acompanhar o seu percurso através dos vasos lenhosos, por meio de cortes transversais e longitudinais do caule. Se for o pecíolo de uma flor, o corante, subindo pelos vasos lenhosos, vai atingir as pétalas. 4°) Comparando o conteúdo do xilema e do floema, notamos que, no primeiro, ele está muito devido à maior quantidade de água. Causas da subida da seiva bruta A subida da seiva é resultante da perda de água pela transpiração das folhas. Em do aumento de déficit da pressão de difusão, resultante da vaporização da água, as células foliares absorvem água dos vasos lenhosos. A tensão produzida no conteúdo do xilema transmite-se para baixo, através dos ramos e do caule, atraindo a água para cima e formando uma coluna ininterrupta de líquido, desde a raiz até a superfície da folha. Terá lugar, na parte inferior da coluna, uma sucção de água pelas células vivas da raiz. Disto resultará um aumento do déficit da pressão de difusão das células radiculares e, portanto, nova absorção de água por essas células. De acordo com essa teoria a energia necessária para elevar a água procede do Sol, pois ele é que provoca a evaporação da água das folhas. A teoria de coesão da água nos vasos lenhosos é defendida por autoridades na fisiologia vegetal. É conhecido que, cortando-se um feixe se observam bolhas de ar no interior dos vasos lenhosos. Quando um vaso contém é impossível à coluna atingir uma altura superior a 10 m. Através de pesquisas, mostrou-se, entretanto, que os vasos lenhosos, em condições normais, só contêm água em fios contínuos, desde o ápice das raízes às extremidades da copa, sem bolhas de ar; a água é pura e sem gases dissolvidos. Existindo um vaso que contém ar, junto de um que funciona, a membrana impede a passagem desse ar para o outro vaso. A transpiração, sendo muito baixa ou nula, concorre para a interferência de outro fenômeno denominado impulso positivo, dado à água pelo sistema radicular. Se fizermos um corte um pouco acima do nível do solo, no caule de uma planta sadia, a seiva começa a extravasar lentamente. A saída da seiva se realiza com pressão considerável, podendo- se medi-la adaptando-se um manômetro na parte cortada. No tomate, a exsudação ativa pode desenvolver uma pressão radicular superior a 9 atm (suficiente para elevar uma coluna de água até 90 m de altura). Porém, essa pressão oscila, mais entre o valor de 2 a 3 atm.Circulação da seiva elaborada ou seiva descendente Circulação é o movimento das substâncias dissolvidas, no interior da planta. A condução da seiva bruta, como já sabemos, dá-se através dos vasos lenhosos. A seiva elaborada contém açú- cares e também proteínas. Normalmente, essa seiva é conduzida das folhas para baixo e, por isso, chama-se seiva descendente (que desce). Ela passa pelos tubos crivados. A seiva elaborada deve ser conduzida para os órgãos de consumo, pois estes não podem nutrir-se por si mes- mos, como as raízes, flores, brotos novos e as partes que armazenam substâncias de reserva, como frutos, sementes, tubérculos, etc. Para encontrar os canais de condução das plantas, foram realizadas várias experiências. É famosa a de Malpighi, que tirou anéis das cascas das árvores, interrompendo assim a passagem de substâncias de cima para baixo. Neste caso, em que o cilindro lenhoso da árvore permanece intacto, a condução da seiva bruta continua e a copa não murcha. Porém, a seiva descendente pára na altura do corte, as raízes já não são mais alimentadas e morrem depois de algum tempo. Acima do corte, intumesce a casca, acumulando-se aí a seiva elaborada, que não pode passar. Os caminhos da seiva descendente são os tubos crivados, que se encontram na parte liberiana ou feixes do floe- ma; é essa parte dos feixes que constituem o elemento essencial da casca, na maioria das árvores. Os tubos crivados não são células mortas. Possuem uma camada citoplasmática semipermeável. Ao contrário dos vasos lenhosos, os tubos crivados estão sempre sob uma pressão positiva, graças à força da gravidade. Existem várias teorias que procuram explicar a circulação através do floema. Uma teoria bastante interessante é a de Ernest Munch. Ele supõe que as células parenquimatosas, elaboradoras da seiva, e os tubos crivados estão em livre comunicação pelas pontuações que ligam as células entre si. Como no estado turgescente as células têm certa pressão positiva, expelem a seiva para os tubos crivados. Os tubos crivados transportam o líquido para as regiões de consumo, onde as substâncias dissolvidas desaparecem, quer por respiração, quer por transformação em compostos insolúveis como celulose ou amido. Sendo assim, no ponto terminal, o conteúdo dos tubos perderia seu valor osmótico, deixando sair a água restante para as células adjacentes. Esta hipótese parece bem lógica. No entanto, entre outras, foi levantada uma séria objeção. A seiva elaborada não poderia ser conduzida, se partisse de células murchas, sem pressão positiva. Para ilustrar a explicação, Munch propôs um modelo que é o seguinte: colocamos na água um modelo de célula osmótica, que possui substâncias dissolvidas. Devido à diferente concentração do líquido externo e interno, a água pe- netrará pela célula osmótica e subirá pelo tubo do osmômetro até a pressão hidráulica do conteúdo ser igual à pressão osmótica. Num segundo osmômetro, possuindo uma solução menos concentrada que a do primeiro, a água subirá no tubo a uma altura menor. Se ligarmos os dois tubos do osmômetro, a água entrará na célula de maior concentração e passará, por intermédio desse tubo de união, à célula de menor concentração. Se as duas células osmóticas forem rígi- das e se suas membranas somente permeáveis à água e não às substâncias nela dissolvidas, a água será expulsa da segunda célula. Assim se estabelecerá uma corrente, que passará do exterior para a célula de concentração mais eleva- da e, desta, para a de concentração mais baixa; a outra corrente de volta irá do líquido externo da segunda célula até a primeira célula, por um tubo de ligação. Essa corrente continua até que a concentração de ambas as células sejam iguais. Pode-se, porém, preparar o modelo de tal maneira que haja um aumento contínuo de soluto, na célula hipertôni- ca ou doadora (aumento da tensão de um órgão), e uma continua extração do mesmo, na célula hipotônica ou receptora (diminuição da tensão); então, fluxo de pressão permanecerá indefinidamente. Veja a figura a seguir. H2O Osmômetro hipertônico solução Osmômetro hipotônico solução concentrada de açúcar pouco concentrada de açúcarSe observarmos a condução do floema como mecanismo produtor de um fluxo de pressão, as células das folhas representarão o osmômetro hipertônico ou doador, que vemos na figura, e as células dos órgãos receptores farão o papel do osmômetro hipotônico. conteúdo protoplasmático das células dos órgãos produtores está ligado, através dos plasmodesmos, com o conteúdo dos tubos crivados e este, por outros plasmadesmos, com o conteúdo protoplasmático das células dos órgãos receptores. Os tubos crivados desempenham o papel de tubos que ligam entre si as células osmóticas. Água Açúcares Síntese dos açúcares na folha Deslocamento dos açúcares através do floema Órgão qualquer (osmômetro hipotônico) Utilização dos açúcares na raiz Retorno de água através do xilema Água ABSORÇÃO DOS SAIS MINERAIS A absorção dos sais minerais se relaciona com absorção da água. Os sais minerais encontram-se dissolvidos na solução do solo e penetram nas células das raízes a pelo mesmo caminho que a água absorvida. As plantas possuem certa capacidade para escolher as substâncias que vão absorver: o protoplasma não é totalmente impermeável para as substâncias, regulando fisiologicamente a passagem destas. Ele é dotado de capacidade de modificar seu comporta- mento, permitindo entrar, em certas condições, sais que em outras, ficariam excluídos. Esse fenômeno é chamado de capacidade seletiva do protoplasma. Os organismos, em sua maioria, são constituídos por três elementos contidos no an ou na água: C (carbono), H (hidrogênio) e o (oxigênio). Além desses elementos mais importantes, a planta necessita de outros, que lhe são proporcionados pelas subs- tâncias minerais extraídas da terra, atravéz das raízes. Esses elementos são importantes na nutrição e contribuem para a saúde da planta. São os seguintes: K = potássio S = enxofre Ca = cálcio P = fósforo Mg = magnésio N = nitrogênio Fe = ferro 1 Relações quantativas entre as várias substâncias minerais Para que possamos ter uma orientação quanto às relações quantitativas, basta que pesemos certa quantidade de folhas e brotos no estado vivo e obteremos o peso a fresco, que ainda contém toda a água. Secando o material a 100° C, a água evapora. Tornamos a pesar e obtemos o peso a seco das substâncias orgânicas. Incinerando(queimando até reduzir a cinzas) a substância seca, queimam-se os componentes orgânicos e restam os minerais, em forma de óxidos: a cinza. Analisando as cinzas, podemos constatar quais as substâncias minerais nelas existentes. Uma experiência realizada com alface deu o seguinte resultado: peso a fresco 63 g peso a seco 3,6 g cinza 0,584 g Mesmo que a porcentagem mineral seja mínima, as plantas não podem desenvolver-se sem cada um dos ele- mentos citados acima. Observamos grande diferença de crescimento entre uma planta cultivada em soluções nutritivas completas e outra, cultivada numa solução que não possui um dos componentes acima. A primeira completa seu crescimento, formando flores e frutos. A segunda cresce só até se esgotar o material de reserva contido nas sementes. 2 Origem dos sais minerais do solo solo possui todas as substâncias necessárias ao favorável desenvolvimento dos vegetais, o que é comprovado pelo grande desenvolvimento das florestas. Estas substâncias são provenientes da decomposição das os ve- getais absorvem-nas do solo, porém as devolvem quando morrem. Os restos de vegetais e animais se decompõem e se transformam em moléculas minerais bastante simples, que cooperam para a adubação natural do solo. solo nunca empobrece numa floresta. Por outro lado, nos campos cultivados, em virtude das co- lheitas, o solo vai empobrecendo. mesmo ocorre com derrubadas constantes das matas. Neste caso, pode acontecer de o solo tornar-se pobre em substâncias que não são facilmente substituídas pela decomposição natural. A deficiência mais comum relaciona-se ao nitrogênio (N), fósforo (P) e potássio (K) que nem sempre podem ser substituídos pela decomposição das rochas. Neste caso, o cultivador deve substituir esses elementos por adubação. Adubos Os adubos são substâncias que devolvem ao solo os elementos que lhes faltam. Podem ser: Naturais Esterco, guano, farinha de ossos, cinza e restos de plantas. Eles contêm nitrogênio em forma orgânica de nitrato ou de amônio, fosfatos e sais minerais. Artificiais ou sintéticos São os adubos preparados industrialmente. Os mais conhecidos são: o nitrato do potássio o nitrato de sódio ou salitre-do-chile os ricos em potássio e os fosfatos. Acidez e alcalinidade do solo A acidez ou alcalinidade de substâncias é determinada pela concentração de íons de hidrogênio no meio. Para indicar a acidez, alcalinidade e ainda a neutralidade de uma substância, usa-se o símbolo "pH que significa potencial e uma escala que varia de 1 a 14. Um pH igual a 7, significa que a substância é neutra. A variação abaixo de 7 e aproximando-se de 1, significa que o pH fica cada vez mais ácido. A variação acima de 7 e aproximando-se de 14, significa que o pH fica cada vez mais básico ou alcalino. No protoplasma das células deve existir um pH neutro (entre 6,8 a 7,2), pois meio ácido ou básico destrói as pro- teínas de uma maneira irreparável. Nas células acontecem naturalmente um conjunto de reações químicas que neutra- lizam o pH toda vez que é necessário. É o conhecido sistema 'tampão', de regulagem do pH. pH da solução presente no solo exerce grande influência nos vegetais. Algumas plantas não suportam a acidez e só vivem em terrenos neutros ou alcalinos. É o caso, por exemplo, da beterraba e da alfafa. Outras, porém só se desenvolvem bem em solos ácidos. Ex.: azálea. A maior parte dos vegetais suporta uma pequena acidez ou alcalinidade do solo. A bactéria fixadora do nitrogênio do ar, e as bactérias fixadoras desse elemento e que vivem nas raízes das Leguminosas dependem de uma reação neutra ou pouco ácida do solo, pois do contrário diminuem ou ces- sam a sua atividade. carbonato de cálcio é um adubo muito empregado devido ao papel importante que desempenha no solo,alcalinizando-o e, melhorando suas propriedades físicas. A planta encontra no solo, mesmo os mais pobres, cálcio em quantidade suficiente para o seu próprio metabolismo. As terras correm o perigo de se tornarem ácidas, o que seria prejudicial ao desenvolvimento dos micróbios do solo, que são porque permitem a restituição das substâncias minerais absorvidas pelo vegetal. Os microrganismos do solo fazem a decomposição do húmus (matéria orgânica em decomposição, rica em ele- mentos nutritivos para as plantas). As regiões úmidas são as que mais correm perigo de o solo tornar-se ácido, porque as chuvas lavam a terra e levam os sais que poderiam neutralizar os ácidos provenientes da decomposição do húmus (ácidos húmicos). Os sais mais importantes, neste sentido, são os carbonatos de cálcio que deste modo são retirados do solo. CICLO DO NITROGÊNIO nitrogênio é um elemento indispensável à vida da planta. A atmosfera é um enorme reservatório de nitrogênio, porém somente uma quantidade mínima é aproveitada pelos vegetais. o nitrogênio é constituinte de vários compostos químicos como as proteínas e aminoácidos, em muitas vitaminas e na formação de todos os tecidos. Além de ser essencial à planta, o nitrogênio é um ingrediente indispensável ao alimento animal. Já vimos que se houver falta de um só componente vital no solo, o crescimento da planta cessará. Sendo assim, é de grande importância a volta para o solo, pela decomposição das substâncias contidas nos restos orgâni- das plantas. Pelo trabalho dos micróbios, são novamente transformados em nitratos e sais amoniacais, mas durante esse trabalho, geralmente, escapa uma parte do nitrogênio para a atmosfera, sob a forma de gases. solo estaria sujeito a empobrecer cada vez mais em substâncias nitrogenadas, se não houvesse substituição contínua do nitrogênio perdido. A maior fonte deste elemento é a atividade das bactérias que fixam o nitrogênio no ar, utilizando-o para formar as substâncias protéicas de sua composição. Fixação do nitrogênio atmosférico e suas transformações Como as plantas e animais não são capazes de absorver e incorporar (fixar) diretamente o gás nitrogênio da atmosfera, vejamos como acontece esta transferência e qual o caminho natural do nitrogênio na natureza. processo pode ser dividido em 3 etapas: A. Amonização B. Nitrificação C. A. Amonização: é a formação de amônia (NH3), substância rica em nitrogênio. A formação de amônia dá-se de 3 formas: 1. Fixação do nitrogênio do ar: o nitrogênio da atmosfera é absorvido e fixado por certas bactérias e algas azuis, para a produção de substâncias nitrogenadas de que necessitam. Ao morrerem, liberam o nitrogênio em forma de amô- nia (NH3). Estas bactérias e algas são chamadas de fixadoras de nitrogênio. São as nitrobactérias, especialmente do gênero Rhizobium, que vivem nos tecidos celulares das raízes de plantas do grupo das leguminosas (feijão, ervilha, vagem, etc). Certas bactérias de vida livre que vivem no solo, também fazem esta fixação. 2. Os produtos da excreção de animais (urina, guano, etc), são naturalmente ricos em substâncias nitrogenadas como uréia, ácido úrico e amônia e liberados no ambiente. 3. Os restos ou cadáveres de plantas e animais, entram em decomposição pela ação dos fungos e bactérias decompositores e também forma-se amônia. B. Nitrificação: uma vez formada a amônia, rica em nitrogênio, ela será transformada em sais do tipo nitritos através da ação de bactérias nitrificantes. Os nitritos são tóxicos às plantas e não são absorvidos por elas. São transformados em sais do tipo nitratos também pela ação de bactérias nitrificantes. Os nitratos, uma vez no solo e dissolvidos em água, são finalmente absorvidos pelos pêlos absorventes das raízes das plantas. Dessa forma, o nitrogênio chega às plantas, em forma de nitratos. Os animais, alimentando-se de vegetais, recebem então, o nitrogênio na forma de substâncias nitrogenadas.C. tanto a amônia (NH3), como os nitratos podem ser transformados em nitrogênio gasoso desta vez, pela participação de bactérias chamadas desnitrificantes. Assim, o elemento químico nitrogênio retorna à atmosfera, na forma de gás nitrogênio Podemos observar que o nitrogênio segue um caminho natural que se repete e ao qual chamamos de Ciclo do Nitrogênio, que pode ser assim esquematizado: Nitrogênio do Ar Bactérias fixadoras do solo e raízes Decomposição de restos e Substâncias nitrogenadas da (e algas fixadoras) cadáveres de plantas e animais excreção Amônia (NH3) Bactérias Desnitrificantes Nitritos Animais Bactérias Desnitrificantes Nitratos Plantas Podemos observar que o nitrogênio retirado do solo é incorporado no vegetal e é consumido como alimento, pelos animais. Os cadáveres, excreções, etc., sofrendo ação dos microrganismos, são transformados novamente em substâncias utilizadas pela planta. Perde-se, o que é óbvio, certa quantidade de nitrogênio em virtude da erosão, das colheitas, das enxurradas, dos processos modernos de depuração das águas residuais, etc. No entanto, compensa-se esta perda pelos processos de fixação de nitrogênio atmosférico. Existem bactérias que destróem a amônia, os nitritos e nitratos, libertando o nitrogênio gasoso São as desni- trificadoras e desenvolvem-se nos solos alagados ou em solos muito ricos de vegetação, onde não pode haver a fácil penetração do ar. Essas bactérias não se observam nos solos arados ou irrigados, pois elas são anaeróbias. APLICAÇÕES DE NITRIFICAÇÃO Misturando-se os adubos e estercos, a urina e os excrementos expelidos pelos animais com os restos vegetais, forma-se uma proporção enorme de matéria nitrogenada que se nitrifica lentamente no interior do solo. A se faz melhor quando há a presença do cálcio, apesar de ele poder ser substituído pelo Mg (magnésio), K (potássio), etc., bases muito comuns na organização da terra arável. A nitrificação é mais fraca na terra pobre de Ca (cálcio). Nos solos recobertos de águas paradas, há melhor con- servação das matérias orgânicas e os vegetais se transformam em turfa (combustível natural rico em restos vegetais) ou linhito (carvão fóssil), ao invés de sofrer a fermentação pútrida (podre). Quando o solo é arado, o lavrador renova a aera- ção (penetração do ar) do solo, fornecendo oxigênio indispensável às bactérias. MUTUALISMO ENTRE BACTÉRIAS E VEGETAIS SUPERIORES É o processo segundo o qual dois seres vivos ou mais, de espécie diferentes, vivem em conjunto, favorecendo- se mutuamente e nenhum sendo prejudicado, sendo esta associação necessária à sobrevivência das espécies envolvidas. Muitas bactérias vivem livres no solo; outras, em mutualismo com plantas superiores que as hospedam nas raízes.As raízes das Leguminosas apresentam pequenos tubérculos ou nodosidades formados pela união destas plantas com bactérias do gênero Rhizobium. Essas bactérias, vivendo livremente, não conseguem fixar o atmosférico. Entretanto, na presença da leguminosa, elas penetram através dos pêlos radiculares, invadem os tecidos e provocam uma proliferação no periciclo, com conseqüente formação de nodosidades na raiz. NÓDULOS EM RAÍZES, COM BACTÉRIAS FIXADORAS DE NITROGÊNIO Nodosidade das Raízes Além das Leguminosas, existem outras plantas superiores que também possuem bactérias fixadoras do nitrogênio do ar. Todas elas podem viver em terrenos pobres ou sem combinado concorrendo para a melhoria dos solos. Semeadas entre outras plantas úteis, podem ceder-lhes uma parte do seu nitrogênio, que se espalha pelas raízes para a solução do solo. Na agricultura, as Leguminosas são empregadas como adubo verde: enterradas no mesmo lugar de crescimento fornecem, pela decomposição, não só um adubo rico em nitrogênio e substâncias orgânicas, como também formam uma capa protetora do solo. Nas pastagens, as Leguminosas fornecem ótima forragem aos animais. A adubação verde é usada especialmente em lugares de climas tropicais e subtropicais, pois os adubos artificiais correm o perigo de serem levados pelas chuvas torrenciais. adubo vai se decompondo vagarosamente e, como já vimos, forma uma camada protetora do solo. Mutualismo entre algas e fungos (líquens) No começo do século passado, acreditava-se que o líquen fosse um ser uno. Schwendener, botânico suíço, foi quem descobriu, em 1860, que o líquen era uma associação entre algas e fungos. Mais tarde, outro botânico, chamado Bonnier, conseguiu observar a formação da união entre os dois vegetais, trazendo benefício para ambas as partes, pois a alga realiza a síntese da matéria orgânica e o fungo retira água e sais minerais do meio ambiente. Nessa união, o fungo produz uma camada superior e uma inferior, onde existem hifas que exercem o papel de rizóides (filamentos que funcionam como raízes). Entre as duas camadas, as hifas (talos do fungo) formam um tecido lacunoso que abriga as algas. As hifas do fungo entram em contato íntimo com as algas, envolvendo-as ou nelas pene- trando por intermédio de pequenos haustórios. As algas possuem a função da fotossíntese e o fungo contribui com o fornecimento da água e de todos os sais mine- rais. Casca superior Camada de algas Medula LÍQUEN lacunosa Casca inferiorMutualismo entre fungos e raízes de vegetas superiores Esse tipo de simbiose é muito nos solos ácidos em que a atividade das bactérias é prejudicada. Aí, as orquídeas e a maioria das árvores têm suas raízes envolvidas ou invadidas por hifas de fungos. Tem-se a impressão de que o papel destes é decompor a substância orgânica, nem sempre fácil de ser adquirida pelo vegetal superior. A simbiose recebe o nome de micorriza exótrofa quando as hifas do cogumelo somente envolvem a raiz. Quando elas vivem dentro das células da raiz, são chamadas de micorriza endótrofa. A germinação das sementes da orquídea só se dá na presença de um determinado fungo. Quando a nova plan- tinha começa a desenvolver-se, o fungo invade a raiz até certo ponto, estabelecendo-se um equilíbrio entre os dois ve- getais. Porém se as condições de saúde da nova plantinha forem más, o fungo continuará invadindo-a, acabando por matar a orquídea. CRESCIMENTO DA PLANTA É um aumento irreversível de tamanho, acompanhado por um aumento do peso sólido ou seco e da quantidade de protoplasma. No crescimento normal, distinguem-se três fases: a) Crescimento embrionário: Consiste na multiplicação das células por divisão. b) Crescimento por distensão: Ocorre quando as membranas são distendidas e os vacúolos são formados. c) Crescimento por diferenciação Ocorre quando há a especialização das células apresentando várias modificações que se relacionam com a função que elas vão desempenhar. As três fases do crescimento são dependentes de condições ambientais e de influências internas. 1 Fatores externos Entre os fatores externos, o mais importante é a temperatura. Os seres vivos só crescem e se desenvolvem dentro de certos limites, que variam segundo as espécies: para cada uma existe uma temperatura máxima e outra míni- ma, além das quais não há crescimento, e uma temperatura ótima, onde o crescimento se faz com grande velocidade. Grande influência possuem, também, a presença ou falta de luz. As plantas no escuro se desenvolvem estio- ladas (alongadas). Neste caso, o crescimento do caule é muito grande e outros órgãos, como as folhas, são retarda- dos no seu crescimento. A presença de substâncias tóxicas também diminui e faz parar o crescimento. A água e o oxigênio são necessários à respiração e nutrição dos vegetais e portanto, relacionados ao crescimen- to. Também a concentração de gás carbônico afeta a fotossíntese e portanto, o crescimento e desenvolvimento. PLANTINHAS DA MOSTARDA Estiolada (E) Normal (N) NFatores internos Entre os fatores internos, mencionamos em primeiro lugar, a influência exercida pelos órgãos da planta. As gemas dormentes, por exemplo, só iniciam seu desenvolvimento depois de ter-se eliminado, por meio de poda, outras gemas e pontos apicais, encarregados normalmente do crescimento. desenvolvimento desses brotos se deu em vir- tude da ausência de um hormônio que, se presente, os mantém em repouso, impedindo o crescimento. Porém, se esse eles brotarão. Foram descobertos recentemente e chamados de hormônios vegetais ou fitormônios. Hormônios são substâncias orgânicas produzidas por certas células, que se difundem na planta, indo influenciar, em quantidades mínimas em diversos fenômenos fisiológicos. Os hormônios controlam e integram o desenvolvimento das plantas, influindo no desenvolvimento de cada órgão. Entre os muitos hormônios elaborados pelos vegetais, os mais importantes são as auxinas. As auxinas realizam um grande número de diferentes atividades reguladoras no vegetal. Elas tomam parte no controle do crescimento do caule e da raiz, no crescimento dos tecidos que, por falta de hormônios deixaram de crescer, na queda das folhas e dos frutos, no crescimento destes, nos estímulos que provocam o crescimento do câmbio, na inibição ou indução da floração. conhecimento da auxina possibilitou à agricultura o controle químico do desenvolvimento dos vegetais, o co- inhecimento dos métodos práticos de maturação artificial de frutos, o retardamento de sua queda, a obtenção de frutos maiores que os normais e sem semente, etc. Depois de várias observações e experiências realizadas por uma série de pesquisadores, F.W. Went descobriu, em 1928, os hormônios de crescimento presentes nas células apicais. Ele utilizou-se da aveia para fazer seus estudos, pois se sabe que a semente da aveia desenvolve uma plantinha cuja primeira folha, chamada coleóptile, forma uma espécie de tubo que protege o broto vegetativo. A coleóptile é que perfura o solo e, quando há o desenvolvimento da primeira folha verdadeira, esta perfura a coleóptile, que se rompe na extremidade, cessando o seu crescimento. Esse crescimento é feito por alongamento celu- lar da região mediana, durante os primeiros três ou quatro dias de desenvolvimento. Se a região apical das coleóptiles for decapitada (cortada) o seu crescimento será anulado. Porém, se colocarmos sobre a coleóptile decapitada a ponta cortada, o seu crescimento Essa experiência provou que o ápice das coleóptiles produz uma substância necessária ao crescimento da região abaixo dela. Em 1928, Went conseguiu extrair essa substância necessária ao crescimento das coleóptiles e, ao invés de recolocar a ponta na coleóptile decapitada, fornecia a ela a substância extraída da ponta, obtendo com isso novo crescimento. A figura mostra o modo empregado por Went para tirar a auxina das pontas de coleóptiles (n° 3 e 4, na figura), as quais foram colocadas sobre uma placa de ágar-ágar (1 e 2). ágar-ágar é produzido por uma alga marinha e apresenta a propriedade de permitir que substâncias se difun- dam nele rapidamente, tendo aspecto de gelatina. Dessa forma, a auxina das pontas das coleóptiles se dissolveu nele e, após isso, Went recortou essa substância em quadrículos. Tiradas as coleóptiles das plantas, a sua folha primária ficou isolada. Went, então, puxou-a para cima (6) e, num de seus flancos, colocou um quadrículo de auxina (7). A auxina provoca o crescimento de tecidos que, por falta de hor- mônios, haviam deixado de crescer. Desta forma, Went notou que o flanco perto da coleóptile que havia recebido a placa de hormônio, se desenvolveu, provocando a curvatura do vegetal (8), que pode ser observada a olho nu. Esse efeito da auxina, porém, só se observa nos tecidos da zona de distensão, pois só eles reagem ao hormônio. A auxina não é um hormônio específico da aveia. Regula o crescimento de distensão de várias plantas até hoje estudadas. Modernamente, sabe-se que a auxina encontrada na coleóptile da aveia se acha bastante difundida na natureza, tendo sido encontrada na urina do ser humano, em caldos de cultura de fungos, etc. Dois cientistas holandeses, Kögl e Haagen, isolaram a substância ativa da urina e constataram ser o ácido indolil-acé- tico (AIA). Note que a abreviação "AIA" contém as primeiras letras das palavras "ácido indolil acético". A seguir, veja a figura que ilustra os procedimentos comentados no texto.MÉTODO DE WENT, DEMOSTRANDO A ATIVIDADE DA AUXINA Região apical Zona de da coleóptile distensão 1 2 Albume Folha Folha primária primária Escutelo Pêlos absorventes Plantinha 3 4 5 6 7 8 de aveia Experiências DISTRIBUIÇÃO DA AUXINA Como vimos, a auxina é produzida no ponto mais alto da coleóptile da aveia e migra até as zonas de crescimento de tal órgão. o ápice da raiz também produz auxina, quando em desenvolvimento. Nas plantas verdes normais, há auxi- na nos brotos, a qual passa destes às regiões mais baixas do caule; as folhas jovens, em desenvolvimento, também produzem quantidades enormes desta substância. Circulação da auxina o controle do crescimento longitudinal do caule, a inibição do crescimento dos brotos axilares e a iniciação e con- tinuidade da atividade do câmbio são determinados pela auxina formada no broto terminal. Ela também intervém na supressão da queda das folhas e frutos, na produção dos esboços radiculares adventícios e na iniciação da floração de algumas espécies vegetais. Na horticultura são utilizadas tanto auxinas naturais como sintéticas, em forma de pó, pasta ou solução. Muitos outros compostos químicos podem ser usados para substituí-las, provocando respostas de crescimento. Há frutos que não possuem sementes devido à ausência de polinização, obtendo-se a formação dos frutos através de aplicações de auxinas nas flores de certas espécies vegetais, principalmente do tomate. Na cultura de pêras e uma grande parte da colheita pode ser perdida, devido à queda prematura dos fru- tos. As pulverizações de auxinas dão ótimos resultados, não ocorrendo assim a queda natural dos frutos, que são então apanhadas manualmente. Outras substâncias aceleradoras do crescimento Antes de serem conhecidos os trabalhos de Went com a aveia, já em 1926, após doze anos de pesquisas, os cientistas da Universidade de Tóquio conseguiram isolar uma substância aceleradora do crescimento, à qual deram o nome de Giberelina. Ela é produzida por um fungo chamado Giberella fujikuroi, que causa uma doença no arroz, co- inhecida com o nome de doença da coleóptile boba, capaz de produzir um crescimento exagerado e acentuado nas plantas atacadas pelo fungo. Somente em 1950 começou o estudo das giberelinas fora do Japão, tendo sido três delas isoladas. Aplicadas em várias espécies, produziram resultados variáveis, sendo mais comum o alongamento do caule, observado em Leguminosas e diversas árvores. Nas citrus, por exemplo, o caule alcança seis vezes o tamanho normal. As giberelinas podem também provocar a floração de algumas espécies, antes da época. Verifica-se que os frutos produzem e liberam uma substância chamada etileno, que acelera a maturação dos fru- tos mantidos juntos. Considera-se o etileno como um fitormônio, sendo o único que é liberado no estado gasoso. Eletambém é responsável pela queda das folhas. Podemos então observar que os hormônios vegetais diferem dos hormônios animais, embora os primeiros apre- sentem pontos de contato com os segundos. As auxinas possuem efeito geral e versátil. Enquanto um hormônio animal controla somente um processo ou reação, uma auxina possui a capacidade de afetar a planta de inúmeras maneiras. As auxinas tanto estimulam como inibem o crescimento, sob condições diversas. Algumas vezes estimulam o crescimento de tumores e às vezes, matam a MOVIMENTOS DOS VEGETAIS Aparentemente, os vegetais apresentam uma escassa mobilidade, porém, mesmo sendo fixos no solo são capazes de movimentos às vezes bem extensos e rápidos. As algas e outros vegetais livres como elas formam zoós- poros, que são esporos munidos de cílios vibráteis, dotados de movimentos de deslocamento muitas vezes rápidos, o mesmo ocorrendo com os anterozóides (gameta masculino, móvel por cílios ou flagelos) das Briófitas e Pteridófitas Na maior parte dos vegetais, os movimentos são de crescimento e, portanto, movimentos de curvatura. Os movimentos principais dos vegetais são: 1) Movimentos de deslocamento, que incluem os tactismos; 2) Movimentos de crescimento, que incluem os tropismos. 3) Nastismos ou nastias. 1 Tactismo - Movimentos de deslocamento A palavra tactismo tem origem no grego onde taxis quer dizer ordem, disposição. Portanto, podemos dizer que tactismos são movimentos de deslocamento dos seres livres. São designados em relação ao excitante, podendo ser positivos ou negativos, conforme seja o movimento em direção favorável ou contrária ao excitante. Há vários tipos de tactismos: a) Quimiotactismo É o deslocamento por atração ou repulsão provocado pela ação de um estimulo químico. Os glóbulos brancos, por exemplo, vão ao encontro dos micróbios, bem como os microgametas vão ao encontro dos macrogametas, porque são estimulados por uma substância química. Outro exemplo é o caso dos anterozóides, que são atraídos por substâncias segregadas pelos óvulos. Pfeffer demonstrou o quimiotactismo em anterozóides, da seguinte maneira: pegou um vidro de relógio contendo água e esses anterozóides. Nele mergulhou um tubo capilar contendo uma solução de ácido málico (ácido tirado da maçã) bem diluído. Examinou minuciosamente e observou que os anterozóides se deslocavam muito rapidamente em direção ao excitante, agrupando-se em torno do tubo e chegando a penetrar nele. Os óvulos segregam o ácido málico e a atração que exercem sobre as células masculinas incumbidas de fecundá-los. Atualmente, o deslocamento dos gametas masculinos em direção aos femininos está quase esclarecido, pois sabemos que na fecundação intervém um fenômeno de quimiotactismo. Nos musgos, os óvulos segregam a sacarose e seus anterozóides são atraídos por essa substância. b) Fototactismo São os movimentos de deslocamento dos seres vivos induzidos pela luz. Um exemplo de fototactismo são os movimentos dos cloroplastos no interior das células, quando a luz é difusa ou direta. ("photos" = luz). Algumas algas deslocam-se em direção à luz, que lhes possibilita fazer fotossíntese (fototropismo positivo). 2 Tropismos - Movimentos de crescimento São movimentos de curvatura orientados em relação a um excitante, podendo ser positivos ou negativos. Positivos Quando a curvatura é dirigida em direção ao estímulo. Negativos Quando a curvatura se faz em direção oposta ao estímulo.De acordo com a natureza, os tropismo podem ser: geotropismo, fototropismo, tigmotropismo quimiotropismo. a) Geotropismo É um tipo de movimento executado por um órgão vegetal, sob influência da gravidade, que determina diferença de crescimento em faces opostas do mesmo órgão, o que o leva a curvar-se. A raiz principal, que penetra verticalmente no solo, tem um geotropismo positivo. caule tem geotropismo negativo. b) Fototropismo É a curvatura provocada por um crescimento desigual e causado por um maior acúmulo de auxina na parte menos iluminada, que age ao contrário da raiz, estimulando as células a crescerem. Quando essa curvatura é provoca- da pela luz solar, recebe o nome de heliotropismo. Os caules apresentam fototropismo positivo, isto é, procuram uma posição paralela à dos raios luminosos. Para provar o fototropismo do caule, encerramos o vegetal numa câmara escura, fazendo penetrar luz por um orifício lateral. caule apresentará uma reação fototrópica, inclinando-se na direção da luz. c) Tigmotropismo Este tropismo é apresentado pelas gavinhas. É uma curvatura causada pelo toque do suporte (a palavra grega thigmos = contato). lado excitado atrasa o crescimento, enquanto o lado oposto, de repente, aumenta seu crescimento. As curvas e os laços podem ser formados com tanta rapidez, que no chuchu o movimento é bem a olho nu. As gavinhas apresentam curvaturas idênticas a molas, que prendem a planta ao suporte de modo bastante elásti- CO. As gavinhas do chuchu, da uva, do maracujá, etc. apresentam tigmotropismo. gavinhas ÁPICE DE CHUCHU COM GAVINHAS gavinha d) Quimiotropismo É a curvatura provocada pela ação de diversos produtos químicos. Os tubos polínicos apresentam esse tipo de tropismo em relação aos óvulos; quando alcançam o ovário, eles são atraídos pelas células femininas. As hifas dos fun- gos são atraídas pelas substâncias nutritivas. o quimiotropismo que se refere ao oxigênio é particularmente denominado aerotropisino, apresentado pelas raízes respiratórias que, saindo da terra, procuram o oxigênio atmosférico. Nastismos ou nastias São também movimentos de curvatura, diferindo dos tropismos por não serem orientados em relação à posição os estímulo. Os nastismos ou nastias dependem da estrutura interna dos órgãos e só são verificados nos órgãos dorsiventrais.Em algumas flores, as pétalas se abrem fazendo uma curvatura para a base, quando são iluminadas. A direção dos raios luminosos é sempre orientada para a base da flor, não influindo na direção da reação. Há flores que só desabrocham à noite e, quando iluminadas, fazem o movimento contrário, fechando a corola. Esses movimentos, mesmo sendo causados pela luz, não pertencem ao domínio do fototropismo e sim ao fotonas- tismo. Então, os raios luminosos constituem um sinal que provoca o movimento, mas que não o orienta. Há vários tipos de nastismos ou nastias: a) É o nastismo produzido por um excitante de contato. Um exemplo de tigmonastismo é apresentado pelos tentáculos da folha da Irritados pelo contato de um inseto, os tentáculos se inclinam para dentro da folha, aprisionando o inseto. b) Fotonastismo - a curvatura provocada pela luz, apresentada pelas flores que abrem suas corolas durante o dia ou durante a noite. A movimentação é feita sempre para fora. c) Termonastismos Quando os movimentos são provocados não pela luz, mas pelo calor do dia. d) Seismonastia É o movimento por variação de turgescência, causado por uma excitação de abalo. A Mimosa pudica ou sensitiva abaixa completamente os seus folíolos quando sofre um toque ou lesão. Muitas vezes o movimento que se origina da folha se dá tão rapidamente, por todo o vegetal, provocando a dobradura de todas folhas para baixo (figura). "Mimosa pudica" A, folha em repouso B, imediatamente após a excitação A S EXERCÍCIOS PARA VOCÊ ESTUDAR Assinale (X) na única alternativa correta, que completa d) ( não há produção de as frases a seguir. 2. A molécula de substância orgânica produzida na fotos- 1. Na respiração do vegetal e demais seres vivos síntese, oxidada na respiração para produzir energia é a a) ( ) o gás absorvido do meio ambiente é o gás carbô- a) ( ) molécula de gás carbônico. nico e o gás eliminado é o oxigênio. b) molécula de glicose. b) (X) o gás absorvido, que é o oxigênio, oxida a molé- c) ( ) molécula de oxigênio. cula de glicose, com produção de energia. d) ( ) molécula de água. c) ( ) a reação química que ocorre é a de oxidação, pe- la ação do gás carbônico. 3. fenômeno da respiração nos vegetais acontecea) ( ) somente nas raízes que absorvem a água. ma quantidade de solvente e diferentes quantidades de b) ( ) somente nas flores responsáveis pela reprodução. soluto, concluímos que elas têm diferentes concen- c) ( ) somente nas sementes, para o desenvolvimento trações. Solução hipertônica é aquela que apresentar do embrião. uma concentração maior. A solução hipotônica é aquela d) ( ) somente nas folhas, principais responsáveis pela que apresenta menor concentração. Seriam soluções isotônicas se apresentassem igual concentração. A e) (X) em todos os órgãos e partes dos vegetais que água destilada, obtida pela ebulição da água, seguida de possuam células vivas. condensação, é totalmente pura, sem os sais minerais. Portanto, será sempre hipotônica em relação a qualquer 4. A absorção e entrada de água através das células das solução, pois não apresenta quaisquer tipo de solutos, raízes se dá por não constituindo uma solução. a) ( ) transpiração. 7. Nas células vegetais mergulhadas em água destilada b) (X) osmose. ocorre c) ( ) evaporação. d) ( ) gutação a) (X) entrada de água nas células. b) ( ) saída de água das células. 5. A osmose caracteriza-se c) ( ) nem entrada, nem saída de água. d) ( ) saída dos sais minerais da célula, para o exterior. a) (X) pela passagem de solvente por uma membrana semipermeável. 8. Escreva (V) para as frases com significado verdadeiro b) ( ) pela passagem de solutos por uma membrana e (F) para as com significado falso, a respeito da transpi- semipermeável. ração nos vegetais. c) ( ) pela passagem de uma solução pela membrana celulósica. (F) Transpiração é a perda de água no estado líquido, d) ) apenas pela entrada de solvente mas, não expli- pelo vegetal. ca a saída do mesmo. (V) Transpiração é a perda de água pelo vegetal, no Comentário: A água do solo com os sais minerais dis- estado gasoso. solvidos, constitui uma solução, isto é, uma mistura (V) ) A transpiração ocorre tanto através dos estômatos homogênea de substâncias. A substância existente em das folhas, como através de células da cutícula. maior proporção é o solvente. Neste caso, a água. Os (F) A transpiração só ocorre através dos estômatos. sais minerais nela dissolvidos, constituem o soluto. (V) A transpiração pelos estômatos é muito mais intensa Lembre-se que na osmose, a membrana semipermeável do que a cuticular. só deixa passar o solvente da solução de menor concen- tração (com menos soluto), para a solução de maior con- Em seguida, assinale (X) na única alternativa que apre- centração (com mais soluto) até estabelecer-se um equi- senta a seqüência correta: líbrio nas concentrações. a) ( ) F -V-F-V- - - F b) (X) F - V - -V-F V 6. Mergulhando-se células vegetais em uma solução c) ( ) V - V - F-F V hipertônica, estas d) ( ) F - F - V V Comentário: Lembramos que uma das camadas de a) ( ) irão continuar com a mesma quantidade de água. revestimento e proteção dos vegetais, é a epiderme, que b) ( ) irão receber água e ficar túrgidas. é interrompida pela presença das células do estômato. A c) (X) irão perder água para a solução externa. epiderme produz uma substância chamada cutina, muito d) ( ) irão receber água e estourar. resistente. Esse depósito de cutina nas células epidérmi- Comentário: Comparando-se duas soluções com mes- cas, forma a cutícula, pouco permeável à água.9. Marque com um (X), a única alternativa que completa c) ( ) tigmonastismo; tigmotropismo. corretamente a frase no início de cada exercício. d) ( ) tigmotropismo; quimiotropismo. A perda de água pela planta, no estado líquido, chama-se Resposta: a) ( ) evaporação. Nas plantas trepadeiras o enrolamento das gavinhas b) (X) gutação. num suporte é um crescimento com curvamento chama- c) ( transpiração. do tigmotropismo enquanto que, nas plantas carnívo- d) ( ) osmose. ras, o fechamento das folhas sobre o inseto aprisionado é chamado de tigmonastismo 10. A transpiração da planta é importante porque a) ( ) quimiotropismo; quimiotactismo. b) (X) tigmotropismo; tigmonastismo. a) ( ) interrompe a absorção de água pelas raízes. c) tigmonastismo; tigmotropismo. b) ( ) elimina os sais minerais. d) tigmotropismo; quimiotropismo. c) (X) aumenta a absorção de água pelas raízes. d) ( ) elimina toxinas vegetais. 14. Cortando-se e retirando-se dos caules vegetais, um anel da casca, será interrompido 11. (PUC-MG) Uma certa quantidade de hemácias foi colocada numa solução e depois observada ao a) (X) o fluxo da seiva elaborada. microscópio. Notou-se acentuada diminuição de volume b) ( ) o fluxo da seiva ascendente. das células. Disso se conclui que a solução é: c) ( ) o fluxo da seiva bruta. d) ( ) o fluxo das seivas bruta e elaborada. a) ( ) hipertônica e as células ganharam água. Comentário: Este "anel" retirado é assim chamado, b) (X) hipertônica e as células perderam água. porque é circular, dando uma volta completa no caule. c) ( ) hipotônica e as células ganharam água. anel removido tem súber, parênquima e os vasos liberi- d) ( ) hipotônica e as células perderam água. anos (floema) que conduzem seiva elaborada na fotos- e) ( ) isotônica e as células perderam água. síntese (água e açúcares dissolvidos) que irá alimentar a planta. No entanto o fluxo e subida da seiva bruta não é 12. Em células vegetais adultas, verifica-se a presença interrompido, pois os vasos lenhosos (xilema) são mais internos e não foram cortados com o anel. Este anel, que de uma grande estrutura chamada vacúolo. corta os vasos liberianos, mais externos e superficiais, ficou conhecido como "Anel de Malpighi". Essa estrutura relaciona-se, entre outras, à função de: a) ( ) reprodução 15. (VUNESP) Foi retirado um anel da casca de uma b) (X) regulação osmótica árvore, conforme mostra a ilustração. c) digestão intracelular. d) ( ) síntese de proteínas. 13. Assinale com (X), a única alternativa correta que contém as duas palavras que completam os espaços em branco, na frase abaixo. Nas plantas trepadeiras o enrolamento das gavinhas num suporte é um crescimento com curvamento chama- do enquanto que, nas plantas carnívoras, o fechamento das folhas sobre o inseto aprisionado é chamado de Remoção total de anel da casca a) ( ) quimiotropismo; quimiotactismo. b) ( ) tigmotropismo; tigmonastismo.que deverá acontecer, após algum tempo c) ( ) Regeneração parcial da parte secionada e retar- do no desenvolvimento do vegetal, a) ( ) Regeneração total da parte secionada e nenhum d) ( ) Morte da árvore devido à morte das células de comprometimento para a fisiologia o vegetal. suas estruturas internas, pela exposição ao ar. b) ( ) Regeneração total da parte secionada e breve e) Morte da árvore devido à interrupção do fluxo da interrupção no crescimento do vegetal. seiva, porque a casca contém o floema. EXERCÍCIOS PARA VOCÊ RESOLVER 1. (U.E.CE) Considerando-se uma solução de a d) ( ) é pequena nos vegetais em crescimento. 0,9%, isotônica para hemácias humanas, quando essas hemácias forem mergulhadas em solução hipertônica de 3. A transpiração da planta é importante porque a 1,1%, espera-se: a) ( ) interrompe a absorção de água pelas raízes. a) ( ) nenhuma modificação da forma e volume das b) ( ) elimina os sais minerais. células. c) ( ) aumenta a absorção de água pelas raízes. b) ( ) um pequeno aumento no volume das hemácias. d) ( ) elimina toxinas vegetais. c) ( ) um rompimento (hemólise) de todas as células. d) ( ) uma redução no volume das células. 4. Quando a água sai em gotas, nos bordos da folha, falamos em 2. A intensidade do fenômeno da respiração nos vegetais a) ( ) evaporação. a) ( ) não é a mesma em todas as partes do vegetal. b) ( ) gutação. b) ( ) é a mesma em todas as partes do vegetal. c) ( ) transpiração. c) ( ) é pequena nas sementes em germinação. d) ( ) osmose. CHAVE DE RESPOSTAS 1. (U.E.C.E) Considerando-se uma solução de NaCI a c) ( ) é pequena nas sementes em germinação. 0,9%, isotônica para hemácias humanas, quando essas d) ( ) é pequena nos vegetais em crescimento. hemácias forem mergulhadas em solução hipertônica de a 1,1%, espera-se: 3. A transpiração da planta é importante porque a) ( ) nenhuma modificação da forma e volume das a) ( ) interrompe a absorção de água pelas raízes. células. b) ( ) elimina os sais minerais. b) ( ) um pequeno aumento no volume das hemácias. c) (X) aumenta a absorção de água pelas raízes. c) ( ) um rompimento (hemólise) de todas as células. d) ( ) elimina toxinas vegetais. d) (X) uma redução no volume das células. Comentário: a hemácia perderá água porque a solução 4. Quando a água sai em gotas, nos bordos da folha, externa tem maior concentração de solutos. falamos em 2. A intensidade do fenômeno da respiração nos vegetais a) ( ) evaporação. b) (X) gutação. a) (X) não é a mesma em todas as partes do vegetal. c) ( ) transpiração. b) ( ) é a mesma em todas as partes do vegetal d) ( ) osmose.

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